INTRODUCCION A LA BIOLOGIA DE LAS MARIPOSAS NOCTURNAS

ASTRID GISELA ACOSTA VELA 114597

MONOGRAFA

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA FACULTAD DE CIENCIAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGA ASIGNATURA BIOLOGIA ANIMAL BOGOT 2012

TABLA DE CONTENIDO INTRODUCCION ........................................................................................................... 3 1. TAXONOMIA Y CLASIFICACIN .......................................................................... 4 Historia de la Clasificacin ...................................................................................... 5 2. FILOGENIA Y EVOLUCIN ................................................................................... 7 3. ANATOMIA EXTERNA ........................................................................................... 8 3.1 CABEZA ............................................................................................................ 8 3.2 TORAX ............................................................................................................ 11 3.2.1 Patrones de Coloracin ...................................................................... 13

3.1.2. Termorregulacin ................................................................................ 15 3.3 ABDOMEN ...................................................................................................... 15 4 ANATOMIA INTERNA........................................................................................... 16 4.1 RESPIRACIN ............................................................................................... 16 4.2 CIRCULACION ............................................................................................... 16 4.3 EXCRECIN Y OSMOREGULACIN........................................................... 17 4.4 SISTEMA DIGESTIVO ................................................................................... 18 4.5 SISTEMA NERVIOSO .................................................................................... 18 4.6 SISTEMA REPRODUCTOR.......................................................................... 18 5 6 REPRODUCCIN ................................................................................................. 21 CICLO DE VIDA .................................................................................................... 24 Huevo, Larva y Pupa ............................................................................................. 24 7.ECOLOGIA Y COMPORTAMIENTO ...................................................................... 30 7.1 ALIMENTACIN .................................................................................................... 30 7.2 DISTRIBUCIN Y HBITAT ........................................................................... 32 7.3 LOS SENTIDOS ............................................................................................. 32 7.3.1 Produccin de sonidos y Audicin ..................................................... 32 7.3.2 Aromas y sentido del olfato ................................................................ 34 7.3.3 Atraccin a la luz ................................................................................ 34 7.4 MIGRACION Y VUELO ................................................................................... 36 7.5 MIMETISMO, CAMUFLAJE Y EFECTO SORPRESA .................................... 37 7.4 RELACION CON EL HOMBRE ...................................................................... 38 BIBLIOGRAFIA......40

INTRODUCCIN A LA BIOLOGA DE LAS MARIPOSAS NOCTURNAS

Cuando hablamos de mariposas nocturnas encontraremos que la literatura nos refiere de forma genrica a las polillas, o como veremos en seguida al suborden Heterocera que en el presente no se acepta como la clasificacin ms adecuada del grupo, considerando que es un grupo parafiltico. Aunque las mariposas nocturnas en el idioma espaol se han entendido como sinnimo de las polillas, vale la pena precisar que esto hace parte de una confusin con la traduccin de la palabra inglesa moth que etimolgicamente tiene sus orgenes en el ingls antiguo y haca referencia nicamente a las larvas de insectos que coman ropa (Bartlett, 2004). Hoy da los entomlogos reconocen especialmente a los Tineidos, dentro de unas pocas familias, que sus larvas comen tejido animal (Godayol 1996; Klots & Klots, 1966) y segn la Real Academia de la Lengua Espaola las polillas hacen parte de las mariposas nocturnas de las cuales sus larvas se alimentan de lana, tejidos y papel. Pero hay que tener en cuenta, que en algunas fuentes bibliogrficas el trmino polilla se aplica para la interpretacin general de las mariposas nocturnas por la traduccin del ingls, aunque en el sentido estricto de la lengua castellana sta palabra sera incorrecta para referirse a las mariposas nocturnas porque no representa todo el amplio nmero de familias que las conforman. Las mariposas nocturnas hacen parte del phylum de los Artrpodos y del orden de los Lepidpteros, abarcan aproximadamente entre 160.000 y 165.000 especies conocidas, en su mayora de pases tropicales (Bartlett, 2004; Leraut, 1992 & Encyclopedia Smithsonian, 2012). El termino lepidptero proviene de las palabras griegas lepis, que significa escama, y pteron que significa ala, de modo que estos insectos tienen las alas recubiertas de minsculas escamas parcialmente sobrepuestas (Godayol, 1996). Inicialmente se pensara que estos insectos solo tienen hbitos nocturnos, en realidad la mayora si los tiene, pero hay algunos grupos que vuelan durante el da o en el crepsculo, de modo que hay una contradiccin con el termino nocturnas, sin embargo por efecto de simplicidad de ahora en adelante haremos referencia a las mariposas nocturnas o polillas (moth), entendiendo anticipadamente que ms que sus hbitos nocturnos lo que las diferencia de las mariposas o butterflies, son caractersticas anatmicas y comportamientales.

1. TAXONOMA Y CLASIFICACIN Existe desconcierto sobre la clasificacin interna de los lepidpteros, ya que unos grupos son ms estudiados que otros y las subdivisiones que se han propuestos no han sido muy descriptivas puesto que no siempre representan grupos monofileticos (Godayol, 1996). Este trabajo adopt el sistema descrito en Scoble, (1992) y Garca (1999) que ordena a los Lepidpteros ms antiguos en 3 subrdenes cada uno con una sola familia con pocas especies Micropterigidae, Agathiphagidae y Heterobathmiidae y el mayor nmero de familias y subfamilias se encuentra dentro del cuarto orden: Glosatta, ver fig. 1.

Fig. 1. Esquema de clasificacin de Lepidptera (Holloway et al., 2001)

Aunque las clasificaciones antiguas ya no sean validas porque nuevos estudios han propuesto nuevos modelos de clasificacin, no significan que son totalmente incorrectas, puesto que han contribuido en la organizacin actual que son modificaciones y extensiones de las anteriores; debido a que por lo menos la mitad de las subfamilias no tienen evidencia de grupos monofileticos, cada vez mas surgen nuevas propuestas y evidencias
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morfolgicas y genticas que generan nuevos modelos de clasificacin para establecer relaciones filogenticas (Garca, 1999).

Historia de la clasificacin. La gran diversidad de Lepidpteros ha generado el desarrollo de una clasificacin natural que ha favorecido a identificar y organizar de las numerosas especies que componen a este orden. Varios autores han contribuido a explicar una clasificacin natural para toda la diversidad de Lepidpteros, Aristteles 384 322 a.C. los menciono en su libro Historia de los animales, mas adelante diferentes personajes hicieron significativas apreciaciones del grupo como Alberto Magno, Marcel Malpighius, Jan Swammerdam, Reamur y De Geer. Linneo fue quien provey una clasificacin formal en la 10 edicin de su libro Sistema naturae (1758), en donde se baso en las caractersticas de las antenas, la posicin de las alas en reposo, el vuelo de da o de noche, las partes bucales y las caractersticas desde la larva hasta el adulto en la metamorfosis. Y determin 3 grupos: Papilo, Sphinx and Phlaena esta ultima estaba dividida en 7 grupos que actualmente hacen parte de 9 superfamilias (Scoble, 1992). Despus de Linneo se describieron muchas otras especies adicionando nuevos grupos a su propuesta original, entre ellos Denis & Schifermuller (1775), Fabricus (1775) y Latreille (1796) basndose en caractersticas comparadas de larvas y adultos. Durante la primera mitad del siglo XIX los trabajos de Schrank (1802), Jacob Hubner, Ochsenheimer y Treitsche caracterizaron e introdujeron muchos de los gneros que actualmente son aceptados por el Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica (Scoble, 1992). La caracterizacin de los Lepidpteros en Europa con el trabajo de Herrich Shaffer (1843-1856), basada en la venacin de las alas, contribuyo notablemente en la reorganizacin de varios taxones reconocidos en la actualidad. Posteriormente los estudios en Lepidpteros se extendieron ms all de las fronteras de Europa. Al igual que l, muchos autores durante la segunda mitad del siglo XIX, propusieron una clasificacin considerando patrones que no estuvieran relacionados con caracteres adaptativos, para disminuir las probabilidades de ser afectados por factores externos (Scoble, 1992).

Iniciando el siglo XX se hicieron varias modificaciones y ampliaciones de la clasificacin que para su momento era vigentes, por nombrar uno de los diversos trabajos ms sobresalientes, durante 1925 y 1939 C. Borner dividi el orden en dos superfamilias teniendo en cuenta las caractersticas genitales de la hembra, en Monotrysia y en Dytrisia, segn si tienen una o dos aberturas genitales respectivamente (Ford, 1977; Scoble, 1992). Los estudios de N.P. Kristensen (1984), describieron las familias de polillas monotrysia, segn caracteres morfolgicos en adultos principalmente y algunos en larvas. En sntesis, vemos que hay numerosas clasificaciones, dentro del orden de Lepidpteros, algunas no formales y algunos no representan grupos monofileticos. Hablamos de Homoneura y Heteroneura (Tillyard et al., 1918), si la nervadura de las alas posteriores y anteriores es similar o difiere entre posteriores y anteriores, respectivamente; que es equivalente a las denominaciones Jugatae y Frenatae propuesta por (Comstock, 1893); segn sus hbitos nocturnos o diurnos, se reconocen a los Heterocera como polillas y Rophalocera como mariposas (Garca, 1999; Ford, 1977; Scoble, 1992). Considerando que muchas de estas clasificaciones no se ajustan totalmente a las caractersticas de todos los organismos porque eventualmente encontremos excepciones, por poner un ejemplo, no es preciso considerar al grupo de las mariposas nocturnas dentro del suborden Heterocera solo por sus hbitos nocturnos, por que como se describir ms adelante hay diversas familias que presentan hbitos diurnos (Hulse, 1942; Klots & Klots, 1966). En este sentido, podemos considerar la siguiente clasificacin (Fig.1) propuesta por los datos de Kristensen (1984), Nielsen & Kristensen (1966), y Minet (1991) que explica las relaciones filogenticas entre el grupo de una forma ms aproximada, intentando en la medida de lo posible establecer grupos monofileticos; en donde se consideran 4 grandes subrdenes: Micropterigidae, Agathiphagidae, Heterobathmiidae, y Glossata (Garca, 1999; Holloway et al., 2001; Scoble, 1992). Hay que resaltar que estas posibles hiptesis no estn exentas de presentan algunas politomias, y aunque no sean totalmente explicativas, la evolucin de un sistema de clasificacin desde siglos anteriores, a travs de numerosas observaciones, descripciones y pruebas experimentales nos ha facilitado una herramienta de organizacin dentro del orden, permitindonos profundizar cada vez en el entendimiento de la sistemtica del grupo.

