Hemisferios y corteza cerebral

Hemisferios cerebrales Los hemisferios cerebrales constituyen la regin ms voluminosa del sistema nervioso, en conjunto tienen forma ovoidea, siendo ms redondeados en el extremo anterior. Ellos estn separados por una profunda cisura interhemisfrica la que contiene la hoz del cerebro que es una dependencia de la duramadre. En la superficie de los hemisferios se describen las circunvoluciones o giros, separados por los surcos y cisuras. Cada hemisferio est subdividido en lbulos. Estos son los lbulos frontales, parietales, temporales, occipitales y de la nsula. El lbulo frontal es el ms anterior, est separado del parietal, por la cisura central. La cara lateral y superior de este lbulo tiene tres surcos que delimitan cuatro circunvoluciones. El surco precentral es paralelo a la cisura central y delimita con esta la circunvolucin precentral. Los surcos frontales superior e inferior, delimitan las circunvoluciones frontal superior, media e inferior. En la cara inferior o superficie orbital del lbulo frontal se describen los surcos: olfatorio, lateral, medial y orbital transverso. Estos delimitan las circunvoluciones: recta, orbital medial, orbital posterior, orbital anterior y orbital lateral. En la cara medial este lbulo presenta la circunvolucin frontal superior y entre sta y el cuerpo calloso encontramos la circunvolucin cingulada, separada por la cisura calloso marginal. En la zona anterior del cuerpo calloso y por debajo del rostrum se localiza la circunvolucin subcallosa que se considera rea olfativa primaria. Tambin es posible localizar en esta cara el lobulillo paracentral en relacin al extremo superior de la cisura central. En el lbulo frontal se describen el rea motora primaria (4), el rea motora secundaria (43), el rea motora suplementaria, la corteza premotora (6 y 8), el rea prefrontal (9 a 12), el rea del lenguaje hablado de Broca (44, 45), el rea olfativa primaria en la circunvolucin subcallosa . Todas estas reas participan en una variedad de funciones tales como iniciar movimientos voluntarios, conductas emotivas y de memoria de larga duracin, produccin de lenguaje hablado, olfacin. El lbulo parietal se localiza por detrs de la cisura central y sobre la cisura lateral. Hacia posterior su lmite es la proyeccin de la cisura parieto-occipital. Este lbulo contiene los surcos postcentral e intraparietal, los que delimitan: la circunvolucin postcentral y los lobulillos parietal superior y parietal inferior. En este ltimo se describen las circunvoluciones supramarginal en relacin a la cisura lateral y la circunvolucin angular en relacin al extremo posterior del surco temporal superior. En el lbulo parietal se encuentran el rea sensitiva primaria (reas 1,2,3 ), parte del rea sensitiva secundaria y las reas asociativas 5 y 7 del lobulillo parietal superior. Tambien estn el rea 40 en la circunvolucin supramarginal. Se sabe que una lesin de esta ltima rea produce agnosia tctil ( Incapacidad de reconocer objetos familiares por medio del tacto) . El lbulo temporal se encuentra por debajo de la cisura lateral y por delante de la proyeccin de la cisura parieto-occipital. En este lbulo se describen las circunvoluciones temporales superior, media e inferior, separadas por los surcos temporales superior e inferior. Las reas funcionales que se describen en este lbulo son el rea auditiva primaria ( 41) el rea auditiva secundaria (42), una rea olfativa primaria en el uncus y reas asociativas superiores. El lbulo occipital se encuentra posterior a la cisura parieto-occipital. En la cara externa o lateral se describen las circunvoluciones occipital superior e inferior separadas por el surco occipital lateral. Tambin se encuentra aqu el surco lunatus. Por la cara medial este lbulo presenta la cisura calcarina, alrededor de la que se encuentra el rea visual primaria(17), en las

circunvoluciones pericalcarinas. Las reas visuales asociativas corresponden a las reas 18 y 19, las cuales rodean al rea 17. En la cara inferior de la regin media y posterior del cerebro se encuentran las circunvoluciones parahipocampal en cuyo extremo anterior y medialmente se localiza el uncus. Hacia lateral est el surco colateral que separa de la circunvolucin tmporo-occipital medial. Por ltimo el lbulo de la nsula se encuentra oculto en el fondo de la cisura lateral. Este lbulo tiene varias circunvoluciones cuya estimulacin produce respuestas de tipo visceral. Corteza cerebral La corteza cerebral es un manto de sustancia gris que cubre los hemisferios y cuya manifestacin externa corresponde a las circunvoluciones. En la corteza cerebral existen intrincados circuitos neuronianos que son responsables de la capacidad de analizar, interpretar, y almacenar, la informacin que a ella llega. Toda esta informacin nos permite tener la percepcin de lo que sucede a nuestro alrededor. Por lo tanto la corteza es la estructura donde se realizan las funciones cerebrales superiores del individuo y representa aproximadamente el 40 % del peso total del encfalo. La corteza cerebral se clasifica en tres tipos estructuralmente diferentes. Por un lado est la denominada arquicorteza, que se considera filogenticamente muy antigua y que en el hombre est representada por el hipocampo y giro dentado. Esta corteza tiene tres capas que son: 1) capa molecular, 2) la capa