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HRMONIOS VEGETAIS

Hormnio vegetal um composto orgnico de ocorrncia natural, produzido na planta, o qual a baixa concentrao promove, inibe ou modifica processos morfolgicos e fisiolgicos do vegetal. Regulador vegetal possui as mesmas propriedades, sendo porm exgeno.

. Principais tipos de hormnios. AIA = IAA = cido indolil-3-acetico; AIB = IBA = cido indolil-3-butrico; ANA = NAA = cido naftalenoactico; 2,4D = cido 2,4 diclorofenoxiactico; GA = giberelina; KIN = cinetina; CCC = Cloreto de cloro colina (Cycocel, Tuval); ABA = cido abscsico.

Auxinas
As auxinas so hormnios vegetais produzidos principalmente nas regies apicais que, transportados para outros locais da planta, participam do seu crescimento e diferenciao. Darwin, em 1880, foi o precursor da descoberta das auxinas, quando estudou o fototropismo em coleptiles de alpiste

(Phalaris canariensis). Somente em 1926 a auxina, responsvel pelo fototropismo, foi isolada por Went dos pices de coleptiles de aveia colocados sobre pequenos cubos de gar. Aps algumas horas esses cubos adquiriram a propriedade de estimular a curvatura de coleptiles decapitados quando colocados unilateralmente, no escuro. Went tambm observou que a curvatura desses coleptiles era proporcional quantidade de auxina presente nos cubos de gar, estabelecendo em teste biolgico de ampla utilizao. A primeira auxina isolada foi o cido indolilactico (AIA), a mais importante que ocorre nas plantas, responsvel por numerosos processos biolgicos em vegetais (fig. 1). O cido indolilactico sintetizado a partir do triptofano, tendo a via mais importante como principais compostos intermedirios o cido 3-indolilpirvico e o 3-indolilacetaldedo. As auxinas so inativadas por enzimas do tipo oxidases (AIA-oxidade e peroxidases), pelo processo de foto-oxidao, alm de combinao com cido asprtico. Uma determinada concentrao de auxina, capaz de promover o crescimento do caule de uma planta, poder inibir o crescimento da raiz dessa mesma planta, requerendo o diferentes rgos vegetais diferentes concentraes de auxina para sua mxima alongao. Concentraes acima de um nvel timo podem induzir, na planta, a sntese de outro hormnio vegetal, o etileno. O transporte das auxinas naturais do tipo polar, em que o movimento ocorre da regio apical para a basal. A velocidade de transporte da ordem de 5 a 15 mm/hora, sob 20 a 25C.

Mecanismo de ao das auxinas


O alongamento da parede celular a resposta inicial dos tecidos vegetais s auxinas. Esta primeira fase da resposta extremamente rpida e exclui a sntese de novas protenas. A segunda fase do alongamento da parede celular exige a sntese de protenas (enzimas). A parede celular constituda por microfibrilas de celulose unidas por polissacardeos complexos. Apesar de todos os processos responsveis pela alongao celular por ao auxnica no terem sido ainda esclarecidos, alguns deles podem ser apontados a partir de evidncias experimentais. A rpida resposta em alongamento da parede celular parece estar relacionada com a acidificao. A auxina poderia estimular uma bomba de prtons que promoveria a secreo de ons hidrognio em um compartimento da parede celular causando acidificao. A secreo de prtons poderia ser compensada por um movimento de ctions para o protoplasma. A acidificao promoveria a ativao de enzimas preexistentes causadoras do afrouxamento da parede celular. Isso possibilitaria uma expanso celular por efeito do potencial de presso do interior da clula. A sntese de cidos nuclicos e de protenas, sob efeito de auxinas, mostra-se importante para o mecanismo de expanso da parede celular. Uma reserva de glicose e xilose, alm de outros carboidratos, deve estar presente no sistema que dar origem ao material necessrio para o processo de alongao. Uma dessas enzimas, sob efeito de auxinas, poderia ter a propriedade de romper e refazer, aps um deslize, ligaes glicosdicas entre polissacardeos da parede celular, causando afrouxamento da parede e alongao celular por efeito do potencial de presso do interior da clula. Outra enzima seria a bglucam sntese que se formaria no aparato de Golgi por ao da auxina, assim como um xiloglucam, sendo ambos os produtos transportados para a parede celular atravs das vesculas de Golgi, formadas nas regies mais maduras do aparato de Golgi. O xiloglucam seria incorporado na parede celular por

ao da b-glucam sintetase tambm foi verificada no retculo endoplasmtico, de onde seria transportada para a parede celular, podendo promover a incorporao de celulose originria do protoplasma (fig. 2). Alm disso, as molculas de hormnio (H) induzem a abertura de canais de Ca2+ na membrana plasmtica, o clcio transportado para reservatrios internos (no vacolo ou retculo endoplasmtico) para a manuteno da homeostase do Ca2+ no citosol. O aumento da concentrao de Ca2+ no vacolo causa a liberao de H+, o qual diminui o pH citoslico e induz a atividade do transportador de H+ (ATPase), na membrana plasmtica. O co-transporte de H+ / K+, com o influxo de nions orgnicos, reduz o potencial osmtico do vacolo e promove a entrada de gua, causando turgescncia que leva a alongao celular. Paralelamente, a ligao da auxina ao receptor protico da membrana, desencadeia uma srie de eventos que amplificam sua atividade, levando a produo de fosfoinositdeos (IP2, IP3). Esses mensageiros secundrios promovem liberao de Ca2+ do retculo endoplasmtico, levando formao do complexo clcio-calmodulina (CaM). CaM induz ativao da protena quinase, resultando na fosforilao de um fator protico capaz de combinar-se com a auxina. O complexo auxina-P-protena, assim formado, estimula a transcrio de seqncias de RNA responsveis pela produo de precursores de b-glucam sintetase, envolvida na sntese de componentes da parede celular (fig. 2).

Auxinas sintticas
Aps ter-se demonstrado que o cido indolilactico era a auxina de mais comum ocorrncia nas plantas superiores, iniciou-se uma procura de compostos sintticos de constituio qumica semelhante e capazes de promover o crescimento. Em 1936, Zimmerman e colaboradores investigaram numerosos novos compostos, incluindo o cido indolbutrico (AIB) e o cido naftalenactico (ANA), dentre outros (fig. 1). O cido indolbutrico, devido sua capacidade de promover a formao de primrdios radiculares, tem sido utilizado para provocar e acelerar o enraizamento de estacas na propagao vegetativa de numerosas espcies vegetais. O cido naftalenactico tem sido bastante utilizado para o desbaste de frutos. O cido 2,4-diclorofenoxiactico usado principalmente como herbicida seletivo, sendo capaz de matar as ervas daninhas do grupo das dicotiledneas sem afetar as monocotiledneas (fig. 1).

Giberelinas
No Japo, rizicultores observaram que certas plantas de arroz cresciam muito mais rapidamente que as outras e deixavam de produzir. O exame dessas plantas levou concluso de que as mesmas estavam infectadas pelo fungo Gibberella fujikuri. Quando este fundo foi cultivado em meio de cultura e seu extrato aplicado em plantas sadias de arroz, observou-se que essas plantas cresciam mais rapidamente que as outras. O isolamento do princpio ativo presente no extrato do fungo levou identificao das giberelinas (fig.1). Estes reguladores vegetais tm em comum o esqueleto (isoprenide) em sua frmula estrutural. As diferenas entre as numerosas giberelinas consistem na localizao das ligaes duplas e dos grupos hidroxila. Mais de 70 diferentes giberelinas foram identificadas at o momento. Aps sua identificao nos extratos do fungo, constatou-se que as giberelinas so tambm produzidas pelas plantas e participam da

regulao do crescimento de rgos vegetais. O transporte das giberelinas nas plantas de natureza no polar, ocorrendo na maioria dos tecidos, incluindo floema e xilema. Na fig. 3 verificamos as diferentes atividades biolgicas da auxina e da giberelina. Um das casos mais interessantes da participao das giberelinas no controle do crescimento vegetal, atravs da sntese de enzimas, ocorre na germinao da semente de cevada. Quando essas sementes so colocadas para germinar, observa-se, aps certo tempo, a produo de giberelinas pelo embrio. Essas giberelinas so transportadas para a camada de aleuroma, rica em protenas e adjacente ao endosperma armazenador de amido. Nas clulas da camada de aleurona a giberelina induz, aps poucas horas, a sntese de enzimas hidrolticas, e aumenta a permeabilidade das membranas entre as clulas da camada de aleurona e o endosperma. Entre as enzimas produzidas esto a a-amilase, a qual, transportada at o endosperma, causa a hidrlise do amido e libera acares simples que sero utilizados como fonte de energia e de carbono para o desenvolvimento do embrio. Podero tambm promover reduo no potencial osmtico e potencial hdrico das clulas do embrio, resultando na absoro de gua e no aumento do potencial de presso necessrio para o alongamento celular. As proteases so outro tipo de enzimas produzidas na camada de aleurona e tm como funo liberar aminocidos a partir das protenas da camada de aleurona. Estes aminocidos sero utilizados na sntese de enzimas e outros compostos como o cido indolilactico a partir do triptofano. As giberelinas tambm participam do crescimento do caule, possuindo a capacidade de reverter o nanismo. Plantas ans de milho e ervilha possuem, portanto, uma deficincia na sntese de giberelinas endgenas. A aplicao exgena de giberelinas em plantas de dias longos, mantidas sob dias curtos, substitui o estmulo fotoperidico, causando a florescncia. A vernalizao (uso de baixas temperaturas para promover a iniciao floral) de plantas ou sementes tambm pode ser substituda pela aplicao de giberelinas. As giberelinas tambm participam da determinao do sexo de cucurbitceas monicas. Quando h predominncia de giberelinas sobre o etileno, nessas plantas, a maioria das flores so masculinas e precoces. Quando h predominncia do etileno, a maioria das flores so femininas e precoces. A aplicao exgena de giberelinas permite retardar o aparecimento da colorao vermelha em tomate e a maturao da banana e caqui. As giberelinas promovem o trmino da dormncia em batata para plantio e aumentam o tamanho das bagas e o comprimento do cacho de uvas de mesa. Na fig. 4 observamos o controle do crescimento de diferentes espcies vegetais.

