Universidad Autnoma Metropolitana Unidad Iztapalapa Divisin de Ciencias Biolgicas y de la Salud Departamento de Biologa de la Reproduccin

Dirigido al Dr. Jos Luis Contreras Montiel Coordinador del Comit de la Maestra en Biologa de la Reproduccin Animal

ESTRUCTURA Y FUNCIN DEL APARATO REPRODUCTOR DE MAMFEROS.

PRESENTA: BIL. TBATA NELVA MENDOZA MENDOZA

Mxico, D.F 07 de Junio de 2012

Los rganos reproductores masculinos y femeninos son necesarios para que se lleve a cabo el apareamiento, as tanto el desarrollo como la funcin son esenciales para la reproduccin, la cual, tiene como objetivo incrementar la recombinacin gentica y crear nuevos individuos a travs del intercambio de material gentico, adems es el resultado de la interaccin compleja de diversos procesos neuroendocrinos, fisiolgicos y anatmicos; su realizacin implica la ejecucin de un repertorio conductual complejo caracterstico de cada especie. El sistema reproductor est formado por las gnadas y sus productos: gametos y hormonas, estas ltimas regulan la conducta sexual y el cuidado parental; as como la preparacin de los conductos reproductores para recibir los gametos y mantener el cigoto) y los conductos por los que se desplazan los gametos (Kardong, 2007). El desarrollo de las gnadas en ambos sexos se inicia a partir de la cresta genital (Fig. 1), que se origina a partir de la esplacnopleura. Al principio la gnada no es ms que un pequeo engrosamiento de la pared dorsal del celoma, con una corteza gruesa y una mdula profunda y debido a que no son gnadas sexualmente diferencias se conocen como gnadas indiferenciadas.

Fig. 1. Cresta urogenital. Las crestas urogenitales bilobuladas se forman en la zona posterior del embrin y a partir de estos lbulos se formarn las gnadas. Las clulas germinales primordiales formarn los gametos, y aunque se forman fuera del embrin migran hacia las gnadas. (Tomado de Kardong, 2007). En ambos sexos las gnadas contienen clulas germinales, a partir de las cuales se formarn los vulos o espermatozoides. Las clulas germinales no derivan de la cresta genital ni del

mesodermo adyacente, ni siquiera se derivan del embrin, sino que provienen del endodermo extraembrionario, a partir del cual realizan un largo recorrido hasta llegar a la gnada indiferenciada. En la hembra las clulas se establecen en la corteza mientras que en el macho en la mdula, donde se desarrollan los tbulos seminferos. Ahora bien, el sexo del feto depende de los genes heredados, la gonadognesis y la formacin y maduracin de los rganos reproductivos accesorios; as como del ambiente hormonal idneo. Los conductos de Wolff y de Mller estn presentes en el embrin sexualmente indiferenciado (Hafez & Hafez, 2000). En las hembras de los mamferos el conducto mesonfrico o de Wolff degenera cuando el metanefros y su urter dan origen al rin del adulto. No obstante, antes de que el conducto mesonfrico degenere se forma un segundo conducto, el de Mller que dar origen al oviducto, al tero y a la vagina (Kardong, 2007). En el feto masculino los andrgenos testiculares influyen en la persistencia y el desarrollo de los conductos de Wolff y la atrofia de los de Mller (Hafez & Hafez, 2000). En los machos de los mamferos el conducto mesonfrico da origen al conducto deferente. Los tbulos mesonfricos y algunos de los conductos asociados pasan a formar el epiddimo (Fig. 2).

Fig. 2 Desarrollo embrionario de los aparatos genitales del macho y hembra en los mamferos.
(Tomado de Kardong, 2007)

A continuacin se describir el aparato reproductor en las hembras, y posteriormente se describir el de los machos.

APARATO REPRODUCTOR DE LA HEMBRA Los rganos del aparato reproductor de la hembra incluyen: ovarios, oviductos, tero, cuello uterino o crvix, vagina y vulva o genitales externos (Lombardi, 1998; Hafez & Hafez, 2000). OVARIO Los ovarios son las gnadas femeninas y se encuentran en la cavidad abdominal suspendidos por medio de un mesenterio: el mesovario. Los ovarios realizan funciones endocrinas (esteroidognesis) y exocrinas (liberacin de vulos). La forma y tamao de los ovarios vara segn la especie o la etapa del ciclo estral en la que se encuentre el animal (Hafez & Hafez, 2000). En los mamferos cada ovario posee una capa externa de tejido conjuntivo, llamada tnica albugnea (Kardong, 2007), que recubre a la corteza externa del ovario y a la mdula interna (Fig. 3) La mdula ovrica consiste en tejido conectivo fibroelstico irregularmente dispuesto y extensos sistemas vascular y nervioso, que llegan al ovario a travs del hilio. Las arterias estn dispuestas en una espiral bien definida (Hafez & Hafez, 2000). La corteza contiene folculos ovricos, los cuales se desarrollan a travs un ciclo ovrico en donde el tamao de los folculos vara segn su estado de desarrollo y se clasifican en primarios, secundarios, terciarios y de Graff.
U, tero M, mdula ovrica A, ampolla O, ovario Co, corteza ovrica T, tnica albugnea

