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UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLNDIA

INSTITUTO DE BIOLOGIA CURSOS DE CINCIAS BIOLGICAS E ENGENHARIA AGRONMICA DISCIPLINA DE MORFOLOGIA VEGETAL

APOSTILA DE MORFOLOGIA EXTERNA VEGETAL

Material

editado

pelos

graduandos Cludia Cristina Alves Lima, Lace Jos da Silva e

Welerson Santos Castro

2006

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Coifa A coifa, tambm denominada caliptra, um tecido que reveste o pice vegetativo da raiz, protegendo o meristema apical. Suas clulas so vivas e esto em contnua diviso. As clulas mais velhas, situadas na periferia, vo morrendo e se destacando, sendo continuamente substitudas por clulas novas recm formadas. As espcies aquticas, geralmente, apresentam coifas bem desenvolvidas para proteger o meristema apical do ataque de microorganismos, abundantes no meio aqutico. Exemplo vitria-rgia (Victoria amazonica - Nymphaeaceae).

RAIZ

Introduo: A raiz o rgo da planta que geralmente cresce dentro do solo fixando a planta, bem como, absorvendo a gua e os sais minerais em soluo. As razes podem ainda, realizar funes especiais, tais como armazenamento de reservas nutritivas e aerao, divergindo dos tipos mais comuns. As razes so caracterizadas como rgos cilndricos, subterrneos e aclorofilados que apresentam geotropismo positivo e fototropismo negativo. Suas ramificaes originam-se internamente (endgenas) e esto distribudas irregularmente em toda a sua extenso. Externamente, a raiz distingue-se do caule por no apresentar ns e interns, nem gemas laterais ou folhas, salvo poucas excees como, por exemplo, as razes gemferas (razes subterrneas superficiais que apresentam gemas, capazes de regenerar a parte area). Origem: No interior da semente h uma planta em miniatura o embrio que consiste do eixo hipoctilo-radicular. Este eixo possui na sua poro superior, um ou mais cotildones mais a plmula, o primrdio do sistema caulinar, e na poro inferior est a radcula, o primrdio do sistema radicular, j revestida pela coifa, que um tecido de proteo. Os primrdios do sistema caulinar e radicular podem se apresentar apenas como um conjunto de clulas meristemticas indiferenciadas ou j podem formar um sistema caulinar embrionrio (caule e folhas em miniatura) e uma raiz embrionria (radcula). Aps a germinao da semente a radcula se distende por alongamento e diviso de suas clulas, formando a raiz primria. Morfologia externa: As razes, primrias e laterais, adventcias ou no, tm as mesmas caractersticas e a mesma conformao geral, e nelas podemos observar as mesmas regies a partir de sua extremidade livre (fig. 1), ou seja: coifa, zona lisa ou de crescimento, zona pilfera, zona suberosa ou de ramificao.

Figura 1 Morfologia externa Zona lisa ou Zona de crescimento Nesta regio, imediatamente acima do pice meristemtico, as clulas recm formadas esto se alongando rapidamente, promovendo assim, o crescimento longitudinal da raiz. No h plos absorventes nessa zona. Zona pilfera ou Zona dos plos absorventes Esta regio caracterizada pela presena dos plos absorventes, tambm denominados plos radiciais ou radiculares. Esses plos so prolongamentos das clulas epidrmicas e tm como funo absorver a gua e os minerais necessrios vida da planta, aumentando, em muitas vezes, a superfcie de absoro das razes. Os plos radiculares tm durao limitada e medida que novos plos vo sendo formados, os mais antigos vo sendo eliminados. No entanto, nem todas as

