EL MODELO CLSICO DE LA FITOGEOGRAFA DE ARGENTINA: UN ANLISIS CRTICO

ALEJANDRA MARA RIBICHICH

...la fitogeografa de un pas ...debe ser precedida por un estudio florstico completo de las diferentes zonas, y de una investigacin detenida sobre el rea geogrfica de las especies ms caractersticas. Toda divisin fitogeogrfica del pas deber, entre tanto, considerarse como provisional o aproximada. Podrn expresarse opiniones, pero discutir divisiones, lmites o nomenclatura, o tratar de imponer ideas en forma dogmtica, ser solo gastar tiempo y papel sin mayor provecho para la ciencia. ngel L. Cabrera, 1953

rgentina tiene una superficie de 3761274km2, incluyendo los territorios antrticos. Su territorio suramericano (2791810 km2) se extiende desde la Cordillera de los Andes al Oeste, descendiendo en mesetas y llanuras hacia el Este, hasta el Ocano Atlntico Sur, y desde los 2146S a los 5503S, lo que determina una gran heterogeneidad fisiogrfica y climtica, y una amplia variacin de geodiversidad (Barthlott et al., 2000). En una reciente evaluacin exhaustiva (Zuloaga et al., 1999), se determin que la flora vascular argentina comprende 248 familias, 1927 gneros y 9690 especies. Los investigadores que trabajan en Argentina y necesitan asignar el rea o la flora de estudio a una unidad fitogeogrfica (por ejemplo, en estudios de biodiversidad, ecolgicos o florsticos) utilizan, casi invariablemente, el sistema fitogeogrfico de Cabrera para Argentina (Cabrera, 1976, 1994) o, indistintamente, su extensin para Amrica Latina, el sistema biogeogrfico de Cabrera y Willink (1973, 1980). Estos sistemas tambin son persistentemente aplicados en las evaluaciones locales, como informes oficiales (Burkart et al., 1994; Burkart et al., 1999) o de organizaciones no gubernamentales (Brbaro, 1994; Bertonatti y Corcuera, 2000), que tratan sobre el estado de conservacin de la biota argentina

y la representacin de las unidades fitogeogrficas en las reas de reserva. Por otra parte, uno de los ms importantes emprendimientos internacionales para la fijacin de estndares en el estudio de la biodiversidad, el del International Working Group on Taxonomic Databases de la International Union for Biological Sciences, utiliza y recomienda (Brummitt, 2001), como sistema fitogeogrfico de referencia, el de territorios florsticos mundiales de Takhtajan (1986). Frente a las evidencias de las influencias histricas y regionales sobre los patrones actuales de biodiversidad y sobre los procesos ecolgicos locales (Grehan, 1991; Ricklefs y Schluter, 1993; Brown, 1995), la interpretacin significativa de la organizacin geogrfica de las floras aparece como una cuestin relevante, tanto para el conocimiento bsico como para sus aplicaciones. En este trabajo, el sistema fitogeogrfico de Cabrera para Argentina es analizado como un modelo general sobre patrones y procesos de distribucin de plantas en el territorio argentino. El anlisis muestra que este modelo presenta deficiencias de formulacin, de manera que ofrece considerables dificultades para ser globalmente puesto a prueba (ver Prado, 1991) o aun ajustado. En consecuencia, se sugiere que este sistema no sea aplicado indiscriminadamente para la

diagnosis fitogeogrfica de las floras argentinas. La clasificacin de territorios fitogeogrficos argentinos del sistema de Cabrera (1976, 1994) es comparada con la fraccin argentina de la clasificacin de territorios florsticos mundiales de Takhtajan (1986), de cuyo sistema no se hace aqu una crtica exhaustiva (ver Cox, 2001), por una parte, para mostrar la controversia formalizada que de hecho existe sobre la primera y, por otra parte, para hacer notar que la aplicacin de una u otra clasificacin podra motivar diferentes recomendaciones prcticas. En este escenario, se advierte la necesidad de explorar y divulgar aproximaciones integralmente nuevas al conocimiento de la fitogeografa de Argentina. El Modelo de ngel Cabrera ngel Lulio Cabrera desarroll sus ideas sobre la fitogeografa de Argentina a travs de una serie de ensayos preliminares (Cabrera, 1951, 1953, 1958, 1971) y un tratado definitivo, sus Regiones fitogeogrficas argentinas (Cabrera, 1976, 1994). Esta obra fue impresa por primera vez en 1976 como fascculo de la segunda edicin del tomo 2 de la Enciclopedia argentina de agricultura y jardinera (Kugler, 1974-1984) y reimpresa, sin modificaciones, en 1994. En la Introduccin de la obra, Cabrera (1976)

