Zootehnia este domeniul ştiinţific al unei preocupări umane foarte vechi: producţia
animalelor. Ea nu trebuie confundată, deci, nici cu preocuparea în sine, nici cu locul
desfăşurării ei (ferma), nici cu rezultatele ei (producţia). De altfel, în producţia vegetală,
fitotehnia nu se confundă nici cu ferma, nici cu cerealele, de exemplu.
Exploatarea animalelor actuale necesită cunoştinţe referitoare la producţii vizate,
alimentaţie, tehnologii de exploatare, facilităţi (construcţii, mecanizare), dar nu poate neglija
reproducerea, pentru procurarea celor viitoare şi cu acest prilej nu poate pierde ocazia
modificării într-o direcţie dorită a animalelor viitoare, deci, ameliorarea (figura 1).
Ca domeniu ştiinţific al producţiei animale, zootehnia, precum agronomia pentru
producţia vegetală, apare deci ca un complex de ştiinţe, cu componente statice (descrierea
producţiilor şi a mijloacelor de producţie în principal, animale, furaje, adăposturi, utilaje) şi
dinamice (descrierea mecanismelor de producţie şi dirijarea lor spre o eficienţă superioară).
Ştiinţa şi practica producţiei animale au evoluat împreună, la început cu priorităţi ale practicii,
mai recent cu priorităţi ale ştiinţei.
Se cere deci mai întâi discutată evoluţia practicii în producţia animală. Ea a început cu
domesticirea animalelor de către om.
Tabelul 1
Perioada de domesticire a principalelor specii de animale
Specia Perioada Alte evenimente
Epoca istorică
domesticită domesticirii importante
Paleolitic
- - Simbioză om - animale
(> 10 000 î.e.n)
Mezolitic
10 000 -
(10 000 - 5 000 Câine -
5 000 î.e.n.
î.e.n.)
Cultivarea primelor
- - plante (orz, grâu,
mazăre)
Neolitic Porc, oaie,
5 000 î.e.n. -
(5 000 - 2 000 capră
î.e.n.) Bivol
4 000 î.e.n. -
asiatic
Prima diviziune a
Cal 3 000 î.e.n.
muncii
Separarea triburilor de
Epoca bronzului - -
păstori de agricultori
(2 000 - 1 000
Găina 1 500 î.e.n. -
î.e.n.)
Palmipede 1 000 î.e.n. -
Epoca fierului Rase locale la specii
- -
(după 1 000 î.e.n.) domestice
Specia domesticită
Locul
(forma sălbatică)
America lamă, raţă moscată, curcă
zeb, struţ, dromader, asin,
Africa
bibilică, pisică
oaie (muflon), porc, cal
Europa
(tarpan)
Asia Mică oaie (arkar), capră (bezoar)
India, China, bivol, porc, găină, păun,
Indochina raţă, gâscă, vacă, capră
Asia Centrală
cal (Equus Prjewalski),
(Mongolia,
vacă (yak), oaie (argal)
Tibet)
Asia de Nord ren
Din tabelul 2 se constată că unele specii au fost domesticite într-un singur loc, deci
dintr-un singur strămoş sălbatic, iar altele în mai multe centre, implicit din strămoşi diferiţi.
Despre primele se spune că au origine monofiletică (găina, curca, bibilica), despre celelalte că
au origine polifiletică (porcul, oaia, calul, vaca). Cât timp mecanismele şi efectele evoluţiei
organice nu au fost înţelese şi acceptate, originea polifiletică se considera a fi principala cauză
a variabilităţii speciilor.
Între procedeele folosite pentru domesticire se numără captivitatea (mai ales a tineretu-
lui), înfometarea şi uneori mutilarea.
Totdeauna în drumul spre domesticire s-a trecut prin etapa de îmblânzire. La început
îmblânzirea era prezentă numai în generaţia respectivă. Domesticirea, însă, are ca premiză
obţinerea altor generaţii din exemplarele îmblânzite şi ca măsură gradul de controlare a
reproducţiei de către om. Din acest punct de vedere, pisica este mai puţin domestică decât
câinele, de exemplu.
Sigur că în procesul domesticirii au existat doi parteneri, dar succesul ei se pare că nu a
depins numai de eforturile şi priceperea omului. Capătă tot mai mult credit ideea că şi fondul
genetic al speciei supusă domesticirii a avut un loc important, în sensul că nu numai omul a
că-utat animalele utile lui, dar şi unele specii deve-nite domestice l-au căutat pe om (cazul
câine-lui, deşi din simbioza la vănătoare a omului cu câinele avea avantaje şi omul).
Un asemenea mod de a pune problema ar putea explica de ce omul nu a reuşit să
domesticească unele specii pentru care nu se poate să fi manifestat un interes deosebit, cum ar
fi speciile care hibernează.
Temperamentul unor specii, controlat şi el genetic, nu a permis domesticirea unor specii
care prin producţiile lor nu se poate să nu fi trezit interesul omului ca şi alte specii apropiate
acestora (de exemplu, bivolul african, compara-tiv cu cel asiatic care este domesticit, elefantul
african, comparativ cu cel asiatic, domesticit şi el).
Unele specii, deşi folosite de către om, au rămas în stadiul îmblânzirii pănă de curând
(albinele), pasul spre domesticire fiind făcut o dată cu însămânţarea artificială a mătcii.
Consecinţele domesticirii au fost provocate, în principiu, prin intensificarea acţiunii
unor factori ai evoluţiei existenţi şi în natură şi prin adăugarea altor factori ai evoluţiei.
S-a intensificat în primul rând acţiunea consangvinizării, nu atât datorită voinţei omului,
deşi este de aşteptat să fi existat şi ea, cât datorită efectivelor mici imediat după domesticire.
Imposibilitatea evitării împerecherilor înrudite şi erorile de eşantionaj au împins în derivă
genetică primele populaţii după domesticire, cu consecinţe de fixare sau de pierdere
întâmplătoare a unor gene, fie şi utile omului sau necesare speciei sălbatice.
Datorită antrenării unor efective de animale domesticite în migraţiile triburilor nomade,
încrucişarea (împerecheri neînrudite) a devenit şi ea mai prezentă decât la populaţiile
nedomesticite.
O importanţă deosebită a avut adăugarea selecţiei artificiale, făcute de către om în
populaţiile de animale domestice, la selecţia naturală, făcută de către mediu la populaţiile
nedomesticite.
Selecţia artificială a determinat nu numai favorizarea la reproducţie a exemplarelor cu
caractere mai utile omului, ci şi eliminarea totală de la reproducţie a exemplarelor nedorite.
Faptul este dovedit de menţionarea castrării cu 2 000 - 1 500 î. e. n. (Codul lui Hamurabi).
Acţiunea conjugată a acestor factori a grăbit modificarea frecvenţei genelor şi
diversificarea aptitudinilor productive ale animalelor domestice, mai mult decât în natură.
Diversificarea fenotipică a fost forţată mai târziu de către om şi în urma observaţiei că
însuşirile favorabile într-un mediu, nu sunt favo-rabile şi în altul.
Principalele producţii fiind rod al unor funcţii, domesticirea a cauzat, în primul rând, in-
tensificarea acestor funcţii. Trecerea sub îngrijirea omului a provocat animalelor domesticite
şi modificări morfostructurale, asociate cu pierderea unor arme de apărare împotriva mediului
(îmbrăcăminte piloasă, textura pielii, depozite de grăsime).
Tabelul 3
Sistemele de exploatare agricolă
Nr. Legături cu
Denumirea Particularităţi
crt. producţia animală
1. Agricultură itinerantă Deplasare eratică
2. Cultura orezului Sedentarism
Domesticirea animalelor
3. Nomadism pastoral Deplasare eratică
(până la 1 000 î.e.n.)
Agricultură
4. Transhumanţă
mediteraneană
Plantaţii Specializarea extensivă Tehnici şi utilaje tradiţionale
5.
(plante tehnice) în producţia vegetală (până la 1 500 e.n.)
6. Ferme mixte Autarhism
Specializarea Revoluţia agrară (revoluţia laptelui)
7. Rancing (carne, lână)
extensivă Prima revoluţie industrală 1850
8. Producţia laptelui Specializarea intensivă
Specializarea intensivă
9. Producţia de cereale
în producţia vegetală
Specializare Revoluţia industrială în agricultură
Ferme industriale de
10. Concentrare 1950
producţie animală
Integrare Revoluţia ştiinţifico-tehnică în industrie
Dacă se extrag numai sistemele proprii producţiei animale, legăturile dintre ele se
prezintă în figura 2.
1.2.1. NOMADISMUL este o deplasare eratică după hrană şi apă, fără aşezări fixe.
Există un nomadism de tip asiatic, ştiut din 3 000 î.e.n. care după 1 500 î.e.n. a folosit pentru
deplasare calul; ca urmare, acestui tip de nomadism îi sunt proprii distanţe şi suprafeţe foarte
mari. Nomadismul de tip arabic (şi Africa de Nord) a folosit pentru deplasare cămila şi asinul,
ca urmare se limitează la un areal ceva mai mic. Cel mai mic areal revine însă nomadismului
practicat în Africa, la sud de Sahara,
întrucât deplasarea se face pe jos. Sunt antrenate şi astăzi în nomadism circa jumătate din
efectivele de ovine, un sfert din cele de caprine şi ceva efective de bovine.
1.3.4. PRODUCŢIA DE LÂNĂ trebuie să fie foarte veche, din moment ce încă din
neolitic este acceptată existenţa fusului, furcii şi războiului. Prima revoluţie industrială a adus
războiul mecanic. Efectivele de ovine fiind mai mari decât la alte specii au permis
supravieţuirea unor variante de nomadism, transhumanţă sau ranch. Ca urmare, exploatarea
ovinelor este mai impregnată cu tradiţional decât celelalte specii mai avansate pe calea
exploatării industriale. Apariţia fibrelor sintetice i-a făcut temporar o concurenţă mai mare
decât a plantelor textile, dar unele proprietăţi o fac de neînlocuit.
În biologie, există ştiinţe descriptive şi ştiinţe dinamice. Ştiinţele descriptive pot descrie
actuala stare de fapt a sistemelor vii sau pot descrie reproducerea stărilor precedente pentru a
se obţine cea actuală; ştiinţele dinamice explică funcţionarea actuală şi transmiterea ereditară
a informaţiei spre generaţiile viitoare.
Pentru fiecare nivel de organizare a materiei vii există o ştiinţă din fiecare categorie
amintită (tabelul 4).
Se constată că disciplinele ştiinţifice înglobate domeniului medicinei veterinare privesc
nivelele de organizare a materiei vii celular şi individual; cele înglobate domeniului
zootehniei privesc mai ales populaţia şi biocenoza, implicit ecosistemul, folosind numai unele
ştiinţe ale nivelelor celular şi individual (tabelul 5).
Adresându-se populaţiei, respectiv ecosistemului, disciplinele zootehnice de Ameliorare
şi de Exploatare au nevoie de o abordare statistică a problemelor proprii, de aceea sunt în
esenţa lor, dincolo de aspectele introductive, înalt matematizate.
Din tabelul 5 se înţelege şi faptul că, la origine, Zootehnia generală îngloba foarte multe
discipline, astăzi de sine stătătoare.
Actualmente, pentru medicii veterinari rămân înglobate în disciplina de Zootehnie
generală cunoştiinţe referitoare la: procesul de adaptare, procesul de creştere, sistematică,
ameliorare şi principii de exploatare.
Tabelul 4
Discipline biologice pe nivele de organizare a materiei vii
CAPITOLUL 2
EXTERIORUL ANIMALELOR
ŞI PROCESUL DE CREŞTERE
-Constituţia robustă este reprezentată prin animale cu schelet mai puţin dens, cu
musculatură bine dezvoltată, mai ales la animalele din rase de carne şi mixte. Ţesutul
conjunctiv este abundent şi bine repartizat sub piele, acesta însă nu se depune în cantităţi mari
la nivelul articulaţiilor. Pielea este mai groasă şi mai puţin densă decât la tipul precedent, iar
părul este fin, lucios, suficient de des, însă ceva mai gros ca la animalele cu constituţie fină.
Din punct de vedere fiziologic se înregistrează o predominare a proceselor anabolice faţă de
cele catabolice şi ca urmare se înregistrează depuneri de grăsimi. Acestui tip de constituţie îi
corespunde deci tipul fiziologic digestiv şi tipul morfologic brevimorf sau chiar mezomorf
(figura 7).
-
Fig. 7 Constituţie robustă
Procesul de creştere este influenţat de o serie de factori, care acţionează atât în privinţa
cantităţii de creştere, cât şi în privinţa intensităţii cu care se desfăşoară acest proces în diferite
perioade de viaţă. De exemplu, condiţiile nefavorabile de întreţinere determină o încetinire
sau chiar o stagnare a procesului de creştere. Este deosebit de important să se cunoască
factorii care influenţează procesul de creştere pentru că numai cunoscând modul cum aceştia
acţionează, se pot asigura cele mai bune condiţii pentru realizarea unui proces corespunzător
şi se pot înlătura condiţiile nefavorabile. În al doilea rând, cunoscând factorii care influenţează
procesele de creştere şi asigurându-i în mod diferenţiat, se poate realiza creşterea dirijată a
organismelor.
Factorii care influenţează procesul de creştere pot fi grupaţi în două categorii: interni
(care ţin de individ) şi externi.
Factorii interni se referă în special la complexul neurohormonal care are în această
direcţie un rol hotărâtor.
Sistemul nervos acţionează în două moduri: direct (local sau general) şi indirect,
determinând activitatea glandelor endocrine.
În ceea ce priveşte acţiunea directă, diferitele experimente au arătat că secţionarea unor
nervi determină modificări fundamentale în procesul de creştere al regiunii inervate de
aceştia, în sensul stagnării procesului de creştere, însoţită chiar şi de o degenerare a ţesuturilor
din zona inervată.
În ceea ce priveşte acţiunea indirectă, aceasta se realizează prin coordonarea sistemului
endocrin, sistemul nervos influenţând funcţionarea glandelor cu secreţie internă.
Hipofiza este principala glandă cu secreţie internă care acţionează în procesul de
creştere. Ca şi sistemul nervos şi hipofiza are o dublă acţiune asupra acestui proces: directă şi
indirectă. Acţiunea directă este legată de activitatea lobului anterior care secretă hormonul
somatotrop, care acţionează asupra metabolismului proteinelor. Experimental s-a constatat că
hipofizectomia determină o stagnare a procesului de creştere, animalele respective
nemaiajungând la pubertate. Din contră, animalele supuse unui tratament cu extrase de
anterohipofiză prezintă o intensificare a creşterii şi chiar o depăşire a limitelor normale.
În ceea ce priveşte acţiunea indirectă a hipofizei, aceasta se manifestă prin coordonarea
activităţii tuturor celorlalte glande cu secreţie internă.
Tiroida are o deosebită importanţă în procesul de creştere. Tiroidectomia experimentală
a dovedit oprirea creşterii, întârzierea activităţii sexuale, întârzierea osificării cartilagiilor.
Tratamentul cu hormoni tiroidieni produc o creştere în greutate bazată pe depunerile de
grăsime. Folosirea hormonilor tiroidieni în cantitate mare, duce însă la o pierdere în greutate
printr-un catabolism mărit, tiroida fiind prin excelenţă o glandă a catabolismului.
Glandele sexuale prin hormonii estrogeni secretaţi joacă un rol deosebit în desfăşurarea
procesului de creştere şi dezvoltare. Hormonii estrogeni, în general, sunt inhibitori ai creşterii
oaselor lungi, grăbind osificarea cartilagiilor epifizare.
Experimentele au arătat că acţiunea estrogenilor este în general indirectă, aceştia
inhibând formarea hormonului somatotrop hipofizar. Unele cercetări au arătat că folosirea
hormonilor sexuali (foliculina, stilbestrolul) la tineretul de rumegătoare determină o mărire a
sporului zilnic în greutate şi de asemenea o mărire a eficienţei folosirii hranei.
Paratiroidele influenţează procesul de creştere prin reglarea metabolismului sărurilor
minerale şi în special al echilibrului fosfocalcic.
Timusul are de asemenea influenţă asupra procesului de creştere. Extirparea timusului
determină o oprire a creşterii şi o încetinire a dezvoltării glandelor sexuale.
Factorii externi prezintă cea mai mare importanţă, datorită faptului că se poate acţiona
mai uşor asupra lor.
Temperatura joacă un rol important în procesul de creştere. În general organismele
crescute la temperaturi scăzute manifestă o încetinire a acestui proces datorită faptului că o
parte din substanţele nutritive din hrană sunt folosite pentru satisfacerea metabolismului
general al organismului, care în aceste condiţii este destul de ridicat. Dacă hrănirea este
necorespunzătoare în condiţii de temperatură scăzută, procesul de creştere poate fi chiar oprit.
Lumina şi în special lumină solară constituie un alt factor de mediu natural care
influenţează procesul de creştere. Această acţiune favorabilă se manifestă printr-o
intensificare a circulaţiei periferice şi mai ales prin acţiunea de transformare a ergosterolului
care se găseşte în ţesuturile subcutanate, în vitamina D, care joacă un rol deosebit în procesul
de creştere, prin reglarea metabolismului calciului şi fosforului.
Hrănirea este cel mai important factor care influenţează creştera atât în stadiul uterin,
cât şi postuterin. Influenţa hranei este mult mai mare în perioada postuterină.
Condiţiile de hrănire influenţează procesul de creştere atât prin cantitatea nutreţurilor
administrate, cât şi prin calitatea acestora.
Cantităţile reduse de nutreţuri, precum şi lipsa unor substanţe nutritive din raţie,
provoacă tulburări în dezvoltarea organismului, scăzând vitalitatea şi rezistenţa faţă de boli,
fapt care duce la creşterea procentului de mortalitate.
În ceea ce priveşte calitatea hranei, este necesar ca din raţie să nu lipsească substanţele
proteice, sărurile minerale şi vitaminele. Din întregul complex vitaminic, o importanţă
deosebită pentru buna desfăşurare a procesului de creştere o au vitaminele A, C, D, E şi
complexul B.
