MEJORA GENTICA DE CABALLOS Nmeros Cromosmicos del Equus

Nombre cientfico Equus caballus przewalskii Equus caballus Equus asinus Equus hemionus Equus zebra Hbridos: Han nacido hbridos vivos procedentes de cruces de todas estas especies, con la excepcin del cruce de caballos Prezewalski y cebra, siendo estriles pero: 1. Caballo Caballo Prezewalski Hbrido frtil Otros cruces especficos: 2. Caballo Burra Macho romo o burdgano Estril 3. Asno Yegua Mulo Estril Nombre comn Caballo de Prezewalski Caballo Asno Onagro (asno salvaje de Asia) Cebra 2n 66 64 62 56 32

IDIOGRAMA DEL CABALLO

PELAJES DE LOS EQUINOS Introduccin Ha existido a lo largo del tiempo gran controversia respecto a la denominacin de los pelajes de los equinos. En parte debido a la discrepancia en la definicin de los colores, a las bases empricas de clasificacin y al localismo terminolgico para denominarlos. En los ltimos aos, los estudios sobre gentica equina han ayudado a comprender mejor los pelajes y su herencia debido a que el color y textura del pelo involucran tres factores de gran importancia para los estudios de gentica bsica: 1-Rasgos de fcil observacin. 2-Controlados por relativamente pocos pares de genes. 3-Usualmente poco afectados por factores ambientales. Cuando hablamos de pelaje, nos referimos al color de la capa (incluyendo crin y cola). Es importante recordar que independientemente del color de la capa, los caballos pueden presentar particularidades blancas en cabeza y miembros, que no tienen relacin con el pelaje e inclusive se heredan en forma diferente. En los mamferos, el color de la capa es producido por unidades pigmentarias (grnulos) dentro del pelo. Existen dos tipos principales de pigmentos en el caballo, ambos derivados de la melanina: la eumelanina (negro-marrn) y la feomelanina (amarillo-rojizo), producidos por clulas especializadas llamadas melanocitos que se encuentran en el bulbo del folculo piloso. A medida que el pelo crece dentro del folculo, los melanocitos inyectan grnulos de melanina en su interior. Los grnulos de pigmentos en el iris, otorgan al ojo su color e incrementan sueficiencia al restringir parcialmente la cantidad de luz que entra. Es interesante sealar que el color de la retina vara del rosa al verde y al azul, y que est estrechamente relacionado con la herencia del color del pelo y del iris. En los caballos, se producen generalmente dos mudas de pelo al ao, una en otoo y otra en primavera. El pelo de verano es corto, brillante y de color intenso; el de invierno es largo, opaco y algo descolorido en su tonalidad. Algunos factores ambientales tales como la alimentacin, pueden variar, bajo ciertas circunstancias, la tonalidad de los colores. Si la concentracin de algunos oligoelementos de la dieta (Cu, I, Co, Mg, etc.) es muy baja, pueden producirse marcadas decoloraciones en el pelo. Los colores del pelaje en los diferentes fenotipos permiten estimar aproximadamente un determinado genotipo referido a la presencia y tipo de distribucin de pigmentos en los pelos. Existen gran cantidad de clasificaciones de los pelajes basadas en diferentes criterios de ordenamiento. La siguiente propuesta no pretende sustituirlas sino proporcionar una herramienta para sistematizar el diagnstico de los pelajes tomando como criterio base su genotipo y agregando terminologas propias del pas en general y de sus regiones en particular. Los colores de los pelajes son habitualmente utilizados como un complemento en la

identificacin de los animales por asociaciones de criadores e instituciones sanitarias. Por esto, destacamos la importancia de su reconocimiento: 1.Pelajes Bsicos: 1. 2. 3. 4. Negro Zaino Alazn Blanco

Modificaciones de los pelajes bsicos: a-Combinaciones: 1. Tordillo 2. Rosillo b -Diluciones: 1. Bayo 2. Gateado 3. Lobuno 2. Pintos: 1. Tobiano 2. Overo 3. Pintado 3.Pelajes Especiales: 1. 2. 3. 4. Barcino Pangar Tapado Picazo

