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CLASIFICACIN DE LOS MICROORGANISMOS

I. PROCARIOTAS A. Origen y evolucin de los procariotas

- Los primeros seres vivos que aparecieron sobre la Tierra hace unos 3.700 millones de aos y eran clulas procariotas , ya que carecan de ncleo. Estos organismos procariotas (bacterias) debieron alcanzar un gran xito en su desarrollo y reproduccin gracias a su notable poder de adaptacin hace unos 3.5 mil millones de aos. - Hace unos 1.500 millones de aos surgieron clulas ms especializadas l amadas eucariotas , es decir, con ncleo verdadero. Registros fsiles de esa poca muestran un abrupto incremento en el tamao y las formas celulares. - Los organismos eucariotas multicelulares (Plantas, Animales, Hongos) debieron surgir hace entre 1.000 y 700 millones de aos . - En 1987, Carl Woese, trabajando con tcnicas de secuenciacin, a partir del ARNr 16S, descubri que dentro del grupo de los procariotas se haban incluido organismos que, a nivel molecular, eran bastante divergentes. - En 1990 plante la necesidad de definir un nuevo taxn, el Dominio, que estara por encima del Reino y reagrupar a los seres vivos en 3 grandes dominios (que englobaran a los clsicos 5 reinos). - El Sistema de los Tres Dominios, propuesto por Woese et al., es un m odelo evolutivo de clasificacin basado en: - las diferencias en las secuencias de nucletidos en los ribosomas y ARNs de transferencia de la clula; - la estructura de los lpidos de la membrana; - y la sensibilidad a los antibiticos. - Este sistema propone que una clula antepasado comn ("LUCA", Last Universal Cellular Ancestor) dio lugar a tres tipos diferente de clula, cada una representara un dominio. Los tres dominios son Archaea , Bacteria, y Eukarya. CARACTERSTICAS
Membrana nuclear Orgnulos membranosos Peptidoglicanos en la pared celular Lpidos de la membrana Ribosomas ARNt iniciador Opern Plsmidos ARN polimerasas Sensibilidad al cloranfenicol y a la estreptomicina Ribosomas sensibles a la toxina de la difteria Algunos son metangenos Algunos fijan nitrgeno Algunos realizan fotosntesis

Eubacteria
Ausente Ausentes Presentes Con uniones de tipo ster. No conectados 70S Formilmetionina S Presentes Una S No No S S

DOMINIOS Archaea
Ausente Ausentes Ausentes Con uniones de tipo ter. Conectados 70S Metionina S Presentes Varias No Si S S No

Eukarya
Presente Presentes Ausentes Con uniones de tipo ster. No conectados 80S Metionina No Raros Tres No Si No No S

Teora Autgena - Esta Teora asume que las clulas Eucariotas se formaron directamente de un antecesor arqueobacterial mediante la compartimentacin de diferentes funciones producto de invaginaciones de la membrana plasmtica. - Esta Teora funciona bien para poder explicar la formacin del sistema de endomembranas que esta compuesto por retculo endoplasmtico, Golgi y la membrana nuclear, adems de orgnulos como los lisosomas. Pero no explica la formacin de las mitocondrias y cloroplasto que presentan una doble membrana. Teora Endosimbitica - Lynn Margulis plante la Hiptesis Endosimbitica en su libro "Origin of Eukaryotic Cells" publicado en 1970. Por aos fue rechazada, pero hoy en da los conocimientos acumulados en relacin con la evolucin de organismos eucariticos validan la endosimbiosis como una teora fundamental para explicar eventos fundamentales de la historia evolutiva celular. - La Teora Endosimbitica pone nfasis en que las clulas eucariticas evolucionaron no por mutaciones genticas sino por mltiples combinaciones de un nmero de clulas determinadas. - Basados en las comparaciones de molculas secuenciadas (ARNr, ARN polimerasa, protenas hsp70 y ATPasas), se evidencia que el ancestro de las clulas eucariotas es el resultado de eventos de fusin entre una Eubacteria Gram negativa y una Arqueobacteria Eocito" y ambos grupos contribuyeron a la formacin del genoma nuclear . - Ambas Teoras no son excluyentes para la evolucin de los eucariontes.

