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*Prof.

Pablo Fabrcio Flres Dias ** Cntia Schneider SOGAB- Sociedade Gacha de Aperfeioamento Biomdico e Cincias da Sade Escola de Formao Profissional de Massoterapia Home Page: www.sogab.com.br

Fisiologia do Msculo Estriado Esqueltico

O movimento a principal atribuio do tecido muscular. Trata-se de uma especificidade funcional que possibilitou, gradualmente, ao longo da evoluo dos seres vivos a concepo de aperfeioados sistemas de locomoo, como o do aparelho msculo esqueltico humano. Embora ainda no se restrinja ao movimento deambulatrio, mas tambm a outras formas de movimento, considerando que o sangue movimentado no circuito vascular por uma bomba cardaca que nada mais do que um msculo (tecido muscular estriado cardaco); ou mesmo a mobilizao do bolo alimentar, constrico das artrias entre outros exemplos, devido ao dos msculos lisos (tecido muscular liso). Desta forma, como o objeto deste descritivo a fisiologia muscular esqueltica, prudente classificar do ponto de vista histolgico, o tecido muscular em trs tipos: 1 Tecido Muscular Estriado Esqueltico; 2 Tecido Muscular Estriado

Cardaco (corao); 3 Tecido Muscular Liso (Aparelho Digestrio, Vasos Sanguneos, Brnquios e etc...). Msculo liso: o msculo involuntrio localiza-se na pele, rgos internos, aparelho reprodutor, grandes vasos sangneos e aparelho excretor. O estmulo para a contrao dos msculos lisos mediado pelo sistema nervoso vegetativo. Os msculos esquelticos ou simplesmente msculos, so rgos que se caracterizam pela capacidade de contrao, quando devidamente estimulados pelo sistema nervoso somtico ou de vida de relao. MSCULO ESTRIADO ESQUELTICO O msculo estriado esqueltico: inervado pelo sistema nervoso central e como este se encontra em parte sob controle consciente, chama-se msculo voluntrio. As contraes do msculo esqueltico permitem os movimentos dos diversos ossos e cartilagens do esqueleto. INSERO E ORIGEM APONEUROSE TENDO NTESE

MORFOFISIOLOGIA E ENVOLTRIOS COMPONENTES ANATMICOS RELACIONADOS AO MSCULO ESQUELTICO VENTRE MUSCULAR FSCIA MUSCULAR
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Ventre: parte vermelha, a parte ativa, que se contrai, se encurta e produz movimento. O tendo, (parte branca) a parte passiva, que se fixa no osso e transmite a fora da contrao do ventre para o osso. Geralmente os tendes so cilndricos ou em forma de fita. A ntese a parte do tendo que vem a se inserir no osso. A fscia muscular a camada de tecido conjuntivo que recobre todo o tecido muscular. Alguns tendes tm forma de lminas: so denominados de aponeurose, onde podem se afixar nos msculos atravs de estruturas tendinosas. A maior parte dos tendes esto fixados a ossos, mas alguns se prendem a rgos como os olhos ou pele.

hlice. Uma das extremidades destas cadeias dobrada, formando uma massa globular chamada de cabea e, a outra ponta chamada de cauda. Estes filamentos apresentam pequenas projees laterais denominadas pontes cruzadas. As ligaes entre as pontes cruzadas da miosina com os filamentos de actina resultam na contrao. Os filamentos de actina (mais finos) so compostos por trs partes diferentes: actina, tropomiosina e troponina e esto ligados lateralmente linha Z (estrutura que fixa as miofibrilas entre si ao longo da fibra muscular). A poro de uma miofibrila localizada entre duas linhas Z denominada sarcmero.As molculas de tropomiosina, no estado de repouso, cobrem os pontos ativos da actina, impedindo a ligao com a miosina (contrao). A troponina um complexo de trs molculas globulares: troponina I (que tem afinidade pela actina); troponina C (afinidade pelos ons de clcio) e troponina T (afinidade pela tropomiosina). Envoltrios: Fscia Muscular: tecido conjuntivo que envolve os ventres musculares. Perimsio: tecido conjuntivo que envolve um conjunto de fascculos. Epimsio: tecido conjuntivo que envolve um prprio fascculo, ou seja, um conjunto de fibras musculares ou micitos. Endomisio: tecido conjuntivo que envolve de forma independente cada micito ou fibra muscular.

