Il contributo pi organico a spiegazione del funzionamento dell'ecosistema viene dato da E. P.

ODUM, che nel 1953 pubblica il libro Fundamentals of Ecology. Odum descrive l'ecosistema con semplici diagrammi di flusso di energia: una scatola (box) che rappresenta la biomassa (o il suo equivalente energetico) di un comparto; in essa scorrono i flussi di energia.

Questo il modello "universale" di Odum del flusso di energia, applicabile ad ogni organismo. I = ingestione A = assimilazione P = produzione B = biomassa NU = energia non utilizzata E = escrezione (egesta) R = respirazione G = crescita (growth)

S = accumulo ad es. sotto forma di grasso per utilizzazione futura

Odum non l'iniziatore dello studio dell'ecosistema in termini di flusso di energia (che aveva avuto in Lindeman il precursore, ma quello che lo ha posto al centro dell'attenzione. Non solo. La seconda intuizione quella che formalmente lega al ciclo della energia quello della materia (nutrienti ed altro). Nello schema definitivo appare chiaro come la luce sia il motore universale dell'ecosistema, nel quale l'energia passa e decade da ultimo come calore non recuperabile e la materia ricircola.

PG = produzione lorda (gross production) PN = produzione netta (net production) P = produzione degli eterotrofi che colpisce la superficie terrestre.
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R = respirazione.

In termini generali, l'ecosistema dunque esiste perch esiste il sole, che fornisce energia radiante

In ogni caso, per semplificare, il comparto delle piante verdi il primo anello o livello della rete trofica: detto il comparto dei produttori primari. E' anche detto comparto degli AUTOTROFI, cio degli organismi capaci di sintetizzare la sostanza organica a partire da quella inorganica. Tutti gli altri organismi fanno parte del comparto degli ETEROTROFI, che possono assumere energia solo da altri organismi. Le piante verdi, a loro volta, sono cibo di altri organismi (comparto degli erbivori, detto anche dei produttori secondari, o dei consumatori primari). Le piante sono energia chimica potenziale, che con l'assunzione da parte di un erbivoro viene trasformata in tessuto animale. Gli erbivori, sempre semplificando, sono cibo di altri organismi (comparto dei carnivori, detto anche dei produttori terziari, o dei consumatori secondari). In ogni passaggio si ha perdita di energia, per lavoro, bassa efficienza (calore) Meccanismi di immissione di energia nell'ecosistema L'entrata di energia nell'ecosistema avviene con la fotosintesi, o con meccanismi ad essa simili In generale: Anidride carbonica + acqua + energia luminosa in presenza di sistemi enzimatici (clorofilla, carotenoidi, eritrine) forma glucosio + ossigeno. La sintesi di aminoacidi, proteine, ecc. si verifica probabilmente in maniera simultanea alla sintesi dei carboidrati. Parte della sostanza sintetizzata utilizzata dai produttori stessi per la crescita e la respirazione. Parte, compreso lo stesso protoplasma dei produttori, viene utilizzato dai consumatori o passato ad altro sistema. La prima via (produttori, consumatori) la ben nota VIA DEL PASCOLO, mentre l'altra costituisce la non meno importante VIA DEL DETRITO. Tipi di fotosintesi Il processo fotosintetico di base chimicamente definito come una reazione, la cui equazione potrebbe essere scritta nella seguente forma: anidride carbonica + acqua + energia luminosa = carboidrato + acqua + ossigeno Sono l'acqua che viene ossidata e l'anidride carbonica che viene ridotta (fissata) in carboidrato a portare alla formazione di altri tipi di cibo e di materia organica. In molte piante, la fissazione di anidride carbonica comincia con la formazione di composti a 3 atomi di carbonio (ciclo di Calvin); in altre, per, il processo di riduzione dell'anidride carbonica si svolge in modo diverso, a partire da acidi carbossilici a 4 atomi di carbonio (ciclo degli acidi
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dicarbossilici). Questi due tipi di piante prendono il nome di piante C3 e piante C4. I cloroplasti delle C4 sono organizzati in modo diverso all'interno delle foglie e, cosa pi importante, rispondono in forma distinta alla luce, alla temperatura e all'acqua. La massima produttivit (per unit di superficie fogliare) delle piante C3 si ha ad intensit di luce e a temperature moderate, mentre essa viene inibita a temperature ed esposizione alla luce elevate. Al contrario, le piante C4 si sono adattate alle condizioni di luce intensa e di alte temperature, e in tali condizioni riescono ad utilizzare pi efficientemente l'acqua. Come ci si pu aspettare, le piante C4 dominano le comunit desertiche e le praterie nei climi caldi temperati e tropicali e sono rare nelle foreste e nelle zone a latitudini elevate, dove le intensit di luce sono minime e moderate. Nonostante la loro efficienza fotosintetica pi bassa a livello fogliare, le piante C3 sono responsabili della maggior parte della produttivit primaria mondiale, presumibilmente perch sono pi competitive nelle comunit a specie miste, dove la luce e la temperatura si aggirano intorno alla media anzich essere agli estremi. La sopravvivenza dei pi adatti nel mondo reale non sempre quella della specie fisiologicamente superiore nelle condizioni ideali di una monocoltura; in natura la sopravvivenza nelle colture miste maggiore in quelle specie che sono in grado di funzionare e di riprodursi quando le condizioni non sono sempre le pi favorevoli. Le pi importanti piante commestibili per l'uomo come il grano, il riso e le patate sono piante C3, ed anche la maggior parte delle verdure. Le raccolte di origine tropicale come, ad esempio, il mais, il sorgo e la canna da zucchero, sono invece piante C4 Esistono delle varianti fotosintetiche che si sono adattate a condizioni estreme. Le piante succulente del deserto quali i cactus sono caratterizzate da un processo fotosintetico conosciuto come CAM (metabolismo dell'acido crassulaceo), in cui l'anidride carbonica viene assorbita e immagazzinata sotto forma di acidi organici durante la notte, ma non viene "fissata" fino al giorno seguente quando disponibile la luce. Questo processo permette alla pianta di tenere le aperture fogliari (gli stomi) chiuse durante le ore calde e asciutte del giorno, evitando le perdite di acqua. Meccanismo di trasmissione della energia negli ecosistemi Il meccanismo attraverso il quale gli organismi viventi producono energia per il loro mantenimento e per la produzione di nuovo materiale cellulare la RESPIRAZIONE, che pu essere AEROBICA o ANAEROBICA (fermentazione). La respirazione aerobica tipica delle piante e degli animali ed in generale della via del pascolo: (CH2O) + 2O danno anidride carbonica ed acqua, con la riduzione dell'ossigeno.