2. FILOGENIA Y EVOLUCIN

Los fsiles de las mariposas y polillas son poco comunes, sin embargo con estudios de mariposas que se han fosilizado en mbar o entre granos finos de rocas los expertos han concluido que las mariposas nocturnas aparecieron entre el periodo de 150 y 75 millones de aos atrs aproximadamente (Gonzlez, 2011), es decir durante el periodo Cretcico aunque los fsiles ms antiguos de Lepidptera datan de 190 m.a (Hoyt, 2012) y segn (Garca, 1999) de 110 a 130 m.a, igualmente se han encontrado registros de los macrolepidpteros que datan de 70 a 80 m.a ; en cambio, las mariposas diurnas aparecieron durante el periodo Terciario del Cuaternario hace 60 m.a, al parecer evolucionaron de las nocturnas, la radiacin de Lepidoptera puedo estar influenciada por la expansin durante el Mesozoico medio de las angiospermas a tierras de zonas de latitudes medias, ya que su biomasa constituye el alimentos para sus larvas y el nctar de las flores para la mayora de adultos (Shields, 1976) De acuerdo con Kristensen (1975) Lepidptera y Tricoptera son ordenes emparentados que poseen caractersticas biolgicas comunes que comparten con un ancestro comn, pudiendo formar un superorden monofiletico, aunque los registros fsiles de Tricoptera son ms antiguos entre 290 y 220 m.a de antigedad (Garca, 1999). En cuanto a los caracteres sinapomorficos entre los dos ordenes, se encuentra la venacin de las alas anteriores emparentada con familias primitivas del orden Tricoptera, la presencia de una espesa capa de escamas especialmente en las alas, la fusin del 9 tergo y esternito en el abdomen del macho para formar las estructuras genitales, el numero de tubos de Malpigio (seis), la presencia de cromosomas XY en las hembras, entre otros. Pese a esto tambin afirma que Lepidptera no se desarrollo de Tricoptera debido a que sus larvas poseen caractersticas muy diferentes (Garca, 1999). Al parecer el ancestro de ambos rdenes tena una larva que se mantena en el suelo hmedo, pero posteriormente Tricoptera desarrollo una larva acutica (Holloway et al., 2001; Shields, 1976). Hay caracteres como la presencia de los dos ocelos en la cabeza, y la presencia del rganos de Rath que son homlogos en todo el orden de Lepidptera, sin embrago las familias ms ancestrales no tienen espiritrompa, en ellos se exhiben partes bucales mordedoras, de modo que la estructura succionadora en la boca, no representa un carcter homologo en el grupo (Garca, 1999).

3. ANATOMIA EXTERNA
Dentro de las polillas encontramos una variedad de tamaos, la familia Nepticulidae llega a tener solo 3mm de envergadura, mientras que las polillas gigantes en el Trpico que alcanzan una envergadura de 27 a 30 cm (Klots & Klots, 1966 & Leraut, 1992). El cuerpo est dividido en tres tagmas: cabeza, trax y abdomen.

3.1 CABEZA
La cabeza en las mariposas nocturnas no es muy prominente pero est bien diferenciada del trax, se compone en gran parte por el cerebro, las partes bucales, los msculos asociados y las estructuras sensoriales que son los ojos, las antenas y los ocelos. La cabeza est cubierta de escamas a veces speras que forman un penacho o en toras ocasiones son lisas, se ha encontrado que en los especmenes ms ancestrales las escamas tienden a ser speras, sin embargo no ha sido un carcter de valor sistemtico muy importante (Hulse, 1942; Scoble, 1992). El par de ojos compuestos tienen una forma oval o casi esfrica ubicados a cada lado de la cabeza, que son capaces de distinguir la noche y el da, los colores en un rango estrecho del espectro de luz, tpicamente UV pero no infrarrojo, adems de que consiguen percibir el movimiento y las diferentes formas del entorno (The Lepidopterists' Society, 2012). Su tamao vara de acuerdo a la proporcin de la cabeza, se han descrito diferentes ndices para medir la distancia ocular en diferentes taxones, Powell y Davis (1975) de forma independiente propusieron una medida del radio vertical entre la base de las antenas y el clpeo, mientras que Kristensen y Nielsen (1979) describieron la proporcin del ojo en los Lepidpteros menores (Scoble, 1992). En las polillas de hbitos diurnos predominan los colores amarillos, verdes o castaos a diferencia de las polillas nocturnas que son generalmente blancos y reflejan la luz incidente. Asimismo con el trabajo de Yagi & Koyama (1963) en 84 especies de Lepidpteros, distribuidas en 25 familias, se determino una mayor rea superficial en individuos nocturnos comparada con los de hbitos diurnos, y con pocas excepciones dentro de las mismas especies los ojos de los machos tienden a ser ms grandes que los de las hembras (Godayol, 1996 & Scoble, 1992). Cada ojo est cubierto por una capa quitinosa dividida en facetas hexagonales que componen los numerosos omatidios, cada uno de ellos est rodeado por clulas de pigmento. Los omatidios tienen dos partes destacadas, la parte distal denominadas diptrica que se compone por la cornea y un cono cristalino, y la parte proximal o receptiva que contiene fotorreceptores, la retinula, clulas pigmentadas sensoriales y fibras nerviosas (ver fig. 2). Es caracterstico que en polillas que vuelan durante el crepsculo o en la noche se presenten conos usualmente largos y la cornea delgada (Scoble, 1992). 8

Adems, el tipo de ojo compuesto forma la imagen por superposicin, esto significa que cada omatidio no est aislado de su vecino porque las clulas pigmentarias se han confinado a una pequea porcin alrededor de la retinula y los rayos de luz que ingresan por el cristalino se refractan por todos los omitidos, no todos contribuyen a formar la imagen pero con esto se logra aumentar la intensidad de la luz recibida aunque con menos definicin (Torralba & Perez, 1997). El par de ocelos u ojos simples ubicado encima de las antenas los cubre una capa quitinosa sencilla que no est dividida, tienen un lente biconvexo y las clulas pigmentadas en menor cantidad que en los omatidios. En las larvas los ocelos estn bien enfocados mientras que en los adultos ms que vara enfocar la luz sirven de orientacin. No en todas las especies se presentan ocelos (Hulse, 1942; Scoble, 1992).

Fig.2. Omatidas. Mariposa izq. Polilla der. (Scoble, 1992)

Tienen un par de antenas conformadas por un flagelo que esta dividi en segmentos individuales o flagelomeros, el movimiento de las antenas depende de los msculos en la base o el scape que es donde se inserta el flagelo. Su tamao y forma es muy variada entre las especies y ms aun entre familias. Encontramos antenas filiformes, unipectinadas, bipectinadas, plumosas (ver fig. 3) pero es poco comn que se encuentren antenas claviformes (punta en forma de maza) ya que esto es caracterstico solo de las mariposas (Zamora et al, 2009; Scoble, 1992).

Las antenas proveen una sensacin de equilibrio durante el vuelo, adems cumplen una funcin olfatoria y tctil, estn recubiertas por cerdas sensoriales y escamas, sin embargo en polillas las escamas se limitan solo a la parte dorsal del flagelo. Las antenas pueden presentar caractersticas diferentes dentro de una misma especie segn sea el sexo (dimorfismo sexual), es ms frecuente encontrar antenas pectinadas o dentadas en machos que en hembras ya que esto aumenta el rea superficial y les permite a los machos oler a gran distancia las feromonas emitidas por las hembras y encontrarlas en la oscuridad, en general los machos pueden oler a las hembras desde una distancia de 2 km pero hay Fig. 3. Diferentes tipos de antenas: filiforme, bipectinada, claviforme, especies muy sensibles que logran unipectinada y fasciculada (Scoble, 1992) percibir las feromonas de las hembras desde casi 5 km de distancia. En el caso de las hembras el sentido del olfato en las antenas est encaminado para seleccionar las plantas en las cuales depositaran sus huevos (Klots & Klots, 1966; Scoble, 1992; The Lepidopterists' Society, 2012).

Las partes bucales de las mariposas nocturnas se caracterizan por tener una probscide enrollable, una estructura que proviene de la fusin de dos maxilas, con forma tubular denominada espiritrompa, que se compone de dos estructuras denominadas gleas que dejan un espacio entre ellas que permite succionar lquidos. Se mantiene enrollada debajo de la cabeza y puede alcanzar longitudes en algunos individuos ms largas que el propio cuerpo, sin embargo el tamao puede variar segn los hbitos alimenticios o incluso en individuos adultos puede estar muy reducida, s no se alimentan (Godayol, 1996; Klots & Klots, 1966; Zamora et al., 2009). Cabe resaltar que el movimiento de la espiritrompa est asociado a la irrigacin sangunea desde la cabeza y de la contraccin de los msculos oblicuos. La bomba de succin est atribuida con la parte posterior de la
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hipofaringe, que con ayuda de la contraccin muscular, la membrana que cubre la bomba succionadora cambia de volumen, generando la fuerza de succin para el paso de los fluidos (Scoble, 1992). Esta estructura es caracterstica de los adultos ya que las larvas conservan mandbulas funcionales para alimentarse especialmente de tejidos de plantas, es muy raro que los adultos presenten mandbulas denticuladas sin embargo en las familias mas ancestral como en Micropterigidae y Heterobathmiidae en Suramrica, la espiritrompa no se desarroll y suelen presentar bocas masticadoras en vez de chupadoras, ver fig. 4. Las mandbulas en estas familias estn asociadas a la hipofaringe y a la epifaringe (dentro del labrum) que tienen espinas fuertes para triturar esporas o granos de polen, de la familia Agathiphagidae estn ausentes las espinas pero el labrum est muy desarrollado (Klots & Klots, 1966; Zamora et al., 2009).