Fig 3 Se representan los rganos que componen el aparato reproductor femenino (Tomado y modificado de Hafez &Hafez, 2000).

Cuando las clulas germinales se asientan en el ovario reciben el nombre de ovogonias, que son clulas diploides, sufren una divisin mittica, dando lugar a clulas hijas tambin diploides. Al final de esta fase del proceso, las clulas resultantes son los ovocitos primarios, cada uno de los cuales sufre una primera divisin meitica; como consecuencia de esta divisin se forma un primer cuerpo polar y un ovocito secundario. Este ovocito secundario sufre una segunda divisin meitica, que tiene como consecuencia la formacin de un segundo cuerpo polar y un vulo haploide. La liberacin del ovocito secundario se denomina ovulacin (Fig. 4) (Kardong, 2007).

Fig. 4 Ovognesis. Las clulas germinales primordiales viajan hasta llegar a los ovarios de los embriones femeninos. Cuando llegan a uno de los ovarios de los embriones femeninos estas clulas se denominan ovocitos primarios. Ellos mismos van recogiendo y acumulando a su alrededor una capa de clulas de tejido conjuntivo, formndose as los folculos ovricos. La mayora de los ovocitos empiezan la meiosis pero no la terminan hasta que se produce la ovulacin. De los miles de ovocitos que hay en los folculos ovricos, solo unos cuantos llegan a madurar y se liberan en la ovulacin; despus de este momento se llaman vulos y pueden ser fecundados.

Un folculo primario consta de un ovulo en posicin central rodeado por una simple capa de clulas foliculares epiteliales, que ayudan al desarrollo del vulo y producen hormonas sexuales. En las hembras que presentan ciclos, este fenmeno es dependiente de la

secrecin de hormonas hipofisiarias; mientras que en las que no ciclan depende de la estimulacin del crvix por el pene (Brachet, 1989). En el ciclo ovrico de los mamferos, el folculo persiste cierto tiempo y se transforma en el cuerpo hemorrgico. Mas tarde las clulas proliferan y sintetizan un pigmento amarillo, por lo que se le denomina cuerpo lteo o amarillo y secreta estrgenos y progesterona (Turner, 1967). La vida media del cuerpo lteo es de 8 das. Pasado el tiempo se transforma en un cuerpo blanco o albcans que formar una cicatriz en el ovario. Las clulas del ovario tienen el mismo origen embrionario que las clulas de Leydig en el macho. Los vulos se encuentran inmersos en el ovario rodeados de diferentes estratos celulares formando folculos en cuya periferia se encuentra una vaina de clulas que forman dos tejidos diferentes: la teca interna y la externa, que son responsables de la sntesis de estrgeno. Los estrgenos son a su vez responsables de las caractersticas sexuales femeninas (Cabeza, 2006). En la mayora de los vertebrados los dos ovarios son funcionales, excepto en algunas especies de murcilagos, en la Vizcacha de montaa (Lagidium peruanum), el Cobo untuoso (Kobus defassa) y el ornitorrinco (Kardong, 2007).
OVIDUCTOS

En las hembras los conductos de Mller originan los oviductos. Cuando los vulos son liberados, entran por el ostiolo y son recogidos por las fimbrias de los ovarios, y stas los transportan hasta el oviducto. Los oviductos transportan a los vulos desde los ovarios y si ocurre la fecundacin mantienen a los embriones durante su movimiento por ellos