Citocininas
As citocininas so reguladores vegetais que participam ativamente dos processos de diviso e diferenciao celular, particularmente em cultura de tecidos. Durante muito tempo o leite de coco foi utilizado como ingrediente indispensvel em culturas de inmeros tecidos vegetais. Skoog verificou que o leite de coco poderia ser substitudo por uma mistura de auxinas e adenina, para manter a diviso celular. Mais tarde descobriu que certos derivados do DNA, obtidos sob altas temperaturas, eram mais ativos que a adenina na promoo da diviso celular em culturas de tecidos. Posteriormente foi isolado ativo nos

derivados do DNA e identificado como sendo a furfuriladenina. Devido sua grande atividade no estmulo da diviso celular esse composto recebeu a denominao de cinetina (fig. 1). Alm de estimular a diviso celular, a mistura de auxinas e de cinetina induz o incio da diferenciao celular. Variaes nas propores de auxinas e cinetina colocadas em uma cultura de tecidos podem influenciar fortemente o tipo de diferenciao celular. Quando a proporo do AIA superior de cinetina, certas regies dos tecidos em cultura formam razes. Propores maiores de cinetina resultam no desenvolvimento de caules. Estes fatos demonstram que a diviso e a diferenciao celular exigem a ao conjunta e harmnica de dois reguladores vegetais: auxinas e cinetina. A cinetina no existe em plantas, mas um certo nmero de compostos presentes nas plantas, conhecidos como citocininas, apresentam atividades similares cinetina. A primeira citocinina extrada de vegetal foi obtida em gros de milho e denominada zeatina. Outras citocininas obtidas de plantas j foram identificadas como zeatina ribosdeo e isopentenil adenosina. As citocininas parecem ser compostos derivados do t-RNA. Na planta, as citocininas so sintetizadas principalmente nas razes e transportadas, provavelmente no xilema, para outras partes da planta. As citocininas promovem um retardamento na senescncia foliar. Folhas retiradas da planta mostram um envelhecimento acelerado, acompanhado pela decomposio de protenas e da clorofila. Quando folhas isoladas so tratadas com cinetina, esta aparentemente impede a ao das proteases e RNA-ses da folha, promotoras da senescncia. As citocininas tambm participam da quebra na dominncia apical; quando em maior disponibilidade, promovem o desenvolvimento das gemas laterais.

Retardadores
Os retardadores so substncias sintticas que retardam o crescimento do meristema subapical. Os retardadores mais utilizados atualmente so o cido succnico-2, 2-dimetilidrazida (SADH) e o cloreto (2cloroetil) trimetilamnio, conhecido por CCC (fig. 1). O SADH parece afetar a sntese de cido indolilactico, e o CCC pode inibir a sntese de giberelina endgena. O SADH tambm reduz a produo de etileno endgeno. O CCC utilizado em cereais, com a finalidade de evitar o acamamento de cultivares altos por ao do vento ou da chuva. Cereais adubados com altos nveis de nitrognio tambm mostram esta tendncia. O CCC torna as plantas mais compactas e o caule curto, o que impedem o acamamento. Este produto tambm tem sido utilizado em algodoeiro, em solos frteis, com a facilidade de reduzir e uniformizar o crescimento para a diminuio no espaamento e para facilitar a colheita mecanizada. Os retardadores tm-se mostrado efetivos para reduzir a altura de plantas ornamentais envasadas e melhorar a florescncia, como no caso da azalia, crisntemo e outras. Plantas tratadas com estes compostos apresentam maior resistncia s condies desfavorveis do meio ambiente, tais como dficit hdrico, salinidade e geada. A restrio no crescimento, induzida pelos retardadores, pode tambm ser til para diminuir a freqncia de poda em rvores de rua, cercas vivas e gramados.

Inibidores
Os inibidores naturais promovem retardamento no crescimento do meristema apical. Este efeito retarda efetivamente o alongamento do caule e das razes, inibindo ainda a germinao das sementes e o desenvolvimento das gemas. A presena de inibidores de crescimento tem como finalidade proteger a planta ou suas partes contra condies desfavorveis do meio ambiente como baixas temperaturas ou dficit hdrico. A dormncia de gemas em regies temperadas e frias ocorre com a aproximao do inverno e o declnio progressivo da temperatura e o comprimento do dia. As plantas decduas possuem, nas folhas, um sistema de percepo que promove uma reduo progressiva no metabolismo foliar, em resposta variao fotoperidica. Isto resulta na queda das folhas e na induo de dormncia das gemas. Existem evidncias de que, no processo de dormncia, ocorre um aumento progressivo na concentrao de inibidores nas folhas e gemas. Estes inibidores incluem o cido abscstico e outros compostos pertencentes ao grupo dos fenis (fig. 1). O cido abscstico foi isolado quase simultaneamente por Wareing em folhas de Betula e por Addicott em frutos de algodoeiro. Aplicao exgena de cido abscstico induz, em muitas plantas, uma dormncia similar quela promovida por dias curtos. Este efeito pode ser anulado pela aplicao de giberelina. No processo de dormncia induzido por dias curtos, alm do aumento progressivo de inibidores na planta, tambm ocorre um declnio na concentrao de giberelinas endgenas. Aplicao exgena de citocininas e giberelinas tambm pode quebrar a dormncia em numerosas espcies vegetais. Sabe-se que a exposio das gemas a baixas temperaturas promove a diminuio no contedo de inibidores. Quando a temperatura ambiente aumenta gradualmente, aps o inverno, as gemas reiniciam seu desenvolvimento, sendo este processo associado a um aumento no nvel de giberelinas e outras substncias promotoras do crescimento. A dormncia das sementes de plantas decduas de clima frio importante para a sobrevivncia da espcie. A germinao imediata das sementes aps a maturao do fruto, no outono, resultaria na morte da plntula sob as baixas temperaturas do inverno. O trmino da dormncia dessas sementes ocorre geralmente aps sua exposio a baixa temperatura e alta umidade relativa (ABA) e a semente se prepara para a sntese de substncias promotoras (AG). A aplicao exgena de giberelinas pode substituir a exposio a baixa temperatura, para quebrar a dormncia de certas sementes (avel). Este efeito tambm pode ser causado pelas citocininas em algumas espcies. A dormncia das sementes pode ser induzida por aplicaes de ABA; a lavagem intensiva destas sementes pode efetuar a quebra da dormncia. O cido abscsico tambm atua no mecanismo estomtico. Quando as folhas apresentam uma perda de gua da ordem de 10% e murcham, ocorre um aumento rpido de ABA, de cerca de 40 vezes, que promove o fechamento dos estmatos. Esse efeito tambm ocorre com a aplicao exgena de ABA. Na fig. 5 notamos a translocao do ABA e de outros hormnios vegetais no interior da planta.

Etileno
O etileno o composto orgnico (endgeno ou exgeno) mais simples e, aparentemente, o nico gs que participa de regulao dos processos fisiolgicos das plantas. O etileno considerado um hormnio, j que um produto natural do metabolismo, atua em concentraes muito baixas e participa da regulao de praticamente todos os processos de crescimento, desenvolvimento e senescncia das plantas. A vantagem original do gs etileno como regulador do crescimento reside no fato de que no exige atividade metablica para seu transporte e, em certos casos, para sua inativao. A difuso do gs suficiente para seu transporte e para diminuir sua concentrao. A maior dificuldade dos estudos com o gs etileno que ele est geralmente presente na atmosfera, particularmente nas reas de atividade industrial ou de trnsito intenso. Alm disso, praticamente todos os compostos orgnicos liberam etileno quando so aquecidos ou oxidados. Finalmente, as plantas sujeitas vrios tipos de estresse, como o ataque de insetos e microrganismos, o contato com substncias txicas, a colocao em posio horizontal, a exposio a baixas temperaturas e presena de potenciais de gua baixos nos tecidos, produzem etileno acima dos nveis esperados em plantas normais.

Controle de processos fisiolgicos Fototropismo


O fototropismo um movimento de uma ou vrias partes da planta em resposta a uma luz unilateral. Este processo o resultado de uma extenso desigual de dois lados do rgo da planta que apresentam a resposta fototrpica. Nos coleptiles, a sntese de auxinas ocorre no pice. Quando o pice recebe uma luz unilateral, a auxina transportada para o lado no iluminado do pice. Isto resulta em um maior transporte polar de auxinas no lado no iluminado, promovendo maior alongamento celular nesse lado e a formao da curvatura fototrpica do coleptile em direo luz unilateral. No lado no iluminado ocorre tambm, como resultado da presena de uma maior concentrao de auxinas, a produo de etileno, que impede o transporte transversal de auxinas para o lado iluminado. Os pigmentos riboflavina e b-caroteno so apontados como receptores provveis do estmulo fototrpico. A iluminao unilateral das gemas apicais de plntulas de girassol resultou em uma concentrao mais elevada de giberelinas no lado no iluminado, o que poderia explicar a curvatura fototrpica nessas plantas, onde tambm foi detectada a presena de inibidores.