Fig 4. Partes bucales entre dos especies de mariposas nocturnas. A la izq. La cabeza de una especie primitiva Micropterix calthella con mandbulas. A la der. Dyseriocrania griseocapitella con probscide (The Natural History Museum, 2012)

En las polillas ms recientes pertenecientes al orden Glossata el labrum est poco desarrollado y con la evolucin de los lepidpteros la epifaringe se perdi. Los palpos maxilares y labiales tienen un tamao diverso y varan en el nmero de segmentos que los componen, estn cubiertos generalmente de escamas. En familias antiguas los palpos proveen el sentido del gusto, mientras que en las familias recientes el sentido del gusto se desarrollo en la punta de las patas, en donde las secreciones dulces como las del nctar generan un reflejo que activa que la espiritrompa se desenrolle. En macrolepidpteros, los palpos labiales estn muy desarrollados a diferencia de los maxilares que son reducidos y las mandbulas estn atrofiadas (Klots & Klots, 1966; Scoble, 1992).

3.2 TORAX El trax posee los apndices locomotores formado por tres pares de patas, cada uno de los cuales est en el protrax, mesotrax y metatrax, por dos pares de alas anterior y posterior ubicadas en el meso y metatrax. En
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general el protrax es el ms pequeo y menos desarrollado de todos los segmentos y el mesotrax es habitualmente ms desarrollado y largo que el metatrax, aunque en grupos ancestrales esta diferencia no est muy contrastada. Las placas del trax presentan una estructura particular, debido a una segunda esclerotizacin, en donde los escleritos intersegmentales se asocian a los tergos de los segmentos torcicos (Scoble, 1992). En la seccin anteriolateral del mesonotum, se forma una estructura conocida como tegula que est asociada en el acoplamiento de las alas, la produccin de sonido, la proteccin de las bases de las alas y como detector del aire especialmente en las alas anteriores. Las patas son largas y delgadas y estn divididas en los siguientes segmentos: coxa, la cual esta fija a la pared del trax, la cual est dividida en una regin posterior, la basicoxa y una anterior la eucoxa, trocnter posterior a la coxa, fmur que es el principal elemento para caminar, tibia y el tarso que est conformado por 5 segmentos o tarsomeros, los cuales estn fusionados en las familias ms antiguas y terminan en garras o uas (Hulse, 1942; Scoble, 1992). El primer par de patas anteriores tienen una estructura similar a una escobilla, que utilizan para limpiarse la espiritrompa y las antenas. Adems las patas en los machos tambin estn asociadas a rganos olfativos y tanto en machos como en hembras poseen mecanorreceptores y quimiorreceptores, estos ltimos son especialmente importantes para la hembra en la seleccin del lugar para la ovoposicin (Godayol, 1996 & Scoble, 1992). Las alas de las polillas tienen formas y tamaos muy diversos, en general las ms estrechas como las de la familia de los esfngidos estn asociadas a una mayor eficiencia aerodinmica y un vuelo ms rpido por distancia ms largas, en Saturniidae las alas posteriores terminan en forma de cola. En unas cuantas especies, las hembras tienen alas reducidas o son pteras, especialmente si habitan en pases fros, o durante el invierno en zonas templadas (Godayol, 1996 & Scoble, 1992). La base de las alas est articulada al trax y les permite moverlas hacia arriba o hacia abajo, el plegamiento de las mismas se logra por los escleritos articulados en la base de las alas y por la cutcula flexible (Scoble, 1992). Estn estructuradas por venas o tubos huecos donde llega la hemolinfa y numerosas trqueas, en su mayora estn cubiertas por membranas escamosas, aunque algunos grupos carecen total o parcialmente de escamas, la disposicin de las venas es un carcter taxonmico para la identificacin de especies. En algunos grupos, los rganos timpnicos se encuentran ubicados en la base de algunas venas abultadas. En las polillas
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con una venacin homoneura las alas posteriores son del mismo tamao que las anteriores la venacin en ambas es similar, mientras que en las polillas heteroneuras la venacin de las alas es diferente (Klots & Klots, 1966; Ford, 1967). Durante el vuelo las polillas mantienen las alas posteriores unidas a las anteriores formando una nica superficie, a travs de mecanismos de acoplamiento de las alas, ver fig. 5; en las familias Micropterigidae y Hepialidae las alas anteriores tienen un lbulo o extensin conocido como el yugo que se apoya sobre el ala posterior en la parte dorsal cuando las alas esta extendidas. Pero la gran mayora de de polillas mantienen unidas sus alas con el frenlo, que es una cerda sencilla o un conjunto de cerdas o espinas que salen del ala posterior y se enganchan a una estructura sobre la superficie de las alas anteriores, denominada retinculo (Klots & Klots, 1966; Scoble, 1992) . En el caso de los machos es una membrana en forma de gancho que emerge desde el ala anterior, mientras que en las hembras es una serie de pelos endurecidos o escamas que se encuentran en el centro de las alas anteriores. El paso de tener un sistema yugal al de frenlo-retinculo tiene relacin con el patrn heteroneuro de las alas, adems supone que con el incremento de tamao corporal, resulta ms beneficioso tener una coordinacin durante el vuelo para aumentar la frecuencia del batido de las alas (Garca, 1999; Godayol, 1996; Ford, 1967).
Fig. 5. Sistema de acoplamiento de las alas. 63, 63 yugo de Micropterigidae. 64 macho, 65 hembra, 66 hembra. (Scoble, 1992)

3.2.1 Patrones de coloracin Las escamas que cubren el cuerpo de las mariposas nocturnas estn formadas por dos capas dividida en por trabculas o columnas, son pelos
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modificados derivados de la epidermis que estn sujetos por un pednculo a una clula interna, en donde estn asociados los pigmentos responsables de los colores del organismo. Sin embargo no solo los pigmentos asociados proveen color, tambin existen los denominados colores estructurales que se originan por fenmenos de refraccin de la luz, responsables de las coloraciones azules, purpuras, plata, doradas y colores brillantes y metalizados en general. Los colores esquemocrmaticos o estructurales pueden ser originados por varios fenmenos que dependen de las propiedades fsicas de las membranas de las laminas de las escamas, cuando hay dispersin de luz se forman colores como azul de Tyndall, esto es cuando la luz se dispersa por partculas del aire y emiten una longitud de onda azul que pasa por las escamas sin ser enmascarado por otros colores porque no es reflejado por la superficie del cuerpo, otro color como el blanco opaco tambin es proporcionado por la dispersin de la luz en todas las direcciones al ser reflejado por las estriaciones y corrugaciones de las escamas. Debido tambin a la forma de las escamas, puede presentarse un fenmeno de interferencia cuando la luz que llega es reflejada en diferentes longitudes de onda, este fenmeno genera efectos brillantes, colores como el dorado y el plata, porque se forman capas separadas por las trabculas de las escamas en donde la luz llega a dos medios con ndice refraccin diferente de modo que el color va cambiando segn el ngulo desde donde se vea. Y finalmente hay fenmenos de difraccin que dispersa la luz blanca en diferentes espectros de luz y forma colores como los verdes aunque este fenmeno no es tan comn (Klots & Klots, 1966; Scoble, 1992). Otros colores son formados por pigmentos del metabolismo del insecto o indirectamente tomados indirectamente de plantas, el color se forma por el resultado de la accin de la luz cuando incide a los cromatforos y el color que se forma es por la longitud de onda que no es absorbida, con esto se consiguen colores amarillos, rojos, naranjas, marones y negros pero tambin encontramos una mezcla de carotenoides combinados con pigmentos biliares para formar colores verdes, muchos de estos cromatforos permanecen desde estados inmaduros. Los patrones de coloracin dependen entonces de la distribucin de las escamas, cada escama est asociada a un pigmento determinado en general Lepidptera presente bsicamente tres colores, la accin de los colores estructurales est determinada por las diferencias en el gradiente de concentracin de los pigmentos particulares de las escamas o a veces puede generarse una mezcla de ambos tipos de coloraciones (Klots & Klots, 1966; Scoble, 1992).
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3.2.2 Termorregulacin En el caso de las mariposas nocturnas, estos individuos no dependen de los cambios de temperatura ambiental para calentar su cuerpo, son endotrmicas, es decir tienen procesos bioqumicos por los cuales ganan calor dentro de su cuerpo, pero en condiciones de hibernacin o cuando se enfrentan a temperaturas extremas, las escamas en la regin torcica y en la base de las alas reducen la perdida de calor y adems incrementan la absorcin de energa trmica. Las escamas de las familias ms primitivas son macizas, pero todo el suborden Glossata tiene escamas huecas que les permite conservar la temperatura en el trax durante el movimiento de lo msculos en el vuelo, de modo que actan como un aislante trmico (Garca, 1999; Scoble, 1992).

3.3 ABDOMEN De forma cilndrica, cubierto de escamas, de pelos y glndulas secretoras, est dividido de 8 a 10 segmentos, donde estn alojados la mayor parte de rganos que cumplen funciones digestivas, respiratorias, circulatorias y excretoras, adems los ltimos metmeros estn fusionados y forman los genitales externos. Se distingue en cada segmento escleritos dorsales, ventrales y laterales, conocidos como tergos, esternos y dos pleuras respectivamente, que en el caso de la hembra los dos laterales estn ampliamente ensanchados para permitir el alojamiento y crecimiento de los huevos (Gonzlez, 2011; Scoble, 1992). El ano est ubicado en el extremo del abdomen y es poco visibles, tambin se encuentran estructuras como los espirculos, que son orificios por donde ingresa el oxigeno que comunica con las trqueas y por donde sale el dixido de carbono. El corazn que bombea la sangre hacia los tejidos y hacia la regin anterior se ubica en el abdomen. En la regin ventral, se pueden presentar en algunos grupos los rganos timpnicos (Scoble, 1992; The Lepidopterists' Society, 2012).