B. Diferencias entre procariotas y eucariotas C. Organizacin estructural de las clulas bacterianas 1. Morfologa y tamao
- Tamao: Las bacterias presentan un pequeo tamao, por lo general menor que el de una clula eucaritica tpica (Escherichia coli: 0.5 x 2 m) Sin embargo, existe un amplio rango de tamaos, segn las especies: Una bacteria muy grande es Beggiatoa gigantea, con un tamao similar al de muchas clulas eucariticas (40 m). Sin embargo, el autntico "gigante" entre las bacterias, recin descubierto (1993), mide nada menos que 0,5 mm (se trata de Epulopiscium , un comensal del intestino de ciertos peces tropicales). Bacillus megaterium mide 1.3 x 3 m. Una bacteria relativamente pequea es Haemophilus influenzae, que mide 0.25 x 1.2 m.

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 Los organismos celulares ms pequeos que existen son los micoplasmas, muchos de los cuales no superan los 0.2 m de dimetro. De 1 a 10 m de largo y de 0,2 a 1 m de ancho. - Forma: cocos (esfricas), bacilos (alargadas), espirilos (espirales) y vibriones (forma de coma). - Agrupaciones bacterianas : se forman cuando las clulas tienden a permanecer unidas tras la divisin. Pueden ser: diplococos y diplobacilos (parejas); estreptococos y estreptobacilos (cadenas); Ttradas (cuatro cocos en un plano), sarcinas (paquetes cbicos) y estafilococos (racimos irregulares)

2. Cpsula
- No aparece en todas las bacterias. Compuesta por polisacridos y protenas. En muchas ocasiones est relacionada con la capacidad patgena de algunas bacterias. Funcin protectora (desecacin, fagocitosis, bacterifagos, anticuerpos).

3. Pared celular
- Cubierta externa rgida compuesta principalmente por peptidoglicanos. Da forma a las bacterias y las protege de los fenmenos osmticos. La accin de muchos antibiticos consiste en interferir en la sntesis de la pared celular. - Bacterias Gram -positivas. Gruesa y monoestratificada. 90% de peptidoglicanos + cidos teicoicos, polisacridos y polipptidos. - Bacterias Gram -negativas. Fina y estratificada. 5-20% de peptidoglicanos + lipoprotenas y lipopolisacridos formando una membrana externa.

4. Membrana plasmtica
- Membrana lipoproteica (45% de lpidos) con estructura de membrana unitaria. Mantiene constante el medio interno gracias a su permeabilidad selectiva y contiene numerosos enzimas que intervienen en procesos m etablicos.

5. Membranas internas
- La membrana plasmtica tiene numerosos repliegues hacia el interior con funciones diversas. - Las bacterias fotosintticas poseen tilacoides que contienen los pigmentos fotosintticos. - Los mesosomas se encuentran unidos al ADN e intervienen en su reparticin durante la divisin.

6. Citoplasma
- Est compuesto por un medio lquido denominado citosol que contiene partculas insolubles en suspensin, incluyendo ribosomas. - El citosol es una disolucin acuosa que contiene iones, pequeas molculas y macromolculas solubles como ciertas protenas. - Inclusiones . Grnulos de reserva que contienen glucgeno, lpidos o polifosfato. - Vacuolas gaseosas . - Ribosomas . 70S (50S+30S). 60% ARN + 40% protenas. Sintetizan protenas.

7. Nucleoide y plsmidos
- Se conoce como nucleoide a la regin concreta del citoplasma en la que se encuentra el material gentico (genforo) de la bacteria. Est constituido, con pocas excepciones, por una sola molcula desnuda de ADN circular bicatenario superenrrollado. - Aunque en general es adecuado decir que el genoma de los procariotas consta de un solo cromosoma, muchas bacterias poseen, adems, uno o varios elementos genticos accesorios extracromosmicos, a los que denominamos plsmidos . Son pequeas molculas de ADN circular con capacidad de replicacin autnoma que confieren a la bacteria ciertas propiedades (capacidad de formar pelos sexuales, resistencia frente antibiticos,...). Los plsmidos no suelen determinar productos esenciales para el crecimiento (por eso son dispensables), pero en la naturaleza parece que resultan favorecidas las bacterias con algn plsmido).

8. Apndices externos
- Flagelos . Dan motilidad a las clulas que los llevan. Estructura diferente de los de clulas eucariticas. No estn rodeados por la membrana plasmtica. Poseen un corpsculo basal (unido a la membrana y pared celulares),un gancho y un largo filamento. Su insercin suele ser polar o subpolar, aunque tambin existen bacterias con insercin lateral. Existen bacterias monotricas, lofotricas (con un penacho de flagelos en un extremo), anfitricas y peritricas. - Pelos o fimbrias . Son apndices filamentosos rectos y rgidos ms cortos que los flagelos que aparecen en muchas bacterias, especialmente en bacterias Gram -negativas. Estn formados por protena (pilina) dispuesta helicoidalmente dejando un hueco central y se implantan a nivel de la membrana plasmtica. Sirven para unirse a sustratos vivos o inertes (fimbrias adhesivas) y, los denominados pelos sexuales (ms largos y gruesos), intervienen en la conjugacin bacteriana.