(Kardong, 2007). Los oviductos tubulares de los amniotas con frecuencia poseen en sus paredes unas vainas bien desarrolladas de musculatura lisa y una luz tapizada por una mucosa secretora. Si la fecundacin es interna el vulo y el espermatozoide se unen casi inmediatamente despus de que el vulo llegue a la zona superior del oviducto. Si la fecundacin es externa,

los msculos lisos y los cilios que sobresalen en la luz del oviducto hacen que el vulo salga al exterior para ser fecundado. Adems de transportar a los vulos, en algunos vertebrados el oviducto puede aadirles unas membranas o una cscara. En muchas especies en el oviducto pueden diferenciarse en tramos especializados que actan como glndulas de la cscara que van aadiendo cubiertas. Debido a que estas membranas y la cscara no pueden ser atravesadas por los espermatozoides, se van incorporando despus de producida la fecundacin. El oviducto puede dividirse en cuatro segmentos funcionales (Fig. 5) (Hafez & Hafez, 2000). Fimbrias (en forma de oln) Infundbulo (abertura abdominal en forma de embudo cerca del ovario) Ampolla (dilatada y ms distal) Istmo (porcin proximal estrecha del oviducto, que conecta a ste con la luz uterina)

Fig. 5 El oviducto est formado por el istmo, la ampolla, el infundbulo y las fimbrias.
Tomado de Hafez & Hafez, 2000

En los monotremas la regin posterior presenta dos oviductos o tubos de Falopio cada uno de los cuales se abren a la pared lateral de la cloaca, y estn presentes anteriormente a los ductos urinarios o urteres. En la Echidna (Tachyglossus aculeatus) ambos ductos urogenitales son funcionales, mientras que en el ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus) solo el lado izquierdo es funcional (Fig. 6). Las clulas ciliadas tienen delgados cilios mviles que se extienden hacia la luz. Estos cilios se mueven ms rpido durante la ovulacin. El movimiento ciliar hace que el vulo se desprenda de la superficie de los folculos hacia el agujero del oviducto. Las clulas ciliadas disminuyen gradualmente de la ampolla hacia el istmo y alcanza su mximo en las

fimbrias y el infundbulo. Los cilios se mueven hacia el tero. Su actividad mantiene a los vulos en constante rotacin, lo que es esencial para la fecundacin e impedir la implantacin en el oviducto (embarazo ectpico).

Fig. 6 Conductos genitales en diferentes hembras de mamferos. A Echidna monotrema- (Tachyglossus sp). B, marsupial Didelphis sp. C, kanguro marsupial- (Macropus sp.), D, rataeuteriano- con tero doble (Rattus sp.), E, gato euteriano- (Felis sp.) con tero dipartito o doble. F, cerdo euteriano- con tero bicornado. G, primate euteriano- con tero simple (Homo sp.) Tomado y modificado de Lombardi, 1998.

La mucosa del oviducto consiste en una capa de clulas epiteliales cilndricas. El epitelio contiene clulas ciliadas y no ciliadas o secretoras (Fig. 7 ) (Hafez & Hafez, 2000). Las clulas no ciliadas contienen grnulos secretorios cuyo tamao vara segn la especie y la etapa del ciclo estral. El lquido de los oviductos tiene varias funciones, entre ellas la capacitacin e hiperactivacin del espermatozoide, la fecundacin y el desarrollo embrionario temprano previo a la implantacin. Los oviductos tambin presentan una serie de movimientos peristlticos que ayudan a desnudar el vulo, facilitan la fecundacin al

incrementar el contacto entre espermatozoides y vulo, y regulan el transporte del esperma. A diferencia del peristaltismo intestinal, la peristalsis del oviducto demora el avance del vulo en lugar de contribuir a l (Hafez & Hafez, 2000).

Fig. 7 Clulas del oviducto, obsrvese la presencia de microvellosidades en la parte apical de la clula ciliada. Por su parte la clula no ciliada o secretora realiza biosntesis, empaque, almacenamiento, liberacin y distribucin de material secretorio, que es el principal componente del lquido del oviducto y del tero. Observe que los cinocilios liberan los grnulos secretorios a partir de la superficie de la clula (Tomado de Hafez & Hafez, 2000).

TERO El tero es la porcin final del oviducto. Los teros en los euterios (verdaderos placentarios) son estructuras musculares especializadas como rganos de gestacin. Las paredes uterinas son estructuras musculares especializadas como rganos de gestacin. Las paredes uterinas son gruesas y musculares para generar la fuerza mecnica necesaria para expulsar al feto al final de la gestacin (Lombardi, 1998). En los mamferos ovparos los huevos con cscara se retienen en el tero hasta que la madre realiza la puesta (Kardong, 2007). El tero consta de: dos cuernos uterinos, un cuerpo y cuello o crvix. Las proporciones relativas de las distintas partes y la forma y disposicin de los cuernos uterinos varan segn la especie (Hafez & Hafez, 2000). Los teros en los euterios son estructuras musculares especializadas como rganos de gestacin. Las paredes uterinas son gruesas y musculares para generar la fuerza mecnica

