La evolucin del ser humano comenz en el estudio de una variedad de fsiles hallados en diversas partes de frica, Europa y Asia.

Tambin se han descubierto variedad de utensilios y herramientas de piedra, hueso y madera, as como restos de fogatas, campamentos y enterramientos. A base del origen de estos descubrimientos, se ha podido realizar una reconstruccin histrica de la evolucin humana durante los ltimos 4 a 5 millones de aos. El hombre ha experimentado un proceso de evolucin , pertenece a los primates, los cuales comenzaron su evolucin en el Paleoceno como mamferos primitivos arborcolas, hace alrededor de 65 millones de aos, mientras que el antecesor propiamente dicho del hombre surgi en el Mioceno, periodo terciario de la Era Cenozoica. Durante la mayor parte del Mioceno el clima en frica era tropical. Para el final del Mioceno el clima se torno ms seco y estacional. Los modelos estimaron que al disminuir la lluvia los bosques se hicieron menos continuos, lo que produjo bosques marginales con zonas de transicin cubiertas por amplios pastizales. A partir de este modelo paleoambiental, la propuesta es que los hominoides ancestrales a los homnidos explotaron estos pastizales, mientras que los ancestros a los simios permanecieron en los bosques. Estas son slo hiptesis, pues muchos de los criterios an no han sido corroborados (se trata de amplios territorios, que quizs no fueron tan homogneos, adems de que probablemente existieron importantes variaciones de clima y vegetacin), adems de que los datos provenientes de nuevos hallazgos como el Ardipithecus ramidus, apuntan a que el bipedalismo pudo surgir antes de lo esperado en ambientes boscosos. En dicha foto, podemos observas una escala de tiempo geolgico donde En frica se encontraron fsiles de hominoides en los estratos del Mioceno (poca del perodo Terciario), el ms conocido es el Procnsul, un arborcola . Su presencia es debida a un arreglo de las especies en respuesta a los cambio climticos en su hbitat. Sin embargo la naturaleza de esos hbitats lleva a desvanecer el registro de la lnea que lleva a los humanos (los homnidos) Independientemente de lo anterior, el consenso general es que el bipedalismo entre los primeros homnidos surgi en respuesta a cambios ambientales. Como sucedi

con los primates, es probable que los primeros homnidos hayan emprendido una Radiacin Adaptativa, para aprovechar los espacios abiertos entre bosques (sabanas y pastizales abiertos), con el objetivo de aliviar la competencia por los recursos arbreos. Es muy probable, sin embargo, que estas especies tempranas hayan continuando explotando el recurso arbreo y utilizando los rboles como refugio. Existen siete modelos para explicar la evolucin del bipedalismo bajo las condiciones ambientales antes mencionadas: El primer modelo se basa en la manera que los bipedalismo utilizan sus manos para cargar alimentos y utensilios. Esto se caracteriza como: (1) Ellos necesitan las manos libres para recoger y cargar alimentos a sitios elevados; (2) Las madres podan cargar las cras mientras buscaban alimentos; y (3) La motivacin primaria para que los chimpancs caminen en 2 patas es cargas cosas. Debido a esto, pienso que la carga debi ser de cosas muy pequeas, pues para entonces las vrtebras lumbares aun no estaban tan ensanchadas. A diferencia del primer modelo, existe un segundo modelo que explica ms sobre la evolucin del bipedalismo, este modelo se basa en la manera de vigilancia que consiste; en que los bpedos elevan su cabeza para as posible mejorar visibilidad para ver su camino y detectar los depredadores. A base de esto, quiero aclarar que esto solo explica la postura erecta y no el bipedalismo. El tercer modelo trata en la manera en que los bpedos recolectaban semillas y nueces. Estos, surgen de una analoga con la postura que asumen los babuinos para recolectar semillas. Al respecto a este modelo , la dentadura de algunos homnidos tempranos no apoyan el consumo de nueces y semillas, por tal razn pienso que pudo afectar de manera u otra a la evolucin. Podemos mencionar un cuarto modelo que este es basado en la eficiencia de energa, este consiste en que los bpedos pueden caminar en dos patas ya que se mas eficiente en trminos energticos que hacemos en 4 patas. Los estudios estiman que los primeros pasos al bipedalismo debieron ser como los de los chimpancs. Este modelo explica ms el mantenimiento del bipedalismo y no como surgi. Adems, tenemos un quinto modelo que se refiere al macho como proveedor. Los machos llevaban el alimento al campamento donde las hembras estaban con las cras. Esta propuesta tiene como premisa de que las parejas eran mongamas y que tenan pocas cras a la vez. Entre las especies mongamas como el gibn, no hay dimorfismo sexual, mientras que entre muchas especies de homnidos tempranos, el dimorfismo sexual era