D. Fisiologa 1. Nutricin y metabolismo

- La larga historia evolutiva de las bacterias, que ha permitido la exploracin de los ms diversos medios, se pone de manifiesto en su extraordinaria variedad de capacidades metablicas. - Algunos procariotas slo pueden realizar un metabolismo anaerobio porque el oxgeno les resulta txico. Los anerobios facultativos pueden vivir tanto en condiciones aerobias como anaerobias; algunos de ellos no tiene la capacidad de realizar la respiracin celular, pero no les perjudica la presencia de oxgeno; otros, en cambio, pueden alternar entre un metabolismo anaerobio (como la fermentacin) y la respiracin celular, segn sean las condiciones del medio. Tipo de metabolismo Sin oxgeno Anaerobio Anaerobio Anaerobio Mueren Con oxgeno Mueren Anaerobio Respiracin celular Respiracin celular Tipos de organismos ANAEROBIOS ESTRICTOS ANAEROBIOS FACULTATIVOS AEROBIOS CLASIFICACIN DE LOS MICROORGANISMOS 2

- Aerbicas. Los enzimas respiratorios estn incorporados a la membrana celular. - Anaerbicas . El aceptor final de los electrones es una molcula inorgnica como el nitrato, el sulfato o el dixido de carbono, que son reducidos, respectivamente, hasta nitrgeno, cido sulfrico y metano. - Fermentadoras . Realizan una oxidacin incompleta de los combustible metablicos, siendo los productos finales orgnicos. Dependiendo del producto final, que no es til para la bacteria y se acumula en el medio, se distinguen las fermentaciones alcohlica, lctica, butrica y propinica. CMO OBTIENEN ENERGA Y CARBONO LOS ORGANISMOS Tipo de nutricin Fuente de energa FOTOAUTTROFOS
(algunas bacterias y algunos euc ariotas)

Fuente de carbono Dixido de carbono Compuestos orgnicos Dixido de carbono Compuestos orgnicos

Luz Luz Sustancias inorgnicas Sustancias orgnicas

FOTOHETERTROFOS
(algunas bacterias)

QUIMIOAUTTROFOS
(algunas bacterias, pocas arqueobacterias)

QUIMIOHETERTROFOS
8aparecen en los tres dominios)

- Los procariotas pueden presentar todos los tipos de nutricin existentes, aunque la mayora son hetertrofos. - Las bacterias fotoauttrofas son fotosintticas. Las cianobacterias utilizan como pigmento fotosinttico la clorofila a, igual que las clulas eucariticas fotosintticas, y realizan una fotosntesis oxignica. En cambio, las otras bacterias fotosintticas (sulfobacterias verdes y prpuras) utilizan un pigmento diferente, la bacterioclorofila, y no liberan oxgeno, es decir, realizan una fotosntesis anoxignica; adems pueden usar la luz infrarroja como fuente de energa, ya que la bacterioclorofila absorbe luz de longitudes de onda mayores que la clorofila. Algunas de ellas utilizan SH2 en vez de agua y liberan azufre al medio. - Las bacterias fotohetertrofas (bacterias prpuras no del azufre) utilizan tambin como fuente de energa la luz, pero deben obtener el carbono de compuestos orgnicos como glcidos, cidos grasos o alcoholes. - Las bacterias quimioauttrofas son quimiosintticas. Obtienen energa de la oxidacin de compuestos inorgnicos, como el in amonio, el nitrito, el hidrgeno, el sulfuro de hidrgeno u otros compuestos y utilizan parte de esta energa para fijar el CO2. Algunas de estas bacterias quimioheterotrfas emplean las mismas rutas que los fotoauttrofos, pero otras utilizan otras rutas diferentes. Desempean un importante papel en la biosfera ya que son responsables de la mineralizacin de la materia orgnica y son responsables del mantenimiento de algunos ecosistemas de los fondos ocenicos. - Las bacterias quimiohetertrofas obtienen tanto la energa como el carbono de compuestos orgnicos. Incluyen a la mayora de las eubacterias y arqueobacterias conocidas. Pueden ser saprfitas (bacterias descomponedoras), simbiticas (Rhizobium) o parsitas (bacterias patgenas).