piramidal y 3) la capa polimorfa. Otro tipo de corteza es la paleocorteza que tiene cuatro capas y que en el hombre est representada por el subiculum rea vecina a la circunvolucin parahipocampal,, el uncus y sustancia perforada anterior. Por ltimo est la neocorteza que ocupa la mayora de la superficie que se observa en el cerebro. El grosor de esta neocorteza vara entre 4 mm en la circunvolucin precentral a alrededor de 1,5 mm en el rea 17 ( profundidad de la cisura calcarina). Siguiendo criterios de citoarquitectura la corteza cerebral ha sido dividida en variadas regiones. La divisin en 47 reas, propuesta por Brodmann es la ms difundida y utilizada y es la que mencionamos en el presente captulo. Organizacin horizontal. La neocorteza est constituida por seis lminas o capas horizontales, numeradas desde la superficie hacia la profundidad. Ellas son: 1) Capa molecular o plexiforme. Esta capa es la ms superficial, contiene principalmente fibras nerviosas que derivan de las dendritas apicales de las neuronas piramidales subyacentes y de los axones de las neuronas piramidales invertidas, tambin llegan aqu algunos axones provenientes del tlamo y de fibras comisurales. Se pueden encontrar unas pocas neuronas horizontales de Cajal. 2) Capa granular externa, constituida por una gran cantidad de neuronas estrelladas o granulares y pequeas neuronas piramidales. Las dendritas de estas neuronas terminan en la capa molecular mientras que sus axones se dirigen a las capas ms profundas y algunos pasan a la sustancia blanca. 3) Capa piramidal externa, formada por neuronas piramidales de tamao mediano y grande. Las dendritas de estas neuronas terminan en la capa molecular mientras que sus axones se dirigen a las capas ms profundas proyectndose luego hacia otras reas corticales, especialmente del hemisferio del lado opuesto. 4) Capa granular interna formada por neuronas estrelladas distribuidas en forma muy compacta. En esta capa existe tambin una concentracin de fibras horizontales conocidas como banda externa de Baillarger.

5) Capa piramidal interna formada por grandes neuronas piramidales algunas neuronas estrelladas y pirmides invertidas o neuronas de Martinotti . Aqu tambin existe una banda de fibras conocida como banda interna de Baillarger. En la corteza motora primaria existen neuronas piramidales gigantes que reciben el nombre de neuronas de Betz. Estas dan origen aproximadamente al 3% del haz corticoespinal. 6) Capa multiforme formada por neuronas de variadas formas. Entre ellas estn las neuronas fusiformes, piramidales modificadas, neuronas de Martinotti. En general se puede decir que las capas 1, 2 y 3 funcionan fundamentalmente como asociacin intracortical , mientras que la capa 4 recibe la mayora de las proyecciones especficas del tlamo. Las capas 5 y 6 son fundamentalmente las capas eferentes de la corteza. De ellas se originan las proyecciones hacia : a) otras reas corticales del mismo hemisferio, b) otras reas corticales del hemisferio del lado opuesto, y c) ncleos subcorticales . Organizacin columnar vertical de la corteza Numerosos estudios han demostrado que la corteza funciona en verdaderos mdulos de columnas verticales que analizan aspectos diversos de la informacin que llega a la corteza. Esta organizacin columnar vertical es difcil de visualizar morfolgicamente. Fibras de asociacin Las fibras de asociacin corresponden a axones de neuronas que proyectan a otras reas corticales tanto ipsi como contralateralmente. Algunas de estas fibras conectan circunvoluciones vecinas, o reas adyacentes de la misma circunvolucin. Estas fibras cortas de asociacin pueden proyectarse sin salir de la corteza ( son intracorticales), otras de hecho salen a la sustancia blanca (sub corticales) para luego llegar al sitio de destino. Existen tambin largos fascculos de asociacin para conectar reas mas lejanas. Entre stos estan los conocidos fascculos : longitudinal superior, , arqueado, occipitofrontal inferior, longitudinal inferior , uncinado, occipital vertical. Existe otro grupo de fibras de asociacin que conectan ambos hemisferios recprocamente. Estas son las fibras comisurales, entre ellas tenemos aquellas que forman el cuerpo calloso, el frnix, y la comisura blanca anterior. Fibras de proyeccin Estas fibras incluyen tanto fibras que se originan en la corteza cerebral y que se dirigen a estructuras subcorticales, como aquellas que se originan en estructuras sub corticales y terminan en la corteza cerebral. Las fibras de proyeccin corticofugas se dirigen al tlamo, cuerpo estriado, hipotlamo, sustancia negra, ncleo rojo, formacin reticular, colculos, ncleos motores del tronco enceflico y mdula espinal. Estas fibras de proyeccin transcurren por la cpsula interna, la cpsula externa y los pednculos cerebrales. Cpsula interna Es la principal estructura de sustancia blanca del cerebro, que contiene las fibras de proyeccin. Tiene la forma de un abanico el que en un corte horizontal muestra claramente las regiones que se distinguen en ella, estas son el brazo anterior, la rodilla y el brazo posterior de la cpsula interna. El brazo anterior contiene las fibras del lbulo frontal hacia : a) tlamo (ncleo dorso-mediano) y viceversa, b) desde corteza cingulada a ncleo anterior del tlamo y viceversa, c) ncleos pontinos, d) hipotlamo, e) cuerpo estriado (cabeza n. caudado).