Geotropismo
O geotropismo um resposta dos rgos vegetais fora da gravidade. Esta resposta resulta no crescimento da parte area da planta na direo oposta fora da gravidade (geotropismo negativo) e no crescimento das razes na direo da fora gravitacional (geotropismo positivo). O geotropismo no caule parece estar de acordo com a teoria de Cholodny-Went.

Quando a planta colocada em posio horizontal, o acmulo de auxinas na parte inferior do caule provoca um maior crescimento dessa parte, ocorrendo curvatura em uma direo oposta fora da gravidade, fazendo com que o caule se dirija para cima. Na raiz em posio horizontal ocorre um maior alongamento na parte superior comparada inferior, provocando curvatura da raiz na direo da fora gravitacional. H pouca evidncia de que ocorra uma distribuio assimtrica de AIA natural em razes colocadas em posio horizontal. O AIA nas razes tem como origem a parte area da planta, movimenta-se na direo base pice e teria como funo principal promover o alongamento uniforme da raiz. Existem indicaes de que, em resposta posio horizontal da coifa da raiz, poderia ocorrer uma distribuio assimtrica de um inibidor de crescimento, provocando maior inibio na parte inferior da raiz e consequentemente a curvatura geotrpica. O sistema receptor do estmulo geotrpico est normalmente localizado logo abaixo do meristema em coleptiles, localizando-se nas razes, na coifa. Nesta regio observa-se, de maneira particular, a presena de estatlitos (amido-plastdeos), retculo endoplasmtico e plasmodesmos. Quando a raiz est na sua posio natural, os estatlitos se encontram em repouso sobre o retculo endoplasmtico adjacente parede transversal inferior das clulas. A presso dos estatlitos no retculo endoplasmtico poderia fechar a entrada dos plasmodesmos da parede transversal. Quando a raiz colocada na posio horizontal, os estatlitos se deslocam e ficam sobre o retculo endoplasmtico situado na parede longitudinal das clulas. A presso dos estatlitos no retculo endoplasmtico poderia fechar a entrada dos plasmodesmos na parede longitudinal ao mesmo tempo que ficaria aberta a entrada dos plasmodesmos da parede transversal. A abertura desta vlvula causaria a sada de substncias inibidoras ou promotoras que, transportadas para a zona de alongamento, provocariam o alongamento desigual das clulas superiores e inferiores do crtex, promovendo a curvatura tpica.

Dominncia apical
Uma caracterstica de muitas plantas o desenvolvimento relativamente limitado de muitos meristemas laterais. Estes meristemas aparentemente permanecem como reserva para o caso de destruio da gema apical. A gema apical pode exercer um controle forte ou fraco sobre os meristemas laterais. Quando o controle de gema apical forte, os ramos mais prximos gema apical mostram-se pouco desenvolvidos, formando um pequeno ngulo com caule principal da planta. medida que aumenta a distncia da gema apical, sua influncia sofre uma reduo progressiva. O corte da gema apical resulta em uma rpida retomada da diviso celular e do desenvolvimento dos meristemas laterais. A aplicao de cido indolilactico no lugar da gema apical cortada suficiente para manter o controle exercido pela gema apical. A aplicao de inibidores do transporte de auxinas (cido 2, 3, 5 triiodobenzico, etileno) nas proximidades da gema apical, exerce um efeito semelhante ao corte dessa gema. A concluso natural que o controle da gema apical sobre os meristemas laterais exercido atravs de uma auxina, possivelmente o cido indolilactico, sintetizada na regio apical e transportada para os meristemas laterais.

A aplicao de citocininas nos meristemas laterais resulta no desenvolvimento desses meristemas e na sua liberao do controle apical. Este fato mostra que ocorre uma deficincia de citocininas nos meristemas inibidores. A utilizao da maioria das citocininas produzidas pela raiz no rpido crescimento da gema apical poderia provocar uma deficincia desse hormnio vegetal nas gemas laterais. A retirada da gema apical resulta no aumento da disponibilidade de citocininas nos meristemas laterais.

Partenognese
Na maioria das plantas a polinizao e a fecundao resultam no desenvolvimento do vulo (semente), ovrio (fruto) e dos tecidos associados (receptculo na ma, por exemplo). A maior parte do desenvolvimento do fruto resulta do alongamento celular, que geralmente controlado pelas auxinas. Nos frutos partenogenticos (sem sementes) o desenvolvimento ocorre sem fecundao e s vezes at sem polinizao. Na partenognese vegetativa o desenvolvimento do ovrio ocorre sem polinizao nem fecundao, provavelmente devido ao alto nvel de auxinas e outros hormnios vegetais endgenos, presentes no ovrio, que permitem o seu crescimento sem estmulo esterno. Exemplos tpicos de partenognese vegetativa so as frutas desprovidas de sementes como a banana, o abacaxi e a laranja baiana. Na partenognese estimulativa o desenvolvimento do ovrio no necessita de fecundao mas somente de polinizao. O estmulo da polinizao poderia ser uma auxina (com liberao de etileno) ou uma enzima que promoveria a converso de triptfano em cido indolilactico, como ocorre no estigma floral de certas variedades de tabaco. Este estmulo seria suficiente para o desenvolvimento do ovrio e a formao do fruto sem sementes como no caso da uva Black Corinth. Outras uvas desprovidas de sementes (Thompson Seedless) resultam do aborto do embrio. A utilizao de inibidos do transporte de auxina (cido 1, 3, 5 triiodobenzico) pode provocar a formao de frutos par tenocrpicos em plantas de pepino. Isto provavelmente se deve ao fato desses inibidores impedirem a sada de auxinas do pednculo da flor, sendo que o aumento no nvel de auxinas no ovrio induz seu desenvolvimento e a formao do fruto. A aplicao exgena de giberelinas induz tambm a formao de frutos partenocrpicos, exigindo a partenocarpia de alguns outros frutos a aplicao conjunta de auxinas e giberelinas.

Absciso
A queda das folhas de uma planta decdua pode ocorrer em resposta a sinais do meio ambiente, tais como curtos ou baixas temperaturas no outono, ou devido a condies adversas ao desenvolvimento vegetal. A folha jovem tem a capacidade de sintetizar nveis de auxinas relativamente altos; durante a senescncia, a sntese de auxinas no limbo foliar diminui consideravelmente, o que promove o rompimento do pecolo na camada de absciso. Durante a senescncia, ao mesmo tempo que diminui o fluxo de auxinas no pecolo, ocorre um aumento na produo de etileno na regio de absciso. A queda no nvel de auxinas aparentemente torna as clulas da regio de absciso mais sensveis ao do etileno. O etileno tambm inibe o transporte de auxinas no pecolo e provoca a sntese e o transporte de enzimas que atuam na parede celular (celulases) e na lamela mdia (pectinases). A dissoluo parcial ou total da parede celular e da lamela

mdia torna a regio de absciso enfraquecida, do ponto de vista mecnico. Basta neste momento um vento moderado para causar a quebra do feixe vascular e completar a separao da folha do restante da planta. A absciso de frutos muito semelhante absciso foliar, somente que nos frutos e em algumas folhas ocorre, antes da absciso, um aumento no nvel de cido abscsico. Este hormnio vegetal poderia promover a sntese de etileno e, possivelmente, a sntese das enzimas que atuam na parede celular e lamela mdia.

Senescncia
A senescncia consiste no conjunto de mudanas que provocam a deteriorao e a morte da clula vegetal. Em plantas multicelulares, a senescncia ocorre aps a juvenilidade (crescimento vegetativo) e a maturidade (reproduo) e rpida em plantas perenes, de acordo com o programa gentico caracterstico de cada tipo de planta. A senescncia tambm sensvel influncia de fatores do meio ambiente tais como dias curtos, baixa luminosidade, baixas e altas temperaturas, baixos nveis de nutrientes essenciais e sais txicos no solo. A senescncia e a morte podem ocorrer aproximadamente ao mesmo tempo em toda a planta, no caso de plantas anuais (milho, soja) e algumas plantas perenes (agave, bambu), que florescem uma vez e morrem logo depois, ou podem ocorrer somente na parte area das plantas bianuais e herbceas perenes, nas quais as partes subterrneas se mantm vivas e servem como reservas para o crescimento do ano seguinte e podem ocorrer somente nas folhas e frutos de plantas lenhosas perenes. Estas plantas florescem todo ano e sua senescncia total e a morte levam muitos anos. Em plantas com senescncia total, ela se d logo depois da florao e da frutificao. A retirada de flores e de frutos adia a senescncia e provoca um retorno ao rpido crescimento vegetativo caracterstico da fase anterior florao. Nos cereais (milho, trigo) a senescncia facilmente observada, j que acontece quase simultaneamente em milhes de plantas. A senescncia no ocorre ao acaso e quando ela total est mais relacionada a fatores internos da planta que a fatores do meio ambiente. As mudanas que se observam nessa fase so parte de um mecanismo de transferncia de nutrientes de partes da planta como a folha, para outras partes como os frutos, as sementes e o caule. Freqentemente, a senescncia das folhas e dos frutos acompanhada de sua absciso. Uma causa possvel da senescncia da planta poderia ser a grande mobilizao de nutrientes e citocininas na direo dos frutos e das sementes. A morte da parte vegetativa da planta seria a conseqncia dessa mobilizao dirigida pela atividade as auxinas produzidas pelos frutos. A retirada de flores e de frutos atrasa e pode at evitar a senescncia. Essa mobilizao poderia tambm ser considerada como um efeito e no como uma causa da senescncia. A teoria da mobilizao no explica por que a presena de flores masculinas em plantas masculinas provoca o incio da senescncia enquanto a retirada dessas flores a retarda.