La respirazione o fermentazione anaerobica tipica dei saprofagi (batteri, lieviti, muffe, alcuni protozoi) che vivono nell'humus o nei sedimenti. La via del detrito il sistema di ricircolo di tutta la materia organica morta, che altrimenti sarebbe intrappolata nei sedimenti stessi. (CH2O) + H2O + 2S danno anidride carbonica ed idrogeno solforato con la riduzione dello zolfo. I concetti di Biomassa e produzione La Biomassa (biomass) la quantit (peso) di materia organica presente in un organismo, popolazione, comunit in un certo tempo t. Pu essere espressa come peso fresco, peso secco, quantit di C, Kcal o KJ. La Produzione, che ha la stessa unit di misura ma in t, la quantit (peso) di sostanza organica prodotta da un organismo (popolazione, comunit) nell'intervallo di tempo t, comprendendo il peso degli individui morti prima della fine dell'intervallo, la cui sostanza organica non persa ma riciclata dalla catena del detrito. La produzione come quantit di energia fissata in un dato intervallo di tempo, quindi una velocit. Concetto diverso la resa, un processo (se si vuole una produzione) che termina quando si raggiunta una certa quantit di prodotto. La produzione in termini ecologici un processo continuo, che pu imboccare sia la via del pascolo sia la via del detrito. Schematicamente la produzione si pu cos distinguere:
1. Produzione primaria lorda (PPL): la velocit totale di fotosintesi, compresa la materia

organica usta per la respirazione nell'intervallo t. Detta anche assimilazione totale.

2. Produzione primaria netta (PPN): la velocit di immagazzinamento nei tessuti durante

t, cio la assimilazione netta. Ne deriva che PPN = PPL - R

3. Produzione primaria netta della comunit (PNC): quella che resta dopo il consumo

fatto dai consumatori eterotrofi.

