FILOSOFA DE LA BIOLOGIA Introduccin. Por qu nos centramos en la Teora de la evolucin?

La teora de la evolucin es una parte fundamental de la biologa para los filsofos. La biologa se compone de diferentes disciplinas con diferentes objetos y mtodos. La teora de la evolucin engloba todos los conocimientos de la biologa en sus diferentes disciplinas. La filosofa de la biologa comienza en los aos 70 (hasta entonces era bsicamente filosofa de la fsica) como filosofa de la teora de la evolucin. Para los filsofos lo importante son las teoras (as tambin tradicionalmente el inters de la filosofa de la ciencia es la fsica terica). La teora d ella evolucin es una revolucin intelectual, un hito muy importante de la historia del pensamiento. Darwin no es importante por ser un evolucionista, sino por explicar un mecanismo de la evolucin. En el mbito anglosajn cambia el equilibrio de fuerzas entre el fijismo y el evolucionismo hacia este ltimo. Revolucin cultural: uno de los impacto ms importantes es que incluye al ser humano dentro de la evolucin orgnica. La oposicin religiosa no fue tan importante como se dice, en Espaa no influy ya que el catolicismo es ms flexible al ser una interpretacin menos literal de la Biblia. Si que tuvo gran afectacin en el Reino Unido por ser pases de tradicin protestante. Darwin no quiso oponerse a la Iglesia pero finalmente escribi El origen del ser humano. La teora representa un cambio sobre la imagen que tienen los humanos sobre si mismos (los homnidos son nuestros parientes, tenemos orgenes comunes...). En EEUU dedican el mismo tiempo a explicar el darwinismo como a explicar el creacionismo cientfico (teora del diseo inteligente). Tambin es una revolucin en materia de conocimiento porque introduce, y con xito, un nuevo tipo de explicacin: las teoras funcionales. Sistematiza un tipo de explicacin cientfica que tendr gran importancia desde entonces: las explicaciones evolucionistas. Son explicaciones funcionales que relacionan la adaptacin con el diseo y este con la funcin, pero puede haber diseo sin diseador, teleologia natural. Este tipo de explicaciones fueron ya usadas en ciencias sociales, la gran contribucin de Darwin fue sistematizarlas. La mayora de las explicaciones funcionales no eran admisibles, eran errneas. Darwin introduce en el mbito cientfico un nuevo tipo de explicacin: 1

explicacin evolucionista como un tipo especial de explicacin funcional. Tampoco era una novedad en el mbito biolgico, por ejemplo en anatoma, donde se produca una inversin respecto a las explicaciones cientficas: el efecto produce la causa (por qu bombea el corazn?). Darwin hace aceptable para la ciencia una explicacin alternativa a las causales tpicas, las explicaciones funcionales evolucionistas. A partir de entonces la teora de la evolucin se va a aplicar a diferentes mbitos intelectuales (sociologa, historia, economa). En los 70 se intentar reducir las explicaciones funcionales a causales sin xito. Extensiones del darwinismo: en evolucin conceptual, y de manera general en evolucin cultural. Por ejemplo en lingstica (como ha ido cambiando las vocales en determinadas palabras), en rasgos como la disminucin del nmero de hijos... Excepto por la diferencia entre gentica y cultura, los procesos de evolucin son los mismos. Tambin se han extendido a los procesos del cambio cientfico, a las explicaciones epidemiolgicas... La teora de la evolucin sirve como argumento al milenario determinismo biolgico, que provocar en los 70 el nacimiento de la sociobiologa. El argumento es as: Las caractersticas fsicas de los organismos son producto de la seleccin natural, el comportamiento de los organismos (caza, ritos de apareamientos,...) es fsico y en muchos casos podemos asegurar que son de origen gentico. En algunos casos podemos explicar porqu un determinado comportamiento est presente en relacin a la supervivencia o a la procreacin. Si el comportamiento de los animales se explica por seleccin natural, por qu no va a serlo el de los humanos. Algunos individuos son malos por sus genes, no hay posible censura de la conducta. Todo el sistema tico que se ha creado alrededor de la responsabilidad y la libertad (castigo, recompensa, educacin, sistema penal...) queda cuestionado. Los sociobilogos intentarn explicar varias caractersticas del comportamiento humano por la seleccin natural: el altruismo (que ser egosmo gentico), la sexualidad, la agresividad, sern algunos. La sociobiologa cre un gran revuelo en los 70, tambin a nivel popular. El gen egoista de R. Dawdins, cuyas teoras no se sostienen mucho. Fue y sigue teniendo algo de trascendencia cultural muy importante. El determinismo biolgico en los pases latinos no tiene influencia pero s en los anglosajones, donde forma parte de su cultura de manera popular. Lo que proponen es razonable, pero ms all de la especulacin no hay mucho al respecto, y habra que ver hasta donde influye. La teora de la evolucin ha estado implicada en las polmicas del siglo XX lo seguir estando.

La publicacin del Origen de las especies (sobre 1858) en los pases anglosajones produce un choque entre dos fuentes de legitimidad: la religin y la ciencia. Supone cerrar el proceso que se haba abierto con la Revolucin Cientfica y la Ilustracin. La teora newtoniana no supuso enfrentamiento, la teora de la evolucin supone un enfrentamiento directo contra la teologa natural. Llamamos teologa natural a usar la naturaleza para conseguir argumentos teolgicos. El argumento del Diseo tuvo mucho peso a favor del tesmo: si encontramos un reloj tiene que haber un relojero. Trataba de ser una teologa emprica. Darwin ofrece una explicacin de los diseos no testa. Esto supone un enfrentamiento directo con la teologa natural, especialmente en pases anglosajones. Adems ocurre en un momento en que la ciencia realiza una lucho institucional. Los cientficos quieren profesionalizarse, la ciencia trata de tener un papel en la solucin de los problemas sociales. El darwinismo puede considerarse, hasta cierto punto, el triunfo de los argumentos naturalistas, ltimo reducto que le quedaba a la ciencia por colonizar. Dos acercamientos de filosofa de la biologa centrada en teora de la evolucin (Sober): 1. Filosofa Biologa: (opcin que no seguiremos por ser equivocada y aburrida) toman las principales escuelas de la filosofa de la ciencia y analizan la teora de la evolucin como una teora cientfica desde diferentes escuelas de filosofa de la ciencia (es axiomatizable? con lenguaje de primer orden o con la teora de conjuntos?, anlisis de los conceptos terico-observacionales, es el darwinismo una revolucin cientfica?, etc). Se le da prioridad a la filosofa de la ciencia. 2. Biologa Filosofa: (Sober) En la teora de la evolucin y en general en biologa se unen determinadas explicaciones y conceptos, y uso plantea determinados problemas filosficos. Para ello usaremos cualquier perspectiva filosfica, sin tener una determinacin a priori.

1.- Introduccin a la teora de la evolucin. Damos una visin no histrica de la teora de la evolucin. La variacin y la seleccin son dos elementos capaces de explicar por s solos la evolucin. Tambin el azar en la provocacin de la mutacin y seleccin de las mutaciones. Los que hace la teora de la evolucin es conceptualizar el cambio orgnico como el producto por la interaccin de dos tipos de proceso: 1. Generacin de variabilidad. 2. Distribucin de la variacin. La generacin de variabilidad es un proceso en el que se genera la novedad, en cambio la distribucin de la variacin es el proceso por el cual se distribuye de manera diferencial la novedad (algunas de estas variantes producen ms copias de s mismas que otras). La seleccin natural no es el nico proceso de redistribucin de la informacin. Pero si una variacin es beneficiosa para el individuo permanecer en la poblacin, si no lo es con el tiempo desaparecer. Darwin puede explicar el cambio del conjunto sin recurrir a cambios de los individuos. El gen es la unidad de variacin, el individuo es la unidad de seleccin y la especie es la unidad de cambio. Los individuos no cambian, cambian las especies. Los cambios son cambios en las frecuencias genticas de poblaciones. 1.1.- Mecanismos de variacin. Hay varios mecanismos de variacin, pero nosotros veremos uno: la mutacin. La evolucin es mutacin por seleccin. En la seleccin natural es aleatoria, no est orientada al aumento de adaptacin, es simplemente un error de copia. No ha intencionalidad (en sentido teleolgico). Se trata, como se ha dicho, de un error de copia del material gentico que para los individuos que ya se encuentran adaptados al medio suele dar lugar a cambios perjudiciales. Los errores estn inducidos por multitud de factores, naturales o no. Hay dos tipos de mutaciones: 1. Gnicas: que afectan a los genes. a) Pares de bases: sustitucin (mutacin) de pares de bases. Un cambio en una base nitrogenada puede producir un cambio de un codn y este puede producir un cambio en 4

un aminocido. Una enfermedad puede ser un simple cambio en una base nitrogenada, como por ejemplo, la anemia calciforme (aunque las enfermedades genticas afectan a muy poca ente porque no son seleccionadas por la seleccin). A G Si en A aparece C en T aparece G, porque las bases nitrogenadas slo pueden aparecer en esa disposicin. Un codn (3 bases nitrogenadas codifica un aminocido. b) Cambio de cuadro de lectura: La codificacin de aminocidos funciona por codones (de 3 en 3 bases nitrogenadas). Si se introduce o se elimina una base nitrogenada nos cambia todo el cuadro de lectura. Los efectos pueden ser desde inexistentes a impresionantes en funcin de en que parte del genoma se produzca. Si se introduce una base nitrogenada se llama alicin, si por el contrario se elimina una base nitrogenada se llama delicin. A A A T T A C T T C... La A que est en negrita es la A que se ha introducido. Antes la secuencia de lectura era AAA, TTC CTT... con la introduccin de A la lectura se modifica de la siguiente manera: AAA TTA CTT C... 2. Cromosmicas: que afectan a los cromosomas. Los efectos suelen ser ms importantes que las mutaciones que se dan en los genes. Dichas mutaciones se dan de tres maneras: a) Ordenacin de los genes dentro de los cromosomas: -Inversin: un trozo de cromosoma se traslada al otro lado (de un brazo a otro). -Traslocacin: parte de un cromosoma se pega (traslade) a otro cromosoma no homlogo. b) Cambio en el nmero de genes: -Desaparicin: un trozo de cromosoma desaparece (pierde una cantidad de material gentico.) -Duplicacin: aparece en exceso (lo que parece haber sido seleccionado porque tenemos mucho material gentico repetido). c) Cambio en el nmero de cromosomas: hay varios tipos de mutaciones: -Fusin: donde tenamos dos cromosomas ahora tenemos uno. -Fisin: un cromosoma se separa en dos. -Aneuploida: uno de los pares de cromosomas se pierde o se presenta en exceso (por ejemplo, el sndrome de down es una aneuploida del cromosoma 21). Este tipo de mutacin es muy frecuente en los cromosomas sexuales: XYY o XXY son combinaciones muy comunes. Tambin est la XYY, conocidos como supermachos por su agresividad (se demostr que hay ms individuos XYY en las prisiones que de otro tipo). -Haploida: todos los pares pierden un cromosoma. -Poliploida: en todos los pares aumenta el nmero de cromosomas (estas dos ltimas mutaciones son muy comunes en las plantas). 5 T | C |