A aplicao de retardadores do crescimento tem como efeito a acelerao da iniciao floral e da florao de certas plantas. No abacaxizeiro, as aplicaes de etileno, de compostos que liberam etileno em contato com a planta (ethephon) ou de auxinas que induzem a produo de etileno pela planta, provocam a iniciao floral e a florao. No repolho, entretanto, a florao est associada a um rpido crescimento vegetativo. Isto mostra que nem sempre a diminuio da taxa de crescimento est intimamente associada iniciao floral, florao e frutificao. Na realidade, alm do fato de que ela faz parte do programa gentico da planta e que est sujeita, em certos casos, a fatores do meio ambiente, pouco se conhece sobre as causas profundas da senescncia.

Maturao de frutos
Na fase final do desenvolvimento do fruto da planta, ocorre a maturidade fisiolgica. A continuao do desenvolvimento do fruto ou maturao, que o torna comestvel para o ser humano, pode ocorrer depois de sua separao da planta. A senescncia ou degradao final a parte terminal da maturao. Nos frutos que apresentam, durante a maturao, o padro climatrio de respirao, o pico respiratrio ou climatrio separa o fim do desenvolvimento e o incio da senescncia. Durante a maturao, iniciam-se mudanas que se tornam mais evidentes durante a senescncia. Nos frutos que apresentam o padro climatrio de respirao (abacate, manga, caqui, pra, ma, pssego) ocorre, aps a colheita do fruto fisiologicamente maduro, uma diminuio gradual da taxa respiratria, determinada em termos de produo de CO2, at atingir um mnimo denominado mnimo pr-climatrico. Logo depois, inicia-se um aumento gradual e depois rpido da taxa respiratria, at atingir seu nvel mais alto ou mximo climatrico ou simplesmente climatrio. Aps este pico de produo de CO2, h um declnio da taxa respiratria. O ponto em que o fruto se torna apto para o consumo humano coincide aproximadamente com o incio da senescncia e se situa no climatrio ou imediatamente depois. O climatrio um excelente ponto de referncia fisiolgico ao qual podem relacionar-se outras mudanas que se do durante a maturao. Outros frutos (uva, frutas ctricas) no possuem este padro de respirao, mostram uma taxa respiratria pouco varivel e apresentam uma maturao mais lenta, sem grande aumento no fornecimento de energia metablica, causa provvel do aumento climatrico da respirao. A energia liberada na respirao utilizada na sntese de protenas (enzimas) e outros produtos que aparecem pela primeira vez durante a maturao (pigmentos, substncias volteis). O gs etileno um produto normal da maturao de muitos frutos. Nos frutos climatricos, o etileno comea a ser produzido ao mesmo tempo ou logo depois do incio do aumento climatrico da respirao. Em seguida, a produo de etileno aumenta rapidamente at um ponto mximo, muito prximo, no tempo, da ocorrncia do climatrico, e declina aceleradamente logo depois. A produo de etileno pelos frutos climatricos considerada essencial sua maturao. Uma concentrao interna de aproximadamente 1ppm admitida como suficiente para induzir a maturao da maioria dos frutos climatricos. Em frutos no climatricos, a produo de etileno durante a maturao normal muito reduzida. O etileno considerado tanto o hormnio que inicia a maturao como o produto desse processo. O incio da produo de etileno seria parte indispensvel do processo de maturao. Aps esse incio, a produo autocataltica do gs teria como objetivo acelerar e tornar mais uniforme a maturao dos frutos climatricos.

Mudanas na cor, sabor, aroma e textura, so caractersticas importantes da maturao e senescncia dos frutos. Na banana, a cor da casca muda de verde para amarela devido decomposio da clorofila pela clorofilase e ao aparecimento da cor amarela j existente. No tomate, a mudana de cor se deve ao desaparecimento da clorofila e sntese do licopeno. O sabor doce da ma e da banana resulta da hidrlise do amido e da produo de acares. A diminuio na quantidade de cidos orgnicos (cido ctrico) importante no sabor do tomate. O aroma dos frutos se deve principalmente sntese de steres, aldedos e cetonas. A mudana de textura o amolecimento do fruto resulta particularmente da atividade de enzimas hidrolticas como a celulase, a poligalacturonase e a pectinametilesterase, que atacam a parede celular (celulose) e a lamela mdia (pectinas). O amolecimento uma das caractersticas mais marcantes da maturao e da senescncia de frutos como o abacate, o caqui, o figo e o pssego. A colorao de frutos em atmosferas com presses reduzidas (100-200 mm Hg) impede que se formem, no interior do fruto, concentraes de etileno capazes de iniciar a maturao e retarda consideravelmente este processo. Tambm nessas atmosferas a baixa presso de O2 inibe a produo e ao do etileno. A colocao de frutos em atmosferas modificadas, com altas concentraes de CO2 (5 a 10%), gs antagonista do etileno, e baixas concentraes de O2 (3 a 5%), retarda tambm a maturao de frutos.

Tabela: Alguns efeitos fisiolgicos mais importantes causados por hormnios vegetais

Efeito fisiolgico Resposta a tropismos

Auxinas Sim

GA Sim

Citocininas No

ABA Sim Inibe No Sim Sim*

Etileno Sim Inibe* No Sim Sim Sim No Sim No Inibe Sim* Sim* No se Sim No, acelera Sim

Crescimento de seco de coleptilo de Sim* aveia Aumento de tamanho de clulas em C.T. Sim Controle da diferenciao em C.T. Estimula enraizamento de estacas Inibe desenvolvimento radicular Estimula diviso de cmbio Absciso de folhas e frutos Ativa crescimento de frutos Afeta crescimento de caules (hastes) Interrompe o repouso de gemas vegetativas Favorece a germinao de algumas sementes Favorece sntese de amilase em gros Manuteno da dominncia apical Inibe a degradao de protenas e clorofila na senescncia Ativa o pico climatrico no processo de maturao de frutos Sim Sim Sim Sim Sim Sim No No No No Sim Sim* No sabe se

Sim* Sim, Ativa Sim Sim No No Sim No Sim Sim Sim Varivel No sabe Sim Sim Sim* se

Sim Inibe* Sim No Inibe Inibe Inibe Inibe No sabe No, acelera No

Ativa No Sim Sim Sim Sim Sim No Sim No Sim No Sim* No

O crescimento e o florescimento das plantas so governados pela interao de ritmos biolgicos intrnsecos e pelas variaes dos fatores ambientais. Assim, estes ritmos so muito importantes para a agricultura. O florescimento determinado, principalmente, pelos perodos de luz e escurido em certos estgios do crescimento das plantas. O conhecimento destes fatores nos ajuda a selecionar plantas adequadas para as vrias latitudes e condies climticas e para compreender a reproduo das plantas. Foram feitas vrias tentativas para alterar os ritmos biolgicos das plantas. Flores so exportadas de Israel para a Europa. Portanto, desejvel que o florescimento ocorra quando a demanda maior. Sujeitando as plantas combinao adequada de temperaturas variadas, o tempo do florescimento pode ser alterado. Assim, a estrela de Belm (Ornithogalum arabicum) que floresce normalmente em maro, pode ser forada a florescer em dezembro. As funes biolgicas com periodicidade circadiana so variadas. Por exemplo, trs espcies de fungos luminosos aumentam e diminuem a emisso de luz, tanto na claridade contnua quanto no escuro, num perodo de 24 horas. Uma pequena alga marinha unicelular, Gonyaulax, tambm demonstra variaes dirias nas emisses de luz. Nas plantas superiores, os ritmos dirios de vrios processos metablicos, como a fotossntese e a respirao, so comuns. As mudas de limo exibem uma periodicidade de transpirao de 24 horas. Os movimentos dirios das folhas e a abertura e fechamento de flores so especialmente notveis. Hormnios vegetais, compostos orgnicos no nutrientes produzidos por plantas, geralmente em um local diferente daquele onde so usados. Tais hormnios, em baixas concentraes, regulam o crescimento e as reaes fisiolgicas das plantas. Recentemente, uma grande quantidade de hormnios vegetais foi sintetizada e alguns so usados comercialmente para matar ervas daninhas ou cultivar frutas. As plantas so altamente organizadas tanto em termos de forma, quanto de funo. So os hormnios vegetais que coordenam e integram os processos de crescimento das plantas e que provocam esse nvel de organizao. O aspecto do controle do crescimento das plantas fica particularmente evidente no estudo de tecidos vegetais. Por exemplo, se as clulas vivas que no perderam a capacidade de se dividir forem removidas de uma planta, retomaro o crescimento ativo se receberem nutrientes essenciais e hormnios de crescimento. Entretanto, se o equilbrio entre os diferentes hormnios no for extremamente preciso, o resultado ser o crescimento de massas tumorais de clulas vegetais, que parecero ter perdido completamente o controle do seu poder de organizao e de estruturao. Por outro lado, ao alterar o equilbrio e a concentrao de hormnios de plantas no meio de cultura, os cientistas podem desenvolver plantas completas com raiz e copa e todas as suas caractersticas tpicas a partir de uma nica clula. Muitas das chamadas "plantas de proveta" so produzidas dessa forma. Ainda no se conhece muito bem o funcionamento dos hormnios vegetais em termos da qumica celular das plantas. Entretanto, atualmente, acredita-se que um local de atuao dos hormnios vegetais seja prximo ao gene, onde promovem a formao de molculas especficas de ARN-mensageiro. Essas molculas, por sua vez, so as mediadoras da sntese de enzimas especficas, isto , molculas proticas que controlam a bioqumica e a fisiologia do organismo. Ver cidos nuclicos; Biologia molecular. Visto que os hormnios vegetais s foram descobertos na dcada de 1920, o conhecimento de sua natureza e ao bastante recente. Entretanto, a existncia de hormnios vegetais foi postulada por Julius von Sachs e Charles Darwin em torno de 1880. Aps ter estudado os efeitos da exposio luz