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4. ANATOMIA INTERNA

4.1 RESPIRACION Las mariposas nocturnas son todas terrestres de modo que han desarrollado un sistema de trqueas que son tubos internos recubiertos de quitina y ramificados por todo el cuerpo del animal, las trqueas llegan hasta los tejidos del animal por unas divisiones ms pequeas denominadas traqueolas, en sus terminaciones se produce el intercambio gaseoso porque es un rea hmeda (Audesirk et al, 2008) Las aberturas o espirculos que ingresan el aire al cuerpo se encuentran en la zona abdominal en las regiones laterales, la ventilacin del aire ocurre solo en las trqueas mayores a travs de movimientos musculares o de sacos areos que acompaan a la trquea y actan como una bomba que aspira y expulsa aire a travs de ella, cuando el aire llega a las traqueolas se desplaza por difusin (Hill, 1980; The Lepidopterists' Society, 2012). La disposicin de las traqueolas puede variar de acuerdo a las especies o a las necesidad metablicas del animal, en el caso de los adultos se espera una mayor densidad de ellas en la base de las alas, en las clulas de los msculos del trax y en la superficie alar, sin embargo se ha estimado solo la larva del gusano de seda Bombyx mori tiene un milln y medio de traqueolas en todo su cuerpo (Hill,1980).

4.2 CIRCULACION El sistema circulatorio es abierto, es decir que la sangre fluye parcialmente en vasos sanguneos y luego se mezcla con el lquido extracelular o hemolinfa y se distribuye por todo el cuerpo. Comprende un vaso dorsal que se extiende de la regin posterior a la anterior, el corazn se ubica en el abdomen y est acompaado de arterias, puede estar unido al vaso dorsal directamente o por tejido conectivo. La sangre entra al corazn cuando ste se contrae y se estiran las arterias que estn unida a l, generando una fuerza como un resorte, de modo que la fuerza de succin se hace cuando se alargan las arterias y el corazn
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se contrae, luego cuando el corazn se relaja hay un rebote de estas estructuras y un gran flujo de sangre ingresa; posteriormente el corazn enva la sangre a travs del vaso dorsal a travs de una onda peristltica que el impulsa (Hill, 1980; Weisz, 1971). Las mariposas nocturnas tambin pueden tener rganos pulstiles en la base de las antenas para mejorar el fluido de sangre o en las alas en donde fluye a travs del interior de las venas (Hill, 1980). La circulacin se limita solo a transportar materiales, iones y sustancias nutritivas dentro del organismo y no cumple funciones de transporte de gases.

4.3 EXCRECION Y OSMOREGULACION Las mariposas nocturnas se han adaptado al medio terrestre con mecanismo que regulan sus lquidos corporales a pesar de las perdidas por evaporacin o excrementos, o en ocasiones complementan el contenido de sales del cuerpo con la dieta. En primer lugar como poseen un exoesqueleto, ste es poco permeable al agua por una capa grasa que esta debajo o en el caso de las larvas que tienen un cuerpo blando pero una cutcula lipidia externa que impide la perdida de agua por evaporacin. Principalmente los desechos nitrogenados que expulsan son acido rico pero otras especies excretan alantona o acido alantico, de todas formas todas estas sustancias son poco solubles, se excretan en forma solida por lo que reducen la perdida de agua en ambientes terrestres, aunque el estadio de pupa no excreta y acumula sus desechos nitrogenados en el intestino u otro lugar hasta que completa la metamorfosis (Ruppert & Barnes, 1996; Hill, 1980). Los rganos excretores de las mariposas nocturnas como el de los dems insectos son tubos de Malpighi que son pequeos ductos que se extienden desde el intestino hasta la hemolinfa en donde reciben por osmosis el agua que transporta la sangre y los desechos y las sales se mueven por transporte activo, durante la filtracin de la sangre en general hay poco reingreso de sales y hay mayor reabsorcin de agua, de modo que se produce una orina hipertnica (Audesirk et al., 2008; Weisz, 1971).
Tubos de Malpighi (Hill, 1980)

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4.4 SISTEMA DIGESTIVO Esta dividi en tres regiones, el estomodeo o regin anterior: como ya se menciono anteriormente los rganos de ingestin en las familias menos ancestrales son chupadoras a travs de la espiritrompa por la dilatacin muscular de la faringe o del estomago, pero en el caso de las familias ancestrales que conservan mandbulas o las larvas la toma de alimento se hace generalmente mordiendo y triturando el alimento. Las mariposas nocturnas, en estado de larva se presentan unas glndulas salivares que segregan seda para formar los capullos, o contribuyen a la predigestion con la secrecin de enzimas como lipasas, proteasas y carbohidrasas, esta ltima funcin si est presente en los adultos; adems pueden tener estructuras accesorias en la faringe como buche o molleja para triturar el alimento, en el caso de que sea alimento slido, en la regin media o mesentern: el alimento pasa al estomago en donde termina la digestin mecnica del alimento. Posteriormente el proceso de absorcin se realiza en la mucosa del intestino, y se realiza la digestin qumica con ayuda de secreciones enzimticas, finalmente la parte posterior del tubo digestivo o proctodeo: est recubierta de quitina y posee glndulas rectales que le permiten absorber agua de las heces para mantener el equilibrio osmtico (Weisz, 1971; Ruppert & Barnes, 1996).

4.5 SISTEMA NERVIOSO Est formado por un cerebro en la regin anterior y un ganglio subesofagico que controla los rganos bucales, el cordn nervioso ventral que se extiende por el trax y el abdomen y adems poseen una serie de ganglios conectados entre s en cada segmento, de modo que forma una especie de escalera. Asociado al sistema nervioso se encuentran los rganos sensoriales, que reciben estmulos mecnicos, visuales, olfatorios y auditivos y estn conectados a los ganglios por medio de nervios, que subsiguientemente sern comunicados al cerebro donde se generar la respuesta en forma de un impulso hacia los msculos (Weisz, 1971; Ruppert & Barnes, 1996; Universidad Nacional Agraria, 2012).

4.6 SISTEMA REPRODUCTOR Las mariposas nocturnas son dioicas. Los genitales masculinos entre especies presentan diferencias muy sutiles, de modo que han sido
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significativos para la identificacin taxonmica. La organizacin de los genitales externos en el macho, ver fig. 6, ha sido formada por la modificacin de de los esternitos, en el segmento 9 se forma una estructura como un saco en forma de U denominada el tegumen, el esternito en el 10 segmento esta modificado en un elemento incorporado al tegumen conocido como uncus. Pero la ms prominente transformacin del esternito es la formacin del gnatos, que une a las valvas de cada lado; las valvas pueden ser cortas o largas, simples o complejas y sirven principalmente para abrazar a la hembra durante el apareamiento (Scoble, 1992).
Fig. 6. Vista ventral del aparato reproductor del macho (Scoble, 1992)

En general, los machos tienen dos testculos con conductos deferentes que se vinculan en un conducto eyaculador comn, los espermatozoides maduran en vesculas seminales y van hacia el conducto eyaculador en el apareamiento. Tanto las valvas como el pene derivan de un lbulo flico primario, que se desarrolla durante el estado temprano de pupa. El pene esta dividi en segmentos uno de ellos es la vesica que puede tener espinas u otras estructuras denominadas cornuti que ayuda a adherirse a la bolsa copuladora de la hembra. El pene facilita la fecundacin interna y est asociado con las glndulas anejas que se mezclan con los espermatozoides para formar el semen (Gonzlez & Goula, 1997; Scoble, 1992).
Fig. 6. Vista lateral del aparato reproductor del macho (Scoble, 1992)

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En las hembras los dos ovarios estn comunicados con un oviducto que se extiende posteriormente hasta el interior de la cmara genital o vagina, que comunica con el exterior ventralmente. Los espermatozoides son almacenados en una especie de saco llamada bolsa copuladora y son transferidos por los conductos seminales a la espermateca, los cuales son recolectados all, antes de la fertilizacin. En los apndices ventrales de los segmentos 8 y 9 se forma el ovopositor en donde los huevos llegan y se facilita la ovoposicin a travs del oviporo, ver la fig. 7. (Godayol, 1996; Gonzlez & Goula, 1997; Scoble, 1992).

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En los Monotrysios, la abertura genital sirve tanto para la copula como de oviporo, no hay conductos seminales, la hembra se encarga de romper la bolsa copuladora y los espermatozoides son transferidos por el receptculo seminal hasta la spermatheca antes de la fertilizacin. En el suborden Exoporia y en los Ditrysios existen dos aberturas una para la copula y otra para la ovoposicin, pudiendo aceptar nuevas cupular o neutralizar el esperma adquirido. Sin embargo en el primero no hay estructuras especializadas como conductos seminales para transportar los espermatozoides a la spermatheca. Ahora bien Fig. 7. Aparato reproductor de una hembra 94. en los Ditrysios el oviporo Monotrysia, 95. Exporia y 96. Ditrysia. (Scoble, 1992). se abre por el segmento 9 mientras que el poro copulador entre el 7 y el 8 a diferencia de Exoporia que se abren ambos en el segmento 9 (Garca, 1999; Scoble, 1992).