Estas mutaciones introducen variabilidad en el acervo gentico de la poblacin. Dicho de otro modo introducen variabilidad en el proceso de reproduccin en los individuos, de manera que haya cambios en las distintas generaciones. No slo la creacin de nuevos genes es mutacin, si no que la combinacin del material gentico tambin influye. En las evoluciones gnicas usan el concepto tasas de mutacin (errores de copia). Son relativamente bajas 1/100 millones de individuos que portan una mutacin de un gen concreto. Son tasas bajas pero el nmero de genes es muy grande, las poblaciones pueden ser muy grandes. La influencia de la mutacin parece ser lo suficiente para que muchas poblaciones puedan adaptarse con cierta rapidez a las presiones ambientales. (ejemplo: insectos, bacterias... que adems tienen reproduccin asexual). Tambin hay que tener en cuenta la rapidez de la reproduccin para crear una poblacin. En el caso del ser humano, la probabilidad de que cualquier individuo tenga una mutacin en cualquier parte del genoma es alta: cada ser humano lleva dos nuevas mutaciones. Ahora bien, la variacin presente en las poblaciones slo obedece a las mutaciones en un porcentaje muy pequeo. Gran parte de la variacin se preserva, lo que significa que la seleccin natural no es tan fuerte como se ha tendido a pensar. Esto dio lugar en los aos 50 a una controversia importante en la historia de la gentica sobre la efectividad de la seleccin natural. Surgieron entonces, dos tipos de enfoque. El enfoque clsico o hiptesis clsica es aquella que dice que la seleccin natural era muy estricta, los organismos eran homocigticos: para la mayor parte de las caractersticas existira un fenotipo ideal que todos los individuos tendran. La hiptesis balanceada dice que existe gran cantidad de variabilidad y que la seleccin natural la tolera mientras no tenga repercusin en la eficacia biolgica, de manera que dicha hiptesis lo que nos quiere decir es que la seleccin natural, en el fondo no es tan estricta. No existe un fenotipo ideal. Lewton, midiendo los aminocidos en una protena completa, lleg a la conclusin de que la hiptesis balanceada era la correcta. Hoy en da, podemos medir directamente la variedad gentica y os datos coinciden con la hiptesis balanceada. 1.2.- Mecanismos de distribucin de la variacin. 1. Flujo gentico o migracin: las migraciones pueden cambiar las frecuencias gnicas (damos por hecho que la evolucin se debe a cambios en las frecuencias gnicas). Pueden cambiar las frecuencias gnicas porque las migraciones redistribuyen la variabilidad gentica. Sus efectos dependen de los flujos que se den en un sentido y en otro o si el nmero de 6

poblacin se mantiene estable o no. 2. Deriva gentica: se debe al azar, es un caso particular de error de muestreo, que se produce porque la muestra no es representativa. Por ejemplo: acontecimientos naturales, desaparicin de parte importante de la poblacin por cataclismos... El nmero pequeo de individuos que queda no es representativo respecto de determinadas frecuencias gnicas de la poblacin original porque no tiene igual variabilidad que la poblacin original. La poblacin que queda ser diferente de la original, pero no por seleccin natural. Tambin puede producirse por la simple reproduccin, sin que la adaptacin est relacionada. Son inversamente proporcionales al tamao de la muestra: cuanto ms pequea mayor el error. El resultado es un cambio en las frecuencias gnicas. Quienes no son seleccionistas dan mucha importancia a la deriva gentica porque no hay ninguna razn adaptativa. Casos particulares: a) Efecto fundador: fundacin de una poblacin a partir de un nmero escaso de individuos. Ejemplo: en las islas se genera una poblacin de una especie a partir de los pocos individuos que llegan para all. Se produce un cambio en las frecuencias gnicas. Es una cuestin numrica, no pueden llevar toda la variabilidad de la poblacin original. b) Cuellos de botella: el fenmeno es el mismo pero se produce por catstrofes. Unas variaciones son eliminadas y otras proliferan, pero ninguno de estos procesos, que producen cambio evolutivo (evolucin: cambio en las frecuencias gnicas) aumentan la adaptacin de los organismos al medio. Cuando hablamos de teora de la evolucin por seleccin natural contemplamos los procesos anteriores pero afirmamos que de todos es el ms importante. 3. Seleccin natural: mecanismo de distribucin de la variacin en el que si hay adaptacin de los organismos al medio. Fue propuesto por Darwin y Wallace al mismo tiempo. Darwin fue lento en publicar su trabajo porque acumulaba experiencia para hacer frente a las posibles crticas. Wallace estaba escribiendo sobre lo mismo y finalmente acceden a que se presenten ambos artculos juntos. Darwin presenta la seleccin natural como analoga de la seleccin artificial (la mutacin es seleccionada intencionalmente en el cultivo de plantas y animales domsticos). Aunque no posea ningn tipo de conocimiento sobre los genes vea en la experiencia que los caracteres se heredaban. As pues, si se da seleccin artificial y esta produce variabilidad, tambin se dar en un entorno natural (en la gran y compleja batalla por la vida). La compleja batalla por la vida es un concepto de Malthus que constat que en principio las poblaciones pueden crecer exponencialmente, pero que los recursos son limitados, as que alguien debe morir. Dicho de otro modo, que nacen ms individuos de los que pueden sobrevivir. Si se dan variaciones en individuos que les confieran a stos ventajas sobre otros tendrn diferentes posibilidades de sobrevivir y procrearse. A esta proceso de 7

perdida de las cualidades negativas y conservacin de las positivas, Darwin, lo llama seleccin natural. El cambio evolutivo es gradual (gradualismo de Darwin). Esto quiere decir que pequeos cambios proporcionan ventajas o desventajas. La variacin en el trascurso de miles de generaciones termina imponindose en la poblacin. El gradualismo es opuesto al saltacionismo que defiende que la evolucin se produce por saltos, esto es, grandes cambios. Definiciones de la seleccin natural: 1. Ayala y Valantine: La reproduccin diferencial de variantes genticas alternativas se debe al hecho de que algunas variantes aumentan la probabilidad de supervivencia y reproduccin de sus portadores con respecto a los portadores de otras variantes. La reproduccin diferencial son los cambios de frecuencias gnicas de una poblacin. Caractersticas fenotpicas que aumentan o disminuyen las capacidades de supervivencia o reproduccin, que estn determinadas por los genes. Hay una tendencia muy grande a decir que la evolucin es cambio de frecuencias gnicas. Esta definicin es discutible, porque las frecuencias gnicas pueden cambiar independientemente de que produzcan o no adaptacin al entorno. El cambio en las frecuencias gnicas no es evolucin. Pueden cambiar sin que se produzca un cambio fenotpico, lo que hara dudoso hablar de evolucin. 2. John Endler (dicha definicin est pensada para los estudios de campo): La evolucin no es un hecho fcilmente observable en la naturaleza pero s hay datos empricos que podemos relacionar con la evolucin. Los genticos en los laboratorios producen pequeos cambios evolutivos. Esta definicin permitira observar la evolucin en un medio natural, dicho de otro modo, Endler quera dar una prueba emprica de la seleccin natura para poblaciones salvajes. La seleccin natural es un proceso que ocurre si y slo si (condicin necesaria y suficiente) estn presentes las siguientes tres condiciones: a) Variabilidad fenotpica entre los individuos en algn rasgo o carcter. Si no hay variabilidad, la evolucin se dar en trminos de mutaciones y no por seleccin natural. b) Variabilidad en la eficacia biolgica: hay alguna relacin consistente (correlacin estadsticamente significativa) entre el rasgo y la capacidad de apareamiento, fertilidad, fecundidad, y/o supervivencia. Dicho de otro modo, unos consiguen dejar ms copias de sus genes. c) Herencia: hay una relacin consistente para aquel rasgo en cuestin (que presenta variabilidad en la poblacin) entre la relacin parental y la filial, que es parcialmente 8

independiente del efecto o efectos del ambiente comn (la caracterstica es hereditaria en algn grado, y hay que poder diferenciar el efecto que depende del ambiente y el de compartir genes) (Darwin no conoca los genes pero s la herencia). Si se cumplen estas tres condiciones ocurre uno de los dos o los dos efectos siguientes: a) La frecuencia en la distribucin del carcter diferir entre clases de edad ms all de lo esperado por la ontogenia (desarrollo de los individuos, la filogenia hace referencia al desarrollo de la especie). Debido al proceso de evolucin individual de cada uno de los organismos hay diferencia entre las diferentes clases de edad, pero ms all de ello tiene que producirse una variacin de las frecuencias gnicas de carcter en las clases de edad. Dicho de otro modo, si hay seleccin natural, alguna caracterstica ser seleccionada en detrimento de otra. b) Si la poblacin no estn en equilibrio entonces la distribucin del carcter en la poblacin diferir entre las subpoblaciones de padres e hijos. Los caracteres son de dos tipos: 1. Continuos: mezcla de los dos progenitores (ej: color de la piel) 2. Discretos: no se mezclan, dependen de la dominancia de los genes de los progenitores (ej: el color de ojos) En realidad se producen los dos, pero fenotpicamente no lo podemos comprobar. As pues, tenemos que para que se de la seleccin natural debe haber variabilidad heredable en eficacia biolgica. Con esto y el tiempo se ver que aumenta la frecuencia de individuos con dicha variable ms eficaz biolgicamente. La eficacia de la seleccin natural, pero, a veces es dbil y no es observable con claridad. El ejemplo de las polillas blancas y negras sobre la pared clara cumple las tres funciones y los dos efectos. Veamos como cumple el primer efecto: dividir en clases de edad es un modo de evidenciar el efecto de la seleccin natural: tenemos 70 polillas oscuras y 30 polillas claras: Edad 10-8 8-6 6-4 4-2 2-0 Proporcin 70/30 60/40 50/50 40/60 30/70 9

El efecto de la seleccin natural debe notarse a medida que pasa el tiempo, y por tanto, en cada clase de edad. Hay que olvidar la ontogenia (las caractersticas que tengan que ver con el desarrollo del individuo) y tomar aquellas que no varan. Pero gran parte de las caractersticas continuas tienen que ver con la ontogenia, por lo que es difcil diferenciar las que son por seleccin natural. Veamos como cumple el segundo efecto: los padres son ms viejos que los hijos, por lo que la diferencia tiene que notarse en las distintas generaciones, si es que hay seleccin natural. Se trata de hacer el mismo proceso que hemos hecho anteriormente pero ahora dividimos los grupos en paterno y filial. En cualquier caso, la seleccin natural no slo se percibe en caractersticas poblacionales. Pero necesita millones de aos para mostrar sus efectos. Con esta tcnica deberamos verlo en un periodo muy breve de tiempo. Las herramientas tendrn que ser muy precisas y slo en algunos casos podremos observar la evolucin por seleccin natural, pero con el tiempo debera producirse. Diferenciacin entre seleccin sexual y seleccin natural. Se establece por cuestiones puramente histricas. Darwin hizo la diferenciacin. La seleccin sexual equivale a la capacidad de apareamiento (plumas y colores de los pjaros, amplias y vistosas cornamentas, caracteres de los machos...). Se basa en la idea de que la seleccin sexual a veces puede seleccionar caractersticas contrarias a la adaptacin de los organismos al entorno. Darwin crea que pueden ser perjudiciales para la adaptacin al entorno (peligro respecto de otros depredadores, molestias y dificultades funcionales). Pensaba que la seleccin sexual haba sido importante en la fijacin de las caractersticas raciales de los seres humanos. Endler no establece la diferencia. Todo lo que no es individuo es entorno, incluso la adaptacin al miembro opuesto. La capacidad de apareamiento es un modo de adaptarse al entorno.