PALABRAS CLAVE / ngel Cabrera / Armen Takhtajan / Biogeografa / Patrones Fitogeogrficos / Procesos Fitogeogrficos /
Recibido: 9/8/2002. Aceptado: 15/10/2002

Alejandra Mara Ribichich. Licenciada en Ciencias Biolgicas, Universidad de Buenos Aires (UBA). Docente e Investigadora, Departamento de Ciencias Biolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, UBA. Direccin: Ciudad Universitaria, Pabelln 2, Piso 4, C1428EHA Buenos Aires, Argentina. e-mail: amr@bg.fcen.uba.ar

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destaca, entre otros, el sistema fitogeogrfico seguido por el autor de este fascculo; a continuacin cita: Cabrera 1951, 1953, 1958, 1971; Cabrera y Willink 1973 y concluye que es el que se expone ms adelante. Con la cita Cabrera y Willink 1973 se indica la primera edicin de Biogeografa de Amrica Latina, cuya segunda edicin corregida se imprimi en 1980. De las palabras de Cabrera, puede inferirse que el sistema propuesto en Biogeografa de Amrica Latina fue concebido como continente del propuesto en los artculos antecedentes, que finalmente confluyeron en Regiones fitogeogrficas argentinas. En el estilo tradicional de los autores clsicos de la biogeografa suramericana (ver Snchez Oss y PrezHernndez, 1998) y mundial (ver Cox, 2001), Cabrera desarrolla su sistema fitogeogrfico con preponderancia de lenguaje indicativo, sin ahondar en justificaciones ni detalles metodolgicos, a la manera caracterstica de la narracin cientfica. Aunque la forma oscurece el carcter conjetural de la propuesta, es posible reconocer en ella un modelo general sobre patrones y procesos de la fitogeografa de Argentina. En este modelo, Cabrera combina varios supuestos tericos sobre la distribucin y la ocupacin del espacio por los seres vivos, en especial las plantas, con evidencia emprica. Los supuestos tericos pueden ser rastreados hasta la teora de comunidades sucesionales (Clements, 1916), los postulados de lo que Engler (1899) llam Fitogeografa histricoevolutiva, y la teora migracionista (Darwin, 1859). Cabrera asume que: 1) la ocupacin del espacio por una nueva especie se inicia en un centro de dispersin primario que coincide con el centro de origen (Cabrera y Willink, 1980, p. 7); 2) la ampliacin del rea geogrfica se produce por dos procesos sucesivos: la migracin y la ecesis (ibid, p. 9); 3) las reas geogrficas de muchos organismos son aproximadamente iguales por tener tales seres exigencias ecolgicas y una evolucin sobre la superficie del Globo similares (ibid, p. 25); 4) las caractersticas geogrficas constituyen factores de gran importancia en la distribucin de los organismos, ... pueden ser unas veces caminos de la migracin y otras (veces) barreras infranqueables (ibid, p. 9); 5) los factores climticos son principales en la reparticin de las plantas sobre la tierra (Cabrera, 1971, p. 1); 6) las comunidades vegetales cambian, pero alcanzan un estado final estable, sobre suelo maduro, que se denomina comunidad clmax (ibid, p. 4), determinado por las condiciones climticas de la regin (Cabrera y Willink, 1980); 7) las asociacio-