marcado. A diferencia a los modelos anteriores, podemos mencionar un sexto modelo que este es basado en la exposicin de los bpedos. La exposicin se utilizaba para intimidar durante sus confrontaciones de dominancia. Este fue practicada por los chimpancs, pero no parece ser un detonante. Finalmente, podemos mencionar un sptimo modelo que consiste en el disipacin de calor. Al tener solo la cabeza a la vertical, se expone ms del cuerpo a las corrientes de aire. En la sabana esta es una forma ms eficiente de disipar el calor, particularmente, mientras se busca comida. Podra explicar la eventual desaparicin del pelo, pues sin pelo el sudor se evapora ms rpido y el cuerpo se enfra de forma ms eficiente. En el presente, este modelo tiene como posibilidad de que las primeras adaptaciones al bipedalismo surgieron en los bosques. Sin importar la razn o combinacin de factores que hayan propiciado la Adaptacin Bpeda, algo es cierto, el bipedalismo total y habitual en los primeros homnidos requiri de cambios anatmicos en toda su anatoma, entre los que se encuentran: (1) La pelvis en Primates y en Homnidos. En Primates la pelvis es ilion alargado y paralelo a lo largo de la columna, mientas en que los Homnidos la pelvis es ms corta, ancha y se extiende alrededor de la columna. Esto permite la transmisin del peso de la parte baja de la columna hacia la articulacin con la cadera. La pelvis forma una cuenca que permite retener los rganos abdominales. Al re-acomodarse la pelvis tambin lo hacen los msculos, por ejemplo, el glteo medio. En primates y homnidos este msculo hace la misma funcin de rotar la cadera y mantener el balance de la pelvis, pero su rol en las formas de locomocin es distinto. En primates se activa en movimientos verticales con las piernas dobladas, mientras que en homnidos permite estirar la pierna para dar pasos largos. Los requisitos del bipedalismo tambin impusieron otras demandas en la pelvis, pues si bien nuestros cerebros son ms grandes que los de otros primates, tambin es cierto que hacen la mayor parte de su crecimiento despus del parto. La razn para esto, es que para que los cerebros sean grandes al nacer, se requiere que el canal plvico tambin lo sea, pero de ser as, esta no proveera suficiente apoyo para el tronco y los rganos mientras el cuerpo esta erguido, adems de que se afectara la locomocin. Si por el contrario el canal fuese muy pequeo, seguramente las madres y las cras moriran durante un parto natural. Por ello la seleccin natural procuro un balance entre la postura erecta y la tendencia en los homnidos hacia cerebros ms grandes. La

solucin lo fue el nacimiento de cras inmaduras cuyos crneos y cerebros hacen la mayor parte de su desarrollo despus del nacimiento; (2) El Fmur, otro cambio anatmico en los bpedos. Se intentaron en ngulo para ubicar las rodillas y los pies debajo del cuerpo. Se modificaron las rodillas para permitir la extensin completa de la pierna; (3) Los pies, se agranda el dedo gordo y se alinea con los dems dedos. Adems, tiene mayor flexibilidad de los tobillos y se crea el arco del pie para absorber el impacto y propulsar el paso. Los cambios en las extremidades no hubiesen sido efectivos si el torso y la cabeza no hubiesen experimentado modificaciones paralelas. Adems podemos mencionar otros cambios anatmicos como: (1) El foramen magno, este se corre hacia la base del crneo, se balancea con la espina dorsal, lo que hace que se necesiten menos msculos en la cabeza para sostenerla; (2) La espina dorsal, se crearon las curvaturas torcica y la lumbar, las cuales tuvieron el efecto de centrar el peso del cuerpo sobre la pelvis. Estos cambios produjeron una re-estructuracin general de las proporciones del cuerpo, pues en comparacin con el de los simios, el tronco de los homnidos se acorta y se alargan las extremidades. Las piernas ms largas permitieron pasos ms largos, mientras que los brazos ms largos mejoraron la proporcin del cuerpo, brindando mayor balance al caminar y correr. Al conocer sobre los cambios y caractersticas del bipedalismo. Podemos mencionar sobre el origen de los Homnidos tempranos.