sobre o crescimento de plantas, Darwin escreveu no seu livro The Power of Movement in Plants: "Quando os brotos so expostos livremente luz lateral, h alguma transmisso de influncia da parte superior inferior, o que faz com que a ltima se curve." Ao observar os efeitos da gravidade sobre razes das plantas, anotou: " somente o topo que recebe a ao, e esta parte exerce alguma influncia sobre as partes adjacentes, fazendo com que se curvem para baixo." Durante as dcadas de 1920 e 1930, o hormnio intermediador das reaes que Darwin havia percebido foi isolado e identificado como cido indolil-3 actico, ou AIA. Esse trabalho foi realizado por Fritz W. Went, F. Kogl e A. J. Hagen-Smit, na Holanda. Mais ou menos na mesma poca, o cientista japons E. Kurosawa estudava substncias isoladas de um fungo que ataca o arroz e que provocam aumentos marcantes no crescimento dos brotos. Essas substncias so hoje conhecidas como giberelinas; uma delas o cido giberlico. Mais tarde, outros pesquisadores, ao tentar criar tecidos e rgos vegetais em condies asspticas, descobriram que, quando se adicionavam pequenas quantidades de leite de coco s culturas de tecido vegetal, provocava-se um aumento do crescimento da planta. A busca pelo fator que induz esse crescimento aumentado levou descoberta dos hormnios conhecidos como citoquininas.

PRINCIPAIS CLASSES DE HORMNIOS VEGETAIS


Os hormnios vegetais podem ser agrupados em diversas classes principais. Essas classes so determinadas pelas caractersticas qumicas dos hormnios ou pelos efeitos que exercem sobre as plantas. Auxinas: So os compostos que provocam o alongamento nas clulas dos brotos de plantas. As auxinas so sintetizadas e apresentam as concentraes mais altas nas reas meristemticas do broto e da raiz, reas nas quais as clulas se dividem rapidamente para renovar o seu crescimento. As auxinas so deslocadas por toda a planta a partir dessas reas. Quando aplicada externamente s extremidades de caules incisos, a auxina estimula sua formao. Em dosagens excessivas, porm, inibe a formao de razes. Em geral, o tecido da raiz consideravelmente mais sensvel auxina do que o tecido do caule. Portanto, as concentraes de auxina mais favorveis para o alongamento do caule normalmente resultam na inibio do desenvolvimento da raiz. Essa sensibilidade diferenciada faz com que as extremidades do broto das plantas apresentem um geotropismo negativo, isto , fiquem voltadas para cima, quando colocadas em posio horizontal; nessas mesmas condies, as extremidades da raiz apresentam um geotropismo positivo, ou seja, ficam voltadas para baixo, para dentro do solo. Quando a gravidade faz com que a auxina se acumule na parte inferior do caule, as clulas mais baixas se alongam mais do que as de cima, fazendo com que a extremidade que est em crescimento se volte para cima. No caso da raiz, entretanto, a situao inversa. A concentrao maior de auxina na parte inferior inibe o alongamento das clulas naquele local, e o alongamento relativamente maior das clulas superiores faz com que a extremidade da raiz se volte para baixo.

A auxina tambm provoca reaes fototrpicas, ou seja, reage luz. Visto que a luz aparentemente tende a destruir uma auxina no meristema, a parte do broto que fica distante da luz sofrer um maior alongamento celular, e far com que a extremidade do broto se curve na direo da luz. A auxina tambm controla a dominncia apical, o fenmeno atravs do qual o crescimento dos botes laterais ao longo do caule de uma planta controlado pela presena de um boto terminal, ou apical. As pesquisas indicam que as concentraes de auxinas produzidas no boto fazem com que a extremidade do caule cresa, mas, quando deslocadas para baixo no caule, inibem o crescimento de botes laterais. As conferas, rvores nas quais a dominncia apical se expressa com fora, tm uma verticalidade diferente da de rvores tais como olmos e bordos maduros. Aps a polinizao de uma flor, os tecidos da parede do ovrio e um receptculo crescem rapidamente, resultando no desenvolvimento de um fruto grande e polpudo. Esse crescimento gerado pelo crescimento celular, um processo mediado pela auxina. Sabe-se que algumas frutas podem ser produzidas sem polinizao ao se aplicar auxina artificialmente e no momento certo a um rgo floral, como, por exemplo, o estigma. Este processo de produo de frutas sem polinizao conhecido como desenvolvimento partenocrpico e resulta em frutas sem sementes. medida em que as frutas ou as folhas amadurecem, elas produzem camadas especializadas de clulas nos seus talos, chamadas de zonas de absciso. Com o tempo, o tecido de ligao entre duas das camadas dessas clulas se dissolve, e a fruta ou a folha cai. Essa separao natural das folhas e das frutas da planta, chamada de absciso, acionada por alteraes na concentrao de auxina em toda a rea de absciso. Embora a auxina natural mais amplamente encontrada nas plantas seja o cido indolil-3 actico, ou AIA, este muito menos usado na agricultura que as auxinas sintticas, tais como o cido indolbutrico (AIB), o cido naftalenactico (ANA) e o cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D). O motivo que o AIA continuamente quebrado por sistemas de enzimas na planta, ao passo que os compostos sintticos no so sujeitos a tal degradao. Conseqentemente, pequenas doses de auxinas sintticas podem resultar em efeitos amplos e duradouros. As auxinas sintticas tm uma ampla gama de usos. So empregadas para aprimorar a formao de razes de brotos de plantas que, de outro modo, teriam dificuldade para criar razes; para induzir o desenvolvimento de frutas partenocrpicas, tais como tomates de estufas em baixas condies de polinizao; e para tornar esparsos flores e frutos jovens ao induzir a absciso no incio da poca de crescimento, o que aumenta o tamanho e a qualidade dos frutos restantes. As auxinas sintticas tambm so usadas para evitar a queda de frutos ctricos e de mas antes da poca da colheita. Outro emprego comum das auxinas sintticas erradicar alguns tipos de ervas daninhas seletivamente. Giberelinas: so amplamente distribudas nas plantas e regulam muitas funes importantes. Em 1965, 13 formas moleculares levemente diferentes que se distinguem muito em termos de atividade biolgica j haviam sido descobertas. A giberelina mais produzida comercialmente o cido giberlico, conhecido por AG3. As giberelinas exercem um papel importante no crescimento das plantas. Por exemplo, o nanismo vegetal gentico resulta em entrens muito curtos, isto , em pedaos de caules curtos entre os ndulos onde