nes vegetales clmax que cubren la tierra pueden agruparse, de acuerdo con sus relaciones de parentesco (es decir, relaciones genticas), en territorios de categoras gradualmente ms amplias, hasta llegar a las grandes regiones fitogeogrficas del Globo (Cabrera, 1971, p. 4); 8) las reas fitogeogrficas son territorios reales cuyos lmites, netos o difusos, estn determinados por causas climticas, edficas y geolgicas (Cabrera, 1951, p. 21). El modelo se completa con datos de presencia de especies o taxones superiores de plantas, que Cabrera parece haber tomado mayoritariamente de la literatura botnica de diversas aproximaciones (ver Cabrera, 1976, pp. 81-85). Notablemente, tanto en Regiones fitogeogrficas argentinas (Cabrera, 1976, 1994) como en Biogeografa de Amrica Latina (Cabrera y Willink, 1973, 1980) los taxones son designados sin los nombres de sus autores ni alusin a algn catlogo de referencia. En los primeros antecedentes de estas obras (Cabrera, 1951, 1953) las designaciones son completas, pero esa norma fue abandonada posteriormente por el autor (Cabrera, 1958). Los Patrones Fitogeogrficos En la Introduccin de Regiones fitogeogrficas argentinas, Cabrera sostiene: El estudio de la vegetacin puede encararse de dos formas diferentes: teniendo en cuenta su fisonoma y la predominancia de tipos biolgicos, u ordenndola de acuerdo a sus relaciones florsticas. El primer sistema diferencia nicamente tipos de vegetacin, es decir, selvas, bosques de diversos tipos, matorrales, estepas, praderas, etctera. Tiene el inconveniente de que con frecuencia vegetales sin ningn parentesco entre s, presentan el mismo tipo biolgico por hallarse en ambientes similares. En cambio el sistema basado en las afinidades florsticas de la vegetacin agrupa los territorios fitogeogrficos de acuerdo a sus relaciones taxonmicas, es decir segn sus relaciones genticas, y es el seguido en este captulo (Cabrera, 1976, p. 1, destacado por la autora). A diferencia de lo que afirma en este prrafo, Cabrera no agrupa reas fitogeogrficas ni las relaciona exclusivamente por criterios taxonmico-genticos. En primer lugar, el autor parte de la clasificacin de Engler (1936) corregida por Mattick (1964), segn la cual la biosfera comprende 7 reinos fitogeogrficos, a los que Cabrera llama regiones: Holrtica, Paleotropical, Neotropical, Capense, Australiana, Antrtica, que Cabrera (1976) tambin llama Austral, y Ocenica. En este sistema, la flora argentina queda completamente con-

tenida en la Regin Neotropical (territorio de las genealogas terrestres tropicales), la Regin Antrtica (territorio de las genealogas terrestres australes) y la Regin Ocenica. Sobre esta base, Cabrera propone una particin jerrquica, es decir una clasificacin divisiva, no aglomerativa, de las regiones en dominios, provincias (ver Figura 1a) y distritos. En segundo lugar, los criterios de particin que Cabrera efectivamente aplica no estn explcitos en la obra final (Cabrera, 1976, 1994); en sus primeros ensayos el autor sostiene que categoriza los sucesivos niveles de la jerarqua fitogeogrfica, de regin a distrito, por endemismos y predominancias de familias a especies (Cabrera, 1951, p. 22; 1953, p. 106; 1958, pp. 113, 114); pero, de hecho, no son exclusivamente taxonmicos ni son siempre aplicados jerrquicamente. Para la caracterizacin de las reas fitogeogrficas en toda la jerarqua, Cabrera alude a la extensin de los tipos de vegetacin, y a que taxones de distintos rangos son alternativamente predominantes, conspicuos, exclusivos, importantes, frecuentes, endmicos, dominantes, abundantes, caractersticos, destacados, presentes, comunes, constantes, tpicos, representados, acompaantes, asociados o codominantes en el rea o en las comunidades ecolgicas all representadas, sin hacer ninguna discriminacin formal del significado de tales calificativos. En especial, no es claro qu concepto, ni qu sinnimos, de endmico utiliza Cabrera. En general, parece considerar que un taxon es endmico del rea a la que est restringido. Sin embargo, Cabrera y Willink (1980, p. 6) definen: reas locales son las limitadas a una localidad; si sta es reducida se habla de endemismos o de distribucin endmica. A ms de este empleo impreciso de los trminos endmico y endemismo, las categoras taxonmicas son usadas sin regularidad para clasificar las reas fitogeogrficas en los distintos niveles jerrquicos. Por ejemplo, en la caracterizacin del Dominio Amaznico (Regin Neotropical), bajo el ttulo Familias caractersticas del dominio en la Repblica Argentina, Cabrera (1976, p. 3) escribe: Numerosas familias le son exclusivas o casi exclusivas (destacados por la autora). De manera anloga, Cabrera y Willink (1980, p. 48) sostienen: el Dominio Amaznico se caracteriza por la riqueza en endemismos de familias, aunque luego agregan: Entre las exclusivas del dominio, al menos en Amrica, se hallan... (destacados por la autora). Por otra parte, Cabrera (1976, p. 18) dice: El Dominio Chaqueo (Regin Neotropical) no posee endemismos de alta categora, sino tan solo endemismos genricos y especficos

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Figura 1. Clasificacin cartogrfica de provincias fitogeogrficas argentinas segn Cabrera. a: versin de Regiones fitogeogrficas argentinas (Cabrera, 1976, 1994) sin el Sector Antrtico Argentino (Provincia Antrtica, Dominio Antrtico, Regin Antrtica); b: versin previa de la fraccin noreste (Cabrera, 1958); c: fraccin sureste segn la versin de Cabrera y Willink (1973, 1980). Todos los mapas estn recreados con fidelidad a los originales.