1.3.- El proceso de especiacin. Segn la teora de la seleccin natural el cambio orgnico (diferencia en el registro fsil, o diferencia en la naturaleza entre especies relacionadas) es producto, bsicamente, de la accin de la seleccin natural y se dirige hacia la especiacin. Pero, en realidad, que se produzca un cambio 10

orgnico por la seleccin natural no implica que se produzca especiacin. El ncleo central de Darwin es el origen comn de la vida y luego se produce un proceso de ramificacin (especiacin). Todas las especies estaran emparentadas ya que procederan de antepasados comunes. Pero no tendra porque haber habido un nico origen de la vida, podra haber habido varios, por lo que no habra especiacin. Esta es la teora de Lamarck segn la cual los hombres actuales no estn emparentados con las lombrices actuales, si bien stas algn da sern hombres. Hay darwinistas que creen que en el proceso de especiacin, la seleccin natural no tiene un papel importante. La especiacin es un problema diferente y adicional a la evolucin (en el caso de las polillas no habra especiacin, es decir dos especies diferentes, sino exclusivamente cambio evolutivo; si se reproducen entre ellos no pueden surgir diferentes especies). Teora de los equilibrios puntuados: se distingue entre micro y macroevolucin. La microevolucin se da cuando la seleccin natural afecta a cambios en largos perodos de tiempo. En la macroevolucin, la especiacin se producira en procesos temporales breves (catastrofes) donde se originaran grandes cambios. La seleccin natural, al darse macroevolucin, sera poco importante. Definicin de especie: individuos capaces de cruzarse entre si y tener descendencia viable. Dos individuos de especies diferentes no pueden cruzarse entre si y tener descendencia viable. As pues el criterio usual para hablar de especies es el hecho de reproducirse y tener descendencia comn. As pues todos los individuos de una especie comparten el mismo acervo gentico, de manera que evolucionan conjuntamente. Una mutacin en un sitio determinado puede expandirse mediante la reproduccin, pero cuando dos individuos dejan de tener la capacidad reproductiva dejan de transmitirse las mutaciones y la especie queda separada y aislada gentica de manera definitiva. La definicin que hemos dado tiene dos problemas: 1. Slo se refiere a la reproduccin sexual, no puede aplicarse este criterio a la reproduccin asexual. 2. Individuos no coetneos (temporalmente), cmo sabemos si un fsil pertenece a la misma especie? Normalmente el criterio que usan los evolucionistas es el de anlisis morfolgico, propiedades 11

fsicas y fisiolgicas y en la actualidad la constitucin gentica. Este mtodo funciona tanto en individuos no coetneos como tambin en individuos que no se reproducen sexualmente. Las especies diferentes poseen acervos genticos diferentes y evolucionan separadamente. Si el criterio de clasificacin es la posibilidad de reproduccin, especiacin significa que la reproduccin es menos viable. Dicho de otro modo, especiacin significa aparicin de mecanismos de aislamiento reproductivo (MAR). Hay dos tipos de mecanismos de aislamiento reproductivo, los precigticos y los postcigticos. Los primeros son los mecanismos que impiden que se produzca la fecundacin del vulo, los segundos actan despus. Dicho de otro modo, interfieren en el desarrollo del individuo. MAR precigticos: hay cinco tipos de mecanismos: 1. aislamiento ecolgico: se produce cuando para evitar el entrecruzamiento, las poblaciones de especies biolgicamente emparentadas y fenotpicamente parecidas se ubican en distintos territorios o en un mismo territorio con distintos nichos ecolgicos (por ejemplo ubicacin en una misma montaa pero a distinta altura). Si no se produce el encuentro fsico no hay reproduccin y las poblaciones quedan aisladas. 2. Aislamiento estacional: tiene que ver con los perodos reproductivos. Dos poblaciones biolgicamente emparentadas y fenotpicamente parecidas pueden tener perodos de reproduccin distintos cosa que impedir el entrecruzamiento. 3. Aislamiento conductual, etolgico o sexual: toda conducta sexual de los animales est altamente ritualizada, esto cumple una funcin: el reconocimiento entre machos y hembras de la misma especie para evitar el entrecruzamiento de individuos de diferentes especies. As pues si entre las dos poblaciones biolgicamente emparentadas y fenotpicamente parecidas no se reconoce el ritual de apareamiento el entrecruzamiento no se da. 4. Aislamiento mecnico: se relaciona con los diferentes rganos sexuales. Sus formas distintas evitan la cpula o la fecundacin del vulo. Este proceso tambin puede darse en las plantas. 5. Aislamiento gentico: aunque se produzca la cpula y el esperma y el vulo entren en contacto, por razones bioqumicas no se produce la creacin del cigoto. MAR postcigticos: veremos tres tipos, aunque hay ms: 1. Inviabilidad hbrida: se produce cuando se fecunda el vulo y se producen abortos, o incluso se produce el nacimiento pero perece en estados tempranos del desarrollo. Por ejemplo el 12

hbrido entre cabra y oveja. 2. Esterilidad hbrida: en este caso el individuo llega a nacer y llega a la edad adulta pero es incapaz de reproducirse porqu es estril. Por ejemplo el mulo. 3. Deterioro hbrido: en este caso los individuos nacen, llegan a edad adulta y no son estriles, pero generacin tras generacin van perdiendo vigor. De manera natural, se promover la aparicin de MAR precigticos ya que tener descendencia hbrida supone para el individuo tener una eficacia biolgica cero. Dado el caso de que entre dos poblaciones se produce inviabilidad, esterilidad o deterioro hbrido, la eficacia biolgica descender. De esta manera, cualquier mecanismo que propicie la no generacin de hbridos ser seleccionado a favor por la seleccin natural. Los mecanismos postcigticos son previos a los precigticos ya que primero aparecen los hbridos y luego aparecen los mecanismos para que los hbridos no se den. Ayala caracteriza el proceso de especiacin de la siguiente manera: el aislamiento reproductivo se inicia como consecuencia de la divergencia gentica que tiene lugar en poblaciones geogrficamente separadas pero es completado por la seleccin natural directa de mecanismos de aislamiento reproductivo una vez que surge de nuevo la oportunidad de apareamiento y los hbridos tienen baja eficacia biolgica. La secuencia causal es la siguiente: la especiacin se inicia por separacin geogrfica (se produce de manera azarosa no influye la seleccin natural). Luego se produce la adaptacin a medios distintos, viven en ambientes distintos (aqu la seleccin natural si que influye pero slo haciendo que los individuos se adapten al medio). Se produce la especiacin gentica distinta. Como consecuencia se produce diferenciacin gentica. Posteriormente, si las dos poblaciones vuelves a juntarse aparecen mecanismos de aislamiento reproductivo postcigticos. El proceso ser completado por la seleccin natural directa con la aparicin de MAR precigticos. Ayala ana dos posturas por lo que refiere a la especiacin. Unos piensan que la seleccin natural es muy importante mientras que otros piensan que en el fondo su funcin es poco importante. Las poblaciones se dividen en demos. Los demos son subpoblaciones. Dentro de un demos, un individuo al azar tiene la misma probabilidad de reproduccin con otro individuo del mismo demo, y se producen ciertos intercambios. En todos los demos hay transferencia de material gentico y por una situacin incidental se separan. A la separacin de los distintos demos le llamaremos etapa I. Entonces los individuos de los distintos demos cambian fenotpica y genticamente. Posteriormente la barrera geogrfica que los separaba en un principio desaparece y existe de nuevo la posibilidad de 13

entrecruzamiento. Esto produce hbridos. Si dichos hbridos son biolgicamente menos eficaces aparecern MAR precigticos. As pues, posteriormente pasaremos a tener una barrera gentica y no geogrfica. As pues tenemos dos especies diferentes. Se ha producido la etapa dos del fenmeno de la especiacin. La etapa I involucra la aparicin de MAR postcigticos, mientras que etapa II involucra la aparicin de MAR precigticos promovidos directamente por la seleccin natural. La primera etapa, requiere generalmente, periodos largos de la separacin de las poblaciones aunque hay excepciones. La segunda etapa se sigue de la primera, pero puede estar ausente ya que es posible que las dos especies no vuelvan a juntarse jams. Hay dos tipos de especiacin, la geogrfica o aloptrida y la cuntica o simptrida (saltacional) que es producto de mutaciones cromosmicas. La fase primera o es muy corta o no existe, pero si aparecen hbridos aparecern probablemente mecanismos precigticos. Un descendiente tiene una dotacin cromosmica diferente de su predecesor. Ocurre especialmente en plantas ya que stas se pueden autofecundar, igual que algunos insectos, y en general, en organismos que poseen reproduccin asexual.

2.- Historia de la evolucin. Pondremos en cuestin la Historia como la Ciencia heroica. La historia de la evolucin es muy compleja. Los cnones del neodarwinismo no eran compartidos por Darwin. Lo que hoy vemos como teoras incompatibles (lamarckismo y darwinismo) eran entonces compatibles. El 14

mendelianismo era a principios del siglo XX alternativa a la seleccin natural. El darwinismo est eclipsado como una de tantas teoras de la evolucin que proliferan, hasta finales del XIX. No es una historia lineal de xito. Desde el punto de vista de la historia cultural: idea de progreso en la naturaleza, el progreso social es una extensin. La teora de la evolucin es hija de la teora del progreso social en el siglo XIX (revolucin industrial, crecimiento econmico, ). Y sin embargo, tomada en s la teora de la seleccin natural no apoya la idea de progreso, destruye esos valores. evolucin es slo cambio gradual, para hablar de progreso tendramos que saber cual es el final (aunque ellos crean saberlo: el hombre blanco burgus) para saber si un cambio es un acercamiento o un retroceso. Podemos no tener objetivo final pero s tendencias, como la tendencia a la complejidad, pero no sabemos muy bien que significado tiene esto. En la teora, sin embargo, el cambio es contingente, no tiene direccin y por tanto no puede haber progreso. Cambio orgnico como cambio progresivo, no hay necesidad. La teora explica el cambio, no da leyes histricas de hacia donde se dirige. Pero incluso los bilogos hablan de progreso: especies superiores, inferiores... Veremos la relacin de la teora de la evolucin y determinadas teoras polticas o sociales. Proceso social como correlato del proceso biolgico. Pero en realidad la correlacin no es obvia, es una relacin compleja. Paradigma evolutivo de Darwin. Lo que Darwin presenta en el Origen de las especies es un conjunto de cinco teoras independientes, en principio, una de otras (tendencia histrica entre los darwinistas a rechazar alguna de estas tesis): 1. Evolucin; el mundo no es constante sino que est en constante cambio, existe evolucin orgnica. Punto de vista transformacionista. Esta idea fue defendida por muchos en el siglo XIX, y antes en Grecia. 2. Origen comn: cada grupo de organismos desciende de antepasados comunes. Los diferentes grupos se remontan a un nico origen de vida sobre la tierra. Controversia del momento con Lamarck y su teora de la generacin espontnea: la vida se genera a partir de materia inorgnica en diferentes momentos. En diferentes episodios se cre vida. 3. Diversificacin de las especies: por divisin o por fundacin a partir de poblaciones 15