necesaria para expulsar al feto al final de la gestacin

En los euterios el grado de

configuracin del tero vara. En algunos roedores, murcilagos, elefantes y aardvarks, los cuales presentan tero doble, estos se encuentran separados de la vagina por el crvix y cada una de las aberturas de los teros se abren independientemente a la vagina (Lombardi, 1998). En los mamferos placentarios y en algunos vertebrados, las paredes del tero y las membranas extraembrionarias desarrollan una estrecha conexin vascular a travs de la placenta. Los nutrientes y el oxgeno se transportan hasta el embrin en desarrollo, y el dixido de carbono se elimina de l por medio de la circulacin materna a travs de la placenta (Kardong, 2007) En los mamferos pueden distinguirse tres tipos de teros: bipartito o doble, bicornado y simple (Lombardi, 1998). El tero bipartito o doble se caracteriza por la fusin de los teros pareados en la regin posterior para formar una sola apertura vaginal. Se encuentra presente en: carnvoros, roedores, murcilagos, cerdos y ganado. El tero bicornado difiere del bipartito en que un solo lumen uterino se forma a lo largo del tero. Se presenta en la mayora de mamferos insectvoros, murcilagos, cetceos y muchos artiodctilos y prosimios. En el tero simple existe una completa fusin de los teros laterales y este se encuentra en los primates que restan, incluyendo los humanos. En los marsupiales los teros son pareados y se abren independientemente en un seno vaginal comn. (Lombardi, 1998) La alineacin del tero est tambin modificada para el soporte del embrin que se desarrolla dentro y forma una ampliamente vascularizada, el endometrio, que provee un soporte para el desarrollo y funcin placentaria. La regin que une la vagina y el tero es el crvix, que es un esfnter y posee numerosas glndulas que secretan moco, que ayuda a evitar la entrada de bacterias patgenas en el lumen de la vagina y tambin ayuda al paso del esperma dentro de la vagina para que se de la inseminacin (Lombardi, 1988).

El lquido endometrial contiene protenas que constituyen un ambiente ptimo para la supervivencia y capacitacin de los espermatozoides y para la divisin del blastocito temprano antes de la implantacin. Las secreciones uterinas participan en el control del crecimiento embrionario y la implantacin. El endometrio metaboliza carbohidratos, lpidos y protenas para satisfacer los requerimientos de nutricin celular, rpida proliferacin de tejido uterino y desarrollo del embrin. El tero cumple diversas funciones, entre ellas (Hafez & Hafez, 2000): TRANSPORTE DE ESPERMATOZOIDES: Tras el apareamiento, la contraccin del miometrio es esencial para el transporte de los espermatozoides desde el sitio de eyaculacin hacia el de la fecundacin. MECANISMOS LUTEOLTICOS: En el ciclo uteroovrico el cuerpo lteo estimula al tero para que produzca una sustancia que a su vez destruye al cuerpo amarillo. El tero es importante en la regulacin de dicho cuerpo. El cuerno uterino grvido tiene un efecto antiluteoltico a nivel del ovario adyacente. IMPLANTACIN Y GESTACIN: El tero es un rgano altamente especializado para recibir y nutrir los productos de la concepcin desde el momento de la implantacin hasta el parto. Despus de la implantacin, el desarrollo del embrin depende de un suministro vascular adecuado dentro del endometrio. Durante toda la gestacin, las propiedades fisiolgicas del endometrio y su aporte sanguneo son importantes para la supervivencia y el desarrollo fetales. El tero es capaz de experimentar cambios de tamao, estructura y posicin para satisfacer las necesidades del producto en crecimiento. PARTO E INVOLUCIN DEL POSPARTO: la respuesta contrctil del tero permanece latente hasta el momento del parto. Despus del parto, el tero casi recupera su tamao y condiciones previos por un proceso llamado involucin. EFECTOS DE CUERPOS EXTRAOS Y DISPOSITIVOS INTRAUTERINOS: La estimulacin del tero durante las primeras fases del ciclo estral acelera la regresin del cuerpo amarillo y causa estro prematuro. La estimulacin uterina puede ser iniciada mediante la colocacin de un cuerpo extrao pequeo a la luz.