ORGANIZAO DO TECIDO FUNCIONAL A unidade funcional do tecido muscular estriado esqueltico a fibra muscular, que na realidade uma unidade celular tambm denominada como micito. Cada fibra muscular composta por milhares de miofibrilas, estas, apresentam em sua composio filamentos de miosina (cerca de 1500) e filamentos de actina (3000) dispostos lado a lado, responsveis pela contrao muscular. Os filamentos de miosina (mais espessos) so formados por cadeias peptdicas em forma de dupla
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Os ventres musculares compe se em feixes que se dividem em septos musculares. Os septos musculares se arranjam em envoltrios conjuntivos, formando os fascculos. Os fascculos so grupos de micitos ou fibras musculares. As fibras musculares so micitos ou clulas musculares que possuem no seu interior centenas de componentes contrcteis denominados miofibrilas, que correspondem a motorzinhos no interior das clulas. Cada miofibrilas possui cerca de 3000 filamentos leves de actina e 1500 filamentos pesados de miosina,

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sendo que estes e seus componentes histofisiolgicos esto relacionados com as interaes bioqumicas que promovem um mecanismo biomecnico de encurtamento e relaxamento de estruturas e filamentos citoesquelticos.

contrao. Os filamentos de actina (mais finos) se relacionam linha Z (estrutura que fixa as miofibrilas entre si ao longo da fibra muscular) e a poro de uma miofibrila localizada entre duas linhas Z denominada sarcmero.

Actina e o Complexo Troponina-Tropomiosina. Os filamentos de actina possuem dois componentes relacionados sua estrutura sendo que estes se denominam complexo troponina-tropomiosina: A tropomiosina um filamento de se relaciona em conformao aspiral ao filamento de actina, tendo a funo de cobrir pontos ativos no filamento de actina. As molculas de tropomiosina, no estado de repouso, cobrem os pontos ativos da actina, impedindo a ligao com a miosina (cabeas de pontes cruzadas). A troponina um complexo de trs molculas globulares: troponina I (que tem afinidade pela actina); troponina C (afinidade pelos ons de clcio) e troponina T (afinidade pela tropomiosina) A afinidade da troponina pelos ons clcio um fator desencadeante da contrao. Encurtamento do Sarcmero:

1500 Filamentos Pesados de Miosina 3500 Filamentos Leves de Actina Sarcmero: Distncia entre duas linhas Z

Cada fibra muscular composta por milhares de miofibrilas, estas, apresentam em sua composio filamentos de miosina (cerca de 1500) e filamentos de actina (3000) dispostos lado a lado, responsveis pela contrao muscular. Os filamentos de miosina (mais espessos) so formados por cadeias peptdicas em forma de dupla hlice, onde uma das extremidades dobrada, formando uma massa globular chamada de cabea e a outra ponta chamada de cauda.