Igiena adăposturilor - influenţează procesul de creştere în sensul că neasigurarea unor
condiţii de întreţinere igienică în adăposturi frânează în bună măsură procesul de creştere.
Astfel, aglomerarea prea mare de indivizi, umiditatea din adăposturi prea ridicată sau
prea scăzută, ventilaţia necorespunzătoare etc, produc modificări în buna funcţionare a
proceselor vitale.
Igiena corporală favorizează procesul de creştere, în sensul că menţinerea curăţeniei
corporale a animalelor favorizează schimburile la nivelul pielii, intensifică circulaţia
periferică etc.
Mişcarea animalelor, fără a fi exagerată, influenţează favorabil procesul de creştere
prin faptul că o serie de aparate şi sisteme funcţionale sunt stimulate în activitatea lor,
constatându-se o bună desfăşurare a tuturor proceselor vitale.
Starea fiziologică a reproducătorilor în momentul montei. Cercetările lui M.M.
Aslanian (citat de Şt. PopescuVifor, 1976) arată că regimul de hrănire al reproducătorilor
influenţează nu numai numărul şi calitatea produşilor, ci şi intensitatea creşterii lor atât în
perioada uterină, cât şi în cea postuterină.
Viteza absolută are la începutul perioadei de creştere valori mai mici, se măreşte treptat
până atinge o valoare maximă, după care începe să scadă iarăşi treptat până la maturitatea
corporală, când devine nulă.
În expresie grafică, curba vitezei absolute de creştere are aspectul unei parabole (figura
8).
Viteza relativă de creştere (VR). Viteza relativă de creştere oferă informaţii mai exacte
asupra creşterii din perioada studiată, comparativ cu viteza absolută de creştere, întrucât ţine
cont şi de influenţa greutăţii iniţiale. Ea reprezintă deci, procentele pe care le reprezintă sporul
faţă de energia iniţială.
Ef − Ei
VR = × 100
Ei
Determinarea vitezei relative de creştere prezintă importanţă deoarece în practică nu
este indiferent dacă acelaşi spor se realizează pornind de la o greutate corporală mai mare sau
mai mică. Cu cât sporul este mai mare sau cu cât greutatea iniţială este mai mică, cu atât şi
viteza relativă de creştere va fi mai mare. O viteză relativă mai mare indică fără îndoială o
mai bună desfăşurare a procesului de creştere.
Viteza relativă de creştere înregistrează valori maxime la începutul perioadei de
creştere, aceste valori scăzând treptat până la maturitatea corporală când viteza relativă devine
nulă. Reprezentată grafic, curba vitezei relative de creştere se prezintă sub forma unei
hiperbole (figura 8).
100%
90%
80%
% din valoarea la adult
70%
20%
10%
0%
Tabelul 6
Intensitatea de creştere în perioadele uterină şi postuterină (după Şt. Popescu-Vifor)
Perioadele Postuterină
I II III
pielea scheletul
Uterină I intestinul
muşchii inima
sângele splina
II rinichii
stomacul limba
ficatul
testiculele plămânul creierul
III
traheea
Brovar (citat de Şt. Popescu-Vifor, 1974) a constatat că în perioada postuterină la unele specii
creşte mai mult scheletul axial, la altele scheletul periferic. De exemplu la taurine gradientul
maxim la scheletul axial este la sacrum, gradientele scăzând către cap şi coadă. La scheletul
periferic, gradientul maxim se observă la nivelul centurilor (scapulară şi pelvină), gradientele
scăzând spre falange.
Determinarea diferitelor gradiente se poate face folosind formula creşterii diferenţiate:
Y = a ⋅ xb
unde:
Y - greutatea regiunii sau a organului în momentul studiului
x - greutatea întregului organism în momentul studiului
a - greutatea regiunii (a organului) / greutatea organismului (ambele la adult)
b = α/ β
α - viteza relativă de creştere a regiunii (organului)
β - viteza relativă de creştere a întregului organism (ambele pe tot procesul de
creştere până la adult)
În concluzie, în general, se acceptă existenţa unei creşteri compensatoare. Având în
vedere creşterea secvenţială a diferitelor dimensiuni, derivată dintr-o creştere secvenţială a
organelor şi ţesuturilor, creşterea compensatoare poate fi compromisă mai mult de momentul
declanşării ei, decât de gradul rămânerii în urmă a creşterii.
Folosirea conştientă şi inteligentă a creşterii compensatoare poate sta la baza unor
tehnologii de exploatare speciale, eficiente în anumite conjuncturii.
CAPITOLUL 3
SISTEMATICA ZOOTEHNICĂ
3.1. POPULAŢIA
Populaţia mendeliană este un grup de animale izolate reproductiv. Conform acestei
definiţii, cea mai mare populaţie este specia.
În funcţie de gradul de izolare reproductivă se pot distinge următoarele categorii de
populaţii:
-Populaţii deschise, care sunt comunităţi reproductive ce sunt supuse unui mare şi
continuu aport de gene străine (unele semirase);
-Populaţii închise, care sunt comunităţi reproductive cu un mare grad de izolare
reproductivă, ele nefiind supuse aportului de gene străine (rasele ″pure″ cu registre
genealogice închise).
În funcţie de structura internă a populaţiilor se pot distinge:
-Populaţii simple, care sunt de regulă, populaţii mici, în care toţi indivizii au
posibilitatea reală de împerechere între ei (liniile);
-Agregate de populaţii, care sunt comunităţi reproductive mari, subdivizate în
populaţii simple, în care indivizii au posibilitatea potenţială de a se împerechea între ei
(rasele, speciile).
În funcţie de teritoriul ocupat, se pot distinge:
-Populaţii synpatrice, care ocupă acelaşi teritoriu;
-Populaţii allopatrice, care ocupă teritorii diferite.
În funcţie de diferenţele între populaţii, se poate distinge taxonul, care este o populaţie
suficient de distinctă ca izolare reproductivă, performanţe, ce poate fi clasificată printre
categoriile sistematice.
Taxonomia sau sistematica zootehnică este teoria şi practica clasificării populaţiilor de
animale domestice. Ea este o disciplină practică care ajută exploatarea şi ameliorarea genetică
a animalelor.
Taxonomia trebuie să aibă un sistem corect şi eficient pentru aprobarea noilor populaţii.
Taxonomia în istoria sa a cunoscut trei idei de bază.
Concepţia morfologistă a fost formulată de K. Linné, fondatorul sistematicii.
Conform acestei concepţii, criteriul principal în distingerea unei populaţii îl constituie
exteriorul animalelor. Adepţii acestei concepţii nu acceptă existenţa variaţiei genetice şi
consideră că indivizii unei populaţii sunt copii mai mult sau mai puţin asemănătoare ale unui
tip, creat probabil de o ″fiinţă infinită″.
Concepţia nominalistă, consideră că numai individul este o realitate, categoriile
sistematice fiind conform acestei concepţii, creaţii ale imaginaţiei omului .
Concepţia populaţionistă sau biologistă, consideră că gradul de izolare reproductivă
constituie critreriul taxonomic principal pentu aprobarea unei populaţii.
Este criteriul principal, întrucât satisfacerea lui creează premise ca şi celelalte criterii să
fie satisfăcute.
Rolul izolării reproductive ca factor al evoluţiei a fost pus întro nouă lumină în urma
dezvoltării geneticii populaţiilor, teoriei evoluţioniste şi sistematicii moderne.
Izolarea reproductivă permite reconstrucţia genetică a populaţiilor, prin eliminarea
genelor disarmonice apărute după hibridare şi reţinerea acelor gene armonizate între ele,
integrate.
Gradul de izolare reproductivă poate fi măsurat printr-un indicator cantitativ numit
coeficient de izolare reproductivă sau indice de izolare reproductivă:
AA − ( AI + II )
I=
AA + AI + II
unde:
AA - reprezintă indivizi ce au ambii părinţi autohtoni.
AI - reprezintă indivizii ce au un părinte imigrant şi unul autohton, fiind consecinţa unei
imigrări anterioare sau prezente.
II - reprezintă indivizi cu ambii părinţi imigranţi, fiind consecinţa unei imigrări
prezente.
Acest coeficient ia valori de la -1 la +1. Un efectiv este aprobat ca populaţie dacă
indicele său de izolare reproductivă este pozitiv timp de cinci generaţii.
Valoarea coeficientului de izolare reproductivă, nu trebuie să fie, deci, neapărat +1, caz
în care se vorbeşte de o populaţie închisă. Mai mult, o evoluţie ideală se pare că au populaţiile
relativ izolate reproductiv, cu I = +0,8, deci care primesc circa 10% din reproducători prin
imigraţie.
3.2.2.DIFERENŢIERE MORFOFIZIOLOGICĂ
A fost multă vreme criteriul principal pentru aprobarea populaţiilor, deşi este numai
consecinţa genofondului creat prin izolarea reproductivă.
Populaţiile diferă una de alta, prin prezenţa sau absenţa unor caractere calitative şi prin
media unor caractere cantitative.
Sistematica nu poate analiza toate caracterele populaţiilor. Caracterele taxonomice
preferate de sistematică sunt cele calitative pentru că au avantajul că sunt uşor vizibile, puţin
influenţate de mediu, implicit au o suprapunere mai slabă a curbelor de variaţiei, fiind
caracterizate şi printr-o heritabilitate mai ridicată. În separarea populaţiilor prin asemenea
caractere (culoarea pielii, părului, lânii, dezvoltarea corporală, conformaţia corporală etc.) se
aplică regula ″3/4″, conform căreia sunt populaţii diferite efectivele care, după amestecarea
lor, pot fi corect separate în proporţie de 3/4.
Astăzi există tendinţa de a se renunţa complet la caracterele neeconomice şi a se
produce populaţii diferenţiate numai prin unele caractere utile economic, în general
cantitative. În cazul acestor caractere, deşi mediile diferă, curbele de variaţie ale caracterelor
se suprapun, iar diferenţa între medii poate avea o dublă cauză, de mediu şi genetică.
Populaţiile pot fi considerate diferite numai şi în măsura în care diferenţa este genetică.
Componenta genetică a diferenţei poate fi pusă în evidenţă prin exploatarea în aceleaşi
condiţii de mediu (staţiuni de testare) a unor eşantioane suficient de mari din populaţiile care
se compară.
Diferenţele genetice între populaţii pot fi cauzate, deci, de:
-frecvenţa diferită a aceleiaşi gene în populaţiile comparate
-prezenţa unor gene într-o populaţie şi absenţa lor în cealaltă (mai ales în cazul
speciilor).
Liniile sunt mai puţin diferite între ele ca rasele, rasele sunt mai puţin diferite între ele
ca speciile, dar potenţial fiecare linie poate deveni o rasă şi fiecare rasă o specie.
Darwin afirma că ″... speciile sunt rase consolidate, iar rasele sunt specii în devenire″.
Această diferenţiere este tot consecinţa unor genofonduri diferite. Se pot accepta ca
populaţii diferite şi efective care nu sunt neapărat diferenţiate prin performanţe, dar care
reuşesc să dea aceleaşi performanţe în condiţii de mediu îndeajuns de diferite.
3.3.1. SPECIA
Specia este cea mai mare populaţie, este un sistem închis, complet izolat reproductiv
printr-un mecanism de izolare controlat genetic. Specia nu face obiectul ameliorării genetice
pentru că omul nu şi-a fixat obiectivul de a forma specii noi.
După Mayer (citat de Drăgănescu, C., 1979) există următoarele mecanisme de izolare
reproductivă a speciilor:
Mecanisme care împiedică împerecherea (precopulatoare)
-părinţii potenţiali nu se întâlnesc datorită izolării geografice sau ecologice
-părinţii potenţiali se pot întâlni, dar împerecherea nu e acceptată (izolare etologică)
-copularea se produce, dar nu are loc transferul de spermă (izolare mecanică)
Mecanisme postcopulatoare
-transferul de spermă se produce, însă ovula nu este fecundată (mortalitate gametică)
-ovula este fecundată, însă zigotul moare (mortalitate zigotică); de exemplu hibridarea
oaie - capră.
-zigotul poate produce un hibrid cu viabilitate scăzută (mortalitate neonatală)
-sterilitatea hibrizilor; exemplu: catârul (hibridare măgar-iapă) şi bardoul (hibridare ar-
măsar-măgăriţă).
Mecanismele de izolare reproductivă nu sunt perfecte, uneori sunt depăşite şi aceasta
permite împerecherea fecundă între indivizi din specii diferite. Acestea s-au numit până în
zilele noastre hibridări.
În funcţie de gradul de izolare reproductivă, de diferenţe fenotipice şi de diferenţe
ecologice se disting următoarele tipuri de specii:
Specia propriuzisă, reprezentată prin agregat de populaţii panmictice izolate
reproductiv.
Specii gemene, care cuprind specii ce sunt asemănătoare fenotipic, dar posedând între
ele un mecanism de izolare (mai ales la speciile sălbatice).
Semispecia, este reprezentată de populaţii care au dobândit unele criterii ale rangului de
specie, dar nu în totalitate. Nu au dobândit izolarea reproductivă completă.
Exemplu: taurinele şi zebul (forma africană de taurine); taurinele şi yakul (forma de
taurine din Asia Centrală).
În natură există aproximativ 1 200 000 de specii de animale, din care aproximativ 200
specii domestice. Dintre toate acestea numai aproximativ 4-20 fac obiectul zootehniei.
Supraspecii - sunt grup monofiletic de specii care sunt fenotipic prea diferite pentru a fi
incluse într-o singură specie.
3.3.2. RASA
Rasa este, în general, un agregat de populaţii, îndeajuns de mare pentru a evolua sub
influenţa selecţiei. Spre deosebire de specie, rasa este un sistem deschis (poate schimba gene
cu alt sistem), nu posedă mecanism de izolare reproductivă.
Izolarea reproductivă a rasei este făcută de către om, cu ajutorul registrelor genealogice
la rasele perfecţionate sau prin bariere geografice, la rasele locale.
Rasele sunt clasificate în funcţie de următoarele criterii:
Tipul de producţie: rase specializate (lapte, lână, carne, ouă), rase mixte (lapte şi carne,
lână şi carne, ouă şi carne etc.).
Precocitate: rase precoce, rase tardive
Dezvoltarea corporală (talie şi greutate): rase uşoare (elipometrice), rase mijlocii
(eumetrice), rase grele şi de talie mare (hipermetrice).
Conformaţia corporală de ansamblu: brevimorte (compacte), mezomorfe (mijlocii),
dolicomorfe (zvelte).
Profilul capului: rectiliniu (drept), concav, convex.
Conformaţia capului: brevicefale (cap scurt), mezocefale (cap mijlociu), dolicocefale
(cap lung).
Lungimea şi forma urechilor: mai ales la porci (rase cu urechi scurte şi drepte, rase cu
urechi mari şi blege etc.).
Forma şi lungimea cozii: mai ales la ovine, care se împart în oi cu coadă lungă, oi cu
coadă scurtă, oi cu coadă lată, oi cu coadă şi fese grase.
Gradul de ameliorare, gradul de izolare reproductivă şi diferenţe fenotipice. Se
disting următoarele tipuri de rase:
Rase perfecţionate sau "pure" (în sens de izolat reproductiv). Aceste rase au evoluţia
controlată de selecţia artificială şi sunt izolate reproductiv prin registre genealogice de rasă.
Ele sunt mai puţin adaptate la condiţiile de mediu natural, ele fiind exploatate mai ales în
mediu artificial. Rasele perfecţionate, după gradul de izolare reproductivă sunt "închise",
adică cu registrul genealogic absolut închis (Pur sânge englez) şi "deschise" cu registrul
genealogic deschis, dar cu o slabă imigraţie (Trăpaşul românesc).
Rasele locale sau naturale sunt rase izolate reproductiv prin bariere geografice sau de
către om. Ele evoluează mai ales sub influenţa selecţiei naturale, sunt mai puţin productive,
însă mai bine adaptate la condiţiile de mediu natural.
Semirase sau rase de tranziţie, sunt rase în curs de absorbţie, care au dobândit unele
atribute ale categoriei de rasă, dar nu în totalitate, nu au dobândit izolarea reproductivă
deplină. Semirasele se află în zona de imigraţie a unei rase perfecţionate.
Suprarase - sunt grupuri monofiletice de rase, fenotipic prea diferite pentru a fi incluse
într-o singură rasă (ovinele Merinos, porcii Marele Alb, taurinele Friză etc.).
3.3.3. LINIA
Linia este o populaţie simplă care evoluează sub influenţa selecţiei sau (şi) derivei
genetice. Linia este izolată reproductiv de om.
În funcţie de ponderea consangvinizării pe generaţie se disting patru tipuri de linii:
Linia neconsangvinizată este o populaţie simplă, îndeajuns de mare ca homozigoţia să
nu crească pe generaţie decât cu circa 1%, deci să evolueze sub influenţa selecţiei.
Se disting două tipuri de linii neconsangvinizate:
-Crescătoriile de elită, care sunt linii deschise între ele, plasate în vârful piramidei
ameliorării raselor. Uneori, selecţia în acestea a fost artizanală şi nu toate crescătoriile de elită
au fost linii, respectiv populaţii izolate reproductiv.
-Liniile neconsangvinizate propriu-zise sunt populaţii ameliorate după programe
riguros calculate şi ele sunt destinate încrucişărilor industriale.
Linia moderat consangvinizată este o populaţie simplă, care evoluează cu o creştere a
homozigoţiei pe generaţie de 1 - 6%, în medie sub 3%. Aceste linii sunt utile pentru păstrarea
asemănării genetice cu reproducători remarcabili, prin conlucrarea selecţiei cu
consangvinizarea.
Linia consangvinizată este cea mai mică populaţie (pot fi chiar şi doi indivizi), cu
creşteri de peste 6% ale homozigoţiei pe generaţie, deci evoluând sub influenţa derivei
genetice. Aceste linii se creează în special la animale de laborator, dar s-au format linii
consangvinizate şi la păsări şi porci în vederea obţinerii de hibrizi.