La rodilla de la cpsula interna contiene las fibras: a) crtico-nucleares, b ) algunas fibras crtico-reticulares y c) fibras tlamo-corticales hacia corteza motora y premotora. El brazo posterior de la cpsula interna contiene: a) via crtico espinal, ordenada somatotpicamente (miembro superior representado en la zona anterior, tronco en la zona media y miembro inferior representado en la zona posterior), b) va crtico rubral, c) la radiacin talmica superior (hacia la corteza parietal ), d) radiacin talmica posterior que compromete al ncleo pulvinar. Por ltimo las porciones e) retrolenticular y f) sublenticular de la cpsula interna proyectan hacia las cortezas visual primaria y auditiva primaria respectivamente. Aspectos funcionales de la corteza. Areas sensitivas. La corteza somatosensorial primaria incluye la circunvolucin postcentral y su extensin medial en el lobulillo paracentral (reas 1,2 y 3). Recibe las proyecciones del ncleo ventral posterolateral del tlamo ordenadas somatotpicamente, es decir el homnculo sensitivo tiene la cabeza representada en la regin ventral cerca de la cisura lateral, luego el miembro superior, el tronco y el miembro inferior hacia el lobulillo paracentral. La representacin tiene diferente tamao, siendo ms grande para la cara, la lengua y la mano. El rea sensitiva secundaria, se localiza en el extremo inferior de la circunvolucin postcentral, tambin est somatotpicamente organizada respecto a las modalidades de tacto, sentido de posicin, presin y dolor. La informacin somatosensorial es procesada luego en reas de asociacin del lobulillo parietal superior (reas 5 y 7) y el giro supramarginal (rea 40). En estos niveles se produce la integracin de la informacin lo que permite la percepcin de la forma, textura, tamao, y la identificacin de un objeto al tocarlo con las manos. Estas reas tienen abundantes y desarrolladas conexiones recprocas con el pulvinar del tlamo. Las lesiones del rea 40 producen agnosia tctil. La corteza visual primaria corresponde como se mencion anteriormente a las circunvoluciones pericalcarinas superior e inferior (rea 17). Estas reciben la radiacin ptica del ncleo geniculado lateral del tlamo. La funcin principal de estas reas es fusionar la informacin que viene de ambos ojos ( visin binocular) y analizar la informacin respecto de la orientacin de los estmulos en el campo visual. En estas reas existen neuronas detectoras de lneas rectas con cierta orientacin en el espacio. La corteza visual secundaria o extraestriada corresponde a las reas 18 y 19. adems existen otras reas de asociacin como la circunvolucin angular, corteza del lbulo temporal (20 y 21), que analizan aspectos ms complejos de la informacin. La lesin del rea 17 produce ceguera completa de una zona del campo visual cuya extensin depender del tamao del rea lesionada. Por otro lado se sabe que la lesin de la circunvolucin angular del hemisferio dominante produce en el individuo la incapacidad para comprender los smbolos y expresarse a travs de ellos. Esta rea es fundamental para la comprensin de una imagen visual. La corteza auditiva primaria se localiza en las circunvoluciones transversas (Heschl) de la corteza temporal( rea 41). En esta rea termina la radiacin auditiva proveniente del ncleo geniculado medial del tlamo la que est tonotpicamente organizada. En esta rea los tonos graves estn representados lateralmente en la corteza mientras que los tonos agudos estn representados en la zona medial. La funcin de esta rea es detectar los cambios de frecuencia y de localizacin de la fuente sonora. Luego la informacin se dirige al rea auditiva secundaria (rea 42), donde sigue procesndose la informacin auditiva. Luego la informacin pasa a una rea asociativa superior (rea 22) la que es fundamental para interpretar los sonidos asociados a la comprensin del lenguaje hablado. Por lo tanto una lesin del rea 22 hace que el paciente escuche sin dificultad una conversacin pero no entiende lo que en ella se dice, sta es una afasia auditiva receptiva.