CUELLO UTERINO El cuello del tero es una estructura parecida a un esfnter. Es un rgano fibroso formado por tejido conectivo con pequeas cantidades de tejido muscular liso y se caracteriza por una pared gruesa y una luz estrecha. Su estructura difiere entre los mamferos (Hafez & Hafez, 2000). El cuello uterino se encuentra perfectamente cerrado, excepto en el estro, cuando se relaja ligeramente y permite la entrada de espermatozoides en el tero. El tejido conectivo del estroma cervical est formado por sustancia fundamental, constituyentes fibrosos como colgena, elastina y reticulina, y elementos celulares (clulas cebadas, fibroblastos y clulas errantes). Durante la gestacin, el cuello uterino puede presentar un aumento hasta ocho veces su masa. Los cambios cualitativos del moco cervical durante el ciclo estral causan modificaciones peridicas en la capacidad de los espermatozoides de penetrar al conducto cervical. Durante la ovulacin ocurren cambios ptimos en las propiedades del moco cervical y se revierten durante la fase del cuerpo lteo, cuando es inhibida la penetracin de espermatozoides en el cuello uterino. Entre las funciones del cuello uterino se encuentran (Hafez & Hafez, 2000): Facilita el transporte de los espermatozoides por el moco cervical hacia la luz del tero. Acta como depsito de espermatozoides. Participa en la seleccin de espermatozoides viables, impidiendo el transporte de clulas espermticas no viables y defectuosas. VAGINA. La vagina es el rgano copulatorio carente de glndulas en el que se deposita y coagula el semen hasta que los espermatozoides son transportados a travs de las macromolculas del moco cervical. La vagina bulbosa dilatada constituye un depsito de semen (Hafez & Hafez, 2000). Los marsupiales poseen un seno vaginal comn que se separa en dos canales vaginales laterales. Estos canales vaginales se fusionan en la regin posterior para formar un seno urogenital comn. En el canguro (Macropus sp.) el seno vaginal se extiende posteriormente formando una pseudovagina o tubo vaginal que se fusiona con la vagina en la regin posterior formando un seno urogenital. En los mamferos placentarios o euterios

la parte ms posterior que se deriva a partir de los canales de Mller se fusionan para formar una vagina. El grosor y grado de musculatura vaginal vara entre los diferentes taxa. En algunas especies la musculatura vaginal est altamente modificada como esfnteres que ayudan a mantener el pene dentro durante la cpula. En algunos insectvoros y cetceos la vagina posee un pliegue vaginal transverso que funciona como una vlvula e impide la entrada de agua al tero (Lombardi, 1998). La pared de la vagina consta de epitelio superficial, una capa de musculatura, con un estrato circular y otro longitudinal, rica en vasos sanguneos, paquetes nerviosos y tejido conjuntivo laxo y denso y una capa serosa. Existen diferencias interespecficas en los cambios vaginales durante el ciclo estral, como la tasa de secrecin de estrgeno, progesterona y gonadotropinas (Hafez & Hafez, 2000). En el estrato vaginal las clulas estn unidas por sus microbordes y as se forman capas mltiples de clulas. La morfologa y disposicin de estos bordes varan en el transcurso del ciclo reproductivo. El lquido vaginal est compuesto de trasudados que atraviesan la pared de la vagina, mezclado con secreciones de la vulva de glndulas sebceas y sudorparas, y contaminado por moco cervical, lquidos del endometrio y oviducto y clulas exfoliadas del epitelio vaginal. A medida que se aproxima el estro, la vascularidad de la pared de la vagina aumenta y el lquido vaginal se adelgaza (Hafez & Hafez, 2000).

APARATO REPRODUCTOR DEL MACHO

El tracto reproductivo masculino en mamferos consiste del testculo, epiddimo, conductos deferentes, glndulas sexuales accesorias y pene (Setchell & Breed, 2006). TESTCULO Los mamferos tienen dos testculos suspendidos en la pared dorsal del celoma por medio del mesenterio llamado mesorquio. Los testculos, en algunas especies, estn situados fuera del abdomen en el escroto, que es una estructura sacular derivada de la piel y la aponeurosis de la pared abdominal (Hafez & Hafez, 2000).

En los mamferos cada testculo est constituido por una tnica albugnea que envuelve los tbulos seminferos en los que se producen los espermatozoides. Los espermatozoides terminan liberndose en la luz de los tbulos, que al principio estn muy enrollados y se van desenrollando para formar tbulos rectos, justo antes de unirse para formar la rete testis o rete testicular, que se resuelve en una serie de conductos eferentes, que desembocan en el epiddimo, en el cul se almacenarn temporalmente y durante la eyaculacin se desplazarn por los conductos deferentes hacia la uretra Fig. 8.

Fig. 8 Anatoma del testculo y sus conductos. Los espermatozoides se producen en los tbulos seminferos, pasan por los tbulos rectos y la rete testicular hasta llegar al epiddimo. Se les aaden una serie de secreciones y luego se mueven por los conductos deferentes por medio de contracciones musculares de las paredes lisas de estos (Tomado y modificado de Kardong, 2007).