Los Australopitecidos - Entrado el Plioceno, y posterior a los 4 m.y.a., el registro fsil de los homnidos comienza a diversificarse. Para entonces aparecen los ejemplares mas tempranos del genero Australopithecus. Hay diversas formas de presentar los miembros de este gnero: Procedencia - sur o este de frica Antigedad de la especie

Caractersticas grciles y robustas A. Formas grciles 1) A. anamensis - es el mas primitivo de los Australopitecidos (4.2 - 3.8 m.y.a.). Caractersticas craneales:

Capacidad craneal an indeterminada Caninos grandes, particularmente en los machos Primer molar (tipo sectorial)- adaptado para rasgar como los caninos, pero con esmalte grueso, lo cual es rasgo mas tardo. Caractersticas pos-craneales:

Peso promedio estimado: 114 lbs La rodilla y las articulaciones de los tobillos sugieren que era bpedo Fbula intermedia entre simio y homnido Claro dimorfismo sexual 2) A. afarensis (3.9- 3.0 m.y.a.) - Es el homnido temprano ms conocido, incluyendo restos de una nia de 3 aos (3.3 m.y.a.) descubierta en diciembre del 2000, y cuyo fsil es el mejor preservado de su especie. El fsil ms famoso es el que se conoce como Lucy (Hadar-Etiopia), del cual se encontr el 40% del esqueleto. Posee una capacidad craneal de 450 cm3 La estatura promedio en los machos era de 4.9 pies y de 3.6 para las hembras. Se estima que la razn de dimorfismo en esta especie era semejante a la de los gorilas modernos. Caractersticas craneales:

-Caninos grandes con primer molar sectorial - Molares grandes con esmalte grueso - Lneas de dientes paralelas como en A. ramidus y A. anamnesis

- Prognatismo facial - Barbilla retractada - Indicio de cresta sagital Caractersticas pos-craneales: Brazos largos en relacin a las piernas. Morfologa de los hombros tambin sugiere adaptaciones arbreas. Dedos de los pies y manos curvos, pulgares cortos. Se consideran bpedos por la morfologa de los huesos de las piernas, la morfologa de la pelvis, la posicin del foramen mgnum, y por la evidencia indirecta de las pisadas de Laetoli. Las pisadas de Laetoli son un trecho de 75 pies de largo, con pisadas de dos o tres individuos bpedos. Por el tranco se estima una estatura de entre 4.1 y 4.9 pies. 3) A. africanus (3 m.y.a - 2.3 m.y.a) - El primer fsil de homnido fue un A. africanus conocido como el Taung Baby, el cual fue descubierto por Raymond Dart en 1924. Se trata esencialmente una forma del sur de frica, que es exactamente lo que significa su nombre: Simio del sur de frica. Caractersticas craneales: Capacidad craneal: 370 cm3 a 515 cm3 con promedio de 440 cm3 Menos prognatismo que A. afarensis Quijada mas redondea que A. afarensis Molares grandes No hay indicio de cresta sagital Caractersticas pos-craneales: -Similares a afarensis, pero con brazos mas largos y piernas ms cortas. - Peso promedio estimado de 100 lbs

4) A. garhi (sorpresa en la lengua local) - Descubierto en 1999 en Bouri, Etiopia, con fechamiento de 2.5 m.y.a. Caractersticas craneales: Capacidad craneal promedio: 450 cm3 Premolares y molares grandes con esmalte grueso Caninos relativamente pequeos como los futuros miembros del genero Homo Dientes alineados de forma recta Cierto grado de prognatismo facial