(destacado por la autora), aunque Cabrera y Willink (1980, p. 70) sostienen con respecto al Dominio Chaqueo: No hay familias endmicas ... Los endemismos genricos son tambin relativamente escasos. As, un mismo nivel en la jerarqua fitogeogrfica, el del dominio, en un caso es justificado por sus familias endmicas, y en otro, por sus gneros y especies endmicos. Tambin sostiene Cabrera (1976, p. 50): El Dominio Andino Patagnico (Regin Neotropical) se caracteriza por la escasez de familias endmicas...

En cambio hay numerosos gneros endmicos. Inmediatamente, bajo el ttulo Subdivisin del Dominio Andino Patagnico, escribe: El endemismo de algunos gneros y especies permite dividirlo en tres provincias, usando as una misma categora taxonmica, el gnero, para justificar a la vez la unidad y la divisin del dominio. La clasificacin de Cabrera (estrictamente, las provincias) aparece presentada en un mapa en cada trabajo del autor sobre la fitogeografa ar-

gentina (Cabrera, 1951, 1953, 1958, 1971, 1976, 1994) y en la obra de Cabrera y Willink (1973, 1980). Los lmites de las provincias en las distintas versiones no son siempre coincidentes. El mayor ajuste entre la clasificacin propuesta en el texto y la presentacin cartogrfica se encuentra en los ensayos de 1951, 1953 y 1958; el mapa de este ltimo es el de mayor calidad de impresin. Desde 1971, Cabrera omite en sus mapas lo que en el texto de todos estos trabajos considera: 1) una porcin de la Provincia Paranaense o Provincia Subtropical Oriental (Cabrera 1951, 1953, 1958) o Provincia Paranense (Cabrera, 1971; Cabrera y Willink, 1973, 1980): las selvas marginales de los ros Paran y Uruguay; 2) una fraccin de la Provincia del Espinal: los bosques xerofticos costeros del Paran, el Ro de la Plata y el Mar Argentino (comparar Figuras 1a y 1b). Por su parte, en todos los mapas de las obras de Cabrera como nico autor, la Pennsula Valds es asignada, como rea disyunta, a la Provincia Patagnica, del Dominio Andino Patagnico, en tanto que en el mapa de Cabrera y Willink (1973, 1980) aparece formando parte de la Provincia del Monte, del Dominio Chaqueo (comparar Figuras 1a y 1c). En ninguna de las obras se da alguna consideracin explcita en el texto. Sin embargo, en Regiones fitogeogrficas argentinas, al definir los lmites al noreste de la Provincia Patagnica, Cabrera implcitamente establece que la localidad ms septentrional de la provincia sobre la costa del Mar Argentino es Punta Lobos (Cabrera, 1976, p. 68), alrededor de un grado al sur de la Pennsula Valds (ver Figura 1a). Esto, en combinacin con su laxa delimitacin del sureste de la Provincia del Monte en el noreste del territorio poltico de Chubut (ibid p. 36), deja a la pennsula dentro del Monte, en contraposicin a lo mostrado en el mapa correspondiente (ibid, p. 4; ver Figura 1a). Esta ambigedad se refuerza en las sinonimias territoriales que Cabrera da, ya que para ambas provincias, la del Monte (ibid, p. 36) y la Patagnica (ibid, p. 64), anota como equivalentes tanto a algunos territorios fitogeogrficos que incluyen a la Pennsula Valds como a otros que no la incluyen. Ms all de las imprecisiones y los defectos en su formulacin, la clasificacin territorial de Cabrera (1976, 1994) expresa una hiptesis sobre los patrones fitogeogrficos de las floras argentinas. Aunque los criterios de particin usados no estn rigurosamente explcitos, Cabrera los aplica como indicadores de afinidades fitogeogrficas. De esta manera, las relaciones de clase que Cabrera propone conllevan implcitamente