surgem as folhas. O crescimento reduzido de caules de plantas geneticamente ans provocado pelo bloqueio gentico da produo normal de giberelina pelo metabolismo vegetal. Quando se fornece giberelina externamente a plantas ans, a planta cresce e se desenvolve normalmente. Muitas plantas bienais requerem exposio a um perodo de baixas temperaturas ou a dias longos, ou a ambos, para produzir um talo alongado para florescer. Muitas dessas plantas, sob condies que normalmente provocariam um crescimento vegetativo contnuo, podem ser foradas a produzir esse talo com a aplicao de cido giberlico. Alm disso, demonstrou-se que as giberelinas, assim como as auxinas, so capazes de provocar o desenvolvimento partenocrpico de frutas. So aplicadas com regularidade e comercialmente na produo de cachos de uvas maiores e mais bem proporcionados. Durante a germinao das sementes, as giberelinas e as auxinas interagem de maneira delicada. Depois que a semente capturou a gua, o embrio produz a giberelina, que aciona a sntese de enzimas responsveis pela produo da auxina. A giberelina tambm promove o alongamento da raiz primria ao mesmo tempo em que os nveis mais altos de auxinas fazem com que o tegumento da semente enfraquea e a planta embrionria cresa. Como est um passo frente no ciclo, a raiz emerge primeiro da semente, seguida pela copa da planta. Altos nveis de auxina podem provocar a expanso rpida do caule primrio, o que, por fim, faz o topo do broto atravessar a superfcie do solo. Citoquininas ou quininas: grupo de hormnios que promove a diviso celular ao invs do alongamento celular. As citoquininas surgem nas razes das plantas e so transportadas para cima at os brotos. possvel que tambm se originem em algumas folhas e brotos jovens. A primeira citoquinina a ser conhecida, a cinetina, foi isolada de um animal (do ADN do smen do arenque). Mas outras tm ampla ocorrncia em plantas e j foram isoladas e caracterizadas quimicamente. As citoquininas parecem ser as grandes "normatizadoras" do crescimento de plantas. Tm um papel importante no desenvolvimento controlado e organizado da forma e da estrutura das plantas superiores. Quando adicionadas a culturas asspticas nas concentraes adequadas, as citoquininas provocam a diferenciao dos grupos de clulas que formam os tecidos que eventualmente se tornaro as diferentes partes das plantas. A descoberta desse fato na dcada de 1940 estabeleceu o arcabouo para sucessos experimentais posteriores. No incio da dcada de 1960, j se criavam plantas inteiras suspensas em meios nutritivos artificiais a partir de clulas nicas e indiferenciadas. Outra funo importante da citoquinina a inibio da senescncia, isto , do envelhecimento, principalmente em culturas de vegetais de folhas verdes. Os hormnios aumentam a reteno de algumas substncias, tais como aminocidos, dentro da clula. Conseqentemente, tais substncias podem retornar ao ciclo atravs da sntese de protenas, que so essenciais para o crescimento e a reparao de tecidos. Desse modo, o envelhecimento, o amarelecimento e a conseqente perda de qualidade mercadolgica dos produtos colhidos consideravelmente retardada. Uma citoquinina sinttica, a benziladenina, est comeando a ser usada experimentalmente como inibidor de senescncia em muitos tipos de plantas verdes, tais como alface, brcolis e aipo. Hormnios do florescimento: so o florigen e a vernalina. O florigen foi postulado e nomeado pelo fisiologista de plantas russo M. K. Cajlachjan em 1937. As pesquisas recentes indicam que o florigen

consiste de dois componentes principais: giberelina e outros fatores de formao de flores chamados de antesinas. A giberelina parece ser necessria para a formao de flores em plantas de dias longos, isto , plantas que precisam de relativamente muitas horas de luz do dia para florescer. O florescimento em plantas de dias curtos, aquelas que s florescem se houver menos do que uma quantidade mxima de luz do dia, provavelmente promovido pelas antesinas. Acredita-se que estas so produzidas nas folhas. Esto sendo feitos esforos para isol-las e caracteriz-las. Venalina: hormnio que se acredita ser essencial para o florescimento em cultivos bienais que requerem frio, tais como o trigo de inverno. produzida nos embries de sementes em fase de germinao ou nas clulas que se dividem nos meristemas apicais, ou extremidades em crescimento, de plantas maduras. O hormnio, nomeado pelo fisiologista Johann G. F. Melchers em 1939, ainda no foi extrado de plantas, nem mesmo em uma forma rudimentar. Dorminas: inibem o crescimento de plantas ao fazerem os brotos em crescimento ativo adormecer. Foram descobertas quase que simultaneamente, em 1963 e 1964, por pesquisadores na Gr-Bretanha e nos Estados Unidos. O segundo grupo batizou a principal substncia isolada de abscisina II. Vitaminas B: tiamina, niacina e piridoxina (todas vitaminas do complexo B) s vezes so includas entre os hormnios vegetais. Essas substncias, produzidas nas folhas das plantas, so mais associadas ao crescimento e nutrio do que a alteraes de forma. Retardadores sintticos de crescimento: algumas substncias de crescimento sintticas, desenvolvidas desde 1950, provocam o encurtamento dos entrens, o endurecimento de caules e o escurecimento da cor verde na folhagem. Elas tambm aumentam a resistncia das plantas seca, ao frio e aos poluentes do ar. Em algumas plantas, como macieiras e azalias, tambm encorajam a formao de flores ao desacelerar o crescimento vegetativo. Duas dessas substncias qumicas, vendidas sob os nomes Phosphon e Cytocel, so usadas extensamente na produo de frutas e em muitos cultivos de flores de estufa. medida em que o conhecimento de muitos tipos de hormnios reguladores de plantas aumenta, o ser humano obtm maior controle sobre o crescimento e o desenvolvimento de produtos agrcolas, aumentando sua capacidade de moldar as caractersticas desses produtos s necessidades do consumidor.

HORMNIOS VEGETAIS
Os hormnios vegetais contituem um grupo de substncias de ocorrncia natural que influenciam processos fisiolgicos em baixa concetraes. Os fitohormnios freqentemente ocorrem em concentraes internas inferiores a 1mM enquanto que acares, aminocios e outrs metablitos esto geralmente presentes em concetraes da ordem de 1 a 50mM.

Os processos influenciados pelos hormnios vegetais consistem principalmente no crescimento, diferenciao e desenvolvimento, embora outros processos como omovimento estomtico tambm possam ser afetados. As primeiras observaes experimentais que indicaram a existncia de hormnios em plantas foram realizadas por Charles Darwin e seu filho Francis e descritas no livro The Power of Movement in Plants, publicado em 1881. Investigando a curvatura fototrpica de colepteros de plntulas de gramneas (alpiste e aveia), os Darwin concluram que "quando plntulas so expostas a uma luz unilateral, alguma influncia transmitida da parte superior para inferior, provocando a inclinao desta". Em 1926, o fisiologista holands Frits Went demonstrou que esta "influncia" era uma substncia qumica que foi por ele denominada auxina (da palavra grega auxin, aumentar). Utilizando coleptilos de aveia, Went desenvolveu o primeiro bioensaio especfico para as auxinas, viabilizando desta forma a determinao da estrutura qumica e posteriormente a quantificao deste fitohormnio (Figura 1). A elucidao da identidade qumica da auxina (cido 3-indol-actico - AIA) foi conseguida por volta de 1934 embora a confirmao inequvoca de que o AIA estava presente nos tecidos de plantas superiores s tenha sido obtida por Went em 1941. So reconhecidos atualmente cinco grupos de fitohormnios, embora existam evidncias de que outros grupos de substncias possam vir a ser enquadrados como horm^nios vegetais (poliamina, jasmonatos, cidos saliclico, brassinosterides). As cinco categorias de hormnios vegetais incluem as auxinas, muitas giberelinas (83 at o momento), vrias citocianinas, o cido abscsico e o etileno.

Extrao e Quantificao dos Fitohormnios


As pesquisas sobre od fitihormnis at recentemente baseavam-se grandemente na extrao e partio dos hormnios em solventer orgnicos, purificao atravs de mtodos cromatogrficos convencionais, em bioensaios e na observao de respostas fisiolgicas em fase da aplicao exgena de fitohormnio ou reguladores de crescimento. Nos ltimos quinze anos houve um avano espetacular na sensibilidade dos mtodos espectroscpicos de determinao da esrtutura (espectroscopia de massa -MS) e de purificao dos hormnios vegetais (aprimoramento de tcnicas cromatogrficas - cromatografia lquida de alta performace - HPLC e da cromatografia de coluna capilar gs-lquido - GLC). Progressos significativos tambm tm sido obtidos utilizando-se mtodos imunolgicos (imunoensaios) e atravs do estudo de plantas trangnicas ou mutantes quento ao teor endgeno e sensibilidade aos horm^nios vegetais. Hoje possvel extrair, isolar e quantificar hormnios vegetais rotineiramente utilizando-se uma quantidade de material vegetal da ordem de alguns miligramas. Mas antes do desenvolvimento deste instrumento analtico mais avanado, oisolamento e identificao dos fitohormnios envovia a manipulao de dezenas ou centenas de quilogramas de tecidos vegetais. Em 1963, o isolamento e purificao da zeatina (uma citocinina do milho), atravs dos mtodos cromatogrfico tradicionais, encolceu a utilizao de 60 Kg de material vegetal.