4. Produzione secondaria: quella degli eterotrofi, non divisibile in lorda e netta.

La ripartizione energetica nelle catene alimentari Fortunatamente, le richieste degli esseri umani non hanno ancora esaurito tutto la produttivit primaria dalla biosfera. Vitousek et al. (1986) hanno stimato che soltanto il 4% circa della produttivit primaria netta viene usata direttamente dall'uomo e dagli animali domestici sotto forma di cibo, fibre e legna come combustibile. Pi del 34% viene invece cooptato in quella che la produttivit non commestibile come, ad esempio, i prati e certe parti delle piante, oppure viene distrutta ad opera dell'impatto antropico, come nei casi di deforestazione o desertificazione. Fare
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stime di questo tipo non facile anche perch continuamente soggette a revisioni, ma sembrerebbe che almeno il 50% della produttivit primaria terrestre e la maggior parte di quella acquatica restino a disposizione di tutti gli altri organismi L'energia solare viene trasformata passo per passo prima dai produttori (piante), poi dai consumatori primari (erbivori) e successivamente dai consumatori secondari (carnivori), e cos via. Questi concetti sono abbastanza conosciuti dalla popolazione, che sa di mangiare un vitello, che mangia a sua volta l'erba, che fissa l'energia solare. Ogni passaggio di questa catena si chiama livello trofico. Si tratta di un livello energetico e non di specie, poich una di esse potrebbe occupare pi di un livello trofico; come gli esseri umani che in gran parte sono sia erbivori che carnivori. Abbiamo gi citato le perdite di energia che si verificano ad ogni passaggio, cosicch al livello trofico successivo ne troviamo sempre meno disponibile. Dal punto di vista economico quindi, la carne risulta pi cara del pane, e meno comune nella dieta dell'uomo quando ci sono molti individui da sfamare. La persona che ha introdotto per primo il concetto dei livelli trofici in ecologia stato Lindeman e le sue idee furono ulteriormente sviluppate da Hutchinson, altro pioniere del settore dei cicli della materia. Nelle comunit biotiche naturali con la loro grande biodiversit, il flusso energetico non un processo semplice e lineare come nell'esempio erba-mucca-uomo, ma coinvolge una rete complessa di flussi che prende il nome di rete alimentare. La biomassa prodotta dai vegetali pu diventare disponibile per i consumatori o sotto forma di materia vivente o sotto forma di materia morta (detriti), Su questa base possiamo distinguere due diversi percorsi: il primo viene chiamato catena alimentare di pascolo e il secondo catena alimentare di detrito. Spesso gran parte della materia organica che si forma nel processo di produttivit primaria in forma liquida; in questo caso si parla di materia organica disciolta (DOM), che viene estratta dalle cellule vegetali viventi, dai fiori e dai sistemi vascolari. Fra i tanti organismi che sostiene questo processo si possono citare i microrganismi che assimilano l'azoto, gli insetti e uccelli che si cibano di nettare. La catena alimentare basata sui microrganismi che si sviluppa da questa fonte energetica viene chiamata catena alimentare microbica della DOM. Tale processo importante soprattutto in ambiente marino e nella rizosfera, la zona del suolo occupata dalle radici. L'alimentazione incrociata che si realizza tra queste due catene alimentari forma quella che viene definita rete alimentare. In molti ecosistemi, come, ad esempio, le foreste, gli oceani e le paludi, predomina la catena alimentare di detrito; in questi casi meno del 10%, e spesso meno del 5%, della produzione vegetale viene sfruttata con il pascolo. Si verifica cosi un ritardo nel consumo (quando la materia organica sar morta) e lo sviluppo di una biomassa complessa, con conseguente aumento della capacit di
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immagazzinamento e di tamponamento dell'ecosistema. Dopo tutto una foresta non sarebbe in grado di svilupparsi se gli alberi giovani venissero consumati alla stessa velocit con un cui si accrescono. In alcuni ecosistemi, come ad esempio i pascoli e le praterie in cui si trovano molti grossi mammiferi erbivori o uno stagno dove lo zooplancton si ciba abbondantemente di fitoplancton, si pu verificare che pi del 50% della produttivit primaria netta prenda la via del pascolo, anche se occorre considerare che un tasso di pascolo cos elevato non continua per l'intero ciclo annuale. Alcune piante resistono alla predazione producendo sostanze chimiche tossiche per i predatori stessi, come i tannini, gli alcaloidi o i fenoli; altri vegetali producono grandi quantit di cellulosa o di tessuti legnosi all'interno dei loro tessuti, che non sono digeribili dalla maggior parte degli organismi animali. Le erbe si sono invece adattate al pascolo poich i loro germogli superficiali sono in grado di sviluppare nuove foglie con una velocit pari a quella con cui vengono tagliate, anche se c' un limite alla velocit e alla durata. In ogni caso, gran parte del materiale vegetale non viene consumato fino a quando non muore per poi diventare materia organica particellata (POM) e materia organica disciolta (DOM). La DOM che fuoriesce dalle piante viventi viene consumata per la maggior parte da batteri e funghi; questi alimentano protozoi, microartropodi, nematodi ed altri piccoli animali che costituiscono, a loro volta, cibo per quelli pi grandi. Questo tipo di produttivit difficile da misurare e pochi sono gli studi eseguiti sui trasferimenti della DOM nelle reti alimentari dei diversi ecosistemi. Nella catena alimentare microbica della DOM vi sono i funghi fissatori di azoto e quelli delle micorrize, che sono in grado di rimuovere dal 5 al 15% del materiale prodotto con la fotosintesi dalle piante direttamente dal loro tessuto vascolare. Studi recenti indicano che fino al 3050% della produttivit primaria dell'oceano viene diffusa sotto forma di DOM dalle piccole piante galleggianti, le quali entrano nella catena alimentare microbica. In tale habitat, la catena alimentare microbica della DOM potrebbe essere pi importante sia di quella di pascolo che di quella di detrito.Il pascolo un processo familiare per l'uomo in quanto praticato da animali domestici ben conosciuti come i bovini o da altri come le cavallette. La catena del detrito non invece conosciuta e la maggior parte delle persone non sarebbe in grado di individuare un consumatore detritivoro, perch molti di questi organismi sono microscopici o talmente piccoli da non essere notati. Questo un processo che richiede "un gioco di squadra" in cui batteri e funghi interagiscono con piccoli animali come i protozoi, i nematodi e gli acari, e, per quanto riguarda la catena acquatica, con piccoli crostacei e larve di insetti.