La ubicacin de los testculos vara interespecficamente, localizndose intraabdominalmente (como en delfines y elefantes) o inguino-escrotalmente. Al final de la gestacin descienden a la bolsa escrotal, localizada en la regin plvica (Setchell & Breed, 2006). Los espermatozoides salen del testculo por los conductos eferentes, que se unen al conducto del epiddimo, el cual, en seguida se contina como el conducto deferente recto. En este ltimo o en la porcin plvica de la uretra descargan su secrecin las glndulas accesorias (Hafez & Hafez, 2000). La estructura y organizacin de los testculos tambin puede variar con las diferentes estaciones especialmente en especies que se reproducen en pocas determinadas del ao.

Esto es particularmente evidente en especies en especies presente en latitudes altas en donde el desarrollo testicular puede estar regulado foto peridicamente (Setchell & Breed, 2006) Los testculos tienen dos funciones: Producir espermatozoides y secretar hormonas (Kardong, 2007). Las hormonas de los testculos son esteroides conocidos como andrgenos. El ms importante es la testosterona (producida principalmente por las clulas intersticiales o de Leydig de los testculos). La testosterona controla el desarrollo y el mantenimiento de las caractersticas sexuales secundarias, aumenta el deseo sexual o libido y ayuda a mantener en buenas condiciones los conductos genitales y los rganos sexuales accesorios. Durante la poca reproductora las clulas germinales de los testculos inician la espermatognesis, mediante la cual algunas de ellas se transforman en espermatozoides, lo que implica divisiones meiticas y mitticas. Las clulas germinales masculinas se llaman espermatogonias, y se dividen por mitosis. Una de las clulas resultantes queda en reposo en la pared del tbulo seminfero, y puede originar nuevas espermatogonias mientras que la otra aumenta de tamao. Esta espermatogonia diploide se denomina espermatocito primario y comienza a dividirse por meiosis, durante la cual se transforma en un breve perodo en espermatocito secundario y despus en una espermtide haploide que ya no se divide ms. Las espermtides despus desechan todos los organelos celulares excepto el ncleo donde el DNA se condensar, y as se formarn los espermatozoides (Fig. 9). Durante un tiempo las clulas de Sertolli sujetan y nutren a las espermtides. Los espermatozoides se almacenan en el epiddimo y en los tbulos seminferos, hasta la eyaculacin (Kardong, 2007). La red testicular, red de Haller o rete testis est revestida de un epitelio cuboide no secretor. El tamao testicular vara en las especies. Las clulas espermatognicas del tbulo se dividen y diferencian para formar espermatozoides. Inmediatamente antes de la pubertad, las clulas sustentaculares (de Sertoli) de los tbulos forman una berrera que asla de la circulacin general a las clulas germinales en diferenciacin. Estas clulas de Sertoli contribuyen a la produccin de lquido por los tbulos, y es probable que produzcan el

factor inhibidor de los conductos de Mller, presente en el lquido de la red de Haller en machos adultos. El nmero de clulas de Sertolli no aumenta una vez que se ha alcanzado la pubertad. La produccin de espermatozoides aumenta con la edad en el perodo pospuberal. (Hafez & Hafez, 2000). Las clulas de Sertolli tambin cumplen la funcin de sujetar y nutrir a las espermtides por un cierto perodo durante la espermatognesis (Kardong, 2007). El desarrollo y la migracin de los testculos al escroto depende en gran medida de la regulacin hormonal andrognica (Setchell & Breed, 2006). Para funcionar correctamente, los testculos de los mamferos deben mantenerse a una temperatura menor que la del resto del cuerpo. La piel escrotal es rica en grande glndulas sudorparas, y su componente muscular le permite modificar el espesor y la superficie del escroto y variar la cercana del contacto de los testculos con la pared corporal (Hafez & Hafez, 2000).

Fig. 9. Espermatognesis. En las paredes de los tbulos seminferos las espermatogonias se dividen y dan lugar a clulas sin modificar que mantiene la poblacin de espermatogonias, y a clulas que sufrirn la meisosis y una reorganizacin citolgica. Estas ultimas son los espermatocitos primarios, que se transforman en espermatocitos secundarios. Estos a su vez sufren una serie de modificaciones y se transforman en espermatozoides. Las clulas de Sertolli sujetan a los espermatozoides y luego los liberan en la luz de los tbulos seminferos, que comunican con el epiddimo. Las clulas intersticiales o de Leydig estn situadas entre los lbulos seminferos y secretan hormonas masculinas.