Caractersticas pos-craneales: Fmur largo como los futuros miembros del genero Homo Hmero ms corto. La proporcin de las extremidades sugiere que el fmur comenz a alargarse un milln de aos antes que el antebrazo a acortarse. Por sus rasgos hbridos, algunos lo consideran una forma transitoria entre los Australopitecidos y el genero Homo. Se han asociado huesos con huellas de corte con esta especie, pero no se han encontrado las herramientas lticas que las hicieron. Si resulta correcto, podra ser el primer homnido en elaborar y usar herramientas. Tanto su habilidad para usar herramientas como su lugar en el linaje del Homo sapiens an son debatidos. Formas robustas - Grcil y robusto son trminos concebidos en los 1950's a partir del estudio de los crneos. Originalmente se pens que los esqueletos pos-craneales iban a mantener los patrones observados en los crneos grciles y robustos, pero no fue as. Realmente las diferencias ms notables estn en los crneos. Las diferencias principales incluyen:

 La cara de los grciles es ms cncava (prognatismo) que en los robustos. La cara de los robustos es ms ancha, con pmulos grandes. Los robustos tienen una cresta sagital pronunciada (msculos de la mandbula). En los robustos las mandbulas son ms grandes y macizas y exhiben megadoncia, es decir, premolares y molares ms grandes que lo esperado para su tamao

Comparacin de los machos Especie A. afarensis A. boisei Estatura promedio 4'9" 4''5" Peso promedio 77 lbs 86 lbs

6) A. aethiopicus (2.8 - 2.2 m.y.a.) - Descubierto en 1985 en el lago Turkana, Etiopia. El fsil mas representativo es el WT 1700 o "crneo negro" del Lago Turkana en Kenia. Es una forma hyper-robusta en cuanto al crneo y la denticin. Caractersticas craneales Capacidad craneal: 410 cm3 Cara ancha, casi sin frente y prognatismo facial Arco zigomtico pronunciado Cresta sagital ms grande de todos los Australopitecidos Molares muy grandes Caractersticas pos-craneales: No se tiene informacin. Parece ser ancestral a las otras formas robustas. 7) A. boisei (2.2 a 1.3 m.y.a.) - Descubiertos por Louis y Mary Leaky en 1958 y provienen del Este de frica. El primer fsil importante Zinjanthropus (Zinji) de Olduvai. Caractersticas craneales Capacidad craneal de 410 - 530 cm3 y promedio de 470 cm3 Dientes traseros grandes y cara ancha. Mandbula grande y baja con el grado de megadoncia ms grande de todos los

homnidos. Posee gran cresta sagital Comprado con A. aethiopicus, su mayor diferencia es un menor grado de prognatismo facial pues tenia incisivos y caninos mas pequeos. Caractersticas pos- craneales Peso y estatura promedio de los machos es 108 lbs y 4.5 pies, mientras que en las hembras era de 75 lbs y 4 pies. Esto implica dimorfismo sexual marcado. Manos y pies con rasgos ms modernos. Brazos largos 8) A. robustus (2.0 a 1.0 m.y.a.) - fsiles de Koondraai y Swartkrans en Sur frica de ms de 100 individuos. Caractersticas craneales: Capacidad craneal promedio: 530 cm3 En general muy parecidas a A. boisei Cara plana, con poca frente Incisivos y caninos pequeos, premolares y molares mas grandes que lo esperado para su tamao Cresta sagital Caractersticas pos- craneales: Peso y estatura promedio - Machos: 4'4" / 88 lbs y Hembras 3'5" / 70 lbs Brazos ms largos en relacin a las piernas. Pies y manos de apariencia moderna, lo que sugiere habilidad manual para usar herramientas.