geogrficas aisladas. 4. Gradualismo: el cambio evolutivo tiene lugar como consecuencia de un cambio gradual y acumulativo que se produce en las poblaciones. El darwinismo, en general, ha estado histricamente comprometido con el gradualismo. A principios del siglo XX hay una controversia importante: gradualistas (=,darwinistas) VS saltacionistas (=mendelianos). En los 80 reaparece la controversia con diferentes argumentos. 5. Seleccin natural: es uno de los factores ms importantes del proceso evolutivo. Dicha aportacin es genuina de Darwin. Afirma que el cambio evolutivo es producto de la accin de la seleccin natural. Es una idea exclusiva de Darwin y Wallas. Darwin propone un mecanismo que sin hacer referencia a un Diseador, haya individuos totalmente adaptados al mdico. Modelo explicativo de Darwin. No es un modelo explicativo realmente pero ofrece la posibilidad de observar como Darwin rene evidencias diferentes (hechos) para crear su teora. Es una reconstruccin del argumento que presenta Darwin en su Origen de las especies: 1. Crecimiento exponencial de las poblaciones : Malthus (ciencias sociales), el principio de la poblacin: en potencia las poblaciones pueden crecer de manera exponencial siempre que tengan recursos suficientes para alimentarse. Los mathusianos dicen que hay que controlar el nacimiento de la poblacin humana para evitar hambrunas. 2. Estabilidad de las poblaciones: de conocimiento general, hecho universal: lo que realmente observamos en la naturaleza es que las poblaciones no crecen en nmero de individuos sino que tienden a mantenerse constantes. Este hecho parece contradecir al primero. Dicha contradiccin es aparente si tenemos en cuenta el tercer hecho. 3. Limitacin de los recursos: Malthus: la estabilidad de las poblaciones se debe a la limitacin de recursos. En este momento Darwin hace la primera inferencia: la lucha por la existencia: es resultado de los tres hechos anteriores, y por tao, sugerida por Malthus,. Influye en su concepcin de la naturaleza. Lucha por la existencia slo significa que a unos les va mejor que a otros. 4. Unicidad del individuo: experiencia procedente de los criadores de animales y obtentores de variedades vegetales (seleccin artificial de los individuos ms tiles a sus fines): los individuos de una misma especie y poblacin poseen caractersticas que los hacen nicos. Importante ruptura con el pensamiento arquetipo, con la tradicin filosfica esencialista 16

segn la cual lo importante son las caractersticas generales de la especie. 5. Heredabilidad de la variacin individual: observado por los criadores, los caracteres individuales se hereda. Lo que lleva a poblaciones variables. An no hay una teora de la herencia (como ser despus la gentica), pero no es necesaria par la seleccin natural. En este momento Darwin realiza otra inferencia: la supervivencia diferencial o seleccin natural: capacitacin individual por la lucha por la existencia. El entorno selecciona los individuos. La inferencia es extrada de la inferencia primera ms los hechos 4 y 5. Otra nueva inferencia que har Darwin es la del concepto de evolucin: con el paso del tiempo la acumulacin de supervivencia diferencial produce evolucin. La segunda y la tercera inferencia son las dos atribuciones de Darwin segn Mayr. Los antecedentes de Darwin son Malthus y la seleccin artificial. El malthusianismo le lleva a concebir la idea de lucha por la existencia en la naturaleza. Influencias intelectuales reconocidas por Darwin: Malthus y Lyell (gelogo gradualista). Hay dos cosas a tener en cuenta: El intercambio entre ciencias sociales y biologa es constante y en ambas direcciones. Dicho intercambio es complejo. Malthus (ciencias sociales) influye en un naturalista como Darwin. En el siglo XIX el evolucionismo se produce tanto en las ciencias sociales como en la biologa. Lo que ocurre en el mundo social es una continuacin de lo que ocurre en el plano gentico. En el siglo XX surgir el determinismo biolgico que consiste en extrapolar algunas tesis evolutivas del mundo animal al mundo social humano. Importancia de los criadores y obtentores. Hay tendencia a pensar que primer es la teora y despus la aplicacin prctica, pero no es necesariamente as. Antes de la teora de la herencia los humanos ya la aprovechaban de manera que la idea de la seleccin natural proviene de la seleccin artificial hecha por los obtentores. El conocimiento no estaba teorizado pero se aplicaba. Dicho de otro modo, no conocan la causa pero si su efecto. Fechas importantes en la historia de la evolucin: 1802: W. Paley publica teologa natural. Es el prototipo del argumento del diseo. Dicho argumento no pretende explicar la diversidad, si no utilizar la diversidad de los individuos como argumento para demostrar la existencia de Dios. 17

1809: Jean-Baptiste Lamarck publica filosofa zoolgica. En este texto Lamarck propone una teora de la evolucin distinta a la de Darwin que se suele resumir con la siguiente mxima: la funcin hace al rgano. Los individuos para adaptarse al medio, modifican los fenotipos y estos cambios se heredan. Tambin defiende la teora de la generacin espontnea. Dicho texto hizo que la evolucin fuese dificil de aceptar porque era materialista ateo y lig evolucin a materialismo, lo que se convirti en sinnimo de radicalismo cultural. 1830: Charles Lyell publica Principios de geologa. Darwin lo leer. Dicho libro causar controversias entre, por un lado los uniformistas y por otro los catrastrofistas. En el mbito de la biologa la oposicin sera entre gradualistas y saltacionistas. El libro trata de descubrir cmo se producen las montaas y distintos formaciones geolgicas. Catrastofistas como Cuvier (fundador) dicen que las formaciones geolgicas se producen a travs de catstrofes o cambios bruscos. Lyell dir que el cambio es producto de un cambio gradual. As pues, el gradualismo de Darwin viene directamente de Lyell. 1831 1836: Darwin se encuentra a bordo del Beagle (barco explorador de la marina britnica). Estuvo dando la vuelta al mundo. En las islas Galpagos aprecia el efecto fundador. 1844: R. Chambers publica Vestigios de la historia natural de la creacin. Intenta fusionar ideas teolgicas con las primeras ideas evolucionistas. 1858: Darwin recibe el manuscrito de A. R. Wallace, un texto breve donde presenta la teoria d ella evolucin por seleccin natural. Para ser justos tendramos que hablar de la teora Darwin-Wallace. Darwin escribe a Huxley que tena razn, que se le haban adelantado. (Las ideas estaban en el ambiente). El texto contena las ideas bsicas con las que Darwin trabajaba. Huxley publica el trabajo de Walace y los dos trabajos de Darwin en una revista cientfica. 1859: Darwin, ante la presin del artculo, publica el Origen de las especies. 1866: G. Mendel publica su Teora de la herencia particulada. No hablaba de genes sino de factores, sin tener en cuenta la realidad fisiolgica que lo provoca. El trabajo de Mendel (guisantes) pas desapercibido. En la teora mendeliana no se produce mezcla (caracteres polignicos o continuos: que dependen de 18

muchos genes). 1868: Darwin publica su teora de la herencia o Teora de la pangnesis: la herencia de los caracteres va en partculas que se pueden combinar. Por otro lado, paradjicamente en contradiccin con el darwinismo, Darwin no descartaba la herencia de los caracteres adquiridos en algunos casos. El darwinismo posterior a Darwin (finales del siglo XIX y XX) es el que rechaza esta idea y se considera contrario al mendelismo. 1883: A. Weismann plantea la separacin entre el germoplasma y el el somatoplasma, la linea germinal de la lnea somtica. A partir de entonces empieza a hablarse de neodarwinismo. Las clulas reproductivas se generan en un proceso separado de las clulas somticas, por tanto no existe posibilidad de la herencia de caracteres adquiridos, la modificacin del fenotipo no cambia el genotipo, son dos lneas celulares diferentes. No hay influencia del somatoplasma al germoplasma. Dogma central de la gentica: de ADN al ARN y no al revs. 1900: redescubrimiento de las leyes de Mendel. H. Devries, C. Correns y llegan independientemente a formular las leyes de Mendel y finalmente se atribuyen a ste. 1917: Fisher: a partir de sus trabajos ya es posible compatibilizar darwinismo y mendelianismo aunque no se realiza aun la sntesis. 1930: Sntesis darwinismo-mendelianismo. Actualmente cualquier introduccin a la teora de la evolucin comienza por la gentica, se consideran una sola teora. Los mendelianos (no Mendel) eran saltacionistas y los darwinistas eran gradualistas. Sus teoras no eran contradictorias, simplemente se centraban en caracteres diferentes. Los darwinistas analizaban los caracteres continuos que son polignicos (altura, peso...) mientras que los mendelianos se fijaban en los caracteres discretos, que dependen de un solo gen (color ojos...). Los mendelianos eran contrarios a la teora de la seleccin natural, la evolucin se produca a saltos. Los caracteres continuos pueden entenderse como combinacin de muchos genes mendelianos. 2.2- El primer darwinismo (P. Bowler). Bowler es un historiador de la biologa y la geologa, con una orientacin sociolgica del conocimiento cientfico. 19

Los primeros darwinistas no lo eran estrictamente. Defendan a Darwin, pero no exactamente las ideas darwinianas. Importantes para entender el triunfo del darwinismo. ste no consiste estrictamente en la obra de Darwin, sino que es un movimiento en defensa de la Evolucin, de las ideas liberales individualistas, de la idea de progreso y de un determinado papel de la ciencia en la sociedad. La mayor parte de los problemas sociales pueden solucionarse con la ayuda del conocimiento cientfico: eugenesia, gentica... La tecnocracia es una idea muy importante a finales del XIX: es posible separar la poltica de la administracin, el problema poltico ser determinar los objetivos y prioridades que hay que resolver. La cuestin administrativa es puramente tcnica: determinar los mejores medios para conseguir los objetivos, aqu la ciencia juega un papel importante. Defienden que el conocimiento cientfico y los cientficos han de jugar un papel relevante en la sociedad y supone que el medio de la ciencia es neutral. La reivindicacin de la ciencia comienza a finales del XIX y el darwinismo tiene un papel muy importante, hay que encuadrarlo dentro de este movimiento social, y su triunfo tiene que ver, en parte con esta idea (el papel de la ciencia en la sociedad). Hay que ver el darwinismo como un movimiento social ms que como la defensa de unas ideas estrictamente cientficas. T. H. Huxley: el darwinista por excelencia. La seleccin natural era el punto de partida de su punto de vista sobre la evolucin, pero aceptaba la posibilidad de la mutacin sbita (saltacionismo). No era, por tanto, un gradualista estricto. Aceptaba tambin la variabilidad dirigida (orientacin en la variacin). Esta idea es muy poco darwinista, para la seleccin natural la variacin es azarosa, no orientada hacia las necesidades del organismo, simples errores de copia. Pero en el siglo XIX el modo general de concebir el cambio evolutivo es el progreso. No pueden concebir que sea azaroso y definido por el entorno, esta idea de contingencia es contraria a la de progreso. La evolucin es hija del pensamiento progresista. Los darwinistas en general intentarn dar una direccin al darwinismo. Walace: es un seleccionista dura, crtico de la teora de la herencia de los caracteres adquiridos. En este sentido parece un darwinista extremadamente estricto. Pero slo acepta la seleccin natural respecto de la evolucin animal, la evolucin human es producto de un control sobrenatural. A. Gray: introduce el darwinismo en EEUU. Conciliar la Teora de la seleccin natural con la Teora del designio divino que se resume con la frase de que existe un control natural sobre la variacin, hay direccin testa. 20

H. Spencer: es un pensador pre y post darwinista. Haeckle: sintetiza el darwinismo y el lamarckismo. Visin direccional de la evolucin. La lucha por la supervivencia se produce entre grupos, no entre individuos. No era un liberal individualista. A. Weismann: fundador del neodarwinismo (genoplasma y fenoplasma) la.. La variacin es dirigida, idea que defiende durante mucho tiempo. Primer texto de Bowler. Darwin llev a cabo una revolucin cientfica y cultural (cambio en cuanto a como se concibe a s mismo e hombre) y lo pudo hacer porqu vincul sus propios y muy especficos intereses en la evolucin a una corriente ms general dentro de la vida intelectual victoriana, que reflejaba la estructura del cambio de la sociedad britnica y tambin occidental. Darwin consigue triunfar porque relaciona su punto de vista con uno social ms amplio. Triunfa porque triunfa esta corriente, dentro de la cual estaban sus ideas. Lo que pasaba por darwinismo en los aos 60 (XIX) era la combinacin de dos programas diferentes: las ideas de Darwin y un modelo desarrollista de evolucin, ms en consonancia con la concepcin progresista del mundo de las clases medias victorianas. stas estn progresando en su poder econmico y poltico por la Revolucin Industrial del XIX. Son progresistas, meritocrticos (VS aristocrticos), conflictivistas (lucha de clases sociales). Aceptan fcilmente los puntos de vista de la evolucin que son modelos desarrollistas. Darwin sabe que si vincula esta teora con la suya puede triunfar, aunque no tenga nada que ver con ella. El punto relevante es que los defensores de ambas perspectivas mantenan su lealtad a la figura seera de Darwin y permanecan unidos por su fe comn en el naturalismo y en la filosofa liberal del progreso. Segundo texto de Bowler. Darwin como catalizador del pensamiento victoriano para los representantes del progresismo. Aunque su visin evolucionista como proceso azaroso no tena mucho que ofrecer a esta visin, la 21

aparicin de un nuevo mecanismo de cambio hizo pensar en la balanza sobre el desarrollo natural. Adaptaciones locales, saliendo del medio particular la adaptacin puede dejar de ser positiva. No hay direccin ni jerarqua. En Bowler hay dos puntos de vista: explicacin social del darwinismo, que se corresponde con el primer texto, y explicacin intelectual, que se corresponde con el segundo. Escenario de lucha cultural que esta en tablas: los que defienden la evolucin (como desarrollo) y los que se oponen a ella. Darwin hace plausible la idea de evolucin.