Linia (populaţia) stabilă genetic este un tip special de linie, o populaţie scoasă de sub
influenţa tuturor factorilor evoluţiei şi folosită ca rezervă de gene sau ca populaţie martor
pentru măsurarea progresului genetic înregistrat de alte populaţii supuse ameliorării.
1 2 3 4 5 6 7
v`rsta (lacta\ii)
1 2 3 4 5 6 7
v`rsta (lacta\ii)
Eliminare prin
selec\ie
1 2 3 4 5 6 7
v`rsta (lacta\ii)
Spre deosebire de adaptarea fenotipică, care este fluctuantă, adaptarea genetică este
direcţională, modifică radical populaţia. Formarea unui nou domeniu de reacţie este chiar
procesul de evoluţie.
Adaptarea genetică se bazează pe flexibilitatea genetică a populaţiei, pe variabilitatea
populaţiei în ceea ce priveşte valoarea adaptativă a indivizilor ce o compun: unii indivizi sunt
foarte bine adaptaţi, alţii mai slab adaptaţi, iar alţii sunt neadaptaţi. O populaţie fără
flexibilitate genetică nu poate fi ameliorată, nu poate evolua.
Adaptarea strictă a populaţiei la o nişă ecologică (ansamblul factorilor de mediu general
la care este adaptată o populaţie) îi reduce această variabilitate şi implicit şansa de evoluţie
viitoare. Deci adaptarea viitoare se face prin indivizi neadaptaţi de acum, care constituie
povara genetică a populaţiei, întrucât îi diminuează actuala valoare adaptativă; ei sunt
expresia fenotipică a balastului genetic.
Valoarea adaptativă a populaţiei (W) este măsurată prin numărul de dscendenţi apţi de
reproducţie pe care ea îi produce.
Considerând că media este W = ∑ w i ⋅ gi , unde gi este frecvenţa unui genotip posibil,
i
iar valoarea ei maximă este 1 sau 100%, povara genetică (L) este L = 1 − W .
De remarcat faptul că populaţiile manifestă şi o rezistenţă la modificare, o inerţie
evolutivă, numită şi ″coeziunea populaţiilor″ sau ″homeostazie genetică″; ultima formulare
sugerează chiar faptul că după încetarea acţiunii externe, populaţiile tind să revină la ceea ce
au fost, deci adaptarea nu este definitivă. Cantitatea de revenire se numeşte ″tensiune
homeostatică″.
Coeziunea populaţiilor rezultă în principal din faptul că genele lor sunt coadaptate şi
echilibrate ca frecvenţă pentru a da fenotipuri cu valoare adaptativă optimă.
Trebuie precizat faptul că aceeaşi modificare a mediului ar putea avea efect fenotipic
diferit pentru genotipuri diferite, ceea ce schimbă ierarhizarea aceloraşi indivizi în medii
diferite, fenomen numit ″interacţiune genotipmediu″.
Mediile care pot duce la interacţiuni cu genotipul pot fi: anul (fluctuaţii de la an la an
ale climei), ferma (sisteme diferite de exploatare în diferite ferme), clima (diferenţa de climă
în care sunt plasate fermele).
Existenţa interacţiunii genotipmediu are importanţă în stabilirea mediului în care trebuie
făcută selecţia, precum şi în cazul introducerii unor rase perfecţionate în medii noi
(importuri).
Intensitatea interacţiunii genotipmediu se măsoară prin corelaţia genetică (rG) dintre
performanţele aceloraşi indivizi puşi să producă în medii diferite. Dacă valoarea
coeficientului de corelaţie genetică tinde spre 1, nu există interacţiune, dacă tinde spre 0,
există o puternică interacţiune.
Prin prisma acestei interacţiuni genotipmediu, se pune adesea întrebarea ″cei mai buni
indivizi din ferma de elită vor fi cei mai buni în ferma de producţie ?″.
Când nu există interacţiune genotip-mediu, selecţia se poate face oriunde, în orice
condiţi de mediu.
Când există interacţiune genotipmediu se recomandă ca selecţia să se facă în condiţiile
de mediu în care vor produce apoi descendenţi, deci se recomandă aceleaşi condiţii de
exploatare în fermele de elită, ca şi în cele de producţie.
Dispariţia populaţiilor se realizează prin neadaptare, fie la condiţiile de mediu, dar mai
ales la cerinţele omului, ceea ce le scoate din cursa eficienţei economice, fiind înlocuite de
populaţii noi, mai eficiente economic în noile conjuncturi.
Înaintea dispariţiei se recomandă conservarea fondului lor genetic.
Amintim câteva metode de conservare a materialului genetic:
-populaţii de control, ca rezerve de gene, prin amestecul raselor şi liniilor supuse
conservării
-menţinerea unor probe stabile genetic din fiecare populaţie în curs de dispariţie.
-bănci de spermă, embrioni, ovare congelate.
CAPITOLUL 4
AMELIORAREA ANIMALELOR
Factorii ameliorării sunt factorii care modifică frecvenţa genelor şi genotipurilor într-o
populaţie. Aceşti factori sunt: mutaţia, migraţia, selecţia, deriva genetică şi
consangvinizarea.
Mutaţia - este procesul de apariţie a unei modificări în materialul genetic. Mutaţia este
sursa primară de variaţie genetică.
Migraţia (imigraţia) - este procesul de introducere a unor gene în populaţie prin
intermediul unor indivizi imigranţi. Migraţia este a doua sursă de variaţie genetică.
Selecţia - este procesul de discriminare reproductivă, făcută de către mediu (selecţia
naturală) sau de către om (selecţia artificială).
Deriva genetică - este procesul de modificare a frecvenţei genelor într-o direcţie
imprevizibilă, dar într-o cantitate previzibilă.
Consangvinizarea - este procesul de împerechere a indivizilor mai apropiat înrudiţi
între ei, decât media gradului de înrudire din populaţie.
Mutaţia, migraţia, selecţia se numesc procese sistematice pentru că tind să modifice
frecvenţa genelor de o manieră previzibilă, atât cantitativ, cât şi ca direcţie. Deriva genetică
este un proces dispersiv pentru că modificarea frecvenţei genelor este previzibilă cantitativ,
dar nu şi în ce direcţie.
Mijloacele principale de modificare a frecvenţei genelor şi genotipurilor folosite de om
într-o populaţie sunt: selecţia şi dirijarea împerecherilor.
Dirijarea împerecherilor, în funcţie de gradul de înrudire dintre indivizi, se poate face
astfel:
-împerecherea de indivizi mai puţin înrudiţi între ei decât media gradului de înrudire din
populaţie, aceasta numinduse încrucişare (imigraţie, hibridare);
-împerecherea de indivizi mai apropiat înrudiţi între ei decât media gradului de înrudire
din populaţie, aceasta numindu-se consangvinizare.
Dirijarea împerecherilor în funcţie de asemănarea fenotipică dintre indivizi, se poate
face astfel:
-împerecherea de animale asemănătoare (homogamia);
-împerecherea de animale neasemănătoare (heterogamia).
Homogamia şi heterogamia au efecte slabe în ameliorare, de aceea, se consideră ca
principali factori ai ameliorării: selecţia, încrucişarea şi consangvinizarea.
Acţiunea factorilor ameliorării şi efectul lor, modificarea genetică a populaţiilor depind
de: structura de reproducţie a populaţiilor, caracterele demografice ale populaţiilor (natalitate,
mortalitate, precocitate, etc.) şi de sistemul genetic al populaţiei.
Trebuie precizat că factorii ameliorării nu sunt folosiţi practic izolat unul de altul, ci
concomitent.
Caracterele cantitative sunt cele care interesează în ameliorare, ele fiind economic utile
(producţia de lapte, producţia de lână, greutatea carcasei etc.). La aceste caractere există de la
individ la individ diferenţe de grad de manifestare, ele fiind exprimate în unităţi metrice de
măsură. Variaţiunile de acest gen, fără discontinuitate naturală, sunt denumite variaţiuni
continue, iar caracterele care sunt prezentate sunt denumite caractere cantitative sau metrice.
Cele două legi fundamentale ale eredităţii (legea segregării şi legea grupării
independente a materialului genetic) acţionează în acelaşi grad, indiferent dacă este vorba de
caractere cantitative sau calitative.
Manifestarea fenotipică a unui caracter cantitativ este coordonată de mai multe perechi
de gene (uneori de ordinul zecilor), fiecare cu efect minor, de aceea, se numesc gene minore
sau poligene. Variaţia provocată de segregarea simultană a mai multor perechi de gene este
numită variaţie poligenică.
Valoarea este exprimată în unităţi metrice în care caracterul respectiv a fost măsurat.
Valoarea observată, obţinută în urma măsurătorii efectuate asupra caracterului, reprezintă
valoare fenotipică, informaţie fenotipică sau performanţă (P). Pentru că orice individ
reprezintă rezultanta interacţiunii dintre baza sa ereditară şi mediu, aceasta permite să se facă
o primă diviziune a valorii fenotipice în doi componenţi de bază, unul atribuit influenţei
genotipului, altul influenţei mediului.
Cei doi componenţi ai fenotipului vor fi valoarea genotipică (G) şi deviaţia datorată
mediului (M).
P =G+M
Deci, genotipul conferă o anumită valoare individului, iar mediul poate produce deviaţii
ale acestei valori într-o direcţie sau alta.
Elementul principal care caracterizează o populaţie este media populaţiei pentru un
caracter oarecare. Media unei populaţii poate fi fenotipică, incluzând în ea media valorilor
genotipice, precum şi media deviaţiilor datorate mediului. Într-o populaţie, media deviaţiilor
datorate mediului este egală cu zero, deci, la nivel de populaţie, valoarea fenotipică medie este
egală cu valoarea genotipică medie.
P =G
Deci media populaţiei indică atât media valorilor fenotipice, cât şi a valorilor genotipice
(Popescu- Vifor, Şt., 1976).
Genotipul prezintă diferite interacţiuni între gene ce pot crea valori şi deviaţii în
interiorul valorii genotipice:
G = A+D+I
Valoarea de ameliorare sau valoarea aditivă (A) este suma efectelor medii ale genelor
care controlează caracterul respectiv, însumarea fiind făcută pentru perechea de alele de la
fiecare locus şi pentru toţi locii implicaţi în caracterul respectiv.
Valoarea de ameliorare a unui individ se judecă prin prisma valorii medii a
descendenţilor săi şi poate fi determinată făcând diferenţa între valoarea medie a descendenţei
şi valoarea medie a populaţiei.
De exemplu, dacă un mascul este împerecheat cu un număr de femele luate la
întâmplare din populaţie, atunci valoarea sa de ameliorare va fi egală cu dublul deviaţiei medii
a descendenţilor săi de la media populaţiei, aceasta deoarece masculul respectiv asigură numai
jumătate de gene în descendenţă, cealaltă jumătate venind la întâmplare din populaţie.
Deviaţia datorată dominanţei (D), este o altă cauză în realizarea valorii genotipice.
Deviaţia de dominanţă este o deviaţie de la efectul mediu al alelelor din acelaşi locus,
cauzată de interacţiunea dintre ele. Această deviaţie reprezintă de fapt plusul de valoare
produs de interacţiunea alelică ce se instalează în momentul creării unui nou genotip, în urma
fecundării.
Deviaţia datorată epistaziei (I). Atunci când un singur locus este implicat în
coordonarea caracterului, valoarea genotipică va fi alcătuită numai din valoarea de ameliorare
şi deviaţia datorată dominanţei. Dacă însă vor fi implicaţi mai mulţi loci, atunci valoarea
genotipică va mai cuprinde o nouă deviaţie a valorii, provocată de interacţiuni nealelice
(epistazia) care se instalează la loci diferiţi.
Deviaţia datorată mediului (M) cuprinde şi ea două componente: deviaţia de mediu
general (Mg) şi deviaţia de mediu special (Ms).
Prin mediu general se înţelege totalitatea factorilor de mediu care acţionează în mod
permanent asupra tuturor indivizilor dintr-o populaţie şi pe toată durata vieţii animalului,
influenţând astfel toate performanţele acestuia (an, sezon, fermă etc.).
Prin mediu special se înţeleg condiţiile temporare, întâmplătoare, care acţionează asupra
unui grup restrâns de indivizi, în diferite momente ale vieţii unui individ sau asupra unei
singure performanţe (furaje, îngrijitor, temperatură, ventilaţie etc.).
Variaţiile de mediu constituie una din principalele surse de eroare în ameliorare, deci în
aprecierea indivizilor. Variaţiile de mediu comun (general) şi special pot face ca indivizi
genetic buni să pară necorespunzători, iar indivizi genetic necorespunzători să pară buni.
În concluzie se poate scrie:
P = A + D + I + Mg + Ms
G M
Varianţa este o abatere a unui caracter de la media populaţiei, ea indicând gradul de
variabilitate a unui caracter metric (P). Varianţa se măsoară calculând media abaterilor
pătratice de la media populaţiei. Se notează Vp, dacă este vorba de varianţa fenotipică. Atunci
varianţa fenotipică se poate scrie astfel:
VP = V A + VD + VI + VMg + VMs
VG VM
Heritabilitatea
Una din cele mai importante proprietăţi ale unui caracter cantitativ este heritabilitatea
(simbolizată prin h2). Ea exprimă proporţia din varianţa totală (VP) care poate fi atribuită
efectului mediu al genelor, fiind definită ca raportul dintre variaţia genetică aditivă (sau
varianţa valorii de ameliorare) şi varianţa fenotipică:
VA
h2 =
VP
Heritabilitatea poate fi definită şi ca regresie a valorii de ameliorare faţă de valoarea
fenotipică:
h2 = bAP
Heritabilitatea mai poate fi definită şi ca pătratul corelaţiei dintre valorile de ameliorare
şi valorile fenotipice:
h2 = rAP
2
Aceste caractere sunt importante pentru ameliorare pentru că pe de o parte sunt utile
economic, pe de altă parte pot influenţa indirect eficienţa selecţiei (cresc numărul de
candidaţi, deci creşte intensitatea selecţiei).
Fertilitatea, prolificitatea, natalitatea au importanţă mare pentru exploatare. Ele au o
heritabilitate mică (h2 = 0,10 - 0,15) şi, de aceea, intră rar în obiectivul selecţiei.
Aceste caractere sunt puternic influenţate de o serie de factori de mediu general şi
special, interni şi externi, precum şi de interacţiuni genetice neaditive. Ameliorarea lor se
realizează prin încrucişări industriale ce vizează folosirea interacţiunilor genetice neaditive
(heterozis).
4.4.3.CARACTERE DE VIABILITATE ŞI REZISTENŢĂ LA ÎMBOLNĂVIRI
Sunt puţine programe de ameliorare care includ asemenea caractere între obiectivele lor,
deşi au o mare importanţă pentru exploatare.
Anomaliile ereditare sunt cauzate de o genă, de o pereche de alele sau de mai multe
perechi de alele, recesive sau dominante, autosomale sau heterosomale. În funcţie de
frecvenţa cu care o genă provoacă apariţia anomaliei, genele sunt letale, semiletale, subvitale
sau quasi-normale. Datorită faptului că majoritatea acestor gene sunt recesive, ele stau
ascunse şi contribuie la povara genetică a populaţiilor.
De regulă, nu se propune eliminarea genelor respective pentru că fiind recesive şi cu
frecvenţă mică, homozigoţii selecţionabili sunt puţini, iar heterozigoţii purtători sunt mai
numeroşi, dar greu de depistat. De asemenea ele pot fi produse din nou prin mutaţie.
Uneori anomaliile ereditare pot fi utile. Este cazul genei nanismului, "dwarf", la găini,
folosită pentru a produce găini pitice, mame de broiler. Astfel, se reduce preţul de producţie al
găinilor, prin scăderea consumului propriu de furaje pe ou.
Anomaliile induse de mediu
Aceste anomalii se referă la stările patologice provocate de temperatură, radiaţii solare,
alimentaţie, aglomeraţie, în general factori care forţează domeniul de reacţie al genotipului.
Rezistenţa la factori de mediu stresori are o heritabilitate foarte mică (h2 = 0,05 - 0,10).
Practica a demonstrat că hibrizii au o rezistenţă mai mare decât animalele din rasele pure.
Anomaliile produse de factori patogeni
Aceste anomalii sunt adesea considerate ca fiind singurele adevărate boli.
O serie de experienţe de selecţie a găinilor pentru rezistenţa la bacterii, virusuri,
ciuperci, paraziţi au demonstrat existenţa unei variabilităţi genetice (h2 = 0,05 - 0,10) a
rezistenţei la îmbolnăviri şi s-au soldat cu formarea unor linii relativ rezistente la tifoză
aviară, leucoză, coccidioză (Drăgănescu, C., 1979). S-a constatat un efect de heterozis numai
la rezistenţa pentru bolile aparatului respirator şi o mai slabă rezistenţă a hibrizilor pentru
rezistenţa la leucoză. Nu s-au putut forma linii absolut rezistente sau receptive.
Amelioratorii nu acceptă, de regulă, rezistenţa la îmbolnăviri printre obiectivele
selecţiei, deoarece:
-heritabilitatea fiind mică, progresele genetice ar fi mici, costisitoare şi ar impune
diminuarea intensităţii selecţiei pentru caracterele utile economic;
-se întâmplă ca după formarea populaţiei rezistente, factorul patogen să sufere o mutaţie
şi rezultatul muncii să fie anulat;
-este foarte costisitoare şi dificilă testarea, pentru că ar impune ca toate animalele să fie
supuse în aceeaşi măsură factorului patogen contra căruia se urmăreşte formarea rezistenţei.
În concluzie, este mai sigur şi mai ieftin a se dobândi rezistenţa prin imunizare, decât
prin selecţie. De aceea, cei mai mulţi specialişti înclină ca problema rezistenţei la îmbolnăviri
să fie lăsată pe seama mediului şi pe seama acţiunilor sanitarveterinare.