Aspectos Relevantes do Controle Hormonal


A ao fisiolgica desencadeada por um determinado fitohormnio depende da combinao de trs fatores bsicos: concentrao do hormnio no stio de atuao, sensibilidade das clulas ou tecidos e presena de outros hormnios vegetais. Da combinao destes fatores complexos que resulta a resposta fisiolgica a um fitohormnio. tambm a partir da que se pode compreender a enorme versatilidade destas substncias no controle dos mais diversificados processos de crescimento, difernciao e desenvolvimento ao longo da ontognese das plantas. A concetrao de um fitohormnio numa determinada clula ou tecido tem um papel importante na regulao hormonal e depende de sua biossintese, dos mecanismos de degradao, transporte e de processos de inativao reversvel como por exemplo a ligao do hormnio com outras molculas orgnicas - AIA-peptdeos; AIA-cido asprtico, AIA-inositol (conjugao). Em geral, as plantas liberam os fitohormnios de seus conjugados atravs de enzimas hidrolticas. A sensibilidade de uma clulasa um determinado fitohormnio pode estar associada ao nmero de receptores especficos (receptividade), as mudanas de afinidade dos receptorea (afinidade) ou as alteraes na cadeia subsequente de eventos bioqumicos e biofsicos (capacidade de resposta). A sensibilidade depende portanto do gentipo, podendo variar com o processo, tecido, idade, estgio do desenvolvimento, condies fisiolgicas da planta e com a presena ou ausncia de outros hormnios. As mudanas nas respostas a uma determinada quantidade de hormnios tambm podem ser causadas por alteraes nos nveis endgenos de outras substncias, como por exemplo compostos fenlicos, capazes de interagir aumentando ou inibindo a resposta ao hormnio. Os conhecimentos atuais sobre os mecanismos de ao dos horm^nios vegetais so ainda fragmentados e incompletos. No entanto j se sabe que a ao reguladora e que o potencial de amplificao de sinais destas molculas se d atravs da vias de traduo de sinais iniciadas a partir da ligalo dos fitohormnios aos seus receptores. A ligao do hormnio ao seu receptor inicia uma cadeia de eventos que leva formao de mensageiros secundrios de vida curta. Existem vrios mensageiros secundrios diferentes, mas cada hormnio, atuando num tipo celular especfico, desencadeia o surgimento de mensageiros secundrios tambm especficos. Estes mendageiros secundrios incluem o 1,2-diaglicerol, o onositol 1,4,5-trifosfato, o cido jasmnico e os ons clcio Crescimento um aumento irreversvel de tamanho que ocorre nos seres vivos. conseqncia no apenas da diviso celular mas, tambm, da distenso celular. J o desenvolvimento, que ocorre ao mesmo tempo que o crescimento, se constitu em uma srie de fenmenos que vo acontecendo enquanto a planta cresce e que culminam com a sua maturidade sexual. A soma de ambos os processos, crescimento e desenvolvimento, recebe o nome de ontognese que o conjunto de fenmenos que levam formao de um indivduo adulto de um espcie.

Velocidade do crescimento
A velocidade do crescimento de uma espcie pode ser representada por uma curva em forma da letra "S" (sigmide).

Fatores que influenciam o crescimento


O crescimento do vegetal pode ser influenciando tanto por fatores do meio, como por substncias reguladoras de crescimento denominadas hormnios vegetais ou fitohormnios (fitorreguladores).

Fitohormnios ou reguladores de crescimento

Auxinas
O primeiro grupo de hormnios vegetais descoberto foram as auxinas, que so o resultados de experincias feitas por diversos fisiologistas, a se iniciar por Darwin, que podem ser resumidos como mostra a seguinte figura:

Efeitos das auxinas


As auxinas podem produzir diversos efeitos interessantes nos vegetais, tais como: 1- so ativas em quantidades muito pequenas e, quando aplicadas em quantidades muito elevadas, podem matar o vegetal. 2- como so transportadas da copa para as base, as auxinas tendem a se concentrar nas razes, onde se acumulam em ligeiro excesso e retardam o crescimento. No caule, ao contrrio, sempre h menos hormnio do que o ideal para o crescimento. por isso que um ligeiro acrscimo de auxina retarda o crescimento das razes e acelera o do caule. 3 - as auxinas produzidas pelo vulo fecundado provocam a transformao das paredes do ovrio no fruto. por isso que se impedirmos a fecundao do vulo e aplicarmos uma pequena quantidade de auxina nas paredes do ovrio, obteremos frutos partenogenticos, sem sementes.

4 - as auxinas, como j vimos das experincias acima, provocam as curvaturas dos vegetais causadas pela gravidade(geotropismo) e pela luz (fototropismo). 5 - os brotos que ficam na extremidade superior dos caules e dos ramos produzem auxinas que, ao descerem ao longo do caule, inibem o desenvolvimento da maioria das gemas laterais(dominncia apical), impedindo que se desenvolvam formando ramos. Se cortarmos o broto terminal do caule, parando de descer auxina, os brotos laterais se desenvolvem formando novos ramos.

6 -os frutos e as folhas possuem a camada de absciso, pela qual caem. Esta camada no se forma enquanto o fruto e a folha so verdes e produzem auxinas. Ao amadurecerem os frutos e as folhas a auxina deixa de ser produzida e a camada de absciso se forma e provoca a sua queda.

7 - em doses relativamente pequenas as auxinas provocam o enraizamento de estacas, sendo, por isso, muito teis na reproduo assexuada dos vegetais. 8 - associadas a outros produtos, as auxinas so usadas na cultura de clulas e tecidos vegetais, fazendo com que haja, no apenas diviso celular, como diferenciao. Este processo, denominado de "micropropagao", permite que se faa, a partir de algumas clulas a clonagem de indivduos.

Auxinas e reguladores de crescimento


O cido indol-actico a auxina natural que, produzida pelo vegetal,controla muitos de seus processos metablicos. Existem outros produtos, como os cidos naftaleno-actico, indol-butrico e indol-propinico, que tm efeitos semelhantes e que como no so naturalmente produzidos pelos vegetais no devem ser chamados de hormnios, mas de reguladores de crescimento.

Giberilinas
Grupo de hormnios descoberto por cientistas japoneses, que tm atuao complementar das auxinas. Seus principais efeitos so: 1 - acentuada elongao de caules e ramos, principalmente de plantas ans, que passam a crescer at o tamanho 2 provocam a que quebra da seria dormncia e o aceleram normal a germinao da de muitas espcie. sementes.

3 - fazem com que as plantas que s florescem quando os dias so longos floresam mesmo com dias de durao mais curta.

4 -provocam a formao de frutos partenocrpicos com a mesma eficincia que as auxinas.

Citocininas
So os hormnios que controlam a diviso celular e quer juntamente com as auxinas controlam, tambm, a diferenciao celular.

Etileno
Tem um efeito importante acelerando o amadurecimento dos frutos e controlando, tambm a sua queda e envelhecimento (senescncia). Os frutos ao iniciarem o amadurecimento comeam a produzir o etileno, o que faz com que o processosse acelere. por isso que ao se colocar uma ma madura perto de outras ainda verdes o amadurecimento destas se acelera

Vitaminas
Nos vegetais as vitaminas tm papel de hormnios, sendo de se notar que a tiamina, a piridoxina e o cido nicotnico tm um papel importante na formao de razes.

Fatores externos que influenciam o crescimento

Fotoperiodismo
a influencia da durao do dia no florescimento dos vegetais. A esse respeito as plantas podem ser classificadas em:

Plantas de dias longos


So plantas que florescem geralmente no fim da primavera e no vero, quando os dias so longos. Neste caso a durao do dia tem que ser maior do que um perodo mnimo para que o vegetal possa florescer.

interessante notar que, mesmo que o dia seja curto, se interrompermos a noite longa, estas plantas florescem, o que indica que a durao das horas de escurido e a durao do perodo iluminado que faz o vegetal florescer.

Plantas de dias curtos


So plantas que florescem geralmente no incio da primavera, quando os dias so mais curtos. Neste caso a durao do dia no deve ultrapassar um perodo mximo para que a planta possa produzir suas flores.

Plantas indiferentes
Podem florescer em qualquer poca do ano, no dependendo da durao dos dias. interessante notar que, se a noite longa for interrompida por alguns momentos, e se logo aps a expusermos a uma luz vermelha com comprimento de onda longo, o efeito da interrupo anulado.

Mecanismo do fotoperiodismo
O mecanismo do fotoperiodismo explicado pela existncia de um pigmento denominado fitocromo que, dependendo da durao e da qualidade da luz que o ilumine, se transforma em um produto ativo que, em quantidades adequadas, provoca o florescimento.

Estiolamento
Quando as plantas so colocadas em um ambiente sombreado, ou no escuro, o seu crescimento mais rpido. Nestas condies, no entanto, como no se alimentam ou se alimentam mal, por cair a intensidade da fotossntese, suas folhas ficam pequenas e amareladas e o vegetal, fraco e quebradio

Fotoblastismo
a influncia da luz na germinao das sementes. A esse respeito as plantas podem ser fotoblasticas positivas (que s germinam na luz) e fotoblsticas negativas (que s germinam no escuro).

Efeitos da temperatura
Toda a planta tem uma temperatura mnima, abaixo da qual no sobrevive; uma temperatura tima, onde se crescimento maior, e uma temperatura mxima, que lhe causa a morte. O efeito letal do frio nem sempre provocado pelo congelamento da seiva mas, muitas vezes, pela falta de gua que provoca.

Por outro lado, as altas temperaturas no s provocam uma perda excessiva de gua como inativam enzimas indispensveis para a manuteno da vida.

Termoperiodismo
a influncia do frio no florescimento dos vegetais. A maioria das plantas necessita atravessar um perodo frio, que desperta os seus botes florais, para depois florescer. O fato de se fazer passar a planta pelo perodo frio que provoca o seu florescimento chama-se vernalizao, que pode ser natural ou artificial.