En la los marsupiales los testculos descienden en un saco o escroto. Una excepcin se presenta en los topos marsupiales en los cuales los testculos se encuentran entre la piel y la

pared abdominal. En los wallabies (una especie similar a los canguros) las investigaciones parecen apuntar a que a diferencia de los euterios en estos animales el descenso del escroto no depende de la secrecin de andrgenos. En las tres especies de monotremas los

testculos se encuentran en posicin intra-abdominal, encontrndose suspendidos de la pared abdominal por pliegues de peritoneo. En la mayora de los mamferos euterios se da una migracin caudal de los testculos en etapas tardas del desarrollo fetal. En algunas especies los testculos permanecen cerca de la vejiga cerca de la pared abdominal dorsal (Ballenas y otros cetceos, armadillo de nueve bandas y oso hormiguero gigante), en otros se mueven cerca de la pared abdominal ventral (erizos, murcilagos insectvoros y las focas), aunque en la mayora de los insectvoros como las musaraas y topos, los testculos se encuentran en cavidades celmica poco profundas. En otros euterios los testculos descienden caudalmente hacia un escroto que puede terminar siendo pndulos. Esto ocurre tanto en primates como en artiodctilos (Setchell & Breed, 2006). Un ejemplo de termorregulacin en los testculos se muestra en el caballo, esta accin puede ser auxiliada por el msculo liso dentro del cordn espermtico y tnica albugnea, que pueden elevar o bajar los testculos. En tiempo de fro, estos msculos lisos se contraen, elevan los testculos y arrugan, adems de que se engruesa la pared escrotal. En tiempo clido los msculos se relajan, para as bajar los testculos en el escroto, el cual se distiende y adelgazan su pared (Hafez & Hafez, 2000). EPIDDIMO El epiddimo se encuentra situado al lado del testculo (Setchell & Breed, 2006). Se reconocen tres regiones anatmicas del epiddimo: cabeza, cuerpo y cola, aunque histolgicamente pueden distinguirse tres segmentos del conducto del epiddimo, los cuales no coinciden con las regiones anatmicas macroscpicas. Los dos primeros segmentos se encargan de la maduracin de los espermatozoides, mientras que el segmento terminal se destina a su almacenamiento (Hafez & Hafez, 2000). La luz de los tbulos del epiddimo est revestida de epitelio constituido por una capa basal de clulas pequeas y una superficial de clulas ciliadas cilndricas grandes. La mucosa del conducto deferente est dispuesta en pliegues longitudinales. La luz est revestida de

epitelio pseudoestratificado. Diariamente salen del testculo grandes volmenes de lquido seminal, y la mayora es absorbida en la cabeza del epiddimo por el segmento inicial del conducto del epiddimo. El transporte de espermatozoides por el epiddimo requiere de 9 a 13 das. La maduracin de los espermatozoides ocurre durante el trnsito por el epiddimo; la motilidad aumenta a medida que ellos entran en el cuerpo de este. Los espermatozoides almacenados en el epiddimo conservan la capacidad fecundante por varias semanas. La cola de esta estructura es el principal rgano de almacenamiento, pues contiene alrededor del 75% de las clulas espermticas alojadas en el epiddimo. En los roedores, el epiddimo es un conjunto de tubos en forma de espiral que se conecta al conducto deferente, y este a su vez se conecta con la rete testis, la cual es una regin que contiene numerosos tbulos rectos, conectados a su vez hacia los tbulos seminferos. La cola del epiddimo se divide en las regiones proximal y distal. La regin distal se conecta con el vaso deferente, que conduce a la uretra. El vaso deferente se ensancha en una porcin para forman la glndula ampular, luego se une con el conducto de la vescula seminal para formar el conducto eyaculador (Setchell & Breed, 2006). CONDUCTOS DEFERENTES. La rete testis se encuentra unida a los ductos del epiddimo por medio de los conductos deferentes (Setchell & Breed, 2006). En los machos de los amniotas el conducto arquinfrico (conducto deferente) acta exclusivamente en el transporte de los espermatozoides (Kardong, 2007). El epitelio que lo delinea en roedores se encuentra formado por clulas ciliadas y no ciliadas. Las clulas ciliadas no parecen estar involucradas en el transporte de los espermatozoides y del liquido en el cual se encuentran suspendidos desde la rete testis hasta el epiddimo. Las clulas no ciliadas presentan microvellosidades en su superficie apical que aumenta la superficie. El epitelio de los ductos deferentes presenta receptores de andrgenos y estrgenos aunque los receptores de estos ltimos parecen ser ms importantes (Setchell & Breed, 2006). Glndulas accesorias Durante la eyaculacin los espermatozoides se desplazan por los conductos deferentes hacia la uretra. A lo largo de este recorrido se encuentran tres glndulas accesorias: la

vescula seminal, la prstata y la glndula bulboretral o de Cowper, que van aadiendo sus secreciones a medida que los espermatozoides se desplazan por su recorrido antes de salir por la uretra (Fig.9). La glndula bulboretral produce una mucosidad durante la ereccin y la eyaculacin. La prstata secreta una sustancia alcalina que durante la eyaculacin protege a los espermatozoides de la acidez de posibles restos de orina que pudieran haber quedado en la uretra del macho, y la vescula seminal produce una secrecin rica en fructosa que nutre a los espermatozoides (Kardong, 2007).