5. REPRODUCCIN

Entre machos ya hembras hay un marcado dimorfismo sexual, la hembras tienen una mayor tamao y su abdomen es ms ancho porque est asociado al transporte de los huevos, adema de ello en los machos se presentan unas antenas ms prominentes que aumentan el rea superficial para captar con mayor eficiencia las seales olfativas de las hembras. El sistema de
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apareamiento es generalmente poliginico en donde los machos compiten por acceder a la mayor cantidad de hembras que para el periodo reproductivo hay alta receptividad, sin embargo las hembras tambin pueden aceptar el esperma de diferentes machos mientras no est limitada por otros. Por ser especies de un ciclo de vida corto tienen estrategia R, de modo que no hay cuidado parental y se busca fertilizar gran cantidad de huevos durante la ovoposicin. La reproduccin es generalmente sexual sin embargo hay casos excepcionales como en la familia del gusano de seda Psychidae en especies del genero Dahlica, en donde se puede presentar partenognesis automictica, y despus del proceso de meiosis 1 las clulas haploides se fusionan para terminar la meiosis para generar descendencia diploide y adems con variabilidad, esta forma de reproduccin ha evolucionado varias veces y es comn que ambas estrategias reproductivas coexistan en el mismo hbitat (Kumpulainen et al., 2004). En el caso de las mariposas nocturnas que se reproducen sexualmente, la identificacin sexual se basa fundamentalmente en seales qumicas producidas por la hembra, las conocidas feromonas sirven para atraer al macho aun a grandes distancias. A travs de las escamas las hembras liberan feromonas producidas por glndulas odorferas, de modo que es la hembra la que determina el momento de apareamiento, las feromonas tienen componentes exclusivos para ser reconocidos solo por el sexo opuesto de la misma especie (Butterfly Conservation, 2012; Hulse, 1942) Cuando el macho encuentra a la hembra para inseminar, hay un reconocimiento fsico y el apareamiento ocurre casi de inmediato. Sin embargo, en algunas especies los machos realizan un tipo de cortejo por estimulacin qumica, en donde sueltan su nica feromona exclusiva para el cortejo que la avientan a lo largo de las alas de la hembra; la aprobacin por parte de sta ser determinada segn la calidad y cantidad de las feromonas. Se ha comprobado que los compuestos de los aromas de las flores son en gran medida los mismos que se han identificado en las feromonas que lanza el macho (Raguso &Willis, 2012). Una vez que la hembra acepta el macho introduce el pene en el poro genital femenino depositando el esperma por medio de un espermatoforo en la bolsa copuladora de la hembra y despus sern conducidos hacia la espermateca; para la fecundacin dentro de la vagina, los espermatozoides deben atravesar los ductos espermticos hasta alcanzar el ovulo, que est recubierto por envolturas que producen las glndulas anejas asociadas a las gnadas. Se ha
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estudiado que la longitud del esperma nucleado, que est en un rango de 110 a 12675 micrmetros, vara segn la longitud del conducto espermtico de la hembra, ya que si el conducto de la hembra es largo, para alcanzar el ovulo se ver favorecido por el esperma que ms largo sea (Morrow & Gage, 2000). No obstante hay que considerar que el esperma que pasa a la hembra no es solo nucleado, tambin pasan espermatozoides aun no diferenciados que engaara a la hembra y limitaran la receptividad al esperma de otro macho, es caracterstico que los machos introduzcan su esperma en masa conocidas como espermatoforos, que es una masa que no solo lleva los gametos sino algunos nutrientes para la hembra, sin embargo el tamao del espermatoforo influye en el intervalo de apareamiento de la hembra. De modo que si ingresa una cantidad y volumen considerable de esperma, esto retrasa la receptividad a un prximo apareamiento, existe una relacin positiva para disminuir la competencia con el esperma de otros machos, considerando que en las mariposas nocturnas se presenta poliginandria. Tambin se ha demostrado que la coexistencia de esperma nucleado, ms corto y mvil, ha tenido una influencia indirecta en las longitudes de los espermatozoides no nucleados, por la competencia que se genera entre ellos al desplazarse y ocupar la espermateca (Morrow & Gage, 2000). Una vez ocurre el apareamiento, la fecundacin sucede justo unos momentos antes de que se depositen los huevos y determinar su sexo, la hembra seleccionar una planta en donde poner sus huevos, en ocasiones son colocados en lugares donde no hay suministros alimenticios para la oruga y sta debe buscar el alimento. Sin embargo el hecho de que la hembra decida en qu momento fecundarse, supone el hecho de que le permite buscar un lugar favorable para sus descendientes, antes de la ovoposicin. Algunas especies se renen solo para la poca de reproduccin, en el caso de las hembras para poner sus huevos, de aproximadamente 100 o ms huevos que pone la hembra, el 2% se convierte en adulto, el resto de queda en el proceso de la metamorfosis por factores como depredacin, las condiciones climticas y enfermedades, La reproduccin en pases estacionales es generalmente durante la primavera, y en pases tropicales en los periodos de clima clido (Butterfly Conservation; The Lepidopterists' Society, 2012).

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6. CICLO DE VIDA Las mariposas nocturnas tienen metamorfosis completa, es decir pasa por cuatro etapas: huevo, larva, pupa y adulto. Muchas especies tienen una generacin por ao, aunque hay algunas que tienen dos o ms generaciones en un mismo ao, pero unas pocas pueden demorarse ms del ao antes de que se forme el adulto. Dependiendo de la especie, pueden pasar en pases con estaciones, el invierno como un huevo, larva, pupa o adulto. La mayora de las polillas en estado adulto tiene una vida muy corta que dura solo semanas o a veces meses, de modo que el periodo reproductivo est muy limitado (Bartlett, 2004). Huevo: Est compuesto por citoplasma que se divide a su vez periplasma y retculo, y por el ncleo que se encuentra en la parte posterior del huevo, alrededor del periplasma se encuentra la membrana vitelina que est a su vez rodeada por el corion, ste puede presentar diversos ornamentos como pelos y protuberancias, se cree que primero aparecieron los huevos lisos y despus se fueron ornamentando, en el corion hay un canal denominado micrpilo que permite el paso de los espermatozoides que normalmente se encuentra en la regin anterior rodeado por el corion que a veces forma como un tipo de roseta. Adems hay uno orificios denominados aeropilas que permiten la entrada del oxigeno al interior del huevo, ver fig. 9. (Leraut; Scoble, 1992). El huevo tiene diferentes formas los hay esfricos, en forma de bastoncillos o de huso, planos, elipsoides o cuboides, por sus diversas formas que adquieren dentro de las especies, su caracterizacin morfolgica ha Fig. 8. Ejemplos de Huevos de 18 especies de polillas.(Reg Fry, 2011). ayudado a la identificacin de muchas especies, ver fig. 9 (Andaur & Olivares, 2009). Aunque raramente estn sobre el agua, tienen una tendencia a flotar. Dependiendo de la especie los huevos pueden ser puestos de forma sencilla o en agrupaciones, en algunas familias las hembras los van dispersando durante el vuelo. Puesto que los huevos son una fuente de alimento para
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muchos depredadores, sus madres los ponen en lugares ocultos, pero en otros casos los huevos tienen estructuras para no ser distinguidos del sustrato como por ejemplo huevos de la familia Geometridae que se asemejan a zarcillos de la plantas, en el caso de Notodontidae se parecen a las agallas de las hojas y a veces a semillas en el caso de Cossidae (Leraut; Scoble, 1992).

Fig. 9. Ultraestructura de huevos de 5 especies de macrolepidpteros. Fila 1: Bertholdia griseopalpis (Arctiidae), Fila 2: Chilecomadia valdiviana (Cossidae), Fila 3: Mallomus mutabilis (Geometridae), Fila 4: Bryoptera paulinae (Geometridae), Fila 5: Copitarsia naenoides (Noctuidae). Columna 1: morfologa del huevo, Columna 2: rea micropilar, Columna 3: Ornamentacin del corion, Columna 4: Aeropilas. Adaptado de (Andaur & Olivares, 2009)

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Larva: El segundo estado de la metamorfosis incluye el mayor tiempo de alimentacin durante la vida del individuo ya que acumular muchas de las reservas que se utilizaran cuando sea adulto, incluso en algunas especies los adultos no comen y sobreviven de las reservas de alimento que acumularon durante el estado de larva, por eso la fase larvaria de las mariposas nocturnas est relacionada especialmente con la fase de alimentacin y crecimiento. La fase de huevo puede variar entre das y meses segn las condiciones climticas, normalmente las larvas tienen un apetito voraz y tan pronto emergen del huevo se comen su corion para inmediatamente seguir alimentndose de la planta en donde la hembra deposito los huevos. Debido a que la larva tiene dos funciones buscar alimento y evitar ser depredada, han desarrollado mecanismos de defensa estructurales y comportamentales que se han adaptado al modo de vida de cada individuo, y a medida que crecen pueden cambiar significativamente su aspecto (Gonzlez; Fry, 2011 & Leraut; Scoble, 1992). La duracin de un larva promedio vara segn las condiciones ambientales y la disposicin de alimento, en pases intertropicales se ha reportado una duracin de tres a cuatro semanas en condiciones ptimas. La forma del cuerpo es casi siempre cilndrica y globulosas, aunque hay especies es donde puede ser aplanada. El cuerpo de la oruga est formado por cabeza, trax y abdomen, aunque solo la cabeza que est fuertemente esclerotizada es totalmente distinguible, se pueden identificar tres segmentos torcicos y 10 segmentos abdominales, ver fig. 10.

Fig. 10. Morfologa externa de una larva de mariposa nocturna. (Reg Fry, 2012).

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En la cabeza se encuentran estructuras que normalmente son confundidas con ocelos y se denominan stemmatas que estn rodeando la boca, aunque dependiendo de la forma de la larva se pueden encontrar en la parte ventral o en la regin dorsal ms all de distinguir la luz de la oscuridad no tienen otra funcin. Las antenas que estn situadas en cada lado de la cabeza cerca de las mandbulas y las stemmatas, tiene longitud corta y presentan variacin en cuanto a las diferentes especies (Gonzlez, 2011; Scoble, 1992). Tienen un par de mandbulas funcionales, muy esclerotizadas que estn recubiertas por el labrum, para poder triturar el alimento slido, en donde desembocan glndulas mandibulares que segregan un lquido de olor repulsivo para algunos depredadores (Godayol,1996). En la parte ventral de la cabeza se encuentran las maxilas, el labio que recubre las mandbulas se divide en labio inferior y superior, en el primero se encuentra un conducto que comunica con unas glndulas y termina en una papila denominada filifera, esta estructura solo se encuentra en el estado larval, y segregan un liquido que al exponerse al aire se endurece y forman hilos de seda, que son muy resistente y elsticos y tienen diferentes funciones de soporte, escape de depredadores y formacin del capullo cuando pasa al estado de pupa o crislida (Gonzlez, 2011; Scoble, 1992; The Lepidopterists' Society, 2012).