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espcies apresentam plos absorventes como, por exemplo, o aguap (Eichhornia crassipes Pontederiaceae). Zona suberosa ou de ramificao Esta a regio mais velha da raiz, localizada logo acima da zona pilfera, e que pode ser facilmente reconhecida pelo seu aspecto escurecido e rugoso. Aps a queda dos plos absorventes mais velhos, as clulas epidrmicas e das camadas subjacentes, suberinizam suas paredes, formando um envoltrio protetor para a raiz. Nessa regio so formadas as razes laterais, e por isto, ela tambm denominada zona de ramificao. Observao: O colo ou coleto a regio de transio entre raiz e caule. Nos cortes histolgicos essa regio pode ser facilmente identificada, devido s modificaes observadas na distribuio do xilema e floema que, na raiz primria, esto distribudos de maneira alternada e, no caule primrio, reunidos em feixes. A raiz e o meio: As razes podem ser classificadas, segundo o meio em que se encontram, em: terrestres, aquticas e areas. Terrestres ou subterrneas Razes que se desenvolvem nas plantas que crescem em solos firmes. Entre essas razes podemos observar dois tipos fundamentais de sistemas radiculares: Sistema pivotante ou axial: apresenta uma raiz principal, maior e mais desenvolvida, que penetra perpendicularmente no solo e forma muitas razes secundrias, cada vez mais finas, que crescem em direo oblqua (fig. 2). Nesse sistema todas as razes so formadas a partir de um nico meristema, ou seja, a partir do meristema presente na radcula do embrio, e ocorre em gimnospermas e dicotiledneas. Sistema radicular fasciculado ou em cabeleira: formado por inmeras razes adventcias, uma vez que, a raiz primria no tem um desenvolvimento acentuado (fig. 3), ou logo se degenera. Essas novas razes crescem rapidamente, tornando impraticvel a distino entre elas e a raiz primria (quando ela ainda est presente). As razes adventcias formam-se a partir de outros rgos, principalmente a partir do caule. O sistema radicular fasciculado ento, um sistema formado por muitos meristemas e no apenas pelo meristema presente na radcula do embrio, e ocorre em monocotiledneas.

Figura 2 Sistema pivotante ou axial

Figura 3 Sistema radicular fasciculado Aquticas Razes que se formam em plantas aquticas e destacam-se pela abundncia em aernquima, um tecido com um grande volume de espaos internos, que auxiliam a planta na flutuao e na respirao. As plantas aquticas podem ser classificadas em: Lodosas: plantas aquticas que possuem as razes fixas no substrato, nos pntanos e no fundo de rios e lagos. Exemplo: vitria-rgia (Victoria amaznica Nymphaeaceae). Natantes: plantas aquticas que flutuam livremente na gua (fig. 4). Exemplo: aguap (Eichhornia crassipes, Pontederiaceae).

Figura. 4 Raiz aqutica Areas Razes que se desenvolvem parcialmente ou totalmente em contato com a atmosfera, apresentando as mais diversas adaptaes estruturais e funcionais. As razes areas so comuns entre as plantas epfitas e so todas consideradas adventcias quanto origem. Tipos especiais de sistemas radiculares: Quando as razes desenvolvem diferentes funes, alm da fixao e absoro, elas geralmente apresentam caractersticas morfolgicas especiais. Dentre elas, podemos destacar: Razes subterrneas Tuberosas: desenvolvem-se como estruturas de reserva, tornando-se intumescida, apresentando ou no crescimento anmalo em espessura (fig. 5). O acmulo de substncias de reserva pode ocorrer na raiz principal, como em cenoura (Daucus carota, Apiaceae), ou nas razes laterais, como em batata doce (Ipomoea batatas, Convolvulaceae). As razes de reserva so comuns em plantas que crescem em regies secas ou que apresentam invernos rigorosos, reservando gua e alimento para a planta por longos perodos.

Contrteis: possuem a capacidade de contrair-se e, ao fazerem esta contrao, aprofundam-se no solo, puxando para baixo as partes da planta onde esto inseridas. Tais razes so reconhecidas por apresentarem a superfcie enrugada transversalmente. Em geral, as razes primrias so contrteis, o que permite o aprofundamento de sementes que chegam naturalmente ao solo (sem interferncia primria). Ao permitirem o aprofundamento de cormos, bulbos e rizomas no solo, esto protegendo as gemas vegetativas de inmeras adversidades, como o fogo ou a seca, que ocorre na superfcie. Exemplos: ginseng (Panax ginseng, Araliaceae) e lrio (Lilium sp. - Liliaceae). Razes areas Suporte: apresentam um sistema radicular bem desenvolvido, formando outras razes adventcias acima do solo denominadas de razes suporte. Essas razes formam-se especialmente naquelas plantas nas quais haveria perda de estabilidade, seja pelo fato do substrato no oferecer apoio suficiente como plantas que crescem no solo encharcado do mangue (fig. 6) como, por exemplo, pandano (Pandanus sp. Pandanaceae), ou ainda pelo fato da planta ser relativamente alta para sua reduzida base de apoio como, por exemplo, o milho (Zea mays - Poaceae). Alm da funo de auxiliar no equilbrio do indivduo, as razes suporte tambm tm papel na fixao e absoro de nutrientes.