3.- Filosofa de la teora de la evolucin. 3.1.- Eficacia Biolgica. Seguiremos un enfoque clsico que analiza la parte matematizada de la teora de la evolucin. El concepto bsico de la matematizacin es el concepto de eficacia biolgica. Los rasgos con mayor eficacia biolgica son los que perduran, mientras que los que no tienen eficacia biolgica desaparecen. Estas diferencias pueden existir en dos partes del ciclo vital de los organismos: 22

1. Del cigoto a la edad adulta (de reproduccin). Viabilidad. Medida de eficacia biolgica: probabilidad de supervivencia. 2. De la edad adulta al cigoto: reproduccin. Fertilidad. Medida de eficacia biolgica: nmero esperado de descendientes. Ambos tipos de seleccin afectan a la evolucin, una caracterstica determinada puede influir en la viabilidad o fertilidad de los individuos. Un rasgo puede afectar a ambas en la misma direccin o en direcciones opuestas. Los individuos pueden diferir en viabilidad y/o fertilidad. La eficacia biolgica se mide de forma diferente en las dos partes, la primera mide la probabilidad de supervivencia y la segunda el numero esperado de descendientes. Ambas se calculan como frecuencia real. El fundamento de la eficacia biolgica es la probabilidad. Sober, seala que tenemos dos modos distintos de analizar la eficacia biolgica. Podemos calcular la eficacia biolgica a partir de informacin estadstica. Podemos ver los poseedores de los distintos rasgos alternativos que tienen diferente viabilidad y que tienen repercusiones en la eficacia biolgica del individuo. A esto se le llama examen de la frecuencia real, es decir, observar como aumenta o disminuye la frecuencia de los distintos rasgos. Cuando estudiamos las frecuencias hacemos estadstica, no sabemos la causa. Dentro del estudio se trata de un nivel bsico, porque estudia el fenmeno en si. Por otro lado tambin podemos estudiar la parte fsica de la eficacia biolgica, es decir, analizar el rasgo en cuestin y ver porque proporciona una determinada eficacia biolgica, como una ingeniera inversa. Porque unas caractersticas adaptan mejor o peor el organismos. Estudios de diseo. Este estudio es ms profundo porque va a las causas. As pues hay que diferenciar entre una descripcin del proceso (estudio estadstico) y analizar las causas de ese proceso de cambio (parte fsica). El gentico de poblaciones puede describir, pero las causas las saben los fisilogos, los etlogos, los bioqumicos, etc. Otra cuestin que comenta Sober es el problemas que surgen al analizar la base fsica en el sentido ya que la seleccin natural borra sus huellas. Al intentar saber porque un rasgo se impone, no sabemos con que otros rasgos competa en el momento en que fue seleccionado por la seleccin natural. Esto es debido a que las variantes del rasgo menos eficaces que compitieron con la actual 23

desaparecen. Slo podemos analizar los fsiles, que nos da una visin parcial de los rasgos del animal, pero en cuestin de comportamiento los fsiles no quedan, al igual que otras caractersticas. El problema de la tautologa. Ha habido controversia sobre si la teora de la evolucin es o no es cientfica. Desde su formulacin ha habido crticas al respecto. Algunos filsofos importantes como Popper criticaron la teora de la evolucin por no ser falsable, aunque posteriormente la defendi. La acusacin que se le realizo a la teora de la evolucin es que se trata de una tautologa. La idea es que si la teora de la evolucin es tautolgica entonces esta no aporta conocimiento del mundo pese a ser verdadera. Segn Leibniz (metafsico que hace su sistema con una base lgica) una tautologa es una verdad en cualquier mundo posible. Por ejemplo a = a es verdad en todo mundo posible. No hay ningn mundo concebible en que a a. Al ser eso verdad, no nos dice nada. Slo nos dira algo del mundo si puede ser verdadero o falso. Un ejemplo de teora cientfica es la de la gravedad porque podemos imaginarnos un mundo sin que haya dicha ley. As pues, la teora de la evolucin, segn sus crticos, no dice nada nuevo del mundo. La acusacin parte del dictum de Spencer: la supervivencia de los ms aptos. As pues, la evolucin se produce por la adaptacin de los ms aptos. A lo que alguien podra preguntarse, y quienes son los ms aptos? Los que sobreviven. Quienes son los que sobreviven? Los ms aptos. Bsicamente lo que estamos diciendo es que los ms aptos son los ms aptos. Lo que los crticos nos vienen a decir es que la teora de la evolucin no es contrastable porque no nos proporciona informacin emprica. Debemos tener en cuenta si el enunciado la supervivencia de los ms aptos es o no es tautolgico. Para ello debemos saber el anlisis del conector. Supongamos que tienen razn, no sabemos el predicado y nos es necesario para establecer la verdad de un enunciado, si necesitamos saber que significan los trminos relacionados entonces el enunciado la supervivencia de los ms aptos es un juicio analtico y no tautolgico. Quien acusa de tautolgica a la teora de la evolucin debera decir que es analtica porque es verdadera en funcin de los trminos lgicos y no lgicos. Sober propone una reformulacin del dictum de Spencer: los rasgos que se encuentran en las poblaciones actuales estn presentes porque estas poblaciones descienden de poblaciones ancestrales en las que dichos rasgos eran los ms eficaces de entre las variables disponibles. Dicho 24

enunciado segn Sober no es ni analtico ni tautolgico. Es entonces sinttico puesto que no hay ninguna necesidad de que existan poblaciones en el mundo. Dicha definicin, pero, es falsa porque lo que afirma es que todos los rasgos se heredan y eso est por ver. La seleccin natural no dice que todos los rasgos se heredan y que toda la variabilidad sea producto de esta puesto que existe la mutacin, la deriva gentica, migraciones, etc. Se trata pues de un enunciado falso porque no refleja lo que dice la teora de la evolucin. Sober da otra definicin que sera un enunciado analtico presente en la teora de la evolucin: el rasgo x es ms eficaz que el rasgo y syss x proporciona ms viabilidad o fertilidad a los individuos que el rasgo y. Este es un enunciado analtico porque es una definicin, pero este enunciado analtico convierte en tautolgica la teora? No, porque hace muchos enunciados sintticos en base a la experiencia. En el fondo el enunciado de Spencer es cierto, los ms aptos son los ms aptos y los que sobreviven son los que sobreviven, pero podemos salir de este crculo vicioso? El problema de este crculo es que nos basamos nicamente en la parte estadstica de la eficacia biolgica, pero si buscamos el porque de dicha eficacia, es decir la base fsica, el crculo se rompe. Propiedades supervinientes. La eficacia biolgica es una propiedad superviniente. Las propiedades supervinientes son fundamentales en muchas disciplinas (filosofa de la biologa, filosofa de la mente, filosofa de las ciencias sociales...). En relacin a la eficacia biolgica la situacin es la siguiente: las cualidades fsicas de un organismo junto a las propiedades fsicas del entorno que ste habita determinan su eficacia biolgica. As pues, el cmo es fsicamente y las propiedades fsicas del medio determinan la eficacia biolgica del individuo. As pues, conociendo las propiedades fsicas del entorno y las de un organismo deberamos poder predecir su eficacia biolgica. Este hecho no es recproco puesto que conociendo la eficacia biolgica no podemos saber cuales eran las causas que motivaron la adaptacin. Por una parte tenemos una propiedad mesocsmica, la eficacia biolgica, causada por determinadas caractersticas y por el entorno, ests son las propiedades microcsmicas. Del conocimiento de las caractersticas fsicas (microcsmicas) podemos saber la eficacia biolgica (mesocsmicas). Siempre que ocurre esto hablamos de propiedades supervinientes o sobrevinientes. As pues, en una 25

propiedad superviniente est determinado el efecto, es decir y en este caso, la eficacia biolgica, pero no estn para nada determinadas las causas, esto es, las causas de la eficacia biolgica pueden ser diversas. As pues, la definicin que da Sober de propiedades supervinientes es: dado un conjunto de propiedades P (propiedades mesocsmicas), estas supervienen a partir de otro conjunto de propiedades Q (propiedades microcsmicas) precisamente cuando las propiedades Q de un objeto determina cuales son las propiedades P, pero no a la inversa. La idea de Sober es que la eficacia biolgica superviene a travs de las propiedades fsicas. Esto quiere decir que en todo enunciado referente a un organismo podremos sustituir el trmino eficacia biolgica por la informacin relativa de cuales son sus propiedades fsicas o cualquier explicacin que use la eficacia biolgica puede ser sustituida por el uso de las caractersticas del individuo. Dicho de otro modo, podemos sustituir el hablar del efecto (eficacia biolgica) para hablar de la causa. Esto nos permite ser ontolgicamente reduccionistas ya que si conocemos las causas de la eficacia biolgica podemos dejar de utilizar dicho trmino. Por tanto, el hecho de que una propiedad sea superviniente no quita que pueda ser reducida. Ahora deberamos plantearnos si la sustitucin es siempre posible. Debemos decir que no, por lo tanto tenemos una limitacin al reduccionismo epistemolgico. Dicho de otro modo, hay conocimientos de determinadas partes de la realidad que no se pueden reducir a partes ms bsicas. El motivo de que no podamos sustituir siempre el trmino de eficacia biolgica por las causas es porque si el enunciado hace referencia a una poblacin las causas de la eficacia biolgicas pueden ser distintas. Por ejemplo: tenemos dos organismo gentica y fenotpicamente iguales (desarrollados en el mismo ambiente) y viven en el mismo entorno. Entonces la eficacia biolgica de estos dos individuos es la misma. Podemos estudiar las propiedades fsicas del organismo y determinar su eficacia biolgica. La base fsica es la causa de la eficacia biolgica, que es su efecto. Sin embargo, analicemos ahora dos individuos con la misma eficacia biolgica, qu podemos saber sobre la base fsica? Nada. La eficacia biolgica es una propiedad mltiplemente realizable, dicho de otro modo, puede tener causas diferentes. Se trata pues de un reduccionismo moderado. Un reduccionismo extremo sera por ejemplo pretender estudiar el estado mental de un individuo determinado mediante un anlisis de la base fsica. Segn la supervinencia no puedo reducir una ley que habla de las propiedades mentales a una ley fsica. Por ejemplo: tengo una supuesta ley psicolgica: el aumento de la frustracin provoca el aumento de la agresividad. No es reducible a enunciados sobre las propiedades fsicas que causan la 26