As projees laterais que acompanham as cabeas para fora do filamento so chamadas de brao, e os braos junto com as cabeas formam as pontes cruzadas. As ligaes entre as pontes cruzadas da miosina com os filamentos de actina resultam na
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Foto micrografia de uma juno neuro muscular Trade Sarcoplasmtica JUNO NEUROMUSCULAR Tambm denominada como placa motora, o local de ligao entre as fibras nervosas e as fibras musculares. Em termos fisiolgicos a interao do neurotransmissor (acetil colina) e os receptores nicotnicos permite o surgimento de um novo potencial de ao, com o aumento da permeabilidade ao sdio, mas desta vez no micito. Isto porque o estmulo nervoso considerado saltatrio ao longo de uma fibra nervosa de ndulo a ndulo de hanvier, mas necessita de um mecanismo de interao qumica para cruzar informaes entre alguns tipos de clulas, sendo assim a sinapse qumica o mecanismo que possibilita esta comunicao, fazendo renascer o mesmo estmulo atravs do sarcolema por renascer um potencial de ao. Para cada fibra muscular h apenas uma juno neuromuscular situada prximo ao centro desta, portanto, o potencial de ao se propaga em direo s extremidades. Desta forma, possvel que ocorra a contrao simultnea de todos os sarcmeros. Por ser muito grande, os potenciais de ao que se propagam ao longo da membrana da fibra muscular causam pouco fluxo de corrente para seu interior, e para que ocorra a contrao necessrio que estas correntes penetrem em todas as miofibrilas. A transmisso destes potenciais de ao realizada atravs de tbulos transversais que atravessam a fibra, denominados tbulos T. O potencial de ao nestas estruturas faz com que o retculo endoplasmtico (retculo sarcoplasmtico) libere ons de clcio entre as miofibrilas, produzindo a contrao muscular. Os tbulos T atravessam longitudinalmente as fibras musculares, com duas cisternas concomitantes que emitem projees laterais que entram em contato com o lquido que as circunda. Este complexo denominado de Trade Sarcoplasmtica e as projees laterais derivadas das duas cisternas que acompanham paralelamente os tbulos T formam um emaranhado reticular denominado de retculo sarcoplasmtico (retculo endoplasmtico nas outras clulas do corpo). Assim, quando o potencial de ao atinge a membrana da fibra muscular, este se espalha atravs dos tbulos T,