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conjeturas del autor sobre relaciones fitogeogrficas rasas y jerrquicas entre las floras de los territorios clasificados. Lgicamente, estas conjeturas deberan ser compatibles con las hiptesis explcitas sobre afinidades y procesos fitogeogrficos que se formulan en el modelo, algunas de las cuales se analizan a continuacin. Las Afinidades y los Procesos Fitogeogrficos En la caracterizacin de los territorios fitogeogrficos, Cabrera (1976, 1994) describe los ambientes y los tipos de vegetacin presentes, cataloga elementos florsticos, sugiere afinidades fitogeogrficas y propone procesos de ensamblaje florstico. Algunas de estas conjeturas sobre afinidades y procesos fitogeogrficos son ambiguas; otras, a diferencia de lo esperable, son incongruentes con la clasificacin territorial del mismo autor. Ambos problemas se encuentran en el tratamiento que Cabrera (1976, 1994) hace del Dominio Chaqueo (Regin Neotropical). En la Figura 8 de Regiones fitogeogrficas argentinas (Cabrera, 1976, p. 19), Cabrera esquematiza las relaciones entre las cinco provincias del dominio que considera representadas en Argentina: Chaquea, del Espinal, Prepunea (o de la Prepuna; ibid, pp. 3, 4), del Monte y Pampeana. La figura no es explicada en el epgrafe, pero con ella el autor parece sugerir que la Provincia Chaquea tiene mayores afinidades con las provincias del Espinal y Prepunea, en tanto que la Provincia del Espinal tendra mayores afinidades con las provincias del Monte y Pampeana (ver Figura 2a). Sin embargo, al describir las relaciones en el texto de la misma obra, si bien Cabrera sostiene que la Provincia Chaquea tiene sus vinculaciones ms estrechas dentro del territorio argentino con la Provincia del Espinal, tambin la relaciona con la del Monte (comparar Figuras 2a y 2b), y la Prepunea, por el gnero Prosopis, la abundancia de Zigofilceas y Cactceas, y numerosos gneros y especies comunes (ibid, p. 18). Fuera del territorio argentino, el autor vincula a la Provincia Chaquea con la Provincia de la Caatinga (Dominio Chaqueo segn Cabrera y Willink, 1980, p. 30), del este de Brasil (Cabrera, 1976, p. 21; pero ver Prado, 1991). Siguiendo el texto, Cabrera (1976) propone que la Provincia del Espinal tiene su mayor afinidad con la Provincia Chaquea (ibid, p. 28) y que, a diferencia de lo que sugiere su Figura 8, la Provincia Prepunea est estrechamente relacionada con la Provincia del Monte (ibid, p. 35; comparar Figuras 2a

y 2b), aunque en el apartado Caractersticas y afinidades de la Provincia del Monte se limita a sealar: El carcter predominantemente arbustivo de la vegetacin diferencia fcilmente a esta provincia del Espinal, mientras que los gneros Prosopis, Atamisquea, Cercidium, Bulnesia, Boungainvillea, Condalia, etc. unen al Monte con el resto del Dominio Chaqueo (ibid, p. 37). Mayores problemas se encuentran en la caracterizacin de la Provincia Pampeana, de la que Cabrera (1976, p. 21) primero afirma: est constituida principalmente por elementos de las sabanas chaqueas mezclados con elementos del Dominio Andino (Patagnico), pero ms adelante (ibid, p. 42) agrega: La mayor parte de los elementos que componen la flora de esta provincia pertenecen al Dominio Chaqueo y son frecuentes en las abras del Chaco (Provincia Chaquea; comparar Figuras 2a y 2b) y del Espinal, pero existen tambin muchos gneros y especies de origen andino (destacado de la autora). Inmediatamente, Cabrera comenta: La Provincia PampeaFigura 2. Esquemas comparativos de las relaciones na carece de endemismos de imque Cabrera propone para las provincias del Dominio Chaqueo. a: segn la Figura 8 de Regiones fitoportancia: ocupa una inmensa geogrficas argentinas (Cabrera, 1976, 1994), que llanura de constitucin relativapresenta exclusivamente el territorio argentino; b: semente reciente, sobre la cual gn los textos de Cabrera (1976, 1994) y Cabrera y han avanzado elementos de las Willink (1980). En gris se representa el territorio arsabanas del Dominio Chaqueo, gentino del Dominio Chaqueo; la Provincia de la y tambin elementos andinos a Caatinga, del mismo dominio, se encuentra en terrilo largo de las serranas del centorio brasileo. tro del pas (destacado de la autora). En primera instancia, es admisible pensar que con la expresin de la Provincia Patagnica del Dominio elementos andinos el autor se refiere a Andino Patagnico (ver Figura 1a). Sin elementos de la Provincia Altoandina embargo, Cabrera (ibid, p. 50) agrega: (Dominio Andino Patagnico, ver Figura Una curiosidad nica la constituye la 1a), pero ms adelante, en la caracteriza- presencia ... de Gaultheria phyllireifolia, cin del Distrito Pampeano Austral de la ericcea arbustiva de la Cordillera PataProvincia Pampeana, Cabrera sostiene: gnica (destacado de la autora). Con Varias especies son endmicas de este esta referencia no es posible saber si Casistema de sierras (Tandil-Balcarce-Mar brera considera a Gaultheria phyllireifolia del Plata) y solo un pequeo grupo es de un elemento de la Provincia Altoandina o origen patagnico (destacado de la auto- de la Patagnica, o eventualmente de la ra), como por ejemplo Grindelia chiloen- Provincia Subantrtica del Dominio sis, que aparece en algunos cerros (ibid. Subantrtico (Regin Antrtica), ya que, p. 49), y tambin: En esta comunidad segn el autor (ibid, pp. 52, 64, 72), las (Matorrales de Brusquilla en el siste- tres ocupan distintas porciones (ver Figuma de sierras Curamalal-Ventana) es fre- ra 1a) del extremo sur de la Cordillera de cuente la presencia de elementos los Andes Australes (al que Cabrera llapatagnicos (destacado de la autora), ma Cordillera Patagnica). Ms tarde, como ... Gavilea odoratissima o Mulinum con la edicin corregida de la obra de spinosum... (ibid, pp. 49, 50), lo que su- Cabrera y Willink (1980, p. 82) se resuelgiere que con la expresin elementos ve este problema, pues los autores, caracandinos se est refiriendo a elementos terizando el Distrito Pampeano Austral,