frustracin ya que debera estudiar caso por caso. La frustracin puede estar causada por numerosos estados fsicos (diferentes estados bioqumicos neuronales producto de diferentes circunstancias que pueden producir frustracin: separacin sentimental, robo, perdida de trabajo...). Pero siempre, para cada caso, voy a encontrar una explicacin ms profunda en causas bioqumicas. La frustracin es, pues, mltiplemente realizable. Otras definiciones: Hay supervinencia cuando hay el mismo acaecimiento esencial pero distinto acaecimiento tipo. Hay supervinencia cuando una propiedad macrocsmica e depende de una propiedad micro b y si no es fsicamente posible que un particular x ejemplifique b y no ejemplifique e. Distincin entre ventaja y eficacia biolgica. Son siempre los rasgos ms ventajosos los rasgos ms eficaces biolgicamente y viceversa? En principio podramos decir que existe correlacin entre ventaja y eficacia biolgica ya que los rasgos ms ventajosos tienden a ser ms eficaces y por tanto, suelen augmentar la frecuencia. Pero esto no siempre es as. Lo que propone Sober es que si cada rasgo evoluciona independientemente, entonces los ms eficaces s son los ms ventajosos y a la inversa. Pero que los rasgos evolucionen de manera independiente no es una condicin necesaria. Por ejemplo: tenemos dos rasgos, por una parte la resistencia a la enfermedad que har que el individuo sea resistente o vulnerable a enfermedades, y por otra parte la velocidad en carrera que har que los individuos sean rpidos o lentos. Cules seran los individuos ms ventajosos? Obviamente deberamos decir que los que tengan una alta resistencia y una alta velocidad. Sober nos propone los siguiente: hay que suponer que dichos rasgos estn relacionados de manera que los individuos slo pueden ser, o bien vulnerables y rpidos, o bien resistentes y lentos. De ests dos combinaciones, una de ellas es ms eficaz biolgicamente. Supongamos que en este caso es ms eficaz ser resistente y lento y que con el paso del tiempo el conjunto de la poblacin pasa a ser resistente y lenta. Entonces, por qu la poblacin pasa a ser resistente? La respuesta es evidente, porqu ser resistente es biolgicamente ms eficaz. Pero, por qu son lentos? En este caso deberamos decir que la poblacin es lenta por qu la lentitud va ligada a la resistencia. Dicho de otro modo, ser lento no es ventajoso pero va ligado a ser resistente que si que es ventajoso, de manera que ahora la lentitud es ms eficaz biolgicamente pese a no ser ventajoso.

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Pero, hay algn caso? S, la pleiotropia. La pleiotropia se produce cuando un gen est implicado en distintos rasgos. El gen ser biolgicamente ms eficaces dependiendo de los rasgos. Ejemplo: pleiotropia antagnica: hay dos tipos de hembras: unas son muy frtiles cuando son jvenes y poco frtiles cuando son viejas. Las otras son todo lo contrario a las primeras. La hembra ptima sera la que tuviera una alta fertilidad en todo momento, pero la seleccin natural no la encuentra. As pues, uno de los dos modelos se impondr. Tambin cabe pensar que a la larga aparecera una mutacin que romper la correlacin (har que deje de pertenecer a la accin del mismo gen). La variabilidad gentica es necesaria para que la seleccin natural pueda optar por las caractersticas ms ventajosas. El resultado final sern individuos perfectamente adaptados al medio. Un rasgo puede ser ms eficaz biolgicamente que otro, y por tanto seleccionado por la seleccin natural, porqu posee cierta ventaja o est correlacionado con otro que es el que ofrece la ventaja, pero hay que diferenciar entre dos expresiones que usan el concepto seleccin: 1. Seleccin para: alude a las causas. Si es ventajoso (para ser ms fecunda en edad joven). 2. Seleccin de: alude a los efectos. Si se correlaciona (de ser menos fecunda en edad adulta). Idea muy usada por los tericos de las Construcciones endgenas. Darsi-Thomsoson: las formas introducen limitaciones a las posibilidades de la seleccin natural. Muchas caractersticas estn presentes no por la accin directa de la seleccin natural, sino por la seleccin de otras, y por la historia evolutiva del individuo. Por ejemplo: el cambio que se produce en la forma del crneo es producto de la seleccin del tamao de la masa cerebral, pero a su vez produce otros cambio que no tienen una ventaja especial, como la nariz. En este caso la nariz es un subproducto de la seleccin de un mayor tamao cerebral, y de la construccin endgena del crneo del que se parte. La teora de la evolucin por seleccin natural actual acepta que haya cambio sin seleccin natural, por procesos no selectivos. Hay otras teoras de la evolucin: teoras neutralistas de la evolucin y teoras de las construcciones endgenas. Hay dos puntos de vista sobre la fuerza de la seleccin natural: Seleccionistas (adaptacionistas). Construcciones endgenas. 3.2.- Unidades de seleccin. A los genticos les interesa conocer la eficacia biolgica de los rasgos en tanto que son beneficiosos 28

para algo. Pero para quien es beneficioso? Este es el problema de las unidades de seleccin. Histricamente se han dado tres respuestas: 1. Benefician a los individuos. 2. Benefician al grupo. 3. Benefician a los genes. En el neodarwinismo o teora sinttica de la evolucin se distinguen tres niveles: 1. Mutacin que hace referencia a los genes. Afirman que en realidad mutan las bases nitrogenadas pero que el efecto viene dado por el gen. As pues la seleccin se da en el gen. 2. Seleccin que hace referencia a los individuos. Afirman que la seleccin se da en la reproduccin porque el que se reproduce es el individuo. 3. Evolucin que hace referencia a la especie. Los sociobilogos defiende los genes como unidad de seleccin. Estos piensan que los genes son inmortales (acerbo gentico de la poblacin). Para ellos el individuo no es importante, porque al final lo que sobrevive es el acerbo gentico de la poblacin, sobreviven son los genes. As pues, afirman que lo que verdaderamente se reproduce son los genes y que podemos analizar la poblacin en base slo a los genes. Dentro de esta postura estn los panglosianos o adaptacionistas. Afirman que todos los rasgos de todas las poblaciones son seleccionados por la seleccin natural que acta de la mejor manera posible. Hay otros que defienden que el grupo es la unidad de seleccin. Es decir que la seleccin se da entre especies. Son los grupos los que compiten para la supervivencia. Dichas explicaciones parecen no funcionar, ya que las nicas caractersticas que pueden funcionar son las que son buenas para los individuos, no para la especie. Por ejemplo, los genes altruistas se reproducen menos que los egostas. Desde una comunidad altruista sera explicable pero en cuanto apareciera un egosta (subversin desde dentro) se rompera el equilibrio y terminaran stos por imponerse. El propio Darwin dudaba, pero el darwinismo implica que la unidad de seleccin sea el individuo. Quienes se reproducen son los individuos. El grupo como unidad de seleccin slo es posible si los portadores de caracteres altruistas se ayudan unos a otros ms que a los que no las poseen, la ayuda mutua aumenta la eficacia biolgica y la seleccin de grupo. El punto de vista de Sober es que contrariamente a otros autores el problema de las unidades de seleccin no es un problema conceptual (filosfico), sino emprico y que adems no tiene solucin 29

general sino que debemos ir rasgo por rasgo. Si el problema fuese conceptual, sera la solucin sera a priori y por tanto igual para todos. As pues, defiende una concepcin pluralista. Segn esta concepcin, no todos los rasgos han debido evolucionar porque hayan beneficiado al mismo nivel de seleccin. Existe la posibilidad de que diferentes rasgos hayan beneficiado a niveles diferentes. Adems un mismo rasgo podra haber beneficiado a diferentes niveles a lo largo de su proceso de evolucin. La definicin que da Sober es: X es una unidad de seleccin en la evolucin del rasgo R en el linaje L, si R ha evolucionado en L porque R confera un beneficio a los X. (X= grupos/especies/individuos/genes). El problema de la unidad de seleccin es averiguar empricamente que tipo de adaptaciones existen en la naturaleza. Concierne a la historia evolutiva de los rasgos. Toda explicacin evolutiva es histrica: las caractersticas presentes en las poblaciones actuales estn porque beneficiaron a los ancestros. Por ello el nivel de seleccin puede cambiar a lo largo de la historia evolutiva. Igualmente, rasgos son seleccionados para una funcin y posteriormente son seleccionados los mismos rasgos pero para otra funcin. Para explicar la funcin de una determinada caracterstica hay que hacerlo en trminos de historia evolutiva. Los etlogos por norma general han sido bilogos de campo, es decir, eran bilogs especializados ms en la observacin que en la experimentacin. La observacin, la llevan a cabo tanto en condiciones de libertad o de cautividad. Una derivacin de la etologa es la etologa humana. Estos recogen informacin diversa referente a la conducta humana para buscar universales. Los etlogos tienden a una visin bastante deterministas. Toman de Freud el concepto instinto. Entienden el instinto no como un comportamiento biolgico sino algo ms moldeable, dicho de otro modo, los instintos son susceptibles de ser educados. A partir de los aos 70, John Maiar Smith o Ritchar Alexander, padres de la sociobiologa, empezarn a usar nuevas herramientas dentro del campo de gentica de poblaciones. La principal ser la teora de juegos, una rama de las matemticas que nace como un puro desarrollo matemtico pero que posteriormente ser usado por los sociobilogos, economistas y psiclogos. Aplicado a las sociobiologa, nos sirve para explicar por ejemplo el problema de la agresin. En un grupo determinado en que hay individuos agresivos y no-agresivos, en teora, los agresivos deberan imponerse frente a los no-agresivos. Con la teora de juegos, podemos matematizar distintos 30

modelos que hacen compatible cierto nmero de individuos no-agresivos con otro nmero de individuos agresivos. Aun as, aplicar la teora de juegos al individuo como unidad de seleccin es intil ya que debe aplicarse al conjunto del grupo, por ejemplo: en un grupo donde hay un agresivo (les llamaremos halcones) y muchos no-agresivos (les llamaremos palomas) ser halcn es ms eficaz biolgicamente y por lo tanto, el rasgo halcn tender a expandirse. Si sigue expandindose, los enfrentamiento entre halcn y halcn har que la eficacia biolgica de ser halcn disminuya. Esto explica porque los individuos no tengan una agresividad hipertrofiada. Gracias a los equilibrios de Nash podemos determinar el punto en que ser halcn y ser paloma es igualmente eficaz biolgicamente. El equilibrio de Nash se dara pues en el momento en que si aumenta en un individuo el rasgo halcn o el rasgo paloma le dar ventaja a su opuesto. A este equilibrio lo llamaremos EEE (Estado Evolutivo Estable o Estrategias Evolutivas Estables). Con la teora de juegos, problemas clsicos como el de explicar las conductas altruistas quedaban explicados, y adems hace que no sea necesario recurrir al grupo como unidad de seleccin, sino al individuo. El altruismo. Puede evolucionar el altruismo? Normalmente la respuesta era si, si se realiza seleccin natural a nivel de grupo. Tenemos tres situaciones tericas para diferenciar la eficacia biolgica individual de la del grupo. En principio, se supone que la perdida de eficacia biolgica individual se compensa con una eficacia biolgica mayor a nivel grupal. Las situaciones son: 1. Teniendo dos rasgos, por ejemplo ser rpido y ser lento. Sin tener informacin adicional que contradiga nuestra hiptesis, diremos que ser rpido es mas eficaz que ser lento. El rasgo rpido ir aumentando de frecuencia y el rasgo lento disminuir. Al final todo el grupo ser rpido as que al fin y al cabo, el aumento de la eficacia biolgica individual aumenta la eficacia biolgica grupal. 2. Teniendo dos rasgos, por ejemplo poner x huevos y poner 2x huevos. Si la poblacin llega al mximo que el entorno puede permitir, poner 2x huevos es ms eficaz biolgicamente. Todos, al final, pondrn 2x huevos pero la eficacia biolgica no aumentar. 3. Los rasgos son contaminar y no contaminar. La contaminacin es mala para todos, pero ms para los que no contaminan. Ocurrir que si todos contaminan, la eficacia biolgica del grupo disminuye. Podramos pensar que puede llegar a la extincin del grupo. No 31