- Consideradas las diferencias anatmicas entre las formas robustas y las grciles, la comunidad cientfica decidi que las mismas justificaban la reclasificacin de los primeros un gnero distinto a los Australopithecus, por lo que fueron clasificados bajo el nuevo gnero Paranthropus. Definicin del Genero Australopithecus o Homnidos grciles de cerebro pequeo o Ambiente arbreo y terrestre o Dieta mixta de vegetales y frutas Definicin del Genero Paranthropus o Homnidos robustos de cerebro pequeo o Dieta vegetal proveniente de pastizales. o Menos arbreos que los grciles. o Criterio para separarlos: la morfologa de los rasgos de masticacin, pues ello implica otro tipo de dieta. - La divergencia entre robustos y grciles surgi por radiacin adaptativa, pues los robustos evolucionaron en tiempos ms secos y aprovecharon los recursos ms comunes en ese momento como tallos y races. Sus adaptaciones incluyen: mandbulas grandes, premolares y molares grandes, cresta sagital y arco zigomtico grande (estructuras de apoyo para los msculos de la masticacin). Tras cambios ambientales posteriores no les fue posible re-adaptarse y se extinguieron. Resumen del gnero Australopitecido: 1) No haba mucha variedad en el tamao corporal de las especies; van desde un babuino hasta un chimpanc.

2) La capacidad craneal no es muy variable; varia entre 400 y 530 cu cm. La muestra fsil no es estadsticamente representativa, es posible que muchas de estas diferencias no sean entre poblaciones, sino por marcado dimorfismo sexual (aceptado para A. afarensis). 3) Por sus reas de insercin muscular se asume que eran fuertes y activos, pero es poco probable que fueran cazadores habituales. Al menos las formas grciles an estaban en etapa de transicin al bipedalismo, por lo que resulta poco probable que fueran rpidos y giles para cazar. Resulta ms probable que fueran carroeros espordicos. Tenan molares grandes sin cspides pronunciadas e incisivos relativamente pequeos, por tanto poco probable que fueran carnvoros habituales. 4) Sus fsiles se han encontrado en sabanas y en antiguas planicies de ros y lagos. Puesto a que eran individuos frgiles e indefensos resulta poco probable que hayan vivido en estas reas donde son comunes los depredadores, los cuales cazan particularmente en las noches. Interpretacin: 1) El hallazgo durante la pasada dcada de varios homnidos tempranos (formas bsales) de entre 7 y 5 m.y.a. ha complicado muchsimo la interpretacin sobre el origen del genero Homo. Especies como el O. Tugenensis, Ardipithecus kabadda y Sahelantropus tchadensis an estn bajo evaluacin, pues hay muy pocos fsiles para definir con certeza sus rasgos. Por ello es prematuro incluirlas con certeza en los modelos evolutivos. La corroboracin de cualquiera de ellas podra cambiar dramticamente la concepcin actual sobre el origen del genero Homo. Estos hallazgos demostraran que el bipedalismo es mas temprano de lo que se supona y confirmaran que las modificaciones anatmicas necesarias para el bipedalismo comenzaron a desarrollarse desde que las especies eran aun arbreas, surgiendo la adaptacin bpeda posteriormente por necesidad. Adems comprobara que desde el inicio de los procesos de hominizacin, hubo mas diversidad de homnidos conviviendo de lo que se pensaba.

2) Al presente aun se considera cual de las formas bsales esta en nuestro linaje. Dependiendo del investigador Toumai podra ser la forma ms ancestral, mientras que otros investigadores lo ubican en el linaje de los simios. 3) Ante este panorama, los paleoantroplogos ya no hacen representaciones lineales sobre la evolucin humana y en cambio hacen represtaciones donde se resaltan y comparan criterios como localidad, temporalidad y rasgos relevantes de cada especie. 4) Una postura que no ha cambiado entre la mayora de los paleoantroplogos es la exclusin de las formas robustas del linaje humano, debido a los rasgos derivados que estos presentan. 5) Por el momento hay dos propuestas principales: 1) Que el origen del genero Homo vaya en lnea directa desde A. afarensis o de Kenyanthropus, o inclusive a travs de ambos. En este modelo, otras especies grciles estaran en lneas evolutivas paralelas sin consecuencia, por ejemplo, A. africanus como ancestral a P. robustus (ambas son formas del sur de frica). Debido a que entre 2.9 y 2.4 m.y.a. solo existan 2 especies de australopitecos grciles, A. africanus y A garhi, otra posibilidad es que el genero Homo haya surgido de una o las 2 especies. 6) Al final hay que recordar que muchas de estas especies podran ser reclasificadas pues: o Las muestras no son estadsticamente representativas o Las diferencias observadas podran ser explicadas por: dimorfismo sexual individuos excepcionales dentro de una poblacin particularidades de una poblacin