Como toda sinapse, esta apresenta componentes sinpticos especficos para que ocorra a transmisso. Estes componentes so os elementos pr-sinptico, fenda sinptica e elemento ps-sinptico. No caso de uma sinapse neuromuscular, o primeiro elemento composto pela densidade pr-sinaptica (que armazena vesculas sinpticas que comportam os neurotransmissores (acetilcolina), membrana prsinptica). A fenda sinptica o espao virtual entre as duas membranas, onde ocorre a liberao do neurotransmissor. E por fim, o elemento pssinptico, composto por uma membrana pssinptica, formada pela densidade ps-sinptica, onde esto os receptores especficos (receptores nicotnicos onde se ligam os neurotransmissores, no caso especfico do msculo esqueltico, a acetilcolina) e molculas relacionadas com a funo sinptica. No caso da placa motora a membrana ps sinptica ainda apresenta desdobramentos e invaginaes denominadas fendas subneurais que aumentam a superfcie til para populao de receptores nicotnicos capazes de se relacionarem com a acetil colina liberada a partir da fuso de vesculas sinpticas na membrana pr-sinptica (exocitose).
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atingindo o interior das clulas. A trade sarcoplasmtica apresenta uma elevada concentrao de ons clcio em seu interior. Quando o potencial de ao atinge esta estrutura, ocorre a liberao destes ons, que se ligam fortemente com a troponina C, permitindo a contrao muscular. Seqncia de Eventos para a Contrao Muscular: Etapas do processo de contrao: I. Liberao do neurotransmissor na fenda sinptica: O impulso nervoso atinge a membrana do boto sinptico, causando uma alterao no potencial de membrana. Esta alterao aumenta a permeabilidade do clcio (abre os canais voltagem-dependente de clcio) permitindo a entrada deste on, resultando em um aumento da concentrao deste no interior do boto sinptico. Como conseqncia, ocorre exocitose das vesculas sinpticas, que consiste na fuso da vescula sinptica na membrana pr-sinptica. A exocitose das vesculas permite a liberao do neurotransmissor acetilcolina (contido no interior das vesculas), para o espao virtual que compreende a fenda sinptica. O clcio interage quimicamente com as vesculas sinpticas, e este processo fundamental para que ocorra a liberao do neurotranmissor na fenda sinptica. II. Ligao dos neurotransmissores com os receptores: Ocorre a difuso dos neurotransmissores na fenda sinptica at os receptores (nicotnicos) da membrana do elemento ps-sinptico (msculo). A ligao do neurotransmissor com o receptor promove alteraes na membrana do elemento pssinptico (abertura de canais inicos), que modificam o seu potencial de membrana, causando uma despolarizao e logo em seguida uma repolarizao. Estas variaes rpidas do potencial de membrana so os potenciais de ao, atravs dos quais, os sinais neurais so transmitidos. O potencial de ao atinge os tbulos T (estrutura que contm alta concentrao de ons clcio), e a partir destes se propaga por toda a fibra muscular. III. O Papel do Clcio na Contrao Muscular: Ao mesmo tempo em que atinge os tbulos T, o potencial de ao (atravs da abertura de canais voltagem-dependente de clcio) libera o clcio do retculo sarcoplasmtico por todas as miofibrilas adjacentes, onde se ligam fortemente com a molcula de troponina C (cada molcula se liga de troponina se fixa com at quatro ons de clcio). Esta ligao
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resulta em modificaes na disposio da tropomiosina sobre a actina, descobrindo seus pontos ativos e permitindo assim, sua ligao com as cabeas das pontes cruzadas dos filamentos de miosina. Quando o on clcio se liga troponina C, ocorre uma alterao conformacional da tropomiosina, descobrindo os locais ativos da actina, permitindo assim, que ocorra a contrao. IV. Liberao de energia: Antes de se fixar com o filamento de actina, as cabeas da ponte cruzada se ligam molculas de ATP. Sob a ao de enzimas ATPases a molcula de ATP quebrada, resultando em ADP + Pi, que ficam presos cabea de miosina, engatilhando-a para que ocorra a ligao com a actina. V. Ligao entre as cabeas de miosina e os pontos ativos da actina: Quando se fixa ao ponto ativo, ocorrem alteraes nas foras intramoleculares na cabea e no brao da ponte cruzada. Isto faz com que a cabea se incline sobre o brao, puxando junto consigo o filamento de actina (fora de deslocamento). Aps este evento, a cabea se solta automaticamente voltando a sua posio normal, onde se liga novamente com um ponto ativo mais abaixo no filamento de actina, produzindo um novo deslocamento. Estes movimentos para frente e para trs das cabeas de miosina, tracionam pouco a pouco o filamento de actina para o centro do filamento de miosina (teoria da catraca para a contrao). VI. Contrao muscular: A energia que ativa estes movimentos est armazenada na cabea, resultante do processo de clivagem do ATP. Aps a inclinao da cabea, o ADP+Pi liberado deixando exposto o local para que uma nova molcula de ATP se fixe, desligando a cabea da actina. A cabea de cada ponte cruzada possui atividade ATPase, e quando um ATP se fixar a cabea este convertido em ADP+Pi promovendo liberao de energia e desencadeando uma alterao conformacional na cabea de ponte cruzada deixando-a engatilhada para desencadear uma flexo logo que ative os pontos ativos na actina. Esse processo ocorre repetidamente at que o filamento de actina puxe a linha Z contra as extremidades do filamento de miosina, ou at que a carga imposta ao msculo impea qualquer tracionamento adicional. Cada ponte cruzada de miosina atua independentemente uma da outra, porm quanto maior for o nmero de cabeas em