En el trax, sobre la superficie dorsal se desarrollarn las alas del adulto, las larvas tienen tres pares de patas verdaderas articuladas que van a permanecer en el estado adulto, estas patas salen desde la superficie ventral, sobre el abdomen en los segmentos seis, siete, ocho, nueve y trece se encuentran las patas falsas o propatas, las ultimas son denominadas patas anales, aunque es frecuente encontrar entre 2 o 5 pares de propatas, pero en especies de la familia Limacodidae estn ausentes y en algunos Zyganoidea hay ms de 5 pares, la longitud y el numero de patas es til para la identificacin de especies. Estas falsas patas terminan en ventosas que le ayuda a desplazarse adems esta equipadas de un conjunto de ganchos que les ayuda a adherirse a cualquier superficie sobre la que ya han depositado una capa de seda pegajosa. Adems de las patas y las propatas, el abdomen alberga el sistema digestivo que en ocasiones puede abarcar cerca del 80% del cuerpo del animal, tambin tiene un conjunto de espirculos que se evidencian como manchas (Fry; Gonzlez, 2011 & The Lepidopterists' Society, 2012).

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El cuerpo de las larvas tiene cerdas sensoriales, o estructuras externas sobre el cuerpo como cuernos o verrugas, ver fig. 11. especialmente los pelos que tienen sirven como estructuras para confundir a sus predadores, adems otras son sensoriales y tienen tpicas glndulas que secretan olores o toxinas para defenderse, en el caso de otras especies los pelos sirven como parte de la dispersin de las larvas a travs del viento (Leraut; Scoble, 1992).
Fig. 11. Morfologa de las diversas estructuras epidrmicas como pelos y setas en las larvas de las mariposas nocturnas

A medida que las larvas se van alimentando van creciendo en diferentes estadios sufriendo un proceso de muda o ecdisis que oscila en promedio de cuatro o cinco veces (como mnimo dos, y mxima diez, dependiendo de cada especie en particular) durante el desarrollo del cuerpo permitiendo que este se expanda. La ltima muda se hace cuando llegan al tamao completo, antes de entrar en la siguiente fase, sin embargo el tiempo para alcanzar el mximo tamao puede variar entre semanas y aos dependiendo de la especie. Antes de comenzar la fase de pupa, la larva deja de alimentarse y busca un lugar seguro para su transformacin en este proceso la larva puede desplazarse largas distancias hasta dejar su planta hospedera y posarse en el suelo o debajo de hojas muertas para comenzar a formar el capullo esta fase se conoce como prepupa (Butterfly Conservation, 2012; Gonzlez, 2011).

Pupa: La formacin de la pupa en insectos holometbolos como las mariposas nocturnas permite la expansin de las alas, en donde los apndices y las partes del cuerpo son fcilmente reconocibles pero permanecen fusionados al cuerpo, este tipo de pupa se conoce como obtecta, solo en familias muy
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primitivas las crislidas o pupas tiene los apndices mviles, ver fig. 12. Las mariposas nocturnas producen un capullo de seda que ellas mismas secreta en el cual va a formarse la crislida, en otros casos como los de la Puss moth, utilizan fragmentos de corteza de rbol masticados para construir sus capullos, brindndoles no solo proteccin sino buen camuflaje (Butterfly Conservation, 2012; Godayol, 1996). Al interior de la crislida ocurren modificaciones de todos los rganos para formar el cuerpo del adulto, a excepcin del sistema nervioso, todos los dems rganos se licuan en un proceso denominado histlisis, y empieza a formarse los nuevos rganos del adulto, las mandbulas comienzan a reducirse y la probscide a desarrollarse para formar la espiritrompa, en el trax comienza a formarse los dos pares de alas, normalmente la pupa tiene un tamao menor que la larva debido a que su estomago comienza a reducir su tamao (Gonzlez, 2011; The Lepidopterists' Society, 2012).

Fig. 12 Estructura de una crislida obcteta de mariposa nocturna

Tienen colores verdes, marrones y grises, debido a que la pupa es el estado inmvil, para protegerse de los depredadores utilizan el entorno para mimetizarse. El tiempo que dura la fase de pupa antes de emerger el adulto tambin depende de la especie en particular. Cuando emerge el adulto, debe esperar media hora hasta que pueda iniciar el primer vuelo, se ayudan de la fuerza de la gravedad para extender por primera vez sus alas hacia abajo. En algunas especies como la Thyridopteryx ephemeraeformis las hembras no desarrollan alas y se quedan junto a su crislida o incluso dentro de ella, hasta que se aparea con un macho, posteriormente pondr los huevos dentro del capullo y morir. (Butterfly Conservation, 2012; Klots & Klots, 1966).

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7. ECOLOGIA Y COMPORTAMIENTO

7.1 ALIMENTACIN La dieta entre las mariposas nocturnas difiere entre el periodo de larva y en estado adulto, y esta variacin est asociada tambin a las estructuras anatmicas de la boca. Las larvas como ya se haba mencionado prefieren alimentos slidos y en general son fitfagas, mientras que en los adultos sus partes bucales se han modificado en la metamorfosis para mantener una dieta exclusivamente liquida, dentro de la cual hay variaciones en el alimento por lo que se indicaran seguidamente. Sin embargo hay excepciones, algunas especies los adultos tienen una probscide vestigial porque no se alimentan y sobreviven con las reservas que almacenaron en sus estado larvario, mientras que otras familias ancestrales los adultos prefieren un alimento slido. Las mariposas nocturnas pertenecientes a las familias Micropterigidae, Agathiphagidae y Heterobathmiidae conservan las mandbulas en estado adulto como un carcter ancestral especficamente para digerir polen, ya que es fuente de aminocidos, carbohidratos y lpidos, sin embargo adems de las mandbulas, la accin combinada de la espinas de la epifaringe y los movimientos de la hipofaringe contribuyen a triturar el polen. En las dems familias que han desarrollado espiritrompa, se alimentan especialmente de agua, azucares, sales y aminocidos (Scoble, 1992). El agua es principalmente importante ya que durante el vuelo pueden perder una cantidad considerable de agua por sus espirculos, la pueden tomar directamente de las gotas del roci o de las masas de agua, o indirectamente cuando se ponen sobre un sustrato hmedo. Ha sido frecuente especialmente en las familias Pyralidae y Geometridae que adems se alimenten de estircol o carroa en solucin, con las visitas a charcos que ya han sido contaminados con residuos y excrementos de animales, se ha demostrado que parte de los posibles nutrientes que atraen a las mariposas nocturnas es la fuente de ion Sodio que se encuentra en bajas concentraciones en la plantas terrestres. A parte del estircol, tambin pueden preferir exudados animales como sudor, sangre, orina o lagrimas como en el caso de algunos Noctuidos que viven en frica y Asia, un ejemplo es Mabra elephantophila que se fija cerca a las proximidades de los ojos de los elefantes e introduce la espiritrompa debajo de los parpados para succionar el liquido lacrimal (Scoble, 1992; Godayol, 1996).

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Otras especies se alimentan del nctar de las flores que provee azucares de bajo peso molecular como monosacridos, disacridos u oligosacaridos y en menor proporcin tiene aminocidos, la preferencia de las mariposas nocturnas por las diferentes flores est relacionada con la concentracin del nctar y el tipo de azucares, segn peso molecular, ya que en algunas especies, si se alimentan de sacarosa en vez de glucosa se ha comprobado que frecuentemente mueren, adems otro problema al cual se vern enfrentados ser la dificultad mecnica para succionar un nctar con alta viscosidad, de modo que en individuos con altas dimanadas energticas como los esfngidos, consumen nctar diluido pero relativamente puro, es decir que no est contaminado con otras sustancias que aumentan la viscosidad del fluido (Scoble, 1992; Godayol, 1996). Por otra parte, otros individuos han desarrollado estructuras bucales especializadas para perforar, en tal caso la espiritrompa es ms gruesa y termina en una punta fuertemente esclerotizada, una musculatura ms desarrollada y una pas erguidas asociada a la probscide, con esto pueden fcilmente perforar ya sea la corteza de las frutas de las que se alimentan o la piel de algunos mamferos de los cuales succionan la sangre, adems la utilizan para alimentarse de miel o melaza. En el caso de la sangre, es un recurso que est abundantemente disponible todo el tiempo por lo que puede aumentar la supervivencia de las mariposas nocturnas cuando otros alimentos escasean (Scoble, 1992; Godayol, 1996). En el caso de las larvas, estas son fitfagas y por sus mandbulas fuertes no dependen de una dieta lquida, pero adems de las hojas de las plantas tambin consumen, las flores, semillas, frutos, tallos y races. Hay individuos tambin fungivoros y liquenivoros o que se alimentan de musgos, en el caso de Tinoidea consumen los cuerpos fructferos de los hongos en maderas en descomposicin o algunos Physidae primitivos tambin consumen liquen. La evolucin de la micofagia ha ocurrido varias veces en Lepidptera, muchas veces por el consumo incidental, pero algunas especies han desarrollado un comportamiento obligado por que se vuelven dependientes a ciertas enzimas que producen los hongos. Tambin tienen diversos hbitos alimenticios como los adultos, entre los cuales estn los exudados y las secreciones de animales, consumo de queratina exclusivo de la familia Tineidae que puede digerir materiales queratinosos como la ropa. Aunque es poco frecuente, tambin se han encontrado hbitos carnvoros entre las orugas que recurren a consumir los huevos de otras especies, el canibalismo es prcticamente inexistente, aunque se ha evidenciado en unas cuantas larvas que han sido la excepcin (Scoble, 1992 & Gonzlez, 2011).
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7.2 DISTRIBUCIN Y HABITAT Dentro de los factores que han influido en la distribucin de las mariposas nocturnas, en primer lugar son de origen geolgico, con la distribucin de las masas de tierra y los cambios climticos han permitido procesos de especiacin y colonizacin de nuevos habitas, otros factores actuales como la temperatura, insolacin, viento, pluviosidad, altitud y la calidad del suelo determinan la distribucin de las mariposas nocturnas especialmente porque estn influenciado la distribucin de la vegetacin, en tal sentido las especies polfagas tienen un rango ms amplio de expansin. De forma general, las mariposas tienen mayor abundancia en zonas tropicales hmedas con una fuente de calor constante, como en nuestro pas, mientras que en zonas templadas lluviosas son menos favorables, algunas especies endmicas estn registradas a zonas insulares o montaas altas (Leraut, 1992; Klots & Klots, 1966). Psychidae suelen estar en el follaje y en los troncos de los setos, otros por su parte prefieren vivir junto a gramneas que les facilitan construir sus capullos, los Tineidos habitan en desperdicios animales y detritos orgnicos, con el desarrollo de la ciudades muchas mariposas nocturnas se han adaptado a vivir en los centro urbanos y han llegado a invadir casa y almacenen en busca de alimento como granos, semillas, harina y ropa. Sin embargo la mayor parte de insectos se mantienen en lugares cercanos a la vegetacin como arboles, carreteras, arbustos y jardines. En cuanto a las larvas mineras, estas excavan galeras en los tejidos de las hojas y solo en este estado delo ciclo de vida encontramos larvas acuticas que estn adaptadas a respirar oxigeno del aire, a travs de la superficie de la piel o tienen traqueobranquias que les permite sobrevivir en el medio acutico (Leraut, 1992; Klots & Klots, 1966).