Figura. 6 Raiz suporte Tabulares: denominadas por lembrarem o aspecto de tbuas ou pranchas verticais, dispostas radialmente em torno da base do caule, e servem para aumentar a base de apoio de plantas de grande porte, auxiliando no equilbrio e na sustentao do tronco, alm de

Figura. 5 Raiz tuberosa

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aumentarem a superfcie de aerao. Essas razes tabulares so variaes das razes suporte e encontradas em algumas grandes rvores das florestas tropicais midas como, por exemplo, figueiras (Ficus sp., Moraceae) e chich (Sterculia chicha - Sterculiaceae). Escora: quando a copa da rvore alcana grande desenvolvimento, numerosas razes adventcias comeam a formar-se a partir dos ramos laterais e, ao atingirem o cho, penetram no solo, ramificam-se e comeam a apresentar um crescimento em espessura to acentuado de sua parte area que logo se confundem com o caule. Essas razes tambm assumem a funo de caule, isto , passam a auxiliar na conduo da gua e sais minerais do solo at a copa. Exemplo: as razes escora formamse em algumas figueiras (Ficus bengalensis, Moraceae). Cintura ou estrangulante: uma variao de raiz escora o que se v nas figueiras mata-pau (Ficus sp. - Moraceae) que iniciam sua vida como epfitas. O indivduo jovem forma inmeras razes adventcias que envolvem o tronco da planta hospedeira, como um denso sistema radicular. Essas razes crescem em direo ao solo e, ao atingi-lo, ramificam-se e comeam a crescer em espessura, especialmente nas partes areas. Durante os primeiros anos a hospedeira e a epfita convivem bem, mas ao mesmo tempo em que as razes da epfita vo se espessando, o caule da planta hospedeira tambm comea a espessar-se, at o momento em que este crescimento comea a ser dificultado. O mata-pau pode continuar o espessamento em suas superfcies livres, mas a planta hospedeira impedida de desenvolver-se, e acaba morrendo, da o nome razes cintura ou estrangulante. Embora essas razes sejam chamadas de razes estrangulante, este termo inadequado, pois essas razes no estrangulam (processo ativo) o caule da hospedeira, mas simplesmente impedem o seu crescimento em espessura (processo passivo). No entanto, se a hospedeira do mata-pau for uma palmeira, ambas podem conviver por muitos anos, isto porque as palmeiras geralmente apresentam apenas um pequeno crescimento em espessura do seu caule ao longo dos anos. Grampiformes ou aderentes: permitem a fixao do vegetal em lugares ngremes como muros e pedras. Essas razes formam-se voltadas para o substrato, geralmente em grupos, na face sombreada do caule. Nas razes grampiformes ou aderentes a funo de absoro de gua e sais realizada quase que completamente pelas outras razes da planta que se fixam no solo. Essas razes podem ser encontradas em hera (Hedera helix - Araliaceae) e hera-mida (Ficus repens - Moraceae). Pneumatforos: so razes que emitem ramificaes verticais ascendentes, de geotropismo negativo, que crescem para fora do solo encharcado dos mangues e pntanos como, por exemplo, (Rhizophora mangle Rhizophoraceae). Essas razes apresentam estruturas de aerao, semelhantes s lenticelas do caule, denominadas pneumatdios, que auxiliam a planta na obteno do oxignio atmosfrico, to escasso no solo encharcado. Sugadoras ou haustrios: as plantas parasitas necessitam retirar gua ou seu alimento de um hospedeiro, com prejuzos para o mesmo. Para isto, apresentam um tipo especial de raiz denominada raiz sugadora ou haustrio. No ponto de contato do caule da planta parasita com o hospedeiro forma-se, inicialmente, uma raiz adventcia discide, semelhante a uma ventosa denominada apressrio. Algumas clulas do centro do apressrio penetram na casca do hospedeiro, formando os haustrios, que se ramificam e crescem at atingir os tecidos vasculares do hospedeiro. Existem dois tipos de parasitismo: Holoparasitismo: quando a planta parasita desprovida de clorofila, pelo menos em quantidades mnimas necessrias para a sua manuteno. Neste caso, a planta parasita precisa retirar do hospedeiro a gua e todos os nutrientes necessrios sua sobrevivncia como, por exemplo, o cip-chumbo (Cuscuta racemosa - Convolvulaceae). Hemiparasitismo: quando a planta parasita depende parcialmente do hospedeiro, retirando apenas gua e sais minerais, pois realiza a sua fotossntese pelas folhas e ramos jovens clorofilados. Exemplo: erva-depassarinho (Struthanthus flexicaulis - Loranthaceae). Algumas razes mantm relaes simbinticas com outros seres vivos. De acordo com a associao simbitica entre fungos e bactrias nas razes so reconhecidas:

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Micorrizas: relao simbitica entre certas razes e os fungos, sendo comum em vrias plantas, principalmente em espcies de florestas midas ou em orqudeas. As micorrizas desempenham um papel extremamente importante aumentando a absoro de fsforo e outros minerais essenciais s plantas. Podem ser ectotrficas ou ectomicorrizas, quando as hifas do fungo envolvem externamente a raiz, ficando apenas entre as clulas epidrmicas e corticais, sem penetr-las, ou endotrficas ou endomicorrizas, quando as hifas do fungo efetivamente penetram as clulas corticais da raiz, atravs de suas paredes. As orqudeas e muitas espcies saprfitas apresentam micorrizas em suas razes. Ndulos radiculares: aparecem nas razes de muitas plantas da famlia Leguminosae ou Fabaceae, como conseqncia da infestao por bactrias fixadoras de N2 atmosfrico (fig. 7). Essas bactrias penetram na raiz por meio dos plos radiculares, passam at as clulas corticais, multiplicam-se e estimulam tais clulas a se dividirem, formando assim o ndulo. As bactrias so responsveis pelo processo de fixao do nitrognio, isto , transformam o N2 (gs) disponvel no solo para NH4+ (nitrato), que a forma em que o nitrognio utilizvel pelas plantas. Trata-se, enfim, de uma associao simbitica de grande importncia adaptativa para as plantas que a apresentam, pois lhe permite obter nitrognio (via atividade bacteriana) em solos pobres neste nutriente essencial. dotadas de uma epiderme pluriestratificada denominada velame. As clulas do velame so mortas e altamente higroscpicas, mas experimentos realizados colocandose fsforo radioativo em soluo, na superfcie dessas razes demonstraram que a entrada de gua no velame um processo puramente passivo. Portanto, o termo raiz absorvente usado para este tipo de raiz totalmente inadequado. Ausncia de raiz em plantas vasculares: o conceito de epifitismo Algumas plantas podem no apresentar razes, como por exemplo, quase todos os representantes da famlia Bromeliaceae. Estas plantas tm como forma de vida o epifitismo. Uma epfita uma planta auttrofa e autosuficiente que vive sobre algum substrato, em geral outra planta. Neste caso, no prejudica sua hospedeira, pois dela nada retira (inquilinismo). Nas Bromeliaceae epifticas, freqentemente o sistema radicular reduzido funo fixadora (razes grampiformes) ou as razes podem estar completamente ausentes como em barba-de-velho (Tillandsia usneoides - Bromeliaceae). Nessas bromlias, a absoro de gua e sais feita por meio de tricomas especiais da epiderme das folhas e do caule, que so escamas absorventes. Nessas escamas, as clulas centrais e do p so vivas, mas as clulas perifricas so mortas e seu arranjo com paredes desigualmente espessadas possibilitam alta capacidade higroscpica. As principais famlias com espcies epifticas so Gesneriaceae, Cactaceae, Rubiaceae, Asclepiadaceae, Solanaceae, Bromeliaceae e Orchidaceae. Nestas duas ltimas famlias as espcies so quase todas epifticas, e a maior parte das angiospermas epifticas da regio Neotropical pertencem a essas duas famlias. Ecologicamente, epfita uma planta perene que no produz nem mantm caules macios e ramos lenhosos. As epfitas tm de sobreviver com um substrato externamente pobre em nutrientes e dependem da gua da chuva ou da neblina e do pequeno acmulo de matria orgnica trazida por animais e de um suprimento de gua bastante errtico (embora a planta possa encharcar durante as chuvas, vive como num deserto quando est ventando).

Figura. 7 Ndulos radiculares Velame: algumas das adaptaes morfolgicas mais notveis das epfitas envolvem a diferenciao de razes especiais com a funo de acumular a gua da umidade atmosfrica ou da superfcie do hospedeiro. Nas orqudeas (Orchidaceae) pode existir um tecido armazenador de gua no caule (pseudobulbos), nas folhas, ou nas razes que so

Modificaes radiculares Algumas espcies apresentam razes onde as modificaes so mais acentuadas para atender a funes especiais:

Gavinhas: as razes transformam-se em estruturas de fixao semelhantes a uma mola. Enrolam-se ao tocar em um suporte porque so sensveis ao estmulo do contato. Exemplo: (Vanilla sp. Orchidaceae). Espinhos: em algumas buritiranas (Arecaceae) as razes podem transformar-se em espinhos. Vale a pena lembrar que o espinho uma estrutura complexa, um rgo modificado (raiz, caule ou folha) e que, portanto, apresenta tecido de revestimento, sustentao e at mesmo vascularizao prpria, enquanto o acleo das roseiras apenas uma formao epidrmica.