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contato com o filamento de actina, maior ser a fora da contrao. A contrao muscular se evidencia pelo encurtamento da distncia compreendida entre duas linhas Z, (o sarcmero) devido ao deslizamento dos filamentos de actina sobre os de miosina, considerando a trao existente sobre os pontos ativos da actina, exercida atravs do movimento de flexo das pontes cruzadas e cabeas das pontes cruzadas. Os eventos que em suma promovem a contrao muscular iniciam a partir da despolarizao dos neurnios motores no corno anterior da medula (Hmedular) e a propagao do impulso nervoso atravs dos axnios destes ncleos neuronais at os msculos por eles inervados. A Alterao do potencial de membrana conduzida saltatoriamente atravs do nervo perifrico, que composto por axnios mielinizados originrios destes corpos neuronais. Quando a alterao de potencial alcana as regies distais do nervo, nos botes terminais, os canais voltagem dependente de clcio tm sua permeabilidade aumentada para este elemento e o clcio influi para dentro do boto sinptico interagindo com as vesculas sinpticas, promovendo a liberao da acetil colina na fenda sinptica da placa motora. A acetil colina interage sobre os receptores nicotnicos na membrana ps sinptica que o prprio sarcolema, ou membrana citoplasmtica da fibra muscular, gerando a despolarizao da mesma devido ao aumento a permeabilidade para o sdio e enfim novamente para o clcio atravs da trade sarcoplasmtica. O on clcio distribudo ao longo das miofibrilas de uma forma muito simtrica e ir interagir com a troponina C, no complexo troponinatropopomiosina. Esta interao promover a inibio do efeito inibitrio da tropomiosina na contrao muscular, pois uma alterao conformacional da tropomiosina descobre os pontos ativos no filamento de actina, permitindo a interao agora das cabeas de pontes cruzadas do filamento de miosina com aqueles pontos ativos no filamento de actina, fato que vem a decorrer no fenmeno de Fora de Deslocamento pela trao e deslizamento que a miosina acaba por exercer sobre a actina, atravs das pontes cruzadas, diminuindo assim o comprimento do sarcmero.

responsveis pelo movimento voluntrio da musculatura. TEORIA DA CATRACA Quando a cabea de ponte cruzada do filamento de miosina se liga ao ponto ativo do filamento de actina ocorre uma alterao na fora intramuscular da ponte cruzada. Esta alterao faz com que a cabea se incline sobre o brao da ponte cruzada puxando o filamento de actina (fora de deslocamento). Aps a inclinao a cabea se solta automaticamente do ponto ativo e retorna a sua posio inicial, onde interage com um ponto ativo mais abaixo, inclinandose novamente e gerando uma nova fora de deslocamento. Assim a cabeas de ponte cruzada de miosina se curvam para frente e para trs ao longo de todo o filamento de actina, tracionando-o ao centro do filamento de miosina.

Cabeas das Pontes Curzadas RESNTESE DE ATP O ADP pode ser novamente utilizado na liberao de mais energia sendo convertido em AMP. No entanto o ADP pode ser reconvertido em ATP com a adio de um fosfato de um composto denominado fosfocreatina. Isto porque uma enzima denominada creatina knase faz a mediao deste processo extraindo o fosfato ( fsforo ou P) da fosfocreatina adicionando o ao ADP (Difosfato de Adenosina ) formando de uma forma bastante rpida ATP novo. No organismo este processo serve para repor rpidamente os nveis de ATP celular, como no msculo esqueltico e cardaco, permitindo que ele ainda funcione por algum tempo mesmo que no haja oxignio disponvel. TNUS MUSCULAR ESQUELTICO O tnus muscular o grau de contrao permanente do msculo. Uma vez que as fibras musculares no se contraem sem que um impulso nervoso as estimule, em repouso, o tnus muscular mantido atravs de impulsos provenientes da medula espinhal. Estes impulsos so controlados por estmulos que partem do encfalo e por impulsos que partem de fusos musculares localizados dentro do prprio msculo. Estes fusos musculares transmitem

Interao Neuromuscular: Os neurnios motores (eferentes) situados no corno anterior da medula so