Uma planta precisa de diversos fatores, internos e externos, para crescer e se desenvolver, e isto inclui diferenciar-se e adquirir formas, originando uma variedade de clulas, tecidos e rgos, como j vimos em nosso curso prtico de botnica. Como exemplos de fatores externos que afetam o crescimento e desenvolvimento de vegetais, podemos citar luz (energia solar), dixido de carbono, gua e minerais, incluindo o nitrognio atmosfrico (fixado por bactrias fixadoras e cianofceas), temperatura, comprimento do dia e gravidade. Os fatores internos so basicamente qumicos e sero discutidos neste texto. Os principais fatores internos so os chamados hormnios vegetais ou fitormnios, substncias qumicas que atuam sobre a diviso, elongao e diferenciao celular. Hormnios vegetais so substncias orgnicas que desempenham uma importante funo na regulao do crescimento. No geral, so substncias que atuam ou no diretamente sobre os tecidos e rgos que os produzem (existem hormnios que so transportados para outros locais, no atuando em seus locais de sntese) , ativos em quantidades muito pequenas, produzindo respostas fisiolgicas especificas (florao, crescimento, amadurecimento de frutos etc). A palavra hormnio vem a partir do termo grego horman, que significa "excitar". Entretanto, existem hormnios inibitrios. Sendo assim, mais conveniente consider-los como sendo reguladores qumicos. A atuao dos reguladores qumicos depende no apenas de suas composies qumicas, mas tambm de como eles so " percebidos" pelos respectivos tecidos-alvo, de forma que um mesmo hormnio vegetal pode causar diferentes efeitos dependendo do local no qual estiver atuando (diferentes tecidos e rgos) , da concentrao destes hormnios e da poca de desenvolvimento de um mesmo tecido.

Os grupos de fitormnios conhecidos atualmente


Cinco grupos ou classes de hormnios vegetais (ou fitormnios) so reconhecidos: Auxinas Citocininas

Giberelinas Acido abscsico Etileno. Destes cinco grupos, o das giberelinas ser enfocado com maior detalhe uma vez que foi utilizado no Fast Plants. Os demais grupos sero apresentados sob a forma de tabela.

As giberelinas
A histria inicial das giberelinas foi um produto exclusivo dos cientistas japoneses. Em 1926, E.Kurosawa estudava uma doena de arroz (Oryza sativa) denominada de doena das "plantinhas loucas" , na qual a planta crescia rapidamente, era alta, com colorao plida e adoentada, com tendncia a cair. Kurosawa descobriu que a causa de tal doena era uma substncia produzida por uma espcie de fungo, Gibberella fujikuroi, o qual parasitava as plntulas. A giberelina foi assim denominada e isolada em 1934. As giberelinas esto presentes possivelmente em todas as plantas, por todas as suas partes e em diferentes concentraes, sendo que as mais altas concentraes esto em sementes ainda imaturas. Mais de 78 giberelinas j foram isoladas e identificadas quimicamente. O grupo mais bem estudado e o GA3 (conhecido por acido giberlico), que tambm produzido pelo fungo Gibberella fujikuroi. As giberelinas tm efeitos drsticos no alongamento dos caules e folhas de plantas intactas, atravs da estimulao tanto da diviso celular como do alongamento celular.

Locais de produo das giberelinas no vegetal


As giberelinas so produzidas em tecidos jovens do sistema caulinar e sementes em desenvolvimento. incerto se sua sntese ocorre tambm nas razes. Aps a sntese, as giberelinas so provavelmente transportadas pelo xilema e floema.

Giberelinas e os mutantes anes


Aplicando giberelina em plantas ans, verifica-se que elas se tornam indistinguveis das plantas de altura normal (plantas no mutantes), indicando que as plantas ans (mutantes) so incapazes de sintetizar giberelinas e que o crescimento dos tecidos requer este regulador.

Giberelinas e as sementes
Em muitas espcies de plantas, incluindo o alface, o tabaco e a aveia selvagem, as giberelinas quebram a dormncia das sementes, promovendo o crescimento do embrio e a emergncia da plntula. Especificamente, as giberelinas estimulam o alongamento celular, fazendo com que a radcula rompa o tegumento da semente.

Giberelinas e desenvolvimento de frutos


Giberelinas, assim como auxinas, podem causar o desenvolvimento de frutos partenocrpicos (sem sementes), incluindo ma, abbora, berinjela e groselha. A maior aplicao comercial das giberelinas na produo de uvas para a mesa. O cido giberlico promove a produo de frutos grandes, sem sementes, soltos entre si.

Aplicaes prticas das giberelinas


Giberelinas podem ser usadas na quebra de dormncia de sementes de vrias espcies de vegetais, acelerando a germinao uniforme de plantaes. Em sementes de cevada e outras gramneas, a giberelina produzida pelo embrio acelera a digesto em reservas nutritivas contidas no endosperma (regio rica em reservas), pois estimula a produo de enzimas hidrolticas. Giberelinas podem ser usadas para antecipar a produo de sementes em plantas bienais. Juntamente com as citocininas, desempenham importante papel no processo de germinao de sementes. Giberelinas e auxinas so largamente utilizadas para a produo de frutos partenocrpicos (sem sementes). Giberelinas estimulam o florescimento de plantas de dia longo (PDL)) e bienais.

Os outros quatro grupos de hormnios vegetais


Hormnio Auxinas (AIA) Local de sntese Transporte Efeitos Estimula a elongao do caule e da raiz, atua no fototropismo e no geotropismo, causa a dominncia apical sobre as gemas laterais do caule, atua no desenvolvimento dos frutos, induz a formao de razes adventcias em estacas, inibe a absciso de folhas e frutos, estimula a sntese de etileno.

Meristema apical (caule), Polarizado (do folhas jovens e sementes. caule para as razes), atravs do parnquima, de clula a clula.

Citocininas (cinetina)

No pice das principalmente.

razes, Via xilema, das Afeta o crescimento e a razes para o diferenciao das razes, sistema. quebra a dominncia apical em gemas laterais (efeito oposto ao da auxina), estimula a diviso e o crescimento celulares, estimula a germinao e a florao, retarda o envelhecimento (cinetina um tipo de citocinina). Inibe o crescimento; fecha os estmatos quando falta gua; atua na quebra e dormncia das sementes. Amadurecimento de frutos (especialmente em frutos climatricos como ma, bananas e abacates), senescncia das folhas e flores; absciso de folhas e frutos.

cido abscsico (ABA)

Em folhas maduras ABA exportado a (velhas), especialmente partir das folhas como resposta a estresse pelo floema. hdrico. Pode ser sintetizado em sementes. Em muitos tecidos em resposta ao estresse, especialmente tecidos submetidos a senescncia e absciso (frutos em amadurecimento, folhas velhas..). Sendo um gs, o etileno move-se por difuso do seu local de sntese.

Etileno (C2H4)

Aplicaes prticas dos outros quatro grupos de hormnios vegetais (Cesar e Sezar, 1996, modificado)

Na agricultura
Auxinas e giberelinas sintticas: pulverizadas nas culturas, estas substncias provocam a florao simultnea de plantaes de abacaxi, evitam a queda prematura de laranjas e permitem a formao de uvas sem sementes. Aumentam ainda o tempo de armazenamento de batatas, impedindo o brotamento de suas gemas. Experimentos para a produo de cultura de tecidos vegetais com auxinas e citocininas em solues nutritivivas contendo sais minerais, acar, vitaminas e aminocidos. A partir disso, so produzidas grandes massas de tecidos (calos) de ma, pra, cenoura, batata e outros. Com estes calos, podem ser obtidas novas plantas, selecionadas e isentas de parasitas. Experimentos clssicos realizados em 1950

foram feitos para obter clones (plantas geneticamente iquais, obtidas a partir de clulas somticas de um nico vegetal) de cenouras por cultura de tecidos. Utilizao de hormnios vegetais como herbicidas seletivos: alguns deles, como a 2,4 D (cido diclorofenoxiactico, uma auxina sinttica) so incuos para gramneas como arroz, trigo, centeio, porem matam ervas daninhas de folhas largas como carrapichos, pices, dentes-de-leo.

Para outras finalidades


Alguns hormnios sintticos podem ser txicos para os animais e o homem; seu uso indiscriminado pode desencadear efeitos colaterais nocivos as comunidades e aos ecossistemas. E outra auxina sinttica, a 2,4,5-T ( cido tricloro-fenoxiactico), usado como agente desfolhante na guerra do Vietn. Foi demonstrado que esta substncia responsvel por deformaes nos embries dos mamferos. Os efeitos perigosos da substncia decorrem de sua contaminao por traos de benzodioxina, substncia que se forma durante a fabricao do hormnio. Pesquisas recentes mostram que apenas cinco partes por trilho de dioxina podem aumentar significativamente a probabilidade de ocorrncia de cnceres de vrios tipos.

Glossrio
Partenocarpia: desenvolvimento de um fruto que no foi fecundado e que portanto no tem sementes. (parthenon: virgem, no fecundo). Senescncia: envelhecimento. Absciso: queda de folhas ou de outras partes da planta. Endosperma: reserva nutritiva das sementes. Veja a figura abaixo, retirada de

Dominncia apical: influncia inibitria da gema apical sobre as gemas laterais. Quando a gema apical removida, as gemas laterias podem ento iniciar seu crescimento. A dominncia apical se deve ao fitormnio auxina produzido principalmente pela gema apical. Fotoperodo: relao entre a durao dos dias (perodo iluminado) e das noites (perodo de escuro). Plantas de dia curto (PDC): so aquelas que florescem quando a durao da noite (perodo escuro) igual ou maior que um determiado valor, denominado fotoperodo crtico. Plantas de dia curto florescem no fim do vero, no outono e no inverno, como o crisntemo, morangos, prmulas. Plantas de dia longo (PDL): so aquelas que florescem quando o perodo de escuro inferior ao fotoperodo crtico. Florescem principalmente no vero, como o espinafre e a alface. Tropismo: o nome que se d ao crescimento de uma planta em resposta a algum estmulo externo. Assim, fototropismo o tropismo cujo estmulo a luz e geotropismo o tropismo cujo estmulo a gravidade.

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