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dicen: Tambin aparecen en las sierras elementos andino patagnicos, como Mulinum spinosum, e incluso especies de la Provincia Subantrtica, como Gaultheria phylariaefolia (sic) y Gavilea odoratissima. Sin embargo, esta aseveracin genera una nueva duda, pues, en su obra de 1976, Cabrera afirma que Gavilea odoratissima es un elemento patagnico, no subantrtico (ver arriba). La confusin se profundiza con la afirmacin de Cabrera y Willink (1980, p. 79): La mayora de los elementos florsticos de la Provincia Pampeana pertenecen al Dominio Chaqueo y son frecuentes en los campos del Chaco y del Espinal, pero hay tambin especies procedentes del Dominio Andino Patagnico o bien de las sabanas del Dominio Amaznico (destacado de la autora). Ms all de las ambigedades, no es congruente clasificar a la Provincia Pampeana dentro del Dominio Chaqueo y simultneamente, por un proceso conjetural de formacin, vincularla ms estrechamente con reas de origen en el Dominio Andino Patagnico antes que con otras provincias de su propio dominio, amn de relacionarla tambin con la Regin Antrtica y el Dominio Amaznico (ver Figura 2b). Esta situacin problemtica de su Provincia Pampeana es advertida por el mismo Cabrera (1958, p. 155) cuando afirma sobre esta unidad fitogeogrfica: ... parecera tratarse de un dominio independiente; pero la Provincia Pampeana carece de endemismos de importancia ... y siendo necesario incluir(la) en un dominio, consideramos que debe reunirse con el Dominio Chaqueo, que la rodea casi completamente y que, adems, tiene con ella un gran nmero de especies comunes (destacados de la autora). Problemas similares se encuentran en la caracterizacin del Dominio Andino Patagnico (Regin Neotropical), del que Cabrera (1976, p. 51) afirma: La mayor parte de los gneros de este dominio son de origen neotropical. Tambin hay un considerable nmero de gneros holrticos que han debido avanzar hacia el sur a lo largo de la Cordillera (de los Andes). Sin embargo, ms adelante, caracterizando al Distrito Altoandino Austral (Provincia Altoandina, Dominio Andino Patagnico), Cabrera (ibid, p. 58) sostiene: ... a medida que aumenta la latitud y disminuye la altitud, especialmente al entrar el Distrito Altoandino Austral en contacto directo con la Provincia Subantrtica (Dominio Subantrtico, Regin Antrtica) son ms y ms frecuentes los elementos antrticos, hasta tal punto que, en Santa Cruz y Tierra del Fuego las comunidades del piso alpino estn formadas por