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impulsos medula espinhal atravs das razes posteriores, onde excitam os neurnios motores anteriores, que ento fornecem os estmulos nervosos necessrios para manter o tnus. O bloqueio das razes posteriores reduz o tnus muscular, tornando o msculo flcido. QUAL O PAPEL DA TROPONINA NA CONTRAO MUSCULAR? A troponina um complexo de trs molculas de protenas situado sobre o filamento de tropomiosina. H a molcula de troponina I, que tem afinidade pelo filamento de actina; a molcula de troponina T, que tem afinidade pelo filamento de tropomiosina; e a molcula de troponina C, que tem afinidade pelo clcio. O filamento de tropomiosina, em estado de repouso, age cobrindo os pontos ativos da actina, impedindo assim sua ligao com o filamento de miosina, e para que ocorra a contrao o complexo troponina-tropomiosina deve ser inibido. Essa inibio ocorre atravs da interao da troponina com os ons clcio. Quando o potencial de ao atinge a membrana muscular, este se espalha entre as miofibrilas atravs dos tbulos T. Este potencial estimula o reticulo sarcoplasmtico a liberar grande quantidade de clcio por toda a fibra muscular. Os ons clcio se ligam fortemente com a molcula troponina C, e esta ligao faz com que ocorra uma alterao conformacional no filamento de tropomiosina, deslocando-o para o lado, descobrindo os pontos ativos da actina, e permitindo a interao entre as cabeas de ponte cruzada do filamento de miosina e os pontos ativos da actina para que ocorra a contrao.

TIPOS DE CONTRAO Contrao isotnica concntrica. a contrao que tenciona e traciona as estruturas, causando uma diminuio no ngulo da articulao. Contrao isotnica excntrica quando h tenso muscular, mas que gera um aumento do ngulo da articulao. Contrao Isomtrica aquela que gera um aumento da tenso muscular sem gerar movimento. FADIGA MUSCULAR A fadiga muscular surge a partir de uma forte e prolongada contrao do msculo, onde ocorre uma
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rpida depleo de glicognio e conseqentemente, uma diminuio da capacidade contrtil e metablica do msculo de produzir o mesmo trabalho. Aps uma atividade muscular prolongada, a transmisso de sinal na juno neuromuscular tambm pode ficar diminuda, diminuindo a contrao. Para um msculo em contrao, a interrupo do fluxo sangneo resulta em uma fadiga muscular em pouco tempo devido falta de fornecimento de nutrientes e oxignio. HIPERTROFIA MUSCULAR Trata-se de um processo de adaptao a um estmulo de estresse. o aumento do msculo, por aumento do dimetro das fibras musculares. Com o aumento do dimetro, ocorre tambm um aumento do sarcoplasma, aumento a quantidade de substncias nutrientes e intermedirias metablicas, como por exemplo, a adenosina trifosfato e o glicognio. Conseqentemente aumenta o poder motor do msculo. Este aumento resultante de uma atividade muscular muito intensa. Uma atividade muscular de pouca intensidade, mesmo quando mantida por longos perodos no resulta em uma hipertrofia. Para desenvolver a fora muscular mais rapidamente podese executar exerccios de resistncia ou isomtricos, ao invs de simplesmente realizar exerccios prolongados brandos. Por outro lado, para desenvolver maior resistncia, devem-se realizar atividades musculares prolongadas, pois estas geram um aumento nas enzimas oxidativas, que aumentam o metabolismo muscular. ATROFIA MUSCULAR E CONTRATURA PS DESINERVAO A atrofia muscular o inverso da hipertrofia muscular, resultante de um perodo de inatividade muscular ou quando o msculo realiza apenas contraes muito fracas. Ocorrem, por exemplo, aps engessar um membro. As contraturas ps desnervao surgem, pois, a partir do momento em que so desnervadas, as fibras, e at os nervos e tecidos conjuntivos associados tendem a se encurtam, diminuindo o seu comprimento. A no ser que seja realizado um trabalho de alongamentos passivos dirio nestes msculos, estes ficaro encurtados, e mesmo aps uma reinervao, tero pouca utilidade. FASCICULAO A fasciculao muscular ocorre quando um impulso anormal atinge uma fibra nervosa motora, causando uma forte contrao, que pode ser observada como uma ligeira ondulao na pele sobre o msculo atingido. Ocorre especialmente em casos onde h destruio dos neurnios motores anteriores FIBRILAO A fibrilao muscular ocorre aps a desnervao e degenerao de todas as fibras nervosas de um