7.3 LOS SENTIDOS 7.3.1 Produccin de sonidos y audicin: En las mariposas nocturnas se encuentran unos rganos especializados u rganos timpnicos que son sensibles a los sonidos y en algunas especies a los cambios de presin durante el vuelo, estos consisten en una membrana delgada de queratina, extendida y rodeada por fibras nerviosas que trasmiten las vibraciones del aire, estn conectados al exterior por una rama fina del tubo traqueal. La posicin de estos rganos vara segn la familia de la que se est tratando, as pues en Noctuoidea pueden ubicarse en el metatrax, en el abdomen en Uranioidea, Cossoidea y en unos pocos Tineoidea o en la
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base del abdomen como en Geometroidea y Pyraloidea, tambin pueden estar en la base de las alas anteriores o posteriores como en Nymphalidae. Algunas especies de la familia de los Esfngidos no tienen rganos timpnicos pero pueden captar sonidos ultrasnicos a travs de los segundos segmentos de los palpos labiales, sin embargo se ha demostrado que un cambio de direccin en el movimiento por sonidos, o la capacidad de distinguir diferentes intensidades de sonidos est limitada. En el caso de las larvas que tampoco tienen rganos timpnicos, utilizan sensilas o cerdas sensibles a las vibraciones del aire (Ford, 1967; Scoble, 1992). La capacidad de percibir los sonidos sobre todo cuando los individuos tienen hbitos nocturnos adquiere gran importancia para evitar ser devorado por algn depredador, en el caso de las mariposas nocturnas el odo se ha perfeccionado cada vez ms para sentir los llamados de caza de los murcilagos y evitar ser predadas, se pensaba que solo eran capaz se sentir las frecuencias de uso comn por los murcilagos, pero ahora se sabe que los rganos timpnicos son sensibles a los incrementos de las frecuencias y niveles de intensidad que suceden cuando un murcilago se acerca cada vez ms a su presa (University of Bristol, 2006). Los individuos tambin pueden producir sonidos por la accin de frotar partes del cuerpo conocida como estridulacin, el fenmeno de la estridulacin puede ser producido en especies de la familia Noctuidae al frotar al primer tarso de las patas con una abultamiento que sobresale en las alas anteriores, tambin puede ocurrir en el sistema de acoplamiento de las alas en la familia Pyralidae, en donde el frenulo roza el retinculo que termina en una membrana dentro del ala anterior y esta a su vez acta como amplificadora del sonido o en Cossidae que las alas anteriores y el trax producen estridulacin, tambin se presenta en estado de pupa al frotar los segmentos abdominales uno contra el otro (Scoble, 1992). Los sonidos de estridulacin pueden disminuir la posibilidad de ser cazados por predadores como murcilagos ya que interfieren su sistema de eco localizacin y los confunden, contra otros depredadores como aves y primates no tiene mucha relevancia ya que ellos se orientan a travs de la visin y no del sonido. En cuanto a algunos machos de la familia Sphingidae se ha observado que cortejan a las hembras con sonidos de estridulacin, en algunas especies de mariposas nocturnas que tienen hbitos diurnos la hembra utiliza la estridulacin para llamar a los machos en vez de secretar feromonas, en cuanto a las crislidas, el sonido de estridulacin se ha relacionado con las hembras que advierten a los machos que han emergido
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anteriormente que pronto va a salir para estar sexualmente receptiva (Scoble, 1992; Klots & Klots, 1966).

7.3.2 Aroma y sentido del olfato: Los aromas que producen las mariposas nocturnas en general son para defenderse ya que son desagradables o estn relacionados con el cortejo y la atraccin de pareja. En las antenas de los machos hay receptores altamente especficos capaces de ser estimulados por sustancias voltiles que transporta el aire especficamente las feromonas que emana la hembra desde el abdomen posterior por glndulas que controlan voluntariamente. La parte terminal del segmento abdominal inmediatamente anterior a la ubicacin glandular y una cubierta por una cutcula ayuda a no difundir el olor en momentos inadecuados, existen tambin escamas asociadas a partes glandulares para aumentar el rea de evaporacin y dispersar efectivamente el aroma. Pero no solo las hembras secretan feromonas, en general estas sustancias exocrinas relacionadas con el comportamiento en otro organismo y la comunicacin con otros organismos tambin estn presenten en machos, y las glndulas que la secretan tambin pueden estar asociadas con cerdas o escamas para aumentar el rea de dispersin de las feromonas, a diferencia de la hembras, pueden encontrarse en diferentes zonas del cuerpo. Las feromonas de los machos son molculas cortas y actan a corta distancia mientras que las de las hembras son molculas largas y con gran capacidad de dispersin, aun as la utilizacin de feromonas no solo involucra atraer a la pareja y cortejarla, sino a dems detectar predadores cercanos especialmente durante la copula (Ford, 1967; Scoble, 1992).

7.3.3. Atraccin a la luz: En el estudio de mariposas nocturnas la atraccin de ellas a fuentes de luz artificial son importantes para hacer muestreos a nivel de poblaciones y comunidades sin embargo poco se sabe acerca de las distancias efectivas para que comunidades de polillas se vean atradas por una fuente de luz artificial. Se sabe que a medida que la fuente de luz este mas lejos disminuye el estimulo visual, en un estudio que se realizo con 2331 polillas pertenecientes a 167 especies, se realizo la captura con trampa de luz y luego la liberacin a diferentes distancias para determinar el porcentaje de recaptura y se encontr valores muy bajos cercanos al 13% de recaptura, y con registros casi nulos a distancias mayores a 40 m, aunque no hubo mucha
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variacin entre el porcentaje de recaptura con las distancias cortas o largas a las cuales fueron liberadas; hay que mencionar que varios factores pueden disminuir la probabilidad con que son atradas a fuentes de luz artificial y esto tiene que ver con la potencia de las lmparas, la temperatura y condiciones climticas sin embargo se demostr que el radio de atraccin por una fuente de luz es independiente al sexo o el tamao del individuo y que tampoco existe una correlacin positiva entre menores distancias a la fuente de luz y atraccin por la misma (Truxa & Fiedler, 2012). Sin embargo si factores de distancia, o caractersticas de los individuos no son suficientemente atrayentes, se ha demostrado que las diferentes longitudes de onda pueden estar implicadas en la atraccin de las mariposas nocturnas a luces artificiales, especficamente se ven atradas por fuentes que emiten luz UV, sin embargo puede tener efectos en su alimentacin, reproduccin y dinmica de la poblacin, originando reduccin en la reproduccin y mayor vulnerabilidad ante depredadores nocturnos, por tanto mayor mortalidad. En este sentido, para la conservacin de estos insectos se ha recomendado utilizar lmparas con vapores de sodio o LEDs que no emiten radiacin UV, en una investigacin que pretendi establecer los efectos de la composicin del espectro de luz artificial en la atraccin de polillas, se demostr que longitudes de ondas bajas atraan con mayor frecuencia una mayor riqueza y abundancia de mariposas nocturnas que longitudes alrededor de 617 nm, tambin se relaciono que la atraccin a longitudes bajas de luz artificial era mayoritariamente en especies con un tamao ms grande porque al tener ojos mas grande, son ms sensibles a la luz; lo que ha favorece la supervivencia de especies ms pequeas que son menos propensas a volar junto a fuentes de luz artificial (Langevelde et al., 2011). De modo que la utilizacin de luz artificial de longitudes cortas tiene consecuencias importantes en la ecologa de las mariposas nocturnas y en la abundancia de otras especies como aves y murcilagos que se alimentan de ellas. Adems de ello la disminucin en las poblaciones de mariposas nocturnas por contaminacin lumnica puede disminuir las densidades de varias plantas que son polinizadas por las mariposas, por ejemplo la orqudea Platanthera bifolia principalmente polinizadas por individuos de la familia Sphingidae y Noctuidae que tienen un tamao corporal grande o la polilla Bicruris hadena (Noctuidae) que es el principal polinizador de Silene latiflora, una planta perenne de corta duracin, pero a su vez reducir la presin de herbivora de otras especies de plantas, lo que afecta la dinmica del ecosistema (Langevelde et al., 2011).
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7.4 MIGRACIN Y VUELO No en todas las especies de mariposas nocturnas se presenta el desplazamiento peridico o temporal de un lugar a otro, es frecuente que si se hace sea por individuos aislados, especies de la familia de los esfngidos de pases templados que llegan durante primavera o verano a regiones meridionales como Gran Bretaa y se reproducen pero en temporada de invierno vuelven a emigrar hacia el sur, un ejemplo es la esfinge calavera o la polilla colibr, la mayora de los esfngidos tienen las alas posteriores ms cortas lo que les ofrece un perfil aerodinmico para vuelo rpidos (Butterfly Conservation, 2012; Ford, 1967; Klots & Klots, 1966). Otro ejemplo est en la familia de los Noctuidae con Agrotis infusa que regresa desde el sur de Gales hasta Australia en las montaas de Bogong que es su zona natal, en donde se reproducen y para primavera las larvas tienen una fuente amplia de alimento hacia otoo sus padre vuelven a migrar hacia el norte, sin embargo lo ms frecuente es que el viaje de migracin no tenga retorno por la misma generacin debido al corto periodo de vida (Scoble, 1992). Causas potenciales como explosiones peridicas de poblacin, los cambios estacionales en la duracin del da o la humedad, y la disponibilidad de recursos alimentarios o de plantas husped, pueden explicar la migracin de las polillas que normalmente ocurre solo en un sentido (Raguso &Willis, 2012). Las mariposas nocturnas dependen del viento en gran medida para sus migraciones, sin embargo se ha demostrado que los individuos pueden influenciar y controlar la direccin y velocidad del movimiento, su velocidad de vuelo es de aproximadamente 5 (m/s) pero se mantienen en una altitud de vuelo en donde los vientos vayan ms rpidos para maximizar su velocidad . Para el control de direccin mientras se vuela las mariposas nocturnas se valen de un sistema mecanosensorial ubicado en una estructura por encima de las antenas denominado el rgano de Johnston, que acta como un giroscopio y enva informacin al cerebro cuando el animal da la vuelta o gira por fuerza del viento, este receptor sensorial determina el movimiento del flagelo de las antenas, demostrado que en individuos que se les haba cortado el flagelo de las antenas no controlaban la direccin de vuelo (Cell Press, 2008; University of Washington, 2007) . Existen diferentes patrones de vuelo en mariposas nocturnas, generalmente el vuelo es activo y baten las alas hacia arriba, luego hacia abajo y hacia adelante, hay una coordinacin entre las alas por el sistema de acoplamiento que permiten mover las posteriores y anteriores juntas, es poco comn entre
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polillas que se presente un vuelo tipo planeador porque en general sus movimientos son rpidos y activos, tambin puede observarse un tipo de vuelo zumbante en donde el ngulo de las alas se reduce y efectan un nmero mayor de batidos, entre 25 y 100 por segundo. Un solo tipo de vuelo no es exclusivo en un solo individuo, ya que especies que han mimetizado otras toxicas o pueden tener vuelos lentos y no tan agitados, asemejando el patrn de vuelo de la especie, pero cuando se busca escapar de un depredador, los movimientos se aceleran y pueden cambiar al vuelo caracterstico de la especie (Godayol, 1996).