elementos antrticos asociados con elementos altoandinos, e incluso por elementos antrticos como dominantes exclusivos (destacado de la autora). Al caracterizar a la Provincia Punea (Dominio Andino Patagnico), Cabrera (ibid, p. 59) la considera relacionada en forma muy estrecha con la Provincia Patagnica (Dominio Andino Patagnico) ... Las afinidades con la Provincia Altoandina son tambin grandes, pero las caractersticas fisiognmicas y florsticas permiten diferenciar ambas provincias. En cambio, para la Provincia Patagnica sugiere que las mayores afinidades se establecen con las provincias Punea y Altoandina sin discriminacin, en tanto que sus relaciones con la limtrofe Figura 3. Fraccin argentina de la clasificacin cartogrfica de Provincia del Mon- regiones florsticas mundiales de Takhtajan (1986). El mapa est te (Dominio Cha- recreado con fidelidad al original. queo) son muy remotas, a pesar de existir dos especies Una Confrontacin endmicas del gnero Prosopis, una especie de Larrea y especies de los gneLa clasificacin de territorios fitogeoros Lycium y Schinus (ibid, p. 64). Y grficos de Cabrera para Argentina es, sin concluye: Considero que la presencia duda, la parte de su sistema que ha recien Patagonia de estos gneros caracters- bido atencin y uso excluyentes. A modo ticos del Dominio Chaqueo, cuyas es- de ejercicio, es interesante compararla pecies nunca tienen carcter de domi- con la fraccin argentina de la clasificanantes en esta provincia, indicara que la cin del sistema de Takhtajan (1986), un Provincia del Monte ocup un rea ms estndar mundial. Ambos sistemas estn amplia en pocas geolgicas recientes. originados en modelos con similares raLas especies patagnicas de Prosopis, ces conceptuales y ambos estn apoyados Larrea, etc., tendran carcter de re- en evidencia emprica. Takhtajan pone mayor atencin en los territorios de alto lictos (ibid, pp. 64, 66). En sntesis, este anlisis rango jerrquico, cuyos lmites considera pone de manifiesto ambigedades e in- ms relativos o dependientes de los critecompatibilidades entre la clasificacin rios de circunscripcin que Cabrera (ver territorial de Cabrera (1976, 1994) y al- Takhtajan, 1986, p. 4 vs. Cabrera, 1951, gunas de sus hiptesis sobre afinidades p. 21). Al momento de escribir su obra, y procesos fitogeogrficos. Estos proble- Takhtajan conoca las ideas de Cabrera mas parecen no ser advertidos o sopesa- sobre la fitogeografa de Amrica del Sur. dos por los usuarios circunstanciales del En el Prefacio de Floristic regions of the sistema de Cabrera quienes, en general, world, Takhtajan (1986) agradece, entre solo aplican la clasificacin para etique- otros, a ngel Cabrera por el envo de litar la identidad de las floras argentinas, teratura fitogeogrfica. Ms aun, inmediasin ahondar en su significado fitogeogr- tamente despus de agradecer a Bassett fico. Maguire el placer de discutir varios pro-

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blemas de la fitogeografa neotropical, remarca que el mapa en el libro de . Cabrera y A. Willink, Biogeografa de Amrica Latina (1973), fue muy til y es citado en el texto (Takhtajan, 1986, traduccin de la autora). Sin embargo, Takhtajan (1986) propone otra clasificacin fitogeogrfica de Amrica del Sur y, particularmente, de Argentina. En su sistema, la flora terrestre argentina queda comprendida en tres regiones (Figura 3), dos dentro del Reino Neotropical (territorio de las genealogas tropicales) y una en el Reino Holantrtico (territorio de las genealogas australes). Las regiones y reinos de Takhtajan son equivalentes en categora a los dominios y regiones de Cabrera, respectivamente. Tanto Cabrera (1976, 1994) como Takhtajan (1986) sugieren, a travs de sus respectivos sistemas fitogeogrficos, que la flora suramericana rene dos ensambles florsticos medulares con diferentes historias evolutivas, el tropical y el austral, pero segn la clasificacin de Cabrera, ambos ensambles contactan en el territorio de la Regin Chileno Patagnica (Reino Holantrtico) de Takhtajan, en tanto que segn la clasificacin de Takhtajan, el encuentro se produce en la porcin central del Dominio Chaqueo (Regin Neotropical) de Cabrera (comparar Figuras 1a y 3). Amn de establecer dos hiptesis diferentes de la organizacin geogrfica de la flora suramericana, esa discrepancia tambin conlleva que la aplicacin de una u otra clasificacin pueda traer diferentes consecuencias; por ejemplo, en lo que concierne a la Ecologa o la Conservacin. Si los factores histricos y regionales pueden condicionar la diversidad, la estructura y, eventualmente, el funcionamiento de los ecosistemas, es inquietante y verosmil pensar que la convergencia de ensambles de plantas con diferentes historias evolutivas deja sus rastros en los parmetros ecolgicos de las comunidades involucradas. Hacia qu reas debera un eclogo o un administrador de recursos naturales dirigir sus esfuerzos para estudiar o conservar esas comunidades en Argentina? La clasificacin de Cabrera (1976, 1994) y la de Takhtajan (1986) parecen ser instrumentos adecuados para dar una respuesta provisional y elaborar una tentativa, pero de ambas se desprenden alternativas irreconciliables. Las clasificaciones de los territorios andino y patagnico y del rea pampeana, que en el sistema de Takhtajan (1986) queda subsumida en la Regin Chileno Patagnica (comparar Figuras 1a y 3), marcan disparidades ms sutiles entre ambos esquemas clasificatorios. Estas disparidades implcitamente