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msculo. Quando ficam no-funcionais (geralmente entre trs e cinco dias aps a desnervao), comeam a aparecer impulsos espontneos nas fibras musculares. Assim, aps vrios dias da sua desnervao, as fibras musculares desenvolvem uma ritmicidade intrnseca, onde ocorrem impulsos na freqncia de trs a dez por segundo. Isto ocorre devido disperso de grande quantidade de protenas receptoras para a acetilcolina na superfcie das fibras musculares. Estes impulsos prosseguem at as fibras musculares se atrofiarem a tal ponto a impedir os impulsos fibrilatrios. PROPRIOCEPO E SUA NEUROFISIOLOGIA O corpo humano capaz de realizar movimentos com extrema perfeio e coordenao. A musculatura o instrumento motriz para esta funo , no entanto esta no pode ocorrer com perfeio sem a perfeita interao com o sistema nervoso, no s para o comando da ao muscular, mas tambm para a modulao e coordenao da intensidade, durao e direo. A propriocepo um mecanismo de percepo corporal que atua como facilitadora deste processo, em conjunto com a cinestesia que a percepo dos segmentos do corpo durante o movimento dando parmetros de percepo de posio espao e tempo de forma consciente ou no. Assim podemos apertar a mo de uma criana ou tocar a folha de uma flor sem machuca-la, pois a todo momento temos noo da fora empregada atravs de um mecanismo de feedback negativo. Bem como, percebemos a correta localizao dos nossos membros , mesmo com os olhos fechados, pois sensores em nossos msculos e articulaes a todo instante nos conduzem informaes aferentes pelo sistema nervoso. A propriocepo caracterizada por aferncias neurais cumulativas originadas de mecanorreceptores localizados nas cpsulas articulares, ligamentos, msculos e tendes com destino ao sistema nervoso central. Ela dividida em trs componentes: a) conscincia esttica da posio articular; b)conscincia sinestsica, que detecta o movimento e sua acelerao; c) resposta reflexa eferente, necessria para regulao do tnus e da atividade muscular [6,7,11,12]. Os mecanorreceptores so estruturas terminais especializados, cuja funo de transformar a energia mecnica da deformao fsica (alongamento, compresso e presso) em potenciais de ao nervosos que geram as informaes proprioceptivas [13]. Esta informao (posio e movimento articular) originada atravs de um feedback sensorial aferente dos receptores que se projetam diretamente para as vias reflexas e corticais. Os potenciais de ao gerados devido a este sistema so classificados de
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acordo com a velocidade de descarga sensorial, sendo assim divididos em receptores de rpida adaptao (cessam a emisso de descarga logo aps o incio de um estmulo) e receptores de lenta adaptao (continuam a emisso de descarga enquanto o estmulo estiver presente) [12]. Os mecanorreceptores de adaptao rpida so responsveis por proporcionar sensaes sinestsicas conscientes e inconscientes em resposta ao movimento ou acelerao articular enquanto os mecanorreceptores de adaptao lenta proporcionam feedback contnuo, ou seja, informam posio que a articulao se encontra no espao [12]. Em se tratando da neurofisiologia, o estmulo proprioceptivo possui uma seqncia de sinais at atingir seu objetivo final que a conscientizao articular durante um movimento ou posio esttica [12]. Esta seqncia inicia-se atravs de estmulos (potenciais de ao) que so produzidos pelos mecanorreceptores e percorrem as inervaes at chegarem na medula. Na medula encontramos o fascculo grcil (local que recebe informaes originadas de receptores do membro inferior) e o fascculo cuneiforme (recebe informaes originadas de receptores do membro superior). Destas estruturas os estmulos seguem passando pelo diencfalo e crtex cerebral, terminando assim na rea somestsica (responsvel pelo armazenamento de informaes proprioceptivas) [12,13,14]. Ao atingirem esta rpida o movimento passa a ser reconhecido pelo crebro. Este processo possui uma durao em torno de 80 a 100 m/s e mais rpido que os estmulos dolorosos que seguem a uma velocidade de 1 m/s [12]. Na articulao do joelho encontramos principalmente receptores capsulares, ligamentares, tendinosos e musculares. Estes dois ltimos so representados pelo orgos tendinosos de Golgi e pelos fusos musculares respectivamente. J os receptores citados inicialmente so representados pelos receptores tipo Pacini, tipo Rufini e tipo Golgi [12]. O fuso muscular constitudo por fibras intrafusais inervadas por neurnios motores aferentes tipo gama e neurnios motores aferentes tipo Ia e tipo II [12]. Isto ocorre devido aos receptores estarem localizados na rpido equatorial e serem estimulados quando o msculo i alongado [12].J o rgo tendinoso de Golgi um receptor localizado na juno msculo e tem por objetivo fornecer informaes sobre a teno no interior dos msculos (contrao). Por estarem conectados a um pequeno grupo de fibras musculares, estes receptores tornam-se muitos sensveis (respondem a foras inferiores 0,1G impostas nas pores musculares) a qualquer alterao de comprimento do msculo demonstrando assim sua funo protetora.