contaminar, podra ser interpretado como un rasgo altruista. Planteemos las situaciones en que sera posible la evolucin del altruismo. Puede evolucionar si puede existir evolucin a nivel de grupo. Si la evolucin se da dentro del marco del individuo, el altruismo no puede evolucin. Pero si ponemos por caso que hay diversos grupos donde la proporcin de contaminadores y no contaminadores es distinta, el grupo donde predominen los no contaminadores tendr una eficacia biolgica mayor. El modelo de Sober de la evolucin del altruismo. Sober plantea cuales son las condiciones necesarias para que pueda evolucionar el altruismo. Son cuatro: 1. Por definicin el altruismo es menos eficaz que el egosmo intragrupo. Por tanto tiende a desaparecer. Esto se puede compensar si los altruistas tienden a vivir con altruistas. Estos grupos sern ms eficaces que si viven con egostas. El altruismo pierde eficacia a nivel individual pero aumenta a nivel de grupo, entonces, Sober propone que as se compensa la baja eficacia biolgica y la alta eficacia biolgica grupal. 2. Los individuos no deben mantenerse juntos indefinidamente. Llegado un determinado censo, los grupos se fragmentan para seguir creciendo. Sober introduce aqu un mecanismo de reproduccin a nivel de grupo. Tenemos tres grupos con distinta proporcin de altruistas y egostas: 90/10, 40/60, 30/70. El altruismo ir descendiendo, pero a los grupos con ms altruistas les va mejor. A la larga crearan nuevos grupos. Donde haya ms cantidad de altruistas llegarn antes al censo y se partirn ms rpido. 3. Para que el altruismo evolucione, las colonias hijas no deben mantener la misma proporcin todas de altruistas y egostas. Se vuelve a empezar pues el proceso dos. 4. Tiempo en que se produce la particin del grupo en grupos filiales. El proceso debe ser relativamente rpido. Si el egosmo se fija en veinte generaciones, entonces la fundacin de colonias se debe hacer en cada generacin. Dichas condiciones son difciles de cumplir. Las dos condiciones ms importantes son que no debe haber la misma frecuencia de altruistas y egostas y que se tiene que producir la reproduccin, esto es, que los grupos generen colonias. Como ejemplo que cumple las cuatro condiciones Sober propone el caso del virus mixoma de los conejos. Analizaremos el altruismo en el virus mixoma. 32

En Australia introdujeron los conejos y se convirtieron en una plaga. Son ms eficientes que los marsupiales y no tienen depredadores. Provocan problemas a los granjeros y desequilibran el ecosistema. Para intentar controlar la plaga de los conejos se plantearon introducir un depredador o el virus de la mixomatosis. Se decantaron por el segunda alternativa ya que la primera podra provocar un desajuste en cadena. Primero aparece la resistencia al virus, cosa bastante esperable. Posteriormente aparece cierto tipo de altruismo entre los virus. Aparece una disminucin de virulencia por parte de los virus con el paso del tiempo. Que sea menos virulento significa que se reproduce menos y infecta de manera ms lenta. El virus se transmite de un conejo a otro a travs de la picadura de una mosca que slo pica a los conejos que estn vivos. Por qu se ha vuelto el virus menos virulento? Porqu cuanto ms rpido muera el conejo, menos tiempo tiene la mosca para picar a un conejo infectado y picar a otro conejo. El virus est formado por cepas y cada una puede producir un cierto grado de virulencia. El virus ms eficaz es el virus ms virulento porque hace ms copias de si mismo. Dentro de cada conejo los virus ms violentos son ms eficaces. Tomados de manera aleatoria, la probabilidad de que una mosca coja un virus ms virulento es mayor que la de coger un virus menos virulento. Mientras que la seleccin se produce dentro de cada grupo de conejos, los ms virulentos son los ms eficaces biolgicamente. La mosca hace que se de la seleccin a nivel de grupo. Aquellos conejos en que la proporcin de virus sea poco virulentos sea mayor, vivirn ms tiempo. La seleccin a nivel de grupo se da por el hecho de que el medio que contamina sea una mosca. Cuanto ms viva el conejo ms tiempo podr contagiar. Por tanto, cuanto menos virulento sea el virus, ms vivir el conejo. Dentro de cada conejo, cuando ms proporcin de altruismo haya, ms eficaz ser el grupo. Hay una diferencia aparente con las condiciones que se han expuesto anteriormente. La segunda condicin era que llegado a un censo determinado, el grupo se deba dividir en subgrupos, de manera que los grupos altruistas fundaban ms colonias y de manera ms rpida. Aqu se generan ms colonias pero no porque sean ms rpidos sino porque tienen ms tiempo. Para que haya evolucin definitiva del altruismo, tiene que haber diferencia en la proporcin de altruistas para que haya evolucin a nivel grupal. Dicho de otro modo, para que el altruismo a nivel grupal evolucione, tiene que fundar nuevas colonias y no puede haber en dichas colonias la misma proporcin de altruistas y egostas en las colonias nuevas que en las progenitoras.

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La virulencia, a pesar de ser ms eficaz a nivel individual, la seleccin a nivel de grupo hace que el altruismo se imponga porque as los conejos sobreviven ms tiempo y se puede infectar a ms individuos. As pues, deberamos observar que el virus menos virulento es el que predomina en frente del virus ms virulento. Sober lo confirma: la menos virulencia ha evolucionado por seleccin natural lo que quiere decir que la menos virulencia es ms eficaz que la mayor virulencia. Pero eso no quiere decir que se menos virulento sea altruista y ms virulento sea ser egosta. Esto lo sabemos al analizar cada uno de los grupos. 3.3.- Adaptacionismo. A partir de los aos 70, 80 y 90 ha existido una controversia entorno al papel de la seleccin natural en el proceso evolutivo. Hay quien tiende a pensar que la seleccin natural es lo ms importante dentro del proceso evolutivo. Estos son los adaptacionistas, seleccionistas o panglosianos. As pues el adaptacionismo es una tesis acerca de la potencia de la seleccin natural. Dicha controversia, en parte, se alimento en torno a la disputa en sociobiologa. El adaptacionismo como tal no genera tanto problema, pero en la sociobiologa si que lo genera. El determinismo gentico aplicado a los seres humanos, para muchos es inquietante. Los adaptacionistas piensan que los factores no selectivos tienen poca importancia para la evolucin. Dichos factores no selectivos son la mutacin, la deriva gentica, el flujo gentico, la estructura gentica (caso de la pleiotropia), etc. La idea que propone el adaptacionismo es la siguiente: para que la seleccin natural sea lo ms importante, tiene que haber siempre suficiente variabilidad para que la seleccin natural pueda hacer lo que quiera. Si hay mucha variabilidad, el resultado podr ser explicado slo en trminos de seleccin natural. Sober nos dice que hay tres posiciones respecto a la importancia de la seleccin natural: 1. Algn papel. 2. Causa importante. 3. La nica causa importante. Estos son los adaptacionistas.

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Sober expone que la mayora de rasgos fenotpicos de la mayora de poblaciones pueden ser explicados por modelos centrados en la seleccin natural y que ignoren los procesos no selectivos. Pero, es el adaptacionismo una teora falsable? Y verificable? Sober, define el adaptacionismo como una cosmovisin general sobre el mundo vivo. Se trata de un punto de vista de la evolucin orgnica. Lakatos, filsofo de la ciencia, introdujo el concepto de programa de investigacin cientfica. Se trata de una reformulacin del paradigma propuesto por Kuhn. As pues, segn Lakatos, la teora cientfica estn agrupadas por programas de investigacin cientfica. Un programa de investigacin cientfica no son teoras cientficas, as que no se puede falsar, pero est formado por teoras cientficas que determinan el enfoque. Los programas de investigacin cientficos pueden ser progresivos o degenerativos en funcin de si llevan a investigacin o no, pero nunca pueden ser falsados ni verificados. El PIC progresivo produce nueva investigacin que nos lleva a la prediccin de hechos nuevos, es decir tiene potencial heurstico. Si el PIC lo nico que hace es defenderse, entonces es degenerativo. Por defenderse entendemos la introduccin de hiptesis ad hoc. Entonces, si esto es as, el PIC es abandonado por la comunidad cientfica. As pues, el adaptacionismo es un programa de investigacin cientfica, pero es progresivo o degenerativo? Cmo genera investigacin cientfica el adaptacionismo? En principio el adaptacionismo analiza caractersticas para ver si se puede explicar la aparicin de dichas caractersticas a partir de la seleccin natural. Dicha estrategia es difcil de llevar a cabo, pero los adaptacionistas lo consiguieron mediante un cambio de enfoque y usando la teora de juegos y estrategias metodolgicas de microeconomia. As pues, consiste en desarrollar modelos de optimizacin. La estrategia adaptacionista consiste en no demostrar directamente que un rasgo est ah por seleccin natural, si no en demostrar que ese rasgo es ptimo. De esta manera, se puede concluir que si es ptimo est ah es por la seleccin natural ya que si hay un ptimo, antes deba haber subptimos. Dichos subptimos seran menos eficaces biolgicamente que el ptimo cosa que a la larga hara que el ptimo fuese seleccionado por la seleccin natural. An as, encontrar un ptimo no quiere decir que el adaptacionismo no sea compatible con la deriva gentica, el caso es que si encontramos un ptimo, la hiptesis adaptacionista es apoyada mejor que la hiptesis neutralista al ser la primera slo vlida para un caso (la aparicin de un ptimo), mientras que la segunda es vlida con varios casos. En el caso de que no puedan demostrar que es rasgo es ptimo, entonces proponen hiptesis ad hoc. Los modelos de optimizacin como se ha dicho con anterioridad provienen de las ciencias sociales 35