La corteza del polo temporal ha sido llamada corteza psquica por el hecho de que al estimularla experimentalmente se evocan recuerdos relacionados con experiencia vividas anteriormente. Por ejemplo se pueden obtener recuerdos de objetos que se han visto o de msica que se ha escuchado. Tambin se pueden obtener alucinaciones visuales y auditivas o ilusiones similares a lo visto, sentido u odo en la experiencia cotidiana. Pueden surgir tambin sentimientos de temor. Por ejemplo pacientes con tumores del lbulo temporal suelen tener alucinaciones auditivas y visuales en las que ven escenas que parecen reales de personas que no estn presentes o escuchan sonidos que no existen. El paciente suele tener conciencia de sus alucinaciones y por lo tanto puede expresar sentimientos de temor. Areas motoras. La corteza motora primaria se localiza en la circunvolucin precentral. La estimulacin elctrica directa de ella produce movimientos de los msculos esquelticos. Este procedimiento ha permitido saber que existe una representacin de los msculos del cuerpo humano en la circunvolucin precentral somatotpicamente organizada. En sta, la cabeza est representada en la zona inferior, luego est el miembro superior, el tronco y por ltimo el miembro inferior en el lobulillo paracentral. El rea de corteza dedicada a cada regin mencionada es proporcional a la delicadeza del control fino del movimiento realizado por cada parte del cuerpo. La lesin de la corteza motora primaria produce marcada paresia contralateral , flacidez, reflejos tendinosos exagerados y signo de Babinski positivo. La corteza motora primaria participa en la iniciacin del movimiento voluntario, siendo muy destacada la accin y control que ejerce sobre los msculos distales de las extremidades contralaterales. Simultneamente la corteza motora suplementaria tiene una importante funcin en la programacin de patrones de secuencias de movimientos que comprometen a todo el organismo. La corteza prefrontal o del polo frontal( 9, 10, 11 y 12) esta muy desarrollada en el hombre. Esta corteza tiene extensas conexiones recprocas con el ncleo dorsomediano del tlamo y con otras reas corticales del sistema lmbico e hipotlamo. La lesin bilateral de esta corteza produce cambios permanentes en la personalidad del individuo. Este se vuelve menos excitable y menos creativo, desaparecen las inhibiciones. Un individuo que era ordenado, limpio y cuidadoso se transforma en lo contrario, desordenado, sucio y descuidado. Durante un tiempo se practic la lobotoma ( desconexin bilateral del polo frontal en paciente con dolor insoportable). Lo que pasaba realmente era que la angustia asociada a la percepcin del dolor se liberaba, por lo tanto la parte afectiva asociada al dolor desaparece, el dolor sigue pero el paciente le otorga poca importancia o lo ignora debido a que los sentimientos asociados con la intensidad del dolor se pierden. Dominancia cerebral. El examen morfolgico de los hemisferios cerebrales muestra que ellos son muy parecidos. Sin embargo, es sabido que la actividad nerviosa en relacin a determinadas destrezas es predominante en un hemisferio respecto del otro. Por ejemplo la capacidad de generar lenguaje hablado es realizada por un hemisferio que se dice que es dominante. Por otro lado la capacidad de percepcin espacial, de reconocimiento de rostros y expresin musical son realizadas por el hemisferio no dominante. Se estima que el 90% de las personas adultas son diestras, por lo tanto su hemisferio dominante en la tarea de escribir es el izquierdo. Cifra similar se reporta para la produccin de lenguaje hablado. Trabajos realizados en neonatos han demostrado que nmero de axones del haz crtico-espinal es mayor en el lado izquierdo (antes de decusarse) , lo que explicara la dominancia del hemisferio izquierdo. Otros investigadores han demostrado que el rea del lenguaje en la corteza cerebral adulta es ms grande en el lado izquierdo que en el derecho. Se cree que en el neonato ambos hemisferios (en relacin al lenguaje) tienen

capacidades similares y que durante la infancia uno de los hemisferios va predominado sobre el otro. Esto explicara porque un nio de 5 aos con una lesin del hemisferio dominante puede aprender a usar su mano izquierda eficientemente y hablar bien cuando es adulto. Esto no es posible si la lesin ocurre en un adulto.