În perioada dintre cele două revoluţii industriale, caracterele de exterior erau unele din
obiectivele de bază ale ameliorării. În prezent, ele sunt luate în considerare numai în măsura
în care sunt corelate cu producţia.
Principale care erau luate în considerare de specialişti sunt: dezvoltarea corporală,
conformaţia corporală, constituţia, condiţia, roba.
S-a demonstrat că selecţia indirectă practicată pe caractere de exterior pentru creşterea
performanţelor productive este mai puţin eficientă decât selecţia directă efectuată pe caractere
productive. Caracterele de exterior erau adesea apreciate subiectiv, cu ochiul liber, aceasta
scăzând heritabilitatea, deci precizia selecţiei.
De asemenea, multe caractere de exterior erau în obiectivul selecţiei din motive
"estetice" şi nu pentru că aveau legătură cu producţia.
Astăzi se acceptă mai rar caractere de exterior în obiectivul selecţiei şi aceasta numai
dacă nu se poate face selecţie direct pe cele productive. În acest caz trebuie să se ţină seama şi
de corelaţia lor genetică cu alte caractere.
(
 = h2 P − PC )
Aceasta este cea mai generală relaţie de predicţie a valorii de ameliorare, atunci când
candidaţii aparţin unei singure grupe de contemporani şi au o singură performanţă măsurată.
În această situaţie, ierarhizarea pe baza valorii de ameliorare este identică cu cea pe baza
valorii performanţelor brute.
b) Mai multe performanţe măsurate la acelaşi caracter
În cazul caracterelor repetabile, acurateţea evaluării genetice poate fi mărită dacă se
efectuează măsurători repetate la acelaşi individ.
În această situaţie se foloseşte ca sursă de informaţie fenotipică, media performanţelor (
2
Pm ), iar heritabilitatea unică (h2) se înlocuieşte cu heritabilitatea multiplă sau medie ( hm ).
⋅ ( Pm − Pc )
m
Aˆ = h 2
1 + ( m − 1) R
hm2
R reprezintă repetabilitatea caracterului, care exprimă corelaţia dintre două performanţe
independente pentru acelaşi caracter.
c) Indivizi ce provin din ferme diferite
Compararea indivizilor ce provin din ferme diferite se face când prin vânzări cumpărări
animalele trec dintr-o fermă în altă fermă.
Dacă ferma A cumpără din ferma B, compararea se va face în ferma A. Indivizii din
ferma A rămân în propria fermă şi ca urmare, nu vor avea adăugată diferenţa genetică dintre
ferme. Indivizii din ferma B vor trebui să producă în ferma A, deci lor le este adăugată şi
diferenţa genetică între ferme:
(
ÂA = h2 P A − P A )
( )
ÂB = h2 PB − PB + hd2 PB −P ( A )
hd2 reprezintă heritabilitatea diferenţei genetice între ferme. Estimarea valorii lui hd2
este dificilă, depinzând de gradul de izolare reproductivă al fermelor, de mărimea lor etc. În
aceeaşi rasă hd2 are valori de 0,10-0,15.
hm2
b) performanţele colateralilor (surori, semisurori)
 =
n ⋅ r ⋅ h2
1 + ( n − 1) t
(
PR − PCR )
unde:
n este numărul de rude
r (numărător) coeficientul de înrudire între individul apreciat şi rude (r = 0,5 dacă este
vorba de surori, r = 0,25 în caz de semisurori)
t este coeficientul de asemănare fenotipică între performanţele rudelor
t = r ⋅ h2 + c 2
unde:
r este coeficientul de înrudire a rudelor între ele (r = 0,5 când sunt surori şi r = 0,25
când sunt semisurori)
c2 este corelaţia de mediu comun
c) performanţele descendenţilor
 =
n ⋅ r ⋅ h2
(
1 + ( n − 1) t
PR − PCR )
Când selecţia se face pe fiice, ce sunt semisurori între ele, formula este:
 =
n ⋅ 0,5 ⋅ h2
1 + ( n − 1) 0,25 h2
(PR − PCR )
[ ]
~
[ ]
X ′V −1 X b = X ′V −1 y
unde:
X = matrice de design a efectelor fixe;
V = matricea de varianţe/covarianţe (egală cu ZGZ’+R);
Z = matrice de design a efectelor aleatoare (cu număr de linii şi coloane egal cu numărul de
observaţii)
De menţionat că chiar pe cele mai mari calculatoare nu se poate inversa direct, în timp
util, o matrice a cărei mărime depăşeşte câteva mii de linii şi coloane. Din această cauză, în
practică, folosirea relaţiei (1) pentru obţinerea valorilor de ameliorare pentru populaţii mari de
animale este greu de aplicat.
În 1963 , Henderson a arătat cum s-ar putea uşura considerabil calculele pentru a
depăşii aceste inconveniente. Presupunând că în modelul liniar: y = Xb+Za +e, valori genetice
sunt analizate provizoriu ca fixe şi nu ca aleatoare, atunci varianţa observaţiilor ar deveni:
var(y) = V = R.
~
Astfel, ecuaţiile celor mai mici pătrate generalizate pentru estimarea lui b şi predicţia
lui â se scriu prin extensia ecuaţiei (1) :
~
X ' −1 b X ' −1
[ R ] [ X Z ] = [ R ] y
Z ' â Z '
de unde rezultă :
X ' R −1 X ~
X ' R −1 Z b X ' R −1 y
−1 =
Z ' R X Z ' R −1 Z â Z ' R −1 y
Henderson a descoperit că modificând ecuaţiile celor mai mici pătrate generalizate
-1
prin adăugarea inversei matricii varianţelor genetice var(A) = G la blocul Z’RZ, sistemul
obţinut furnizează simultan soluţii pentru b şi ŭ :
(2)
X 'R X −1 ~
b X ' R y
−1 −1
X 'R Z
−1 =
Z ' R X Z ' R −1 Z + G −1 â Z ' R −1 y
Acest sistem de ecuaţii se numeşte sistemul ecuaţiilor modelului mixt (MME - mixed
model ecuations), deoarece se consideră simultan efectele fixe şi cele aleatoare. Henderson
(1984), a arătat că într-un model mixt, necunoscutele pentru efectele fixe sun estimate
(B.L.U.E.), iar pentru efectele aleatoare (animalele) sunt predicate (B.L.U.P). Matricile
inverse R-1 şi G-1 sunt mai simplu de obţinut decât V-1.
Frecvent se emite ipoteza că rezidualele modelului sunt distribuite conform unei legi
normale de repartiţie cu media zero şi varianţa σe2. Atunci, varianţa rezidualelor var(e)=R=I
σe2Pentru a simplifica sistemul (2) se pot înmulţii toate ecuaţiile cu σe2ceea ce
duce la suprimarea matricii R-1.
MME se reduce astfel la : (3)
~
X ' X X 'Z b X ' y
=
Z ' X Z ' Z + G −1 â Z ' y
unde:
= Iσ = Aσ
2 2
−1 −1
G e
iar dacã se ţţin seama de înrudirile dintre animale : G e
σ σ
2 2
a a
MODELUL TATĂ
Metodologia BLUP a fost aplicată pentru prima dată la taurine, de către Unoversitatea
Cornell (Ithaca, N.Y.-SUA), în perioada 1970-1979. A fost folosit un model de tip “tată”,
iniţial sub formă “simplificată”, neglijându-se înrudirile între tauri. Între 1979-1989 aceiaşi
universitate a propus modelul “tată-bunic matern”, o extensie a modelului tată. Din anul 1989
o serie de ţări au trecut implementarea în practică a modelului animal individual (fig.13).
Fig. 13. Succesiunea cronologică a metodelor de evaluare genetică a bovinelor pentru
lapte în SUA (Ministerul Agriculturii şi Univ. Cornell) şi în Franţa
În funcţie de structura datelor primare există mai multe modele de tip tată, dintre care
menţionăm:
~
X '⋅ X X '⋅Z b X '⋅ y
⋅
−1
= (6)
Z '⋅ X Z '⋅ Z + G Z '⋅ y
s
unde:
⋅σ
2
−1 −1
G =A e
= A −1 ⋅ k
σ
2
S
în care:
k =σ
2
4 − h2
e
=
σ
2
h2
S
de unde rezultă că
σ = σ +σ = 0,25 ⋅ h 2⋅ ⋅σ y + σ e
2 2 2 2 2
y s e
σ = σ −σ = σ
2
e
2
y
2
s
2
y
2
(
− 0,25 ⋅ h 2 ⋅σ y = 1 − 0,25 ⋅ h 2 ⋅σ y) 2
(1 − 0,25 ⋅ h ) ⋅σ
k =σ
2 2 2
y 1 − 0,25 ⋅ h 2 4 − h 2
e
= = =
σ 0,25 ⋅ h ⋅σ 0,25 ⋅ h 2
2 2
2
h2
s y
Exemplu numeric.
Să se realizeze evaluarea genetică a cinci tauri pentru cantitate de lapte a fiicelor la
prima lactaţie. Fiicele sunt distribuite în două ferme, 13 în ferma 1 şi 8 în ferma 2 (tabelul 7).
Din datele tabelului se constată o repartiţie nebalansată a fiicelor pe tauri şi ferme.
Numărul fiicelor pe reproducător în cadrul unei ferme variază de la 0 la 5. Consecinţa
nebalansării este modificarea preciziei predicţiei valorii de ameliorare.
Modelul biometric este unul mixt deoarece include atât efecte fixe (media generală şi
ferma), cât şi efecte aleatoare (efectul reproducător şi efectul rezidual). Cele două variabile
aleatoare ale modelului, s şi e au mediile nule şi varianţele σ2s şi σ2e, astfel încât varianţa
performanţelor (σ2y) este egală cu σ2s plus σ2e.
Tabelul7
Distribuţia ficelor şi producţiile lor de lapte(kg) pe tauri şi ferme
Ferma\Taur Taurul 1(s1) Taurul 1(s2) Taurul 1(s3) Taurul 1(s4) Taurul 5(s5)
3750 4790 - 3750 3730
3400 3800 - 3400 3800
Ferma 1(h1) - 4500 - 3200 3900
- - - - 3750
- - - - 3950
3540 3420 3700 3200 -
- 3000 3850 - -
Ferma 2(h2) - - 3550 - -
- - 3890 - -
- - - - -
Mediile şi varianţele aşteptate ale efectelor fixe şi ale efectelor randomizate sunt după
cum urmează:
M(y) = μ + hj = X ·b; M(s) = 0; M(e) = 0
Var.(s) = σ2s ; Var.(e) = σ2e; Var.(y) = σ2s +σ2e = σ2y
Pornind de la structura datelor primare se poate construi sistemul de ecuaţii astfel :
21·µ + 13·h1 + 8·h2 + 3·s1 + 5·s2 +4·s3 + 4·s4 +5·s5 = 77870 suma tuturor observaţiilor;
13·µ + 13·h1 + 0·h2 + 2·s1 + 3·s2 +0·s3 + 3·s4 +5·s5 = 49720 suma obs. pentru ferma 1;
8·µ + 0·h1 + 8·h2 + 1·s1 + 2·s2 +4·s3 + 1·s4 + 0·s5 = 28150 suma obs. pentru ferma 2;
3·µ + 2·h1 + 1·h2 + (3+15)·s1 + 0·s2 +0·s3 + 0·s4 + 0·s5 = 10690 suma obs. ficelor taurului 1
5·µ + 3·h1 + 2·h2 + 0·s1 + (5+15)·s2 +0·s3 + 0·s4 + 0·s5 = 19510 suma obs. ficelor taurului 2
4·µ + 0·h1 + 4·h2 + 0·s1 + 0·s2 +(4+15)·s3 + 0·s4 + 0·s5 = 14990 suma obs. ficelor taurului 3
4·µ + 3·h1 + 1·h2 + 0·s1 + 0·s2 + 0·s3 +(4+15)·s4 + 0·s5 = 13550 suma obs. ficelor taurului 4
5·µ + 5·h1 + 0·h2 + 0·s1 + 0·s2 + 0·s3 +0·s4 + (5+15)·s5 = 19130 suma obs. ficelor taurului 5
Interpretarea acestor rezultate poate fi făcută luând ca exemplu un nivel al factorului
fix (fermă) şi un nivel al factorului aleator (taur).
Astfel, suma observaţiilor pentru ferma 1 (49720) este alcătuită din participarea a 13
observaţii din total (13·µ). Toate realizate în ferma 1 (13·h1), din care 2 provin de la fiicele
taurului 1 (2·s1), 3 de la fiicele taurului (3·s2), 3 de la fiicele taurului 4 (3·s4) şi 5 de la fiicele
taurului 5 (5·s5).
Suma performanţelorfiicelor taurului 5 (19130) alcătuită din participarea a 5 observaţii
(5·µ), toate provenind din ferma 1 (5·h1) deci nici una din ferma 2 (0·h2). Toate aceste fiice
aparţin reproducătorului 5 (5·s5).
Se construieşte astfel câte o linie şi câte o coloană pentru fiecare nivel al factorului fix
şi al factorului aleator din model. În exemplul nostru avem 8 ecuaţii, din care 3 pentru efectele
fixe (media generală plus cele două ferme) şi 5 pentru efectele fixe (cei 5 reproducători).
După alcătuirea matricelor de incidenţă:
µ h1 h2 s1 s2 s3 s4 s5
1 1 1 0 1 0 0 0 0 3750
2 1 1 0 1
0 0 0 0 3400
3 1 1 0 0 1 0 0 0 4790
4 1 1 0 0 1 0 0 0 3800
5 1 1 0 0 1 0 0 0 4500
6 1 1 0 0 0 0 1 0 3750
7 1 1 0 0 0 0 1 0 3400
8 1 1 0 0 0 0 1 0 3200
9 1 1 0 0 0 0 0 1 3730
10 1 1 0 0 0 0 0 1 3800
X = 11 1 1 0 Z = 0 0 0 0 1 y = 3900
12 1 1 0 0 0 0 0 1 3750
13 1 1 0 0 0 0 0 1 3950
14 1 0 1 1 0 0 0 0 3540
15 1 0 1 0 1 0 0 0 3420
16 1 0 1 0 1 0 0 0 3000
17 1 0 1 0 0 1 0 0 3700
18 1 0 1 0 0 1 0 0 3850
19 1 0 1 0 0 1 0 0 3550
20 1 0 1 0 0 1 0 0 3890
21 1 0 1 0 0 0 1 0 3200
3 2 1 3 0 0 0 0 10690
5 3 2 0 5 0 0 0 19510
Z ' X = 4 0 4 Z ' Z = 0 0 4 0 0 Z ' y = 14990
4 3 1 0 0 0 4 0 13550
5 5 0 0 0 0 0 5 19130
4 − 0,25
k= = 15
0,25
G = I ⋅ σ e , şi
2
4 + h2
G −1 ' I ⋅ ' I ⋅ k = I ⋅15
h2
21 13 8 3 5 4 4 5 µ~ 77870
~
13 13 0
2 3 0 3 5 h1 49720
~
8 0 8 1 2 4 1 0 h2 28150
3 2 1 3 + 15 0 0 0 0 s1 10690
× =
5 3 2 0 5 + 15 0 0 0 s2 19510
4 0 4 0 0 4 + 15 0 0 s3 14990
4 3 1 0 0 0 4 + 15 0 s4 13550
5 5 0 0 0 0 0 5 + 15 s5 19130
Tabelul 8
Poziţia Reproducător
1 s3
2 s2
3 s5
4 s1
5 s4
25 5 5 5 5 5 µ~ 77870
5 5 + 15 0 0 0 0 s 15900
1
5 0 5 + 15 0 0 0 s 2 19510
× =
5 0 0 5 + 15 0 0 s3 18390
5 0 0 0 5 + 15 0 s 4 17050
5 0 0 0 0 5 + 15 s5 19130
cu următoarele soluţii:
capacitatea de valoarea de
transmitere ameliorare
µ~ = [3599,2] s1 = -104,8 kg â1 = 2·(-104,8) = -209,6
s2 = 75,7 kg â2 = 2·(75,7) = 151,4
s3 = 19,7 kg â3 = 2·(19,7) = 39,4
s4 = -47,3 kg â4 = 2·(-43,7) = -94,6
s5 = 56,7 kg â5 = 2·(56,7) = 113,4
unde b’ = corecţie pentru număr finit de descendenţi = regresia valorii medii a descendenţilor
actuali faţă de media unui număr infinit de descendenţi:
n ⋅ 0,25 ⋅ h 2
b' =
( )
1 + ( n − 1) ⋅ 0,25 ⋅ h 2
Relaţia este valabilă pentru descendenţi semifraţi.
µ este aproximat prin media performanţelor disponibile, în exemplul nostru
89980
µ= = 3599,2kg
25
Întrucât reproducătorii au număr egal de descendenţi, valoarea lui b’ este o constantă
5 ⋅ 0,25 ⋅ 0,25
b' = = 0,25
1 + ( 5 − 1) ⋅ 0,25 ⋅ 0,25
Valorile de ameliorare ale celor 5 reproducători sunt:
â1 = 2·0,25· (3180-3599,2) = -209,6
â2 = 2·0,25· (3902-3559,2) = 151,4
â3 = 2·0,25· (3678-3559,2) = 39,4
â4 = 2·0,25· (3410-3559,2) = -94,6
â5 = 2·0,25· (3826-3559,2) = 113,4
Se constată că valorile de ameliorare sunt identice indiferent de metoda utilizată.
Situaţia se schimbă atunci când se aplică indicele de selecţie pentru cazul nebalansat
(număr inegal de descendenţi pe reproducător), ignorând faptul că fiicele se află în ferme
diferite. În acest caz vom obţine:
â1 = 2·b’1 · (3180-3599,2) = -48,25 unde b’1 = 0,17
â2 = 2·b’2 · (3902-3559,2) = 96,95 b’2 = 0,25
â3 = 2·b’3 · (3678-3559,2) = 16,59 b’3 = 0,21
â4 = 2·b’4 · (3410-3559,2) = -134,99 b’4 = 0,21
â5 = 2·b’5 · (3826-3559,2) = 58,95 b’5 = 0,25
Rezultatele sunt centralizate în tabelul 10.