(economa y sociologa). Una diferencia, pero, es que en las ciencias sociales, en general aunque se usen modelos optimizadores, a veces, el tipo de explicaciones son intencionales, por ejemplo: en economa se usan modelos de optimizacin para mejorar las ganancias de una empresa. Cuando hablamos de organismos vivos nunca hacemos referencias a intenciones. La optimizacin se consigue por ensayo y error, es decir, mediante variabilidad y seleccin natural. Aun as, los humanos tambin podemos cambiar intencionalmente los genes (un caso seran los transgnicos). La utilizacin de modelos de optimizacin en biologa evolutiva es la estrategia que sigue el adaptacionismo. Dicha estrategia puede ser una estrategia heuristicamente til, es decir, conlleva a investigacin que predice hechos nuevos. Si esto es as, el adaptacionismo, en trminos de Lakatos, es un PIC progresivo. Ahora bien, debemos tener algn modo objetivo de calcular los valores de eficacia biolgica, si no es as, los modelos de optimizacin se pueden convertir en narraciones optimizadores de la historia de la evolucin. Dicho de otro modo, si no podemos calcular la eficacia biolgica de manera independiente slo introducimos una narracin panglosianas, es decir, damos por supuesto lo que queremos demostrar ya que siempre podemos hacer que un rasgo sea visto como optimo. En dicho caso slo sera necesario el tiempo y la imaginacin. El caso de la Scatophaga Stercoraria o mosca del estircol. El caso de la Scatophaga Stercoraria es el ejemplo que nos pone Sober sobre un modelo de optimizacin para demostrar como el adaptacionismo nos puede llevar a realizar investigacin cientfica, cmo funcionan los modelos de optimizacin y las limitaciones del adaptacionismo. Dicha investigacin sobre la Scatophaga Stercoraria fue llevada a cabo por Parker. Los machos de Scatophaga Stercoraria compiten para aparearse. Despus de aparearse los machos se dedican a vigilar a la hembra. Despus de un tiempo de vigilancia, el macho se marcha a la bsqueda de otras hembras para seguir aparendose. La causa de que el macho despus de la cpula vigile a la hembra es la siguiente. Resulta que despus de la cpula del primer macho, si otro macho fertiliza a la hembra, este fertilizar muchos ms huevos que el primero (la relacin es de un 80% ms que el primer macho). En tanto que el macho desconoce si es el primero en fecundar a la hembra, tiene inters evolutivo en su vigilancia: el de evitar que su eficacia biolgica disminuya en frente a la de otros machos. El tiempo de cpula se establece en 36 minutos. Mediante un experimento se descubri que el indice de fertilizacin del huevo depende del tiempo de cpula. Se producen tambin rendimientos 36

decrecientes ya que hay un punto en que por cada unidad de tiempo adicional de cpula, el aumento de huevos fertilizados es menor. As pues, se debera poder establecer un ptimo de tiempo de cpula. Para calcular el tiempo ptimo de cpula hay que tener en cuenta el tiempo que dedica a la vigilancia, tiempo que no es usado para buscar a otra hembra. Parker medi el tiempo de vigilancia y el tiempo de bsqueda que son 156 minutos. Parker realiza dicha grfica:

El tiempo ptimo de reproduccin, segn la grfica de Parker, es de 41 minutos. De 36 a 41 minutos hay solo 5 minutos. Teniendo en cuenta el tipo de investigacin que estamos llevando a cabo y que los medios no son los mejores, podemos decir que el resultado del experimento concuerda con lo que observamos en la realidad. Lo que Sober se plantea a continuacin es si el tiempo real de cpula de la Scatophaga Sterecoraria ha sido seleccionado por la seleccin natural. Deberamos decir que si puesto que existe un ptimo y lo hemos podido establecer de manera terica. Aun as, es esta la nica interpretacin, o es posible que la deriva gentica intervenga en el caso? Por qu utilizan 156 minutos en vigilar a la hembra y en buscar a otra? En un principio no demuestra de donde salen los 156 minutos. Parte del supuesto que el tiempo de vigilancia y bsqueda estaba fijado con anterioridad. Que el tiempo optimo sea 41 minutos depende de los 156 minutos de vigilancia y bsqueda, de manera que podra existir otra combinacin entre el tiempo de cpula, el tiempo de vigilancia y el tiempo de bsqueda. De esta manera podra darse el caso de que hubiera distintos ptimos. Si se da el caso por ejemplo de que hay tres ptimos, la seleccin natural no nos dice cual de ellos es. La combinacin ser optima, pero no podemos dejar de lado los otros factores porque hay que explicar cual de los tres ptimos es. Dicha crtica al adaptacionismo nos muestra que con un modelo de optimizacin se lleva a cabo una prediccin fiable y no mera narracin adaptacionista, aun as, la 37

interpretacin adaptacionista est infradeterminada, de manera que la explicacin adaptacionista no es la nica interpretacin posible.

4.- Evolucin y comportamiento. 4.3.- Sociobiologa. Analizaremos en este apartado, como la sociobiologa se aplica al comportamiento de los seres humanos. Dicho enfoque ha generado siempre controversias. La sociobiologa es el producto de la utilizacin de la teora de juegos en la teora de la evolucin. La teora de juegos es til para intentar interpretar caracteres. Podemos decir que la sociobiologa es un enfoque tpicamente adaptacionista.

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Los sociobilogos tratan de explicar que muchos comportamientos de los humanos pueden ser ptimos (del mismo modo que lo hacen los adaptacionistas). Creen que encontrando un ptimo no se necesita nada ms. El comportamiento es, pues, producto de la seleccin natural y en consequencia genticamente determinado. Los sociobilogos no muestran la diversidad de comportamiento pero tampoco se preocupan mucho por ello. Adems, los experimentos de los sociobilogos no tienden a generar predicciones tan precisas como es el caso de los adaptacionistas. Analizaremos tres temas tpicos dentro de la sociobiologa. La agresin y el comportamiento agresivo. La teora de la evolucin parece sugerir que cuanto ms agresivo es un individuo, ms eficaz biolgicamente es. Pero en el fondo, lo que vemos no corresponde con dicha prediccin de la teora de la evolucin. Vemos que hay una ritualizacin de la agresividad. En los enfrentamientos de los Onix, estos no parecen que vayan a matarse. Uno siempre acaba por retirarse y el ganador deja que se vaya. Dicha ritualizacin es habitual. Tambin aparecen mecanismos de inhibicin de la agresin. El contrincante puede llevar a cabo comportamientos que parecen paralizar la agresin del agresor. Por ejemplo, los lobos muestran la yugular y el lobo agresor cesa en su ataque. Otro ejemplo sera cuando un perro pone el rabo entre las piernas. As pues, en lugar de ver una agresividad hipertrofiada, lo que vemos es que hay mecanismos de inhibicin de la violencia y ritualizacin de la agresividad. Visto desde un punto de vista evolutivo, los genes que causan la ritualizacin o la inhibicin deberan haber desaparecido en favor de la agresividad hipertrofiada. Los etlogos, solucionaban el problema haciendo que el grupo fuese la unidad de seleccin y afirmaban pues que pese a que no ser ms eficaz biolgicamente para el individuo, lo era para el grupo. Los sociobilogos no aceptan al grupo como unidad de seleccin y intentarn mediante la teora de juegos encontrar un EEE (un estado evolutivo estable o una estrategia evolutiva estable). Dicho de otro modo, intentarn demostrar que los mecanismos de inhibicin de la violencia son ptimos. El xito de la sociobiologa recae en que consigue explicarlo mediante una visin ortodoxa que hace que el individuo sea de nuevo la unidad de seleccin. As pues, los mecanismos de inhibicin de la 39

violencia se explican porque son beneficiosos para el portador. De esta manera, cambian la prediccin con la teora de juegos de manera que no habr mxima agresividad, habr agresividad con individuos con mecanismos de mecanismos de inhibicin. De esta manera hace que los hechos empricos y la prediccin concuerden. Sexo y relacin sexual. Des del punto de vista evolutivo, el sexo sirve para crear variabilidad gentica, dicho de otro modo, la funcin es la de crear nuevas combinaciones y intercambiar mutaciones favorables. La contrapartida del sexo es la muerte: cuando se deja de ser sexualmente activo viene la muerte. Una vez hay reproduccin sexual, observamos que se dan diferentes comportamientos de los dos sexos distintos. Los machos y las hembras, ambos quieren reproducirse y tambin quieren que la descendencia sea viable. Para que la descendencia sea viable, alguien debe cuidar de ella hasta que puedan valerse por si mismos. Entendemos cuidar en un sentido amplio: fecundar, amamantar, defender... As pues, hay que criar la descendencia, pero qu intereses tiene cada uno? O planteado de modo distinto cual sera la mejor actuacin biolgicamente hablando? Esta sera la de abandonar las cras y dedicarse a otras cosas (alimentacin, reproduccin...). Esto implica que sea el otro quien se encargue de las cras. As pues, tenemos que ambos quieren abandonar las cras para poder dedicarse a otras cosas y esperan que el otro las cre por l, de modo que nos podemos plantear la pregunta de quin se ocupar pues de la cra de la descendencia si ambos desean ser libres? La respuesta es que quien pierda ms si la cra muere. Normalmente quien pierde ms suele ser la hembra. Robert Trivers introduce el concepto inversin paterna. La inversin paterna se define en funcin de la inversin que hace un progenitor en un vstago. Cuanta ms inversin realice ms atrapado se queda. El concepto, pues, se usa para explicar porqu uno de los dos sexos se queda atrapado. Generalmente suele ser la hembra, no por el simple hecho de ser hembra sino porque invierte ms. Tambin se suele dar el caso de que quien ms inversin paterna realiza, suele ser quien selecciona ms. Un ejemplo interesante es el de los peces porque es totalmente inverso al de los mamferos en general. En los peces, son las hembras quien se enfrentan para tener un macho, de manera que cuando una hembra consigue un macho, esta deposita los huevos y es el macho quien con posterioridad los fecunda y los cuida dejando que la hembra se marche. As pues vemos que la inversin paterna se invierte en el caso de los peces. 40

Qu puede hacer el sexo que ms invierte para que la situacin no sea tan desfavorable? Por ejemplo hay quien opta por comerse al otro para obtener ms energa, pero generalmente hay dos estrategias: una consiste en forzar al que invierte menos a que invierta ms; la otra consiste en seleccionar a los individuos con mejores genes para garantizar la supervivencia de los genes del que ms invierte. Dockin a la primera estrategia la llama la estrategia de la felicidad conyugal, la segundo recibe el nombre de la estrategia del supermacho. La estrategia de la felicidad conyugal consiste en hacer que el menos invierte invierta ms por ejemplo en el noviazgo, dicho de otro modo, dilatar el perodo de antes de la cpula. Aumentando el cortejo, haremos que la inversin paterna del que menos invierte aumente. Otra estrategia adoptada por los pjaros es la de hacer nidos. El macho hace un nido y la hembra selecciona al macho en funcin de su nido. Una vez realizada la cpula, el macho puede huir, pero eso implica volver a hacer un nido, cosa que conlleva un gran esfuerzo. Segn la sociobiologa este comportamiento tambin es aplicable al comportamiento humano. La estrategia del supermacho consiste en que la hembra, por ejemplo, abandona la esperanza de que el macho la ayude. Lo nico que la hembra quiere del macho son sus genes y quiere los mejores. De esta manera, pocos machos del grupo se aparean. Los sociobilogos dicen que los machos intentarn mejorar o disimular su mediocridad y las hembras desenvoluparan propiedades para discernir cual es el macho que tiene mejores genes. En este sentido, el cortejo es recatado en tanto que sirve como manera de comprobar si el macho seleccionado tiene o no los mejores genes del grupo. El altruismo. Los sociobilogos mantienen la tesis de que el altruismo, es en realidad egosmo en cubierto. De manera que el altruista es un rasgo fenotpico, pero que genticamente se trata de egosmo. Proponen tres mecanismos que transforman el conjunto de conductas altruistas en conductas egostas. Dichos mecanismos son muy simples: 1. Seleccin familiar: los individuos ayudan a quien comparten sus propios genes, porque as te ayudas a ti mismo. De esta manera, cuando el padre se sacrifica por el hijo lo hace para 41

garantizar la supervivencia de sus genes. As pues, segn los sociobilogs la proteccin paterno-filial no implica ningn sentimiento de amor. 2. Manipulacin paterna: uno ayuda a otro no porque quiera sino por intervencin de un tercero. Esto implicara la ayuda entre hermanos. Segn la sociobiologa, si un hermano ayuda al otro, y esa ayuda no es recproca, es por intervencin o por influencia de uno de los progenitores. 3. El altruismo recproco o egosmo recproco: en este caso la actuacin altruista se explica en funcin de que la ayuda realizada por un individuo le es devuelta por otro individuo posteriormente. Dicho de otro modo, si un individuo ayuda a otro, el primero espera que el segundo tambin le ayude aunque no posean los mismos genes. Segn la sociobiologa, toda conducta altruista queda explicada con estos tres mecanismos, de manera que el altruismo queda desenmascarado como egosmo gentico.

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