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Os receptores musculares e articulares trabalham de modo complementar entre si, sendo que um possui a capacidade de modificar a funo do outro. Este equilbrio permite informar de maneira menos ambgua possvel sobre um determinado movimento. Assim os mecanorreceptores sensoriais podem representar uma continuidade e no classes distintas e isoladas de receptores [12]. TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES: Exitem trs tipos de fibras musculares: tipo I; tipo IIA; tipo IIB. Todas estas esto presentes no msculo esqueltico, porm em propores maiores ou menores dependendo do msculo.O tipo I (de contrao lenta ou oxidativo lento) de cor escura devido a grande quantidade de mitocndrias e mioglobia (hemoglobina muscular que armazena oxignio) presentes em sua estrutura. Apresentam grande quantidade de enzimas oxidativas, associadas ao metabolismo aerbico O2. O tipo IIA (de contrao rpida ou glicolticas rpidas), por ter menos mitocndrias e mioglobinas em sua estrutura, mais plido. Apresentam grande quantidade de enzimas glicolticas, associadas ao metabolismo anaerbico sem O2. Devido ao seu dimetro maior, desenvolvem maior fora de contrao, e produzem uma contrao em menos tempo que as fibras musculares tipo I, mas no entanto, as fibras tipo IIA fadigam mais rapidamente que as fibras tipo I, que so mais resistentes fadiga. O tipo IIB (oxidativo rpido-glicoltico) intermedirio em caractersticas como cor, quantidade de mitocndrias, tamanho, velocidade de contrao e velocidade de fadiga. Como dito anteriormente, os trs tipos de fibras esto presentes na maioria dos msculos esquelticos, porm sua quantidade varia de indivduo para indivduo, e varia em determinadas partes do corpo. Por exemplo: no msculo sleo da perna h grande quantidade de fibras tipo I, de contrao lenta, porm, no orbicular do olho a quantidade destas muito baixa. Em geral, todos os msculos que apresentam como caractersticas contrao intensa e baixa resistncia fadiga tm em sua estrutura mais quantidade de fibras tipo IIA.

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