2. Relacin
- Taxias. Las bacterias reaccionan frente a numerosos estmulos ambientales, mediante modificaciones de su metabolismo o de su comportamiento (movimiento). El movimiento hacia o en direccin contraria a un estmulo se conoce como taxia; en las bacterias se suelen definir tres tipos de taxia: aerotaxia, provocada por la concentracin de oxgeno; fototaxia y quimiotaxia. Las bacterias anaerobias estrictas presentan aerotaxia negativa, y las anaerobias facultativas y las aerobias presentan aerotaxia positiva. - Esporulacin. En condiciones adversas se forman endosporas (esporas internas), constituidas por el ADN y algo de citoplasma, rodeados por una pared muy gruesa. El metabolismo queda reducido al mnimo. Son muy resistentes a las altas temperaturas (hasta 80), a la sequedad, a la accin de sustancias qumicas y a las radiaciones, y pueden recuperar su actividad muy rpidamente si vuelven las condiciones favorables. Las endosporas son formas de resistencia y no de reproduccin como en los hongos.

3. Reproduccin
- Divisin celular (biparticin). Se cree que los mesosomas intervienen en el proceso de duplicacin del ADN y en su reparticin entre las clulas hijas. La pared celular crece hasta formar un tabique transversal. La replicacin cromosmica se inicia en una regin especial, a partir de la cual se efecta una replicacin bidireccional. Cuando la horquilla de replicacin llega al mesosoma, ste se escinde en dos, cada uno de los cuales constituye el punto de anclaje de cada copia del cromosoma. Cuando se forma el septo transversal, cada mesosoma va a parar a cada clula hija, de modo que las copias de los cromosomas quedan segregadas. Parece ser que algunos plsmidos se segregan por este mismo m ecanismo. - Fenmenos de parasexualidad Conjugacin. Es un proceso en el cual una bacteria, considerada donadora, transmite ADN, a travs de los pelos sexuales, a otra bacteria receptora. Existen dos tipos de bacterias donadoras, las F+ y las Hfr; las bacterias receptoras se denominan F-. Las bacterias donadoras poseen un plsmido, denominado factor F, del cual ceden una copia a las bacterias F- (receptoras). En las bacteria Hfr el factor F se encuentra integrado en el cromosoma. En estas clulas, al producirse la conjugacin, se transfiere parte del cromosoma que se recombina con el de la bacteria receptora, sin embargo el plsmido F, que es ltimo en entrar, frecuentemente se queda en la bacteria donadora. Transformacin - captacin de un fragmento de ADN libre (experimentos de Griffith). Transduccin - transferencia de un fragmento de ADN desde una bacteria donadora a otra receptora por medio de un bacterifago.

E. Principales grupos de procariotas 1. Eubacterias

- Incluyen a la gran mayoria de los procariotas actuales. Proteobacterias CLASIFICACIN DE LOS MICROORGANISMOS 3