Tabelul 10
Valorile de ameliorare ale celor cinci tauri, predictate după cele două metode
de unde rezultă:
σ s 2 = rs2,s ⋅ σ s2
Varianţa erorii predicţiei, σ 2 ( s − s ) poate fi scrisă:
(
σ 2 ( s − s ) = σ s2 − σ s 2 = σ s2 − rs2,s = 1 − rs2,s ⋅ σ s2 ) (9)
Din reunirea celor două relaţii, obţinem:
d i ⋅ σ e2 = 1 − rs2,s ⋅ σ s2 ( )
σ e2
1 − rs2,s = d i ⋅
σ s2
1 − rs2,s = d i ⋅ k s
Principalii parametriai valorii de ameliorare sunt după cum urmează:
a) precizia evaluării genetice
rs2,s = 1 − d i ⋅ k s (10)
b) varianţa predicţiei erorii
( )
σ 2 ( s − s ) = 1 − rs2,s ⋅ σ s2 (11)
c) eroarea standard a predicţiei erorii
(
σ 2 ( s − s ) = 1 − rs2,s ⋅ σ s2 ) (12)
d) corelaţia dintre valoarea de ameliorare adevărată, necunoscută (s), şi valoarea de
ameliorare prognozată ( s ), numită şi acurateţea selecţiei
rs ,s = 1 − d i ⋅ k s (13)
Elementele di pot fi obţinute din inversa ganaralizată a sistemului de ecuaţii
(submatricea corespunzătoare efectelor aleatoare, notată C22).
X '⋅ X X '⋅Z b C11 C12
⋅ =
Z '⋅ X
Z '⋅Z + G −1 s −1 C 21 C 22
2 2 12
ne1 = 3 − − = 2,57
13 8
32 2 2
ne 2 =5− − = 3,81
13 8
02 42
ne 3 = 4− − = 2,00
13 8
32 12
ne 4 = 4 − − = 3,18
13 8
52 0 2
ne 5 =5− − = 3,08
13 8
5 ⋅ 0,25 ⋅ 0,25
b′ = = 0,25
1 + (5 − 1) ⋅ 0,25 ⋅ 0,25
în timp ce prin analiza BLUP am obţinut pentru reproducătorii care au câte 5 fiice, valori ale
preciziei de 0,192 pentru reproducătorul 2 şi 0,161 pentru reproducătorul 5, deci valori mai
mici decât în cazul preciziei teoretice. Aceste diferenţe se explică prin faptul că indicele de
selecţie nu ţine seama de distribuţia descendenţilor pe reproducători în cadrul fermelor, dând
astfel valori supraevaluate ale preciziei.
Se constată de asemenea faptul că la număr egal de descendenţi pe reproducător sunt
avantajaţi candidaţii (au precizie mai mare) care au fiicele distribuite cât mai uniform pe
ferme. Astfel reproducătorul 2 este evaluat cu o precizie mai mare decât 5, deparece 2 are
fiice în ambele ferme, majoritatea au performat într-un grup de contemporane mai numeros.
Merită semnalat faptul că un reproducător care are fiice mai puţine, dar mai bine
repartizate pe ferme, este evaluat cu o precizie mai mare în comparaţie cu altul care are mai
multe fiice dar repartizate neuniform pe ferme. Este cazul pentru a) reproducătorii 1 şi 3; şi b)
reproducătorii 4 şi 5.
Se poate spune în concluzie că un reproducător este evaluat cu precizie maximă când
descendenţii săi sun uniform distribuiţi pe nivelurile efectelor fixe, iar în cadrul fiecărui nivel
al factorului fix să existe un număr suficient de mare de descendenţi ai altor reproducători
(contemporani) care se află în competiţie.
Conceptul de grup genetic a fost introdus de C.R. Henderson în anul 1949. Grupele
genetice au fost incluse în model, ca efecte fixe, pentru predicţia capacităţii reale de producţie
a vacilor. De exemplu, vacile au fost grupate pe anul naşterii lor, şi efectul de grup a fost
interpretat ca medie a capacităţii reale de producţie a vacilor din acel grup.
O dată cu extinderea I.A. metoda comparaţiei în cadrul fermei (Herdmate Method) nu
mai corespundea noilor realităţi. Reproducătorii tineri erau sistematic subevaluaţi în
competiţia cu reproducătorii bătrâni. Această dificultate a fost explicată printr-o tendinţă
crescătoare a meritului genetic al contemporanilor din cadrul aceleiaşi ferme. Henderson a
readus în discuţie problema grupelor genetice (1996) şi a propus un model prin care să
elimine dificultăţile apărute în procesul de evaluare genetică a reproducătorilor prin metoda
clasică. Noul model a fost folosit în cadrul metodei de comparaţie a reproducătorilor folosiţi
la I.A. în zona de nord-est a SUA (the Northeast Artificial Insemination Sire Comparison-
NEAISC). Iniţial taţii au fost consideraţi neînrudiţi iar grupele au fost definite ca fiind seturi
de reproducători din aceeaşi crescătorie (subpopulaţie) care au intrat în exploatare la I.A. în
aceeaşi perioadă de timp.
În general scopul formării grupelor este acela de a se ţine seama de trendul genetic
precum şi de diferenţele genetice dintre subpopulaţii. Nu există însă un criteriu general
acceptat cu privire la definirea grupelor. Sunt folosite criterii arbitrare cum ar fi: a)
reproducătorii proveniţi din aceeaşi crescătorie (subpopulaţie), care au intrat în exploatare I.A
în acelaşi an; b) anul naşterii; c) informaţia genealogică; d) regiunea geografică. O
reprezentare a acestei variante a modelului tată, în ţara noastră, a fost realizată de I. Vintilă şi
col. 1987.
Modelul tată poate fi extins pentru a include efectul fix al grupelor genetice:
yijkl = µ + hi + gj + sjk + eijkl (16)
sau în notaţie matriceală:
y = Xb + ZQg + Zs +e (17)
unde:
y = vectorul performanţelor
b = vectorul efectelor fixe (ex. Combinaţia fermă-an-sezon)
g = vectorul efectelor fixe, altele decât combinaţia fermă-an-sezon (grupele genetice)
s = vectorul efectelor randomizate (efectele reproducătorilor)
X = matrice de incidenţă care asociează efectele fixe (fermă-an-sezon) la performanţe
măsurate
Z = matrice de incidenţă care asociează efectele randomizate (reproducătorii) la
performanţele fiicelor
ZQ = matrice de incidenţă care asociează grupa genetică a reproducătorului la
performanţele fiicelor
E = vectorul randomizat al erorilor
S şi e au mediile nule şi
s Aσ 2 0
Var = u
e 0 Iσ e2
A = matricea relaţiilor de înrudire între reproducători.
În multe aplicaţii practice A = I, ceea ce echivaleayă cu lipsa relaţiilor de înrudire
datorate necunoaşterii informaţiei genealogice, aceasta constituind de fapt motivaţia
introducerii efectului grupelor genetice în model.
Matricea de incidenţă pentru grupe este reprezentată de ZQ deoarece reproducătorii
sunt grupaţi pe grupe genetice. Matricea Q are dimensiunea r x q unde r reprezintă numărul de
reproducători şi q este numărul de grupe. Fiecare rând al matricei Q are un singur element
non-zero pe coloana corespunzătoare grupei genetice a reproducătorului analizat.
Ecuaţiile modelului mixt sunt:
~
X'X X ' ZQ X ' Z b X ' y
Q' ZX
Q' Z ' ZQ Q' Z ' Z × g~ = Q' Z ' y (18)
Z ' X Z ' ZQ Z ' Z + G −1 s Z ' y
aˆ jk = 2 ⋅ ( gˆ j + s jk ) (19)
se adaugă deci şi contribuţia genetică a grupului din care face parte reproducătorul analizat.
Pentru exemplificare vom lua acelaşi set de date primare, presupunând că
reproducătorii 1, 2 şi 3 fac parte din grupa genetică 1 iar reproducătorii 4 şi 5 fap parte din
grupa genetică 2.
În această situaţie, matricea Q are următoarea structură:
1 0
1 0
Q = 1 0
0 1
0 1
~
13 0 5 8 2 3 0 3 5 f1 49720
~
8 7 1 1 2 4 1 0 f 2 28150
12 0 3 5 4 0 0 g~1 45190
9 0 0 0 4 5 g~2 32680
3 + 15 0 0 0 0 × s 1 = 10690
5 + 15 0 0 0 s2 19510
4 + 15 0 0 s 3 14990
4 + 15 0 s 4 13550
5 + 15 s 5 19130
1 2 3
3 4
1 2 3 4 5
1 0,25 3 0,125 0 1
1 0 0,5 0 2
A= 0 0 0,5 3
sim. 1 1 0 4
1 5
1 2 3 4 5
1,067 − 0,267 0 0 0 1
1,4 0 − 0,67 0 2
A −1 = 1,333 0 − 0,67 3
sim. 1 1,333 0 4
1,333 5
~
13 0 5 8 2 3 0 3 5 f1 49720
~
8 7 1 1 2 4 1 0 f 2 28150
12 0 3 5 4 0 0 g~1 45190
~
9 0 0 0 4 5 g 2 32680
19 − 4 0 0 0 × s 1 = 10690
21 0 − 10 0 s 2 19510
24 0 − 10 s 3 14990
24 0 s 4 13550
25 s 5 19130
Soluţiile sunt:
~
f1 = 3674,11 g~1 = 393,0 s1 = −56,39 a11 = 2( 393 − 56,39 ) = 673,22
~
f 2 = 3163,89 g~2 = 0,0 s 2 = −17,57 a12 = 2( 393 − 17,57 ) = 750,90
s3 = 53,31 a13 = 2( 393 + 53,31) = 892,62
s4 = −33,83 a24 = 2( 0 − 33,83) = −67,7
s5 = 51,70 a 25 = 2( 0 + 51,70 ) = 103,4
Clasamentul celor cinci reproducători în ordinea descrescătoare a valorilor de
ameliorare este următorul:
Poziţia Reproducător
1 s3
2 s2
3 s5
4 s1
5 s4
a ) σ s2 = 0,25 ⋅ h 2 ⋅ σ y2
b) σ s2 + σ 2p = R ⋅ σ y2
( )
c) σ 2p = R − 0,25 ⋅ h 2 ⋅ σ y2
(21)
d ) σ e2 = (1 − R ) ⋅ σ y2
În notaţie matriceală modelul poate fi scris :
y = Xb +ZQg + Zs + Zp + e (22)
~
X'X X ' ZQ X 'Z X 'Z b X ' y
Q' Z ' X
Q' Z ' ZQ Q' Z ' Z Q' Z ' Z g~ Q' Z ' y
⋅ = (23)
Z'X Z ' ZQ Z ' Z + As−1 ⋅ k1 Z'Z sˆ Z ' y
Z'X Z ' ZQ Z'Z Z ' Z + I ⋅ K 2 pˆ Z ' y
unde:
1− R 1− R
k1 = ; k2 =
0,25 ⋅ h 2 R − 0,25 ⋅ h 2
Elaborat de Quaas (1979), acest model este o extensie a modelului tată, fiind luate în
considerare şi relaţiile de înrudire din partea bunicilor materni (femelele partenere sunt
considerate şi relaţiile de înrudire din partea bunicilor materni). Modelul tată-bunic matern a
fost utilizat la Universitatea Cornell pentru evaluarea taurilor din nord-estul S.U.A., din 1979-
1989, cu abordare pe mai multe caractere începând din 1982.
Ipotezele în care modelul este valabil sunt:
- părinţii nu au performanţe cunoscute;
- fiecare descendent are câte o singură performanţă măsurată;
- animalele care au performanţe nu sunt părinţi ai altor animale;
- fiecare femelă are câte un singur descendent testat;
- fiicele unui bunic matern, aflate în analiză trebuie să reprezinte o probă
întâmplătoare din populaţia de fiice ale tuturor bunicilor materni.
Ultima ipoteză este frecvent încălcată în practică, motiv pentru care acest tip de model
nu este recomandat a fi folosit în evaluarea genetică a animalelor (Schaeffer, 1993).
O serie dintre ipotezele modelului tată, cum ar fi: (a) femelele partenere sunt alese la
întâmplare; (b) nu există legături genetice : între reproducătorii masculi; între reproducătorii
masculi şi femelele partenere; între femelele partenere; si (c) candidaţii la selecţie fac parte
din aceeaşi populaţie, nu se verifică totdeauna în practică. În aceste condiţii este preferabill să
se scrie modelul tată la nivelul de individ:
y = Xb + Za +e (25)
~
X ' X X ' Z b X ' y
Z'X ⋅ = (26)
Z ' Z + A −1k aˆ Z ' y
unde:
σ e2
k=
σ a2
σ y2 = σ a2 + σ e2
σ a2 = h 2σ y2
σ y2 = h 2σ y2 + σ e2
σ e2 = σ y2 + h 2σ y2 = (1 − h 2 )σ y2
σ e2 (1 − h )σ y 1 − h 2
2 2
k= 2 = = 2
σa h 2σ y2 h
1 1
cu o pondere de = 2 (27)
Var ( e ) σ e
p
~
unde: ∑b =
i =1
suma efectelor de mediu identificabile (estimate prin model) care afectează
performanţa lui zj.
p = numărul de niveluri ale efectivului fix
b) Contribuţia ascendenţei
1) dacă ambii părinţi sunt cunoscuţi
aT + a M
aj =
2
1 1
=
cu o pondere de Var ( w j ) 1 2 (28)
σa
2
aT + a M
unde , reprezintă valoarea medie aşteptată a individului j, respectiv media valorilor
2
de ameliorare ale părinţilor săi,
2) dacă un singur părinte este cunoscut (de exemplu, tatăl)
aT
aj =
2
1 1
=
cu o pondere de Var ( w j ) 3 2 (29)
σa
4
1 1
=
Var ( 2 w j ) 2σ a2
cu o pondere de
Corecţia valorii de ameliorare a descendentului( a d ) în funcţie de nivelul genetic
mediu al partenerului ( ae ) este fundamentală deoarece ea ne arată că evaluarea genetică a lui j
este nedeplasată (neinfluenţată) de potrivirea împerecherilor (partenerii nu constituie o probă
întâmplătoare, sunt animale a căror medie este diferită de media populaţiei).
Media ponderată a acestor contribuţii poate fi scrisă :
aj =
1
k
( ~
) aT + a M
1 y j − bi + k ⋅ d i
2
k ac
+ ∑ d f × 2 a f −
(33)
n j + kd i + ∑ d f f 4 2
f 4
unde:
nj = numărul de performanţe ale individului j;
1− h2
k = raportul de variante, k = 2 ;
h
f
1 1
∑ 4 k ⋅d
i =1
f = suma contribuţiilor
4
k ⋅ d f pentru fiecare descendent (f);
di, df sunt egale cu 2; 4/3 sau 1, după cum individul analizat are doi, unul sau respectiv
nici unul din părinţi cunoscuţi;
aT , a M si aC sunt considerate egale cu zero când T,M şi C sunt necunoscuţi;
2) Media valorilor de ameliorare a populaţiei de bază, generaţia 0, neselecţionată,
neconsangvinizată, este egală cu 0;
3) Media valorilor de ameliorare a generaţiei următoare populaţiei de bază
este mai mare decât zero. Aceasta reflectă răspunsul obţinut în urma selecţiei.
Exemplu numeric
Pentru ilustrate vom folosi următoarele date primare (după V. Ducrocq, 1991).
1♂ 2♀ (5000) 3♂ 4♀ (4500)
generaţia 1
5♂ 6♀ 7♀ (5000)
generaţia 2
8♀ (6000)
generaţia 3
1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 5000
1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 4500
X = 0 1 0 ; Z = 0 0 0 0 0 1 0 0; y = 5500
0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 5000
0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 6000
2 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 9500
X ' X = 0 2 0; X ' Z = 0 0 0 0 0 1 1 0; X ' y = 10500
0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 6000
0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 1 0 0 0 0 0 0 5000
0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 1 0 0 0 0 4500
Z 'Z = Z' y =
0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 1 0 0 5500
0 0 0 0 0 0 1 0 5000
0 0 0 0 0 0 0 0 6000
2 1 0 0 −1 −1 0 0
1 2 0 0 − 1 − 1 0 0
0 0 1,5 0,5 0 0 −1 0
−1 0 0 0,5 1,5 0 0 −1 0
A =
− 1 − 1 0 0 2,5 0,5 0 − 1
− 1 − 1 0 0 0,5 2,5 0 − 1
0 0 −1 −1 0 0 2 0
0 0 0 0 − 1 − 1 0 2
~
2 0 0 . 0 1 0 1 0 0 0 b1 9500
0
0 2 0 . 0 0 0 0 0 1 1 ~ 10500
0
b~2
0 0 1 . 0 0 0 0 0 0 0 b3 6000
1
. . . . . . . . . . . .
. .
0 0 0 . 2k k 0 0 −k −k 0 a 0
0
1
1 0 0 . k 1 + 2k 0 0 −k −k 0 0 a2 5000
⋅ =
0 0 0 . 0 0 1,5k 0,5k 0 0 −k 0 a 3 0
1 0 0 . 0 0 0,5k 1 + 1,5k 0 0 −k 0 a 4 4500
0
0 0 . −k −k 0 0 2,5k 0,5k 0 − k a 5 0
0 1 0 . −k −k 0 0 0,5k 1 + 2,5k 0 − k a6 5500
0 1 0 . 0 0 −k −k 0 0 1 + 2k 0 a 7 5000
0 0 1 . 0 0 0 0 −k −k 0 1 + 2k a 8 6000
Soluţiile sunt:
~
b1 4750
~
b2 = 5250
b~ 5930
3
şi
a1 28
a 83
2
a3 − 28
a4 = − 83
a 5 56
a6 83
a − 83
7
a8 70
Analiza rezultatelor
Este util să se analizeze modul în care fiecare efect este obţinut în funcţie de celelalte
efecte şi să se scoată în evidenţă legătura care există între valorile astfel obţinute şi soluţiile
sistemului de ecuaţii.