7.5 MIMETISMO, CAMUFLAJE Y EFECTO SORPRESA Tanto los adultos como las formas larvarias y las crislidas tienen numerosos depredadores ya que hacen parte de la red trfica y son la dieta para muchos depredadores como aves, reptiles, anfibios, pequeos mamferos, insectos parasitoides, araas, adems de los microorganismos, por eso no es de extraar que las mariposas nocturnas hayan desarrollado estrategias para defenderse de los predadores y aumentar la supervivencia y su xito reproductivo, lo que ha perfeccionado diferentes mecanismos evolutivos: como el camuflaje en habitas como hojas, madera, suelo y otras estructuras; el efecto sorpresa o admonicin y la evolucin del mimetismo, que desde el estado larvario ha sido importante para individuos que no tienen otras estructuras adems de sus colores y estructuras epidrmicas para protegerse de los depredadores, sin embargo unas cuantas especies han logrado acumular toxicas de plantas de las que se alimentan para desarrollar un tipo de defensa. Cuando presentan coloraciones o patrones crpticos los individuos se pueden confundir con el sustrato en donde viven el ejemplo ms conocido es el de la conocida polilla Biston betularia a consecuencia de los cambios en su coloracin criptica en Reino Unido que con el avance de la industrializacin a principios de siglo XX la especie menos abundante era la de tonalidades oscuras por ser ms visible para los predadores que la especies claras, sin embargo a finales de siglo su poblacin aumento considerablemente debido a que los humos y las descargas industriales de las ciudades comenzaron a oscurecer los troncos de los arboles favoreciendo que la especie oscura se camuflara mientras que las de tonalidades claras iban siendo ms visibles para los predadores; Dichonia aprilina presenta coloracin muy similares a la capa de liquen en donde descansa, Phalera Bucephala) es una polilla de la familia Notodontidae no solo se asemeja al color de una rama de arboles en
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donde se camufla, sino que adquiere posiciones y formas corporales que la hacen ver como otra rama mas del rbol y pasa desapercibida y Geometridae las orugas son especialistas en asemejarse a ramas y tomar una postura esttica para confundir a los depredadores (Butterfly Conservation, 2012; Godayol, 1996). Dentro de la familia de los esfngidos las orugas se caracterizan por tener un cuerno atrs y la cabeza se confunde con el trax, adems su cuerpo tiene lneas oblicuas que hace al cuerpo parecer una hoja. No siempre el camuflaje resulta desapercibido y otras especies han desarrollado coloracin aposematica para mostrar un sabor desagradable a los posibles predadores, sin embargo estas coloraciones son ms comunes en las orugas que estn mas activas durante el da, coloraciones como rojo con negro, amarillo con negro, blanco con negro o simplemente amarillas pueden ser coloraciones aposematicas, en los Notodontidos las larvas poseen pocas glndulas venenosas que causan un sabor desagradable, y tienen estructuras protectoras como cerdas y protuberancias. Otras especies se han favorecido de las coloraciones y patrones de especies toxicas o venenosas para imitar sus caractersticas y ser rechazadas por los depredadores lo que se conoce como mimetismo Batesiano, el ejemplo ms claro est en la Polilla Hornet que ha imitado una coloracin similar a una avispa, sus alas no estn cubiertas de escamas y adems de su coloracin imita sus saltos de vuelo (Scoble, 1992; Klots & Klots, 1966). Otro tipo de mimetismo es el que se ha desarrollado en polillas como Automeris io denominado auto mimetismo, ya que forman manchas similares a ojos en sus alas que intimidan a los predadores o los confunden y les da tiempo para escapar, el caso de las admonicin o efecto sorpresa est relacionado con los colores crpticos que presenta un individuo en sus alas anteriores, pero sus alas posteriores tienen coloraciones muy brillantes y de vivos colores de modo que cuando se sienten amenazadas abren sus alas y generan un efecto sorpresa que desorienta al depredador (Klots & Klots, 1966; Godayol, 1996). 7.6 RELACION CON EL HOMBRE Las larvas de las mariposas nocturnas se han relacionado mucho con prdidas econmicas especialmente en la agricultura, ya que muchas orugas de la familia Tortricidae, Noctuidae y Pyralidae pueden causar daos al alimentarse de los cultivos. Hay larvas que se alimenta directamente de las espigas de trigo como Tinea granella, otras causan disminucin en la viabilidad de las plantas por aumento de herbvora, mientras que otras
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prefieren alimentarse directamente de los frutos de los arboles, el barrenador del maz Pyrausta nubialis depositan los huevos en los cultivos de maz, sus larvas hacen galeras dentro de los tejidos de la planta, alimentndose de todo el interior de la planta, causando enormes prdidas (Godayol, 1996). Las especies de mariposas que son detritvoras se alimentan de los productos alimenticios importantes para las personas como el algodn , lino , seda y lana tejidos , as como las pieles, estas polillas que consumen especficamente tejidos animales son siempre orugas. Otro de los sectores que se ven afectados es el de la apicultura, ya que muchos miembros de la familia Pyralidae invaden las colmenas de abejas con sus huevos que se alimentan de la cera de la colmena al nacer hasta deteriora las celdillas y matando a las abejas en el interior porque la colmena empieza a deteriorarse (Klots & Klots, 1966; Godayol, 1996). Pero as como aun causado diferentes daos en el sector econmico, las mariposas nocturnas contribuyen en gran parte a la polinizacin de las flores, cuando se alimentan del nctar durante este proceso transfieren el polen de una planta a otra contribuyendo a la germinacin de semillas, incluso se han descrito relaciones muy estrechas que benefician a la alimentacin del hombre; la polilla de la yuca tiene una relacin simbitica y es uno de los principales y ms importantes polinizadores de las flores de la yuca, en donde la polilla deposita dos huevos en el ovario de la flor, al nacer sus larvas se alimentar de la vaina de los frutos pero dejaran la semillas libre, entre los ms importantes polillas polinizadoras son estn los Sphingidae (Klots & Klots, 1966; Scoble, 1992) As mismo el hombre ha aprovechado las pupas de especies como Bombyx mori para consumirse en regiones de Asia, pero no solo esta especie es aprovechada para el consumo gastronmico familias como Notodontidae, Noctuidae, Sphingidae son aprovechadas en Amrica en muchos pueblos indgenas o en regiones de Mxico. Ahora el ejemplo ms conocido es la domesticacin del gusano de seda Bombyx mori , el hombre ha aprovechado la seda que secreta la oruga para construir sus capullos para la produccin comercial de seda desde hace ya cientos de aos desde el Himalaya. Tambin se han utilizado como mecanismo de control biolgico de un rango limitado de plantas por ejemplo la palomilla del nopal fue introducida desde Argentina a Australia , donde se controlaron millones de hectreas de nopal . Otra especie de la Pyralidae (Arcola malloi), fue utilizado para controlar la hierba de cocodrilo (Alternanthera philoxeroides) una planta acutica que disminuyo en gran problema la invasin (Coombs, 2004; Scoble, 1992).
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