Se trata del grupo ms numeroso. Incluye a las denominadas bacterias prpuras , que son bacterias Gram negativas que realizan una fotosntesis anoxignica (usando bacterioclorofila) en la que emplean azufre. Incluye tambin bacterias quimioauttrofas y quimiohetertrofas. A este grupo perteneceran las bacterias que originaron las mitocondrias por endosimbiosis. En este grupo se incluyen las bacterias del gnero Rhizobium (fijadoras de N) y otras bacterias que intervienen en los ciclos del nitrgeno y del azufre. Tambin E.coli y bacterias patgenas como Yersinia pestis, Vibrio cholerae y Salmonella typhimurium, y otras que producen enfermedades en plantas. Cianobacterias (algas verdeazuladas) Procariotas de estructura parecida a la de las bacterias Gram -negativas. Presentan un conjunto de membranas internas, denominadas tilacoides, donde se encuentran los pigmentos fotosintticos. Poseen clorofila a igual que las clulas vegetales y realizan una fotosntesis oxignica. Adems poseen otros pigmentos, como la ficocianina que, junto a la clorofila, les da el color verdeazulado caracterstico. Generalmente forman grandes colonias filamentosas. La fotosntesis de las cianobacterias fue responsable de la revolucin del oxgeno que transform la atmsfera primitiva. Los cloroplastos de las clulas eucariticas proceden de cianobacterias endosimbiticas. Espiroquetas Bacterias Gram -negativas, con morfologa de espirilos flexibles(0,1 0,6 x 5-200-500 m). Presentan un tipo especial de flagelos (f. Periplsmicos) como adaptacin al movimiento en medios viscosos (fango, mucosas, ...). Las hay de vida libre y parsitas, causantes de enfermedades como : Treponema pallidum , causante de la sfilis; Borrelia burgdorferi, causante de la enfermedad de Lyme, transmitida por garrapatas; Leptospira interrogans, causante de otra zoonosis. La endosimbiosis de espiroquetas pudo originar los flagelos de las clulas eucariticas. Clamidias Bacterias muy pequeas, de forma esfrica, que slo pueden vivir como parsitos intracelulares. Su pared celular carece de peptidoglicanos y posee una membrana externa semejante a la de las bacterias Gram -negativas. Tienen ciclos vitales complejos y pueden causar diversas enfermedades en el hombre: Chlamydia trachomatis, causante del tracoma, una infeccin ocular responsable de la ceguera de millones de personas en todo el mundo, y del linfogranuloma venreo, una enfermedad de transmisin sexual; C. Psittaci, responsable de una zoonosis conocida como psitacosis que provoca pneumona. Firmicutes Aunque a veces reciben la denominacin general de bacterias Gram -pos itivas, incluyen tambin bacterias Gram-negativas y bacterias sin pared celular (micoplasmas). Algunas producen endosporas, como por ejemplo muchas especies de los gneros Bacillus y Clostridium . Las toxinas producidas por Clostridium botulinum , causante del botulismo, estn entre las ms venenosas de las conocidas (1 g de esta toxina es letal para el hombre). El gnero Staphylococcus, incluye bacterias que son abundantes en la superficie del cuerpo humano y es responsable de la aparicin de fornculos y otras afecciones de la piel. S. Aureus es el patgeno humano ms conocido; est presente en entre el 20 y el 40% de los adultos normales y puede causar, adems de las afecciones de la piel citadas, problemas respiratorios, intestinales e infecciones de heridas. Los actinomicetos son firmicutes que forman un complejo sistema de filamentos ramificados muy semejantes a los que forman los hongos. Adems, algunos actinomicetos se reproducen mediante la formacin de cadenas de esporas en el extremo de estos filam entos. El grupo de los actinomicetos vive predominantemente en el suelo, pero incluye tambin especies de importancia en medicina, como Mycobacterium tuberculosis, que provoca la tuberculosis. Tambin incluyen a los Streptomyces, que producen estreptomicina y otros antibiticos (cloromicetina, aureomicina, tetraciclina, cloramfenicol, neomicina, eritromicina, ...), entre ellos muchos de uso general. Los micoplasmas carecen de pared celular e incluyen a los organismos celulares ms pequeos conocidos. Son causantes de infecciones de las vas respiratorias y del tracto genitourinario.

2. Arqueobacterias
- Bacterias que carecen de peptidoglicanos en su pared celular y que viven en condiciones muy extremas. - Presentan algunos rasgos exclusivos como son la aus encia de peptidoglicano en sus paredes y la presencia de lpidos especiales (con enlaces de tipo ter y que constituyen monocapas) en sus membranas. La secuenciacin del genoma de algunas arqueobacterias a puesto de manifiesto su divergencia respecto a los otros dos dominios (Eubacterias y Eucariotas) ya que presentan ms de un 50% de genes exclusivos. - Algunas clasificaciones recientes las dividen en dos reinos diferentes: Euryarchaeota y Crenarchaeota. - Las mayora de las Crenarchaeota conocidas son termoacidfilas , como las del gnero Sulfolobus, que vive en manantiales sulfurosos a temperaturas de 70-75 C y con pH 2-3, aunque pueden aguantar hasta 0,9; Estas bacterias mueren de fro a temperaturas de 55 C. - Las Euryarchaeota incluyen a las bacterias denominadas metangenas , que son anaerobias estrictas y producen metano por reduccin del CO2. Una bacteria metangena, Methanopyrus, vive en los fondos ocenicos cerca de respiraderos volcnicos a temperaturas de hasta 110 C (crece mejor a 98 C, pero no tan bien a temperaturas inferiores a los 84 C). - Tambin dentro de las Euryarchaeota se encuentran las bacterias halfilas extremas . Poseen pigmentos carotenoides de color rosado, por lo que se hacen muy visibles cuando estn en altas concentraciones . En los ambientes tan salados en los que crecen estas bacterias se pueden alcanzar un pH de 11,5, los medios ms alcalinos habitados por seres vivos (tan alcalino como el amoniaco domstico). - Las condiciones a las que estn adaptadas son semejantes a las que se suponen para la atmsfera primitiva, por los que se considera que pueden ser descendientes directos de las primeras clulas procariticas.

II. EUCARIOTAS A. Protoctistas

- Organismos con organizacin celular tpicamente eucaritica, unicelulares o coloniales, en los que no existe diferenciacin tisular. CLASIFICACIN DE LOS MICROORGANISMOS 4