Astfel fiecare efect fix este estimat printr-o medie a performanţelor influenţate de
acest efect după ce s+a făcut corecţia pentru toate celelalte efecte.
În exemplul considerat primul nivel al efectului fix, generaţia 1este estimat ca medie a
lactaţiilor vacilor 2 şi 4, realizate în generaţia 1, medie corectată în funcţie de valorile genetice
ale animalelor respective:
~ ( y 2 − a 2 ) + ( y 4 − a4 )
b1 =
2
1
a2 = ⋅
1 1
1 + 3 ⋅1 + ⋅ 3 ⋅ 2 + ⋅ 3 ⋅ 2
4 4
1 28 1 28
⋅ ( 5000 − 4750) + ⋅ 3 ⋅ 2 ⋅ 2 ⋅ 56 − + ⋅ 3 ⋅ 2 ⋅ 2 ⋅ 83 − =
4 2 4 2
1
= [ 250 + (126 + 207 ) ] = 83
7
1 1 − 83 1
a3 =
1 ⋅ 3 ⋅ 2 ⋅ 2 ⋅ − 83 − = [ − 124,5] = −28
0 + 3 ⋅1 + ⋅ 3 ⋅ 2 4 2 4,5
4
a4 =
1
( 4500 − 4750) + 1 ⋅ 3 ⋅ 2 ⋅ 2 ⋅ − 83 − − 28 = 1 [ − 250 + ( − 207 ) ] = −83
1 4 2 5,5
1+ 3⋅ 2 + ⋅3⋅ 2
4
Pentru animalul 5 sunt dispunibile 2 surse de informaţie, contribuţia ascendenţei (8).
Animalul 6, sora lui 5 este indirect luată în analiză ca urmare a contribuţiei ei la aprecierea
părinţilor comuni cu 5 (descendenţii 1 şi 2 au fost evaluaţi pe baza descendenţilor 5 şi 6).
1 28 + 83 1 83 1
a5 =
1 3 ⋅ 2 + ⋅ 3 ⋅ 2 ⋅ 2 ⋅ 70 − = [ 333 + 85,5] = 56
2 4 2 7 ,5
0 + 3⋅ 2 + ⋅ 3⋅ 2
4
1 28 + 83 1 56
a6 =
1 ( 5500 − 5250 ) + 3 ⋅ 2 + ⋅ 3 ⋅ 2 ⋅ 2 ⋅ 70 − =
1+ 3⋅ 2 + ⋅3⋅ 2 2 4 2
4
1
[ 250 + 333 + 126] = 83
8,5
1 2
h (1 − F )
2
hw2 = 2 (34)
(
h (1 − F ) + 1 − h 2
1 2
2
)
unde F este media coeficienţilor de consangvinizare ale părinţilor. În absenţa
consangvinizării relaţia devine:
1 2
h
hw2 = 2 (35)
1 2
2
(
h + 1− h2 )
Progresul genetic realizat se poate stabili ca diferenţă între media valorilor de
ameliorare a generaţiei filiale şi media valorilor de ameliorare a generaţiei parentale. Merită
semnalat faptul că utilizarea metodologiei BLUP în predicţia progresului genetic nu necesită
utilizarea liniilor de control (B.W. Kennedy, 1995).
Media valorilor de ameliorare pe clase de vârste măsoară de fapt progresul genetic
realizat.
Animalele 1, 2, 3 şi 4 reprezintă populaţia de bază, considerată neînrudită (nu
cunoaştem genealogia acesteia) şi neselecţionată. Considerând că populaţia de bază este
neselecţionată, media valorilor de ameliorare ale indivizilor care fac parte din această
populaţie este zero:
a1 + a2 + a3 + a 4 28 + 83 − 28 − 83
= =0
4 4
Media valorilor de ameliorare ale generaţiei următoare nu este zero.
a5 + a6 + a7 56 + 83 − 83 70
= = 19 kg lapte în generaţia a II-a, şi = 70 kg lapte în generaţia a
3 3 1
III-a.
Precizia evaluării
Parametrii valorii de ameliorare, acurateţea (rHI) şi precizia sau coeficientul de
determinare (r2HI), pot fi obţinuţi din elementele inversiei generalizate a sistemului de ecuaţii,
submatricea corespunzătoare efectelor aleatoare (di) pe baza următoarei relaţii:
rHI = 1 − k a ⋅ d i
1− h2
unde k a =
h2
Rezultatele obţinute sunt prezentate în tabelul 13.
Din datele tabelului se constată că valoarea de ameliorare a individului nr. 6 a fost
prognozată cu cea mai mare acurateţe (0,459), 21% din variaţia lui H fiind explicată de către
I, în timp ce individul nr. 8 a fost evaluat cu precizie zero. Cum se explică aceste diferenţe?
Tabelul 13
Individul ai di rHI rHI2
1 28 0,317 0,221 0,049
2 83 0,281 0,400 0,157
3 -28 0,323 0,180 0,031
4 -83 0,285 0,380 0,145
5 56 0,309 0,270 0,073
6 83 0,263 0,459 0,211
7 -83 0,285 0,380 0,145
8 70 0,373 0,000 0,000
Din teoria indicelui de selecţie se ştie că acurateţea evaluării este h 2 , când sursa de
informaţie este performanţa proprie (Van Vleck şi col., 1987, 1993). Această relaţie este
valabilă numai în situaţia când efectele fixe sunt cunoscute fără eroare şi când grupul de
contemporani este numeros.
h 2 ⋅ ( nc − 1)
rHI = (36)
nc
unde nc = mărimea grupului de contemporani.
Când nc = 0, rHI = 0. Individul nr. 8 a fost evaluat cu precizia zero deoarece nu a avut
contemporani pentru comparaţie (efectul “generaţia 3” conţine o singură observaţie.
Pe de altă parte se constată că deşi individul nr. 7 s-a aflat în acelaşi grup de
contemporani cu individul 6, totuşi a fost evaluat cu o precizie mai mică. Aceasta se explică
prin faptul că animalul 6 dispune pe lângă performanţa proprie de mai multe surse de
informaţie (ascendenţi, colaterali (individul 5) şi descendenţi (individul 8), în timp ce
individul 7, pe lângă performanţa proprie beneficiază numai de aportul ascendenţilor
(indivizii 3 şi 4). Se constată astfel că modelul animal individual permite comparaţia între
indivizi care au diferite surse de informaţie, sau/şi performanţe lipsă (cazul taurilor care nu au
performanţă proprie la cantitatea de lapte).
Modelele tată, tată-bunic matern şi tată-mamă au avantajul, în comparaţie cu modelul
animal, numărul mult mai redus al numărului de ecuaţii, însă prezintă inconveniente legate de
acurateţea rezultatelor obţinute.
Pentru a ilustra dezavantajele vom analiza utilizare unui model tată pentru evaluarea
masculilor din exemplul considerat.
yijk = µ + g i + s j + eijk
1
unde s j = aT .
2
Masculii 1, 3 şi 5 sunt evaluaţi pe baza descendenţilor 6, 7 şi 8.
Modelul poate fi scris:
y = Xb + Zu + e
y6 1 0 1 0 0 u1 e6
y = 1 0 ⋅ b2 + 0 1 0 ⋅ u + e
7 b 3 7
y8 0 1 3 0 0 1 u5 e8
1 0 5 1,333 0 − 0,67
A = 0 1 0 ⇒ A = 0
−1
1 0
0,5 0 1 − 0,67 0 1,333
4 − h2
kT = = 15
h2
~
2 0 . 1 1 0 b2 10500
0 1 . 0 0 1 ~ 6000
b3
. . . . . . . .
⋅ =
1 0 . 1 + 1,333k 0 − 0,67 k u 1 5500
1 0 . 0 1+ k 0 u 5000
3
0 1 . − 0,67 0 1 + 1,333k u5 6000
cu soluţiile:
~ u1 16 a1 32
b2 5250 u = − 16 ⇒ a = − 32
~ = 3 3
b3 5992
u5 8 a5 16
Cum era de aşteptat, apar diferenţe frapante (chiar pe acest exemplu foarte mic) între
soluţiile obţinute în modelul animal şi soluţiile obţinute în modelul tată.
Efectul “generaţia 3” este supraestimat în modelul tată deoarece superioritatea
genetică a animalului 8 nu reflectă corect jumătatea valorii geneticii a tatălui său.
Masculul 1 este supraevaluat în modelul tată deoarece o parte a superiorităţii fiicei sale
(vaca 6) datorată femelei partenere 2, îi este incorect atribuită.
Masculul 5 este subevaluat deoarece, făcând ipoteza că vaca 6 este de nivel mediu, se
atribuie cea mai mare parte a performanţei superioare a fiicei 8, condiţiilor de mediu
favorabile.
O comparaţie între cele două modele poate fi făcută şi pe baza acurateţei şi a preciziei
evaluării genetice. Din inversa sistemului de ecuaţii obţinem coeficienţii d i pentru
reproducătorii 1, 3 şi 5.
individul ai di rHI rHI2
1 32 0,065 0,158 0,025
3 -32 0,065 0,158 0,025
5 16 0,000 0,000 0,000
Această ipoteyă poate să nu corespundă situaţiei reale, de exemplu o vacă din anul
1995, chiar dacă provine din părinţi necunoscuţi, sigur nu are aceeaşi valoare de ameliorare
aşteptată ca a unei vaci născută la începutul anilor 1970.
Dacă populaţia considerată de bază provine din subpopulaţii cu diferite medii
genetice, modelul folosit trebuie să ţină seama de structura subpopulaţiilor.
Pentru a surmonta aceste contraindicaţii se impune folosirea unei strategii de grupare
judicioasă. Există mai multe propuneri în acest sens:
a) să se definească grupele de animale din părinţi necunoscuţi care iau în considerare
diferitele lor grade de selecţie de la populaţia de bază (Westell, 1984; Quaas,
1998);
b) să se ţină seama de tipul genetic (subpopulaţia), de exemplu : Holstein, Friză;
c) data lor de naştere (pe clase de 2 sau 3 ani);
d) sexul lor (ex. Tată necunoscut din tauri sau tată necunoscut din vaci).
Westell şi Van Vleck (1987) au definit grupele pe baza anului aşteptat al naşterii
ancestorilor neidentificaţi.
Animalelor din populaţia de bază care au unul sau ambii părinţi necunoscuţi, li se
atribuie convenţional părinţi numiţi fantomă (phantom parents, Quaas, 1988). Se consideră că
fiecare părinte fantomă are câte un singur descendent. Precizăm că în cazul modelului animal
gruparea se referă la populaţia de bază, cu părinţi necunoscuţi.
Modelul folosit poate fi:
n
yij = µ + mi + a j + ∑ q jk g k + eij (37)
k =1
unde: gk este grupul genetic şi qjk este fracţia aşteptată a genelor animalului j care vin de la
populaţia k.
În notaţie matriceală modelul este:
y = Xb + Za + ZQg + e (38)
unde Q = (1 − P ) Pb Qb = conţine elemente qjk;
−1
~
X'X X 'Z 0 b X ' y
Z'X
Z ' Z + G −1 − G −1Q ⋅ a + Qg = Z ' y (40)
Q' Z ' X − Q' G −1 Q' G −1Q 0 0
unde G −1 = A −1 ⋅ k
Pentru a rezolva de exemplu vom apela la un pedigreu propus de către Quaas (1998),
tabelul 15.
Părinţii indivizilor 1 şi 3 nu sunt identificaţi, în timp ce individul 2 are un singur
părinte cunoscut. Pedigreul poate fi rescris pentru a include părinţii fantomă (P), tabelul 15.
Tabelul 15
Tabelul 16
Animalul Tatăl Mama
1 G1 G2
2 1 G2
3 G1 G5
4 2 3
Vom insista asupra etapelor pentru obţinerea matricei Q, pentru celelalte matrici din
sistemul de ecuaţii se cunoaşte modul de construcţie din exemplarele anterioare.
Se ştie că: Q = (1 − P ) Pb Qb .
−1
P este o matrice a contribuţiilor gametice a părinţilor. Toate elementele lui P sunt zero
exceptând acela care aparţin coloanelor tatălui şi mamei animalului analizat, care sunt 0,5.
0 0 0 0
0,5 0 0 0
P=
0 0 0 0
0 0,5 0,5 0
0,50 0,5 0 0 0
0 0 0,5 0 0
Pb =
0 0 0 0,5 0,5
0 0 0 0 0
1 0
0 1
Qb = 0 1
1 0
0 1
Rezultă că:
0,5 0,5 0 0 0
0,25 0,25 0,5 0 0
( I − P ) ⋅ Pb =
−1
0 0 0 0,5 0,5
0,125 0,125 0,25 0,25 0,25
Considerând h 2 = 0,25 ⇒ k = 3
Obţinem:
− 1,5 − 0,5
0,0 − 2,0
0,5 0,5
− G ⋅Q =
−1 Q' G −1 =
− 1,5 − 1,5 0,5 1,83
0 0
În final aceste elemente pot fi incorporate în sistemul de ecuaţii ale modelului mixt. Se
va constata că media valorilor de ameliorare ale populaţiei considerate de bază nu va mai fi
zero, aşa cum frecvent se emite ipoteza, astfel că valorile obţinute vor reflecta situaţia reală cu
o maximă probabilitate.
1
g p = a p + wp (42)
2
4 4
ap = valoarea de ameliorare a părintelui;
wp = efectul de probă Mendelian (deviaţia individului de la media părinţilor).
Rezultă că:
1 1
ai = a s + a d + wi (43)
2 2
unde: wi = ws + wd
cu Var.( w j ) = (1 − Fs )σ a + (1 − Fd )σ a = 0,5(1 − F )σ a
1 2 1 2 2
4 4
Modelul gametic sau modelul animal redus poate fi scris:
1 1
yi = µ + a s + a d + wi + ei (44)
2 2
ε i = wi + ei
cu Var.( ε i ) = 0,5(1 − F )σ + σ
2 2
a e
y p X p Z p 0 I e p
y = X b + 0 ⋅ ⋅ap + (45)
d d Z d T e p + Z d w
unde I = matrice de identitate modificată, poate avea mai puţine rânduri decât elementele lui
ap, dacă nu toţi părinţii au performanţe;
T = matrice a fluxului de gene de la părinţi la descendenţi. Numărul de coloane
corespunde cu numărul de părinţi, iar numărul de linii cu numărul de descendenţi. Fiecare
linie conţine coeficienţi 0,5 în dreptul coloanelor părinţilor din care provine individul analizat,
restul coeficienţilor fiind zero.
Dacă fiecare individ are numai o singură performanţă pentru acelaşi caracter, atunci Z d
= I, unde I este o matrice de identitate.
Consecutiv
e p I ⋅ σ e2 0 I 0 2
R = var = 2
= ⋅σ e (46)
e0 + m 0 I ⋅ σ + D ⋅ σ a 0 R0
2
e
~
yp X p I p b ep
= ⋅ + (50)
y0 X o T a p E0
unde:
yp şi y0 = vectorii părinţilor pentru şi nonpărinţilor;
~
b = vectorul h-y-s şi lotului de purcei;
a p = vectorul ancestorilor şi părinţilor pentru valoarea de ameliorare;
ep şi E0 sunt vectorii lui eijk şi Eijk pentru părinţi şi nonpărinţi;
Xp şi X0 =matricele de incidenţă pentru părinţi şi nonpărinţi pentru efectele h-y-s
Ip = matrice de identitate de ordin egal cu numărul de ancestori şi părinţi;
T = matrice cu o coloană pentru fiecare ancestor şi părinte şi cu rând pentru fiecare
ninpărinte conţinând 0,5 în coloana pentru tatăl şi mama animalului i.
Ecuaţiile celor mai mici pătrate generalizate sunt următoarele:
~
X P′ X P ⋅ σ e−2 + X d′ X d ⋅ σ ε−2 X P′ ⋅ σ e−2 + X d′ T ⋅ σ ε−2 b σ e−2 ⋅ X P′ y P + σ ε−2 ⋅ X d′ y d
× = (51
T ′X d ⋅ σ ε + X p ⋅ σ e I p ⋅ σ e−2 + X d′ T ⋅ σ ε2 a p σ e−2 ⋅ y p + σ ε−2 ⋅ T ′y d
−2 −2
1
2
(
) 1 1
aijk = ⋅ aijks + aijkd + hw2 ⋅ yijk − hi − lijk − ⋅ aijks − ⋅ aijkd
2 2
(52)
2
în care hw = heritabilitatea intrafamilie,
σ a2 0,5 ⋅ h 2
hw2 = =
σ a2 + 2 ⋅ σ e2 0,5 ⋅ h 2 + (1 − h 2 )
(53)
Exemplu numeric
Presupunem că dispunem de următoarele date primare, tabelul 17.
Tabelul 17
Fie
σ a2 = 0,2
σ 12 = 0,2
σ e2 = 0,2
unde
σ ε2 = 0,5 ⋅ σ a2 + σ e2 = 0,7
Dacă înmulţim cu σ ε simplificăm sistemul de ecuaţii astfel. Xd este divizat în X şi L.
2
~
X ' X X 'L X 'T b X ' y
L' X L' L + ik1 × ~
L 'T l = L' y (54)
T ' X T'L T 'T + AP−1k 2 a p T ' y
unde
σ ε2 0,7 σ ε2 0,7
k1 = = = 3,5; k2 = = = 3,5
σ 12 0,2 σ a2 0,2
cu următoarele soluţii
m ~ 90,58
~
f 84,00
l1′ 0,528
l 2′ − 0,264
l3′ = − 0,264
a1 0,00
a 0,264
2
a3 − 0,132
a − 0,132
4
0 + 0,264 1 0 + 0,264
a1 = + 91 − 90,58 − 0,528 − = 0,132 + 0,0034 = 0,135 kg
2 7 2
0 − 0,132 1 0 − 0,132
a9 = + 93 − 84 − ( − 0,264) − = −0,17 kg
2 7 2
y = Xb + Za + zb + e (56)
σ e2 (1 − R ) σ e2 1 − R
ka = = şi k p = =
σ a2 h2 σ a2 r − h 2
R = repetabilitatea caracterului şi a j + p j este o măsură a capacităţii reale de
producţie (CRP) a individului j.