involucran hiptesis diferentes sobre las afinidades fitogeogrficas de las respectivas floras, y tambin pueden llevar a generar opciones conflictivas a la hora de tomar decisiones sobre la conservacin o la restauracin de las comunidades de plantas. Por ejemplo, segn evaluaciones recientes (Brbaro, 1994; Bertonatti y Corcuera, 2000), los pastizales pampeanos argentinos estn entre las comunidades naturales ms degradadas del pas y necesitan el mayor esfuerzo de proteccin. En razn de la alta velocidad de recomposicin que muestran las comunidades dominadas por hierbas, la estrategia propuesta para la recuperacin de estos ambientes incluye prcticas de restauracin (Bertonatti y Corcuera, 2000). Qu elementos florsticos deberan usarse y de qu reas podran ser tomados? En una primera aproximacin en la que se intentara aprovechar las clasificaciones fitogeogrficas en uso, sobre la base de la clasificacin de Cabrera (1976, 1994) se podra sugerir la utilizacin de elementos florsticos neotropicales, del territorio respectivo; pero partiendo de la clasificacin de Takhtajan (1986) posiblemente se recomendara utilizar elementos holantrticos, tomados de las reas australes (comparar Figuras 1a y 3). En los ltimos veinte aos se ha producido una considerable revisin en los fundamentos tericos de la Biogeografa, acompaada por un notable desarrollo conceptual y metodolgico (Crisci, 2001). Estos avances estn comenzando a ser aplicados en la formulacin de nuevas hiptesis generales sobre patrones biogeogrficos de Suramrica (Morrone, 1999, 2002). El anlisis precedente sugiere que, para Argentina, es necesario profundizar esa exploracin y promover la transferencia de los hallazgos a las disciplinas bsicas y aplicadas afines. Impulsar el creciente progreso en el estudio de la biodiversidad de plantas del pas (Zuloaga et al., 1999) es el complemento imprescindible para el desarrollo del captulo fitogeogrfico. Durante dcadas existi una tendencia a percibir los resultados de la investigacin en Fitogeografa como verdad cristalizada y no como conocimiento provisional, ineludible lmite de certeza de todo saber cientfico (Popper, 1989). Revertir esta tendencia es un requisito indispensable para el progreso de la Fitogeografa como rama de la ciencia. Tambin parece la mejor consigna para una adecuada valoracin de la utilidad y pertinencia de los cada vez ms demandados productos de la investigacin fitogeogrfica, al momento de aplicarlos a la solucin de problemas.

AGRADECIMIENTOS

Lamentablemente, ngel Cabrera, fallecido en 1999, ya no est para presentar sus consideraciones. Sin embargo, agradezco la contingencia de encuentros que me permitieron conocer (durante sus visitas de los 90 al Instituto de Botnica Darwinion, de Argentina) a este gran investigador de espritu antidogmtico, que me estimul a desarrollar mis ideas. Esto ha aligerado la carga de esta empresa y de las objeciones de algunos colegas que consideran que la crtica de la obra es una crtica al autor. Agradezco a Vctor Cueto, Javier Lopez de Casenave, Susana Martnez, Fernando Milesi y Gabriela Pirk por la revisin del manuscrito, a ellos e Irene Segat por sus valiosas crticas, a Mara Mom y Gabriela Pirk por su auxilio con el idioma alemn, a Karina Ribichich por la traduccin del resumen al idioma portugus, y a Fernando Milesi por su apoyo integral.
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