Fig. 10 Aparato reproductor masculino. Se representan los rganos reproductores y su relacin con el sistema urinario y digestivo. (Tomado y modificado de Kardong, 2007)

PENE En todos los mamferos el semen es depositado en el tracto reproductivo femenino durante la cpula por medio de un rgano intromitente, el pene. En los mamferos se encuentran dos tipos bsicos de penes: los vasculares (que se encuentran en la mayora de los mamferos, incluidos los primates) y los fibroelsticos (se encuentran en artiodctilos). El pene vascular se encuentra formado por dos cuerpos cavernosos unidos por un tabique o septum intercavernoso y un cuerpo esponjoso de tejido sinusoidal que rodea la uretra cavernosa. Estas estructuras conforman tres cilindros erctiles. Los senos esponjosos del pene se llenan de sangre y se ponen rgidos. En los mamferos insectvoros, los

murcilagos, roedores, carnvoros y primates (exceptuando al hombre) poseen un bculo o hueso peneano que lo mantiene rgido. En estos mamferos la ereccin total del pene se produce cuando ste se llena de sangre. La cabezuela distal y sensorial del pene es el glande. Los mamferos solo poseen un pene, aunque en los marsupiales se encuentra bifurcado para introducirse en las dos pseudovaginas o vaginas laterales de las hembras. El pene fibroelstico de los artiodctilos est compuesto de una gruesa de fibras densas de colgeno con tejido erctil corrugado. Durante la ereccin el pene se vuelve ms rgido pero no incrementa de tamao, como ocurre en el pene vascular, cuya ereccin es por hemotumescencia. (Setchel & Breed 2006; Kardong, 2007). En los roedores y algunas especies como el gato, el glande est equipado con proyecciones celulares en forma de espinas (Hoper, 1961). Estas proyecciones son clulas queratinizadas o cornificadas paralelas al eje del glande con direccin a la base del pene. La densidad y tamao de las espinas peneanas se incrementa gradualmente de la parte distal a la parte proximal del glande, proyectndose ligeramente al exterior cuando el pene est erecto. Las espinas peneanas estimulan durante la cpula para producir la ovulacin y tambin ayudan a remover el tapn seminal de otros machos en cpulas anteriores (Arteaga et.al, 2010).

Las descripciones del aparato reproductor en machos y hembras, aqu vertidos dan un panorama general del desarrollo, anatoma y funcin de las diferentes estructuras que los componen, as como algunas diferencias importantes y nicas entre las especies que conforman los mamferos.

BIBLIOGRAFA Arteaga-Silva, M., Retana-Mrquez, S., Bonilla-Jaimes, H., Vzquez-Palacios, G. y Vigueras-Villaseor, R.M.. 2010. Participacin de las hormonas gonadales en la regulacin central y perifrica de la conducta sexual masculina. En Guevara, P.M., Hernndez, G.M., Chachn, G. L., Barradas, B. J. (Eds). Aproximaciones al estudio de la motivacin y ejecucin sexual. Segunda Edicin. (63-89pp). Universidad de Guanajuato. Mxico. Brachet, J. 1989. Introduccin a la embriologa molecular. Editorial Blume. Madrid, Espaa Cabeza, S.M. 2006. Hormonas y reproduccin. Universidad Autnoma Metropolitana. Mxico. Hafez, E.S., Hafez, B. 2002. Reproduccin e inseminacin artificial en animales. Sptima edicin. McGraw Hill. Mxico. Kardong, K.V. 2007. Vertebrados: anatoma comparada, funcin y evolucin. McGraw Hill. Madrid, Espaa. Lombardi, J. 1998. Comparative vertebrate reproduction. Kluwer Academic Publishers. USA Turner, C.D. 1967. Endocrinologa general. Interamericana. Mxico. Setchell, B.P., Breed, W.G. 2006. Anatomy, vasculature, and innervation of the male reproductive tract. En E. Knobil y J.D. Neill. (Eds). The physiology of reproduction (pp 771-825). Raven Press. New York.