După cum este cunoscut, CRP reprezintă cea mai probabilă performanţă viitoare a
individului j şi este un criteriu important care trebuie luat în vedere când se aleg animalele
pentru reformă. În schimb când se selecţionează descendenţii individului j va trebui să se ţină
seama numai de ceea ce transmite j la descendenţii săi, adică a j .
Relaţia generală pentru predicţia valorii de ameliorare modificată pentru cazul
modelului animal cu repetabilitate este:
k a d i ( aT + a M )
(y ijkm − ∑
~
b − m ⋅
p +) 2
+ ∑
0, 25 ⋅ k a⋅ ⋅ d f ⋅ 2 ⋅
f
a −
ac
2
(58)
aijkm =
m + k a + ∑ 0,25 ⋅ k a⋅ ⋅ d f
vaca 7 vaca 8
1 2 3 4 5 6 7 8
1.0 . . 0.5 . 0.5 0.25 0.25 1
. 1.0 . 0.5 . . 0.25 . 2
. . 1.0 . . 0.5 . 0.25 3
. . . 1.0 . 0.25 0.5 0.125 4
A=
. . . . 1.0 . 0.5 . 5
. . sim. . . 1.0 0.125 0.5 6
. . . . . . 1.0 0.0625 7
. . . . . . . 1.0 8
Tabelul 18
Date primare
număr combinaţia efectul de kg grăsime
individ lactaţie fermă-an ferma anul mediu pe lactaţie
permanent normală
taurul 1 0 0 0 0 0 0
vaca 2 1 1 1 1 1 122
2 2 1 2 1 135
3 3 1 3 1 153
vaca3 1 7 2 2 2 110
2 8 2 3 2 131
3 9 2 4 2 147
vaca 4 1 3 1 3 3 123
2 4 1 4 3 145
3 5 1 5 3 172
taurul 5 0 0 0 0 0 0
vaca 6 1 9 2 4 4 121
2 10 2 5 4 139
3 11 2 6 4 170
vaca 7 1 5 1 5 5 130
2 6 1 6 5 172
vaca 8 1 11 2 6 6 131
Modelul biometric este următorul:
[ ]
2(1 − R ) 4 + ( n − 1) h 2 1
⋅ aT şi respectiv
n (1 − R )
2
(
h 4−h )2
2 4 − h2
(61)
0,070 − 0,724
0,25 ⋅1,25 ⋅ 2 ⋅ 2 ⋅ 1,816 − 2 + 0,25 ⋅1,25 ⋅ 2 ⋅ 2 ⋅ 1,770 − 2
a1 = = 1,96
1,25 ⋅1 + [ ( 0,25 ⋅1,25 ⋅ 2 ) + ( 0,25 ⋅1,25 ⋅ 2 ) ]
[ ]
2(1 − R ) 4 + ( n − 1) h 2 1
⋅ aT =
2(1 − 0,5) [ 4 + ( 45 − 1) ⋅ 0,4] 1
⋅ ⋅ 30 = 225
2
(
h 4−h )
2
2 0,4 ⋅ ( 4 − 0,4 ) 2
n(1 − R ) 45 ⋅ (1 − 0,5)
şi respectiv = = 6,25
4 − h2 4 − 0,4
0,678 − 0,107
225 + 0,25 ⋅1,25 ⋅ 2 ⋅ 2 ⋅ 14,149 − 2 + 0,25 ⋅1,25 ⋅ 2 ⋅ 2 ⋅ 14,111 − 2
a1 = = 29,710
6,25 + 1,25 ⋅1 + [ ( 0,25 ⋅1,25 ⋅ 2) + ( 0,25 ⋅1,25 ⋅ 2 ) ]
M ( a) = 0
M ( y) = X ⋅b
Cov ( a, e′) = 0 (64)
Var ( a ) = G −1
G = G0 ⊗ A ⇒ G = G ⊗ A −1
0
−1
Var ( e ) = R R = R0 ⊗ I ⇒ R −1 = R0−1 ⊗ I
92
94
91
1 0 1 0 0 0 0 1 0,5 0,5 0,25 0,25
1 0 0 1 0 0 0 81 0,5 1 0,5 0,25 0,25
82
X = 1 0 Z = 0 0 0 1 0 y= A = 0,5 0,5 1 0,25 0,25
18,5
0 1 0 0 1 0 0 17,8 0,25 0,25 0,25 1 0,5
0 1 0 0 0 0 1 0,25 0,25 0,25 0,5 1
18,4
21,2
20,5
q = 2 caractere
n = 5 animale
Obţinem:
3 0 0 0
1 0 3 0 0 2 0 0
Iq ⊗ X ' X = ⊗ =
0 1 0 2 0 0 3 0
0 0 0 2
1 1 0 1 0 0 0 0 0 0
1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0
I q ⊗ X 'Z = ⊗ =
0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0
0 0 0 0 0 0 0 1 0 1
I q ⊗ Z ' Z = I10×10
2,77 5,11
R ⋅ G −1 =
0,40 0,64
4,22 − 1,33 − 1,33 − 0,25 − 0,25 7,78 − 2,45 − 2,45 − 0,49 − 0,49
4,22 − 1,33 − 0,25 − 0,25 − 2,45 7,78 − 2,45 − 0,49 − 0,49
4,22 − 0,25 − 0,25 − 2,45 − 2,45 7,78 − 0,49 − 0,49
3,83 − 1,72 − 0,49 − 0,49 − 0,49 7,05 − 3,17
3,83 − 0,49 − 0,49 − 0,49 − 3,17 7,05
R ⋅ G −1 ⊗ A −1 =
0,97 − 0,31 − 0,31 − 0,05 − 0,05
0,97 − 0,31 − 0,05 − 0,5
0,97 − 0,05 − 0,05
0,88 − 0,40
0,88
m~ g .v.
~f
3 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0
g .v 277
2 0 0 0 0 m ~ 163
g .s.
0 1 0 1 0 0 0 0
3 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0
~
f g .s. 54,7
2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
a1g .v.
41,7
5,22 −1,33 −1,33 − 0.25 − 0.25 7,78 − 2, 45 − 2, 45 − 0, 49
− 0, 49 92
5,22 −1,33 − 0.25 − 0.25 − 2, 45 7,78 − 2, 45 − 0, 49 a
− 0, 49 2 g .v. 94
a
5,22 − 0.25 − 0.25 − 2, 45 − 2, 45 7,78 − 0, 49 − 0, 49 3 g .v. 81
× =
4,83 −1,72 − 0, 49 − 0, 49 − 0, 49 7,05 − 3,17 a 4 g .v. 91
4,83 − 0, 49 − 0, 49 − 0, 49 − 3,17 7,05 a 82
5 g .v.
1,97 − 0,31 − 0,31 − 0,05 − 0,05 a 18,5
1g .s.
1,97 − 0,31 − 0,05 − 0,05
a 17,8
1,97 − 0,05
− 0,05 2 g . s . 21,2
a3 g .s.
1,88 − 0, 40 18, 4
20,5
1,88 a 4 g .s.
5 g .s.
a
Rezolvând sistemul de ecuaţii obţinem următoarele soluţii:
m ~
g .v. 92,34
~
f g .v 81,51 _ valori medii pe sexe pentru greutatea vie (kg )
m ~
~g .s. 18 , 21
f g.s.
20,84 _ valori medii pe sexe pentru grosimea stratului de slălăni (mm)
a1g .v. − 0,49
a 1,25
2 g .v .
a
3 g .v. − 0 , 67 valori de ameliorare pentru greutatea vie ( kg )
a − 0,77
=
4 g.v.
a5 g .v. 0,63 _
a
1g .s. 0 ,31
a − 0,59 valori
de ameliorare pentru grosimea stratului de slălăni (mm)
2 g . s.
a
3 g .s. 0, 41
a
0, 33
4 g.s.
a5 g .s. − 0,40
n
Tˆ = w1 ⋅ a1 + w2 ⋅ a 2 = ∑ wi ⋅ ai (67)
i =1
Dacă modelul de analiză conţine un singur factor randomizat şi aceleaşi efecte fixe
afectează pe fiecare din caracterele analizate, numărul de ecuaţii poate fi redus prin folosirea
transformării canonice (Schaffer, 1985, 1991; Mayer, 1990). Astfel, pentru q caractere
corelate, această transformare produce un nou set de caractere numite variabile canonice, care
sunt necorelate din punct de vedere genetic şi fenotipic. Transformarea canonică reduce
substanţial efortul de calcul deoarece pornindu-se de la o analiză pe mai multe caractere se
ajunge la o analiză pe fiecare caracter separat. În final printr-o transformare se ajunge la
acelaşi valori de ameliorare ca şi în cazul unei analize simultane.
Tradiţional, cantitatea de lapte pe lactaţie normală (305 zile) a fost folosită pentru
evaluarea genetică a taurinelor de lapte. Folosirea modelului testului de control a fost propusă
pentru a evita dezavantajele modelelor care folosesc cantitateta de lapte pe lactaţie normală.
Ptack şi Schaeffer (1993) subliniează că există posibilitatea unei descrieri mai precise a
cantităţii de lapte când se aplică modelul controlului zilnic (test-day model) în comparaţie cu
modelul clasic. De exemplu, efectele datorate gestaţiei şi stadiului de lactaţie pot fi descrise
cu o acurateţe mai mare (Kettunen, A şi col., 1997). Acest model permite o descriere mai
apropiată de realitate a fiecărui test zilnic. Pot fi surprinse toate efectele genetice şi de mediu
care influenţează valoarea fenotipică.
În acest context, lucrarea lui Ptack şi Schaeffer (1993) a fost una dintre primele
aplicaţii. Ptack şi Schaeffer au sugerat un model animal de repetabilitate în care testele zilei
de control sunt considerateca măsurători repetate în cadrul aceleiaşi lactaţii. Modelul conţine
un sub-model care include factorii care descriu curba de lactaţie. Factorii folosiţi au fost
derivaţi din lucrarea lui Ali şi Schaffer (1987) care au sugerat un model de regresie pentru a
descrie curba de lactaţie şi au demonstrat avantajul faţă de alte modele, inclusiv cel al lui
Wood (1967). Ali şi Schaffer au propus (1987) un model logaritmic polinomial, unde cele 4
covariate sunt funcţii ale numărului de zile de lactaţie la data controlului (DIM).
Ptack şi Schaeffer (1993), consideră că modelul propus de ei oferă mai multă
flexibilitate în analiza datelor, deoarece: (a) lactaţiile încheiate nu trebuie să fie extinse la
producţia pe 305 zile; (b) lactaţiile în progres pot fi analizate fără a fi necesar să fie extinse la
producţia pe 305 zile şi (c) pot fi folosite diferite variante de control al producţiei de lapte (nr.
diferit de zile de la un control la altul şi momente diferite de efectuare a controlului, dimineaţa
sau seara).
Plecând de la modelul lui Ptack şi Schaeffer (1993), au fost dezvoltate alte două
variante de modele. Primul model utiliza casurse de informaţie numai testele zilelor de control
ale primei lactaţii şi considera parametrii curbei de lactaţie ca efecte aleatoare în model.
Regresiile fixate (în cadrul vârstei şi sezonului de fătare) au fost folosite pentru a ţine seama
de panta curbei de lactaţie a vacilor de lapte, însă efectul animal a fost folosit doar pentru a
explica diferenţele de înălţime ale curbelor respective (Ptack şi Schaffer).
Schaeffer şi Dekkers (1994), au sugerat posibilitate folosirii regresiilor randomizate în
modelul liniar (Henderson, 1982), pentru analiza testelor zilnice. Au fost aplicate modele ale
regresiei randomizate, pentru selecţia pe un singur caracter, la însuşirile producţiei de lapte:
cantitatea de lapte, cantitatea de grăsime şi proteină la prima lactaţie. Au fost folosite diferite
funcţii ale regresiilor fixe şi randomizate (Jamrozik şi Schaeffer, 1997; Jamrozik şi col.,
1997a, b). Kistemaker (1997), într-un studiu de simulare a constatat că modelele regresiei
randomizate au fost semnificativ mai bune decât modelele tradiţionale care iau în analiză
producţia pe 305 zile. Exprimată prin corelaţia între valoarea de ameliorare adevărată şi cea
predictată, precizia selecţiei a fost mai mare cu 2-3% pentru tauri şi cu 6-8% pentru vaci, la
prima lactaţie. Prin aplicarea regresiei intra-vacă, în forma “regresiei randomizate”, se ţine
seama de diferenţele între indivizi în ceea ce priveşte forma curbei de lactaţie (Schaeffer şi
Dekkers, 1994; Dekkers şi col., 1996).
Adoua perfecţionare a modelului lui Ptak Şi Schaffer (1993) a fost extinderea la
lactaţii multiple, în care testele zilnice sunt considerate ca observaţii repetate în interiorul
lactaţiei şi caractere diferite între lactaţii (Reents s.a., 1995 a,b). Modelul testului zilei de
control pe mai multe caractere (MLTDM) este folosit oficial începând cu anul 1995, în
evaluarea genetică a taurinelor pentru numărul de celule somatice din lapte, în Canada
(Reents s.a. 1995b) şi Germania )Reents, 1996). În MLTDM, efectele genetice aditive şi cele
de mediu permanent sunt considerate caractere diferite pentru fiecare lactaţie (R.Reents şi
col., 1997). Din decembrie 1995, acest model este folosit în Germania de două ori pe an
pentru evaluarea genetică a taurinelor Holstein. Din rezultatele obţinute numai cele referitoare
la tauri sunt comunicate staţiunilor de I.A. Din august 1997 evaluările genetice pentru
numărul de celule somatice au fost incluse în structura indicelui pentru meritul total (the total
merit index) pentru Holstein-ul german (R. Reents şi L. Doop, 1997). Tot în Germania , din
decembrie 1995, acest model este utilizat de două ori pe an pentru evaluarea genetică a
vacilor Holstein, pentru caracterele producţiei de lapte. Modelul folosit a fost următorul:
unde:
yijkmn = al n-lea test zilnic al vacii j, la fătarea m,
HTDim = efectul fix al combinaţiei fermă-data controlului,
Ajm = efectul genetic aditiv al animalului (randomizat),
Pjm = efectul de mediu permanent în interiorul lactaţiei, comun tuturor testelor zilnice din
lactaţia m (randomizat),
ASkm = efectul fix al subclasei vârsta la fătare x sezonul fătării, la lactaţia m,
bkm1 şi bkm2 = coeficienţii de regresie liniari şi pătratici ale efectelor D/c, unde D reprezintă
durata lactaţiei la momentul controlului, iar c = durata lactaţiei totale (381),
bkm3 şi bkm4 = coeficienţii de regresie liniari şi pătratici ale efectelor 1n(c/D),
eijkmn = reziduala modelului.
Panta curbei de lactaţie poate fi descrisă prin diferite tipuri de sub-modele matematice
neliniare, care au fost incluse în modelul liniar de bază. Sub-modelele pot fi luate din diferite
studii care se ocupă cu modelarea curbei de lactaţie. Rekaya, P. Şi col. (1995), prezintă două
modele utile în modelarea curbelor de lactaţie:
a) funcţia gamma (Wood, 1967),
yt = a ⋅ t b ⋅ e − c⋅t
în care yt este cantitatea de lapte în ziua de control t (DIM); a, b şi c sunt parametrii asociaţi
cu producţia corespunzătoare pantei ascendente, vârfului şi pantei descendente a curbei de
lactaţie,
b) modelul regresiei liniare multiple propus de Ali şi Schaeffer, 1987,
2 2
t t c c
yt = b0 + b1 ⋅ + b2 ⋅ + b3 ⋅1n ⋅ + b4 ⋅ 1n + ε
c c t t
unde b0...b4 sunt coeficienţi de regresie iar c este o constantă (305 zile).
Rekaya R. Şi col., (1995) într-un studiu efectuat pe 140 892 teste zilnice, care au
aparţinut la 12 036 vaci (nord-estul Spaniei) au ajuns la concluzia că dintre cele două modele,
primul a descris cel mai bine panta curbei de lactaţie. Aprecierea s-a făcut pe baza corelaţiei
între cantitatea de lapte observată şi cantitatea de lapte estimată la 305 zile. Însă rezultatele lui
Ali şi Schaeffer, au arătat că modelul regresiei liniare multiple este superior funcţiei gamma în
ceea ce priveşte descrierea pantei curbei de lactaţie. Studii similare au fost realizate de către
Guo şi Swalva (1995, 1997). Aceştia au comparat 16 modele neliniare (1997) în procesul de
predicţie a valorii de ameliorare. Au fost folosite mai multe criterii de apreciere a modelelor
utilizate: (a) corelaţia dintre cantitatea de lapte observată la testul zilei de control şi cea
estimată; (b) deviaţia stamdard a predicţiei erorii, PE = ( y − y ) şi (c) diferenţa dintre valorile
estimate şi cele observate ale cantităţii de lapte în perioada de 100 zile, raportată la întreaga
perioadă de lactaţie.
CRP = bCRP ,P ⋅ P
CRP = R ( P − PC )
Deci repetabilitatea are rol de precizia cu care se face predicţia CRP pe o singură
performanţă măsurată.
b) Mai multe performanţe măsurate la acelaşi caracter
Când candidaţilor le este cunoscut un număr diferit de performanţe, surplusul de
informaţie se foloseşte înlocuind performanţa unică (P) cu performanţa medie ( Pm ). Precizia
predicţiei este însă repetabilitatea medie (rm).
CRP = R
m
( Pm − PC )
1 + ( m − 1) R
Rm
4.6. SELECŢIA
Selecţia este procesul de alegere a animalelor pentru reproducţie. Indivizii din care se
face alegerea se numesc candidaţi la selecţie, cei reţinuţi se numesc selecţionaţi, iar cei
respinşi se numesc reformaţi.
Selecţia poate fi definită şi ca procesul de discriminare reproductivă neîntâmplătoare a
genotipurilor.
Selecţia acţionează la toate nivelurile de organizare a materiei vii şi poate fi observată
prin numărul de descendenţi produşi şi reţinuţi de la fiecare individ.
Deci,
R = h2 ⋅ S
Dacă răspunsul la selecţie pe generaţie (R) se împarte la intervalul de generaţie (T) se
obţine răspunsul anual al selecţiei:
R h2 ⋅ S
∆G = =
T T
La rândul lor cei trei factori de care depinde mărimea răspunsului la selecţie sunt
afectaţi de două grupe de factori: structura populaţiei şi caractere demografice (figura 17).
Fig. 17 Diagrama factorilor prin care se poate acţiona
în ameliorare (după Drăgănescu, C.)
Intervalul de generaţie reprezintă vârsta medie a părinţilor când sunt fătaţi descendenţii
lor reţinuţi pentru reproducţie.
Intervalul mediu de generaţie într-o populaţie este rezultanta a patru componente.
La nivel de populaţie, intervalul de generaţie este media aritmetică a acestor patru căi de
realizare a lui.
Părinţi Descendenţi Interval de generaţie
fii (T) TTT
Taţi (T)
fiice (M) TTM
fii (T) TMT
Mame (M)
fiice (M) TMM
Tabelul 20
Intervalul de generaţie la diferite specii (ani)
Intervalul de generaţie trebuie să fie cât mai mic pentru ca progresul genetic să fie mare.
Pentru aceasta trebuie cunoscuţi factorii de care acesta depinde:
Vârsta primei fătări influenţează intervalul de generaţie, în sensul că, cu cât speciile
sunt mai precoce, intervalul de generaţie este mai mic. Există însă o variaţie între specii şi
chiar între rasele din aceeaşi specie în ceea ce priveşte vârsta la prima fătare.
La cabaline prima fătare este la 5 - 6 ani, la taurine minim 27 luni, la ovine 24 luni, la
porci 12 luni.
Natalitatea unei populaţii influenţează de asemenea intervalul de generaţie. La speciile
cu natalitate mică, nu se poate reduce intervalul de generaţie pentru că nu se obţin suficienţi
descendenţi pentru înlocuirea generaţiei parentale.
Mortalitatea şi reforma de necesitate la tineret influenţează intervalul de generaţie.
Dacă acestea au valori mari împiedică scăderea lui.
Principala cale de reducere a intervalului de generaţie este scăderea duratei de
exploatare la reproducţie (d). Însă reducerea acesteia afectează şi intensitatea selecţiei (i) şi
precizia selecţiei (h2). De aceea, astăzi în ameliorare se fac calcule de optimizare ce vizează
maximizarea răspunsului la selecţie.
Precizia selecţiei este dată de precizia predicţiei valorii de ameliorare şi este raportul
dintre varianţa valorii de ameliorare şi varianţa fenotipică totală:
V
h2 = A
VP
Selecţia precisă înseamnă că există concordanţă mare între valoarea animalelor
selecţionate şi valoarea descendenţilor. Deci, diferenţialul de selecţie se transmite în măsură
mare la descendenţi (h2 mare).
În cazul selecţiei pe performanţe proprii, precizia selecţiei este dată de heritabilitatea
(h2) caracterului, iar când candidaţii la selecţie au mai multe performanţe măsurate, precizia
2
selecţiei este heritabilitatea mediei ( hm ).
Selecţia pe performanţe proprii este metoda de selecţie care foloseşte drept sursă de
informaţie fenotipică performanţa proprie exprimată ca abatere de la performanţa medie a
contemporanilor:
(P − P )
C
Este cea mai simplă formă de selecţie pe performanţe proprii ce se aplică fără
individualizare şi înregistrarea performanţelor, mai ales în fermele de exploatare pentru lână şi
carne. Această metodă presupune gruparea fătărilor pentru a obţine loturi mari de
contemporani, formarea grupelor de contemporani, controlul caracterului la vârsta stabilită a
candidaţilor şi clasarea exact în acel moment când se ia şi decizia de selecţie.
Turma de oi intră pe un culoar, la intrare un bonitor stabileşte vizual destinaţia oilor în
unul din cele 4 ocoale amenajate: mame de berbeci şi mame de oi, ce formează nucleul de
prăsilă, ″turma de gros″, adică nucleul de producţie şi reformaţi (figura 18).
Selecţia masală este mai puţin precisă şi dă un progres genetic mai mic, însă este cea
mai simplă posibilă.
Fig. 18 Selecţia masală la oi
Selecţia combinată se poate aplica la caracterele la care există performanţă proprie, dar
se ştie şi media familiei (inclusiv individul apreciat), ceea ce presupune şi individualizare şi
evidenţa originii.
Selecţia combinată presupune că decizia se ia pe baza unui indice (index) care
cumulează informaţiile furnizate de performanţa proprie şi de media familiei.
Nu este vorba de două selecţii succesive bazate pe două criterii diferite, ci de o singură
ierarhizare a candidaţilor, bazată pe indexul amintit.
Lush, 1947, imaginând metoda, o concepe ca o combinaţie a selecţiei intrafamiliale
(abaterea performanţei proprii de la media familiei) cu selecţie interfamilială (abaterea mediei
familiei de la media contemporanilor).
I = hint
2
( ) (
rafam P − P f + hinterfam P f − P c
2
)
Ulterior, acest index a suferit modificări, astfel că şi performanţa proprie se exprimă ca
abatere tot de la media contemporanilor:
( ) (
I = P − P c +W P f − P c )
r −t n
W = ⋅
1 − r 1 + ( n − 1) t
W - reprezintă factor de ponderare pentru media familiei
n - mărimea familiei
r - înrudirea din familie
t - corelaţia fenotipică a rudelor
Acest indice se calculează pentru fiecare candidat în parte şi apoi se face ierarhizarea pe
valoarea lui ca şi pe o performanţă proprie, reţinându-se necesarul de înlocuire în ordinea
descrescândă a valorilor.
Selecţia combinată se poate aplica în cazul caracterelor nelimitate de sex şi care nu
impun sacrificarea pentru a le măsura (număr de ouă la găini, spor, consum de furaje,
grosimea stratului de slănină la vieri, producţia de lână etc.). Ea se aplică pe scară largă în
selecţia găinilor ouătoare şi a vierilor (sistemul englezesc de testare).
Selecţia pe rude colaterale este selecţia animalelor, mai exact a masculilor pe baza
performanţei medii a surorilor, semisurorilor sau amestecului de surori şi semisurori. Această
metodă este o formă a selecţiei familiale, însă candidatul la selecţie nu are performanţa
inclusă în media familiei.
Selecţia pe colaterali se aplică la caractere limitate de sex (număr de ouă, prolificitate
etc.) şi care necesită sacrificarea candidaţilor pentru a le măsura (caractere legate de calitatea
carcasei).
Fiind o formă a selecţiei familiale, selecţia pe colaterali se aplică ca şi aceasta la
caractere cu heritabilitate mică, când familiile sunt suficient de mari şi nu există corelaţie de
mediu comun (t < 0,2).
Precizia selecţiei pe surori este:
n ⋅ 0,5h2
1 + ( n − 1) 0,5h2
Precizia selecţiei pe semisurori este:
n ⋅ 0,25h2
1 + ( n − 1) 0,25h2
Principala metodă de selecţie cu care intră în competiţie selecţia pe colaterali, este
selecţia pe descendenţi.
Cele două metode concurează pentru selecţia taurilor (producţia de lapte), a vierilor
(calitatea carcasei) şi cocoşilor (producţia de ouă).
În selecţia taurilor pentru cantitatea de lapte, Robertson şi Rendel, 1950 (citaţi de
Drăgănescu C., 1979) arată că selecţia pe descendenţi într-un efectiv închis de 2 000 vaci dă
un progres anual de 1,69%, iar cea pe colaterali de 1,60%.
În selecţia vierilor pentru calitatea carcasei, Dickerson şi Hazel, 1943 (citaţi de
Drăgănescu C., 1979) au demonstrat că selecţia pe colaterali este superioară.
În selecţia găinilor ouătoare, Dempster şi Lerner, 1950, au demonstrat că folosirea a
20% cocoşi selecţionaţi pe descendenţi şi 80% cocoşi selecţionaţi pe colaterali, dă un efect al
selecţiei superior selecţiei pe colaterali. Menţinerea însă a celor 20% cocoşi bătrâni creează
dificultăţi sanitar-veterinare care nu justifică câştigul genetic realizat în plus.
Valorificând toate cunoştinţele existente în domeniul ştiinţific al ameliorării, Lerner
(1950) imaginează planul de selecţie al unei găini ouătoare, plan care într-o formă sau alta se
regăseşte în actuala tehnologie de ameliorare a găinilor (figura 22).
Planul Lerner este imaginat pentru o linie de găini cu o mărime minimă de 12 cocoşi şi
125 găini. Capacitatea de testare este de 1 000 locuri. Se reţin 8 puicuţe pe o găină mamă,
obţinute în aproximativ patru serii de ecloziune. Cei 12 cocoşi se reţin din minimum patru
familii de găină (găini ce s-au împerecheat cu cocoşi diferiţi). Vor aştepta rezultatul testării
surorilor câte 3 cocoşi pe fiecare găină mamă.
La 40 de săptămâni (în planul Lerner simplificat), când se termină controlul parţial al
producţiei de ouă, se selecţionează cei 12 cocoşi (selecţie pe colaterali) şi cele 125 găini
(selecţie combinată) ce vor intra direct în matcă.
Aplicarea selecţiei pe colaterali presupune parcurgerea aceloraşi etape, ca şi în cazul
selecţiei familiale: individualizarea, controlul şi înregistrarea performanţeilor, tratamentul lor,
înregistrarea originii, optimizarea mărimii populaţiei şi a familiei, clasarea şi decizia de
selecţie.
În obiectivul selecţiei pot intra mai multe caractere care sunt vizate a fi ameliorate. De
aceea, obiectivul selecţiei trebuie să cuprindă direcţia de ameliorare a fiecărui caracter şi
gradarea importanţei caracterelor.
Caracterele sunt selecţionate unul după altul. Succesiunea caracterelor are loc de la o
generaţie la alta şi în aceeaşi generaţie se face selecţie pentru un singur caracter ales. Din
acest motiv ea se numeşte şi succesivă filogenetic.
Selecţia în tandem a fost puţin aplicată şi are puţine şanse de utilizare. Pe termen lung în
evoluţia populaţiilor se simte tendinţa de succesiune filogenetică deoarece alte caractere devin
prioritare din punct de vedere economic.
Metoda se poate folosi pentru caractere necorelate sau pentru caractere corelate pozitiv.
În cazul caracterelor corelate negativ, metoda este ineficientă, pentru că ce se realizează
într-o generaţie se anulează în următoarea.
∑a
i
i =1
Indicele de selecţie este realizat prin însumarea performanţelor (Pi), exprimat de regulă
ca abateri procentuale de la medie, ponderate fiecare printr-un coeficient de regresie (bi), care
depinde de valoarea economică a caracterelor, de heritabilitate şi de corelaţia genetică a
caracterelor:
I = ∑ bi Pi
i
S-au imaginat două metode pentru selecţia populaţiilor destinate hibridării: selecţia
reciproc recurentă şi selecţia recurentă.
Selecţia reciproc recurentă
Selecţia reciproc recurentă este selecţia indivizilor din două linii (A şi B) pe baza
performanţei descendenţilor sau colateralilor hibrizi (A x B). Hibrizii servesc numai pentru
testare, iar liniile se menţin prin reproducţia în sine şi sunt folosite pentru producerea în masă
a hibrizilor de exploatare (figura 27).
Masculii candidaţi din linia A se împerechează cu femele din linia B, fiind selecţionaţi
pe descendenţii lor hibrizi. Masculii selecţionaţi pe descendenţi sunt folosiţi la reproducţie în
propria linie şi asigură producerea unei noi serii de candidaţi. Acest procedeu poate duce la
mărirea intervalului de generaţie şi de aceea se preferă selecţie reciproc recurentă pe
colaterali.
Selecţia reciproc recurentă s-a aplicat în ţara noastră pentru selecţia liniilor 7 şi 8 ale
rasei de găini Leghorn, linii care au stat la baza producerii hibridului ouător ″Alba 67″.
Selecţia recurentă
Selecţia recurentă este selecţia indivizilor dintr-o linie (A) pe baza performanţei
descendenţilor sau colateralilor lor hibrizi produşi prin încrucişare cu o altă linie, numită
TESTER. Linia TESTER poate fi o linie stabilă genetic sau selecţionată prin procedee clasice
după o prealabilă consangvinizare (figura 28).
Fac obiect al selecţiei recurente numai masculii, iar femelele se reţin prin metode de
selecţie pe valoare de amelioare generală.
Această metodă este recomandată în special pentru selecţia liniilor destinate încrucişării
rotative la taurine şi porci.
unde:
n1 - numărul schimbărilor de generaţie între mama individului x şi strămoşul comun cu
tata
n2 - numărul schimbărilor de generaţie între tata individului x şi acelaşi strămoş comun
cu mama
FA - coeficientul de consangvinizare al strămoşului comun
Σ - se însumează toate posibilităţile de consangvinizare pe diferiţi strămoşi comuni.
Calculul presupune trasarea pedigreului structural al unui individ, care să arate legătura
cu strămoşii comuni.
Coeficientul de consangvinizare în cazul împerecherii părinte x descendent este de 25%;
în cazul împerecherii de fraţi de 25%; de jumătate fraţi, 12,5%; de veri primari, 6,25%; de
jumătate veri primari, 3,125%.
Confruntând formulele lui Wright se observă că valoarea coeficientului de
consangvinizare reprezintă de fapt jumătate din valoarea coeficientului de înrudire a
părinţilor:
rxy
F =
2
Creşterea homozigoţiei se estimează şi la nivel de populaţie ( ∆F), ţinând cont de
numărul de masculi şi de femele de reproducţie din populaţie:
1 1
∆F = +
8M 8F
unde:
M - numărul de masculi de reproducţie
F - numărul de femele de reproducţie
Întrucât aportul femelelor se poate neglija din cauza numărului lor mai mare, se poate
aproxima:
1
∆F ≅
8M
Pe baza acestei formule se poate stabili numărul de masculi necesari într-o populaţie
pentru a menţine consangvinizarea la un anumit nivel:
1
M=
8 ⋅ ∆F
Una din cauzele consangvinizării fiind efectivul limitat al populaţiei, se poate estima
creşterea homozigoţiei şi din mărimea efectivă a populaţiei:
1
∆F =
2 ⋅ Ne
4.17.3. HOMOGAMIA
Deriva genetică este evoluţia frecvenţei genelor într-o populaţie mică, într-o direcţie
imprevizibilă, dar într-o cantitate previzibilă. La populaţiile în derivă, direcţia ameliorării nu
mai este dată de selecţie, ci de întâmplare.
Deriva genetică acţionează deci, în special în populaţiile mici în care frecvenţele
genelor sunt supuse unor modificări datorate faptului că gameţii care transmit genele în
generaţia filială cuprind probe distincte din gameţii populaţiei parentale. Dacă aceste probe
sunt mici, ele sunt supuse erorii de probă, ducând, ca urmare, la schimbarea frecvenţei genelor
de la o generaţie la alta.
Unele gene vor suferi o mărire a frecvenţei lor către unu, fără nici o justificare, iar altele
îşi vor diminua frecvenţa către zero.
Limita derivei este, fie eliminarea genei (frecvenţă zero), fie fixarea ei (frecvenţă unu).
Deriva genetică are trei consecinţe genetice principale:
a)diferenţierea subpopulaţiilor
b)uniformizarea genetică a populaţiilor prin fixarea sau pierderea genelor
c)creşterea homozigoţiei.
Deriva genetică poate fi estimată cu ajutorul deviaţiei standard:
p⋅ q
σq =
2Ne
unde:
p şi q - frecvenţa iniţială a celor două alele
2Ne - mărimea probei de gameţi
În general, deriva genetică rămâne un accident evolutiv şi este puţin probabil să aducă
progrese evolutive importante.
Încrucişarea este împerecherea între indivizi mai puţin înrudiţi între ei decât media
înrudirii din populaţie.
Încrucişarea poate fi realizată atât prin împerecherea de indivizi din populaţiile diferite,
cât şi din aceeaşi populaţie.
Până în zilele noastre, încrucişarea de infuzie s-a aplicat pentru a corecta unele defecte
şi pentru a evita consangvinizarea.
Această viziune s-a schimbat, în sensul că introducerea unui mic procent de gene străine
într-o populaţie are ca scop sporirea variaţiei genetice şi de a face astfel selecţia mai eficientă.
Se apelează la infuzie în populaţiile îndelung selecţionate, care au intrat într-un
aşanumit ″platou genetic″, datorită epuizării variaţiei genetice.
Încrucişarea pentru formarea de rase
noi de sinteză
Se numeşte încrucişare pentru formarea de rase noi de sinteză, împerecherea de animale
din populaţii complementare, ce vizează combinarea la o singură populaţie a caracterelor
dorite de la două sau mai multe populaţii.
Nu există o schemă predefinită, ci în funcţie de scop şi de populaţiile folosite la
creareauneia noi, se poate imagina o schemă de încrucişare.
De regulă, se preferă combinarea raselor cu acelaşi tip productiv unei combinări de rase
cu tip productiv diferit.
4.18.4. ÎNCRUCIŞĂRILE INDUSTRIALE
Încrucişarea rotativă are avantajul unei mari simplităţi tehnologice în aplicare, faţă de
cea dublă, chiar dacă este inferioară în ceea ce priveşte efectul de heterozis. Ea se recomandă:
la porci, la ovine, la taurinele de lapte.