1-PELAJES BSICOS Los pelajes considerados BASICOS (negro, zaino, alazn y blanco) fueron clasificados de esta manera por Hunt en 1906 quien, estudindolos en los registros de la raza Pura Sangre de Carrera, por primera vez plante que la herencia de los pelajes de los caballos podran ser explicados mediante los principios mendelianos. NEGRO (Black). Los caballos negros, son aquellos que presentan en todo su cuerpo pelos de este color. NO deben presentar decoloraciones, cambios de tonalidad o pelos de otro color (especialmente en hocico y flancos). Pueden tener particularidades blancas en cabeza y miembros. Actualmente es muy raro encontrar caballos de este pelaje, pero en una baja

frecuencia es posible encontrarlos en las razas rabe y Sangre Pura de Carrera (SPC). El locus E controla el color de pelo, al regular la expresin de una protena que interviene en la deposicin de eumelanina (pigmento oscuro). El alelo E (dominante), produce la formacin de grnulos elongados de eumelanina, que se manifiestan como color negro homogneo. El tipo de herencia es dominancia simple y los genotipos correspondientes al color negro son EE y Ee. El alelo dominante A (Agouti) controla epistticamente la distribucin de los grnulos de eumelanina a lugares o puntos determinados (crin, cola, calces). El alelo recesivo a, NO restringe la distribucin de los grnulos y produce un pelaje negro homogneo y se representa como aa. Negro EEaa Eeaa ZAINO (Bay). El color de la capa vara entre colorado-marrn hacia el amarillo, y colorado-marrn hacia el negro, pero la caracterstica principal de todos, es que independientemente de las variaciones de tono de la capa, siempre tienen crin, cola y cabos negros (alelo A). Variedades: *ZAINO NEGRO: cuando el colorado-marrn tiende al negro. Se los suele determinar oscuros. *ZAINO COLORADO: cuando el colorado-marrn tiende al rojizo. Se los suele denominar directamente colorados. *ZAINO DORADILLO: cuando el colorado-marrn tiende al amarillo con cierto brillo dorado. Tambin denominados doradillos. Zainos EEAA, EeAA, EEAa, EeAa ALAZN (Chestnut). Es el caballo de color fuego. Es un color naranja que puede virar hacia el amarillo o el color chocolate. Los caballos alazanes NUNCA tienen cola, crin y cabos negros. Generalmente se presentan en stos el mismo color de la capa o con variaciones de tonalidad, (ms oscuras o ms claras), o con particularidades blancas. El alazn, es un tpico pelaje recesivo (ee), por lo tanto la cruza de dos alazanes, solo puede dar un alazn. El 35 % de los caballos SPC presentan este pelaje. Variedades: *ALAZAN CLARO: color naranja con tendencia al amarillo. *ALAZAN TOSTADO: color naranja con tendencia al chocolate; suele denominrselos directamente tostados. *ALAZAN HIGADO: es una tonalidad ms rara dentro del pelaje, que suele confundirse con el zaino debido al oscuro de su tono (color hgado), pero la diferencia est en que no presenta crin, cola y cabos negros, sino del mismo color de la capa. Alazn eeAA, eeAa, eeaa BLANCO (White). Se denomina blanco al caballo que nace totalmente blanco, con la piel rosada y ojos coloreados (azules, marrones y mbar). Genticamente el blanco es

dominante y episttico sobre los otros colores, incluidas las mezclas de pelajes (tordillo y rosillo). Un caballo puede tener un genotipo bsico del negro, zaino, alazn, etc. y ser completamente blanco si es portador del alelo blanco dominante en el locus W. En estado homocigota el blanco dominante es letal (WW) en los primeros estadios gestacionales. Slo los heterocigotas (Ww) nacen blancos, es decir no presentan pigmentacin ni en el pelo ni en la piel. El homocigota recesivo (ww) presenta pelaje coloreado. EL BLANCO NO ES ALBINO. El verdadero albino debera presentar los ojos rosados (falta absoluta de pigmentacin) lo cual no ha sido reportado en el caballo. El albino verdadero en otras especies es recesivo, no dominante. A pesar de una muy baja frecuencia se han reportado blancos en la raza SPC, rabe, y son caractersticos de algunas razas. En la raza SPC es extremadamente baja la frecuencia de este pelaje, pero puede presentar mutaciones de novo, apareciendo en familias donde no existan registros. Blanco Ww No Blanco ww 2-MODIFICACIONES DE LOS PELAJES BSICOS a- Combinaciones Las dos modificaciones que consideraremos en esta clasificacin, el TORDILLO y el ROSILLO, corresponden genticamente a los locus G y R respectivamente, ambos epistticos sobre los colores bsicos y las diluciones. TORDILLO (Grey). El pelaje tordillo est compuesto por una mezcla de pelos blancos y negros, lo que da a la capa una imagen general de gris, con una variacin de tonalidades. Eventualmente, pueden presentarse pelos coloreados (zainos o alazanes), cuando la accin episttica del locus G no es completa puesto que los caballos tordillos generalmente nacen de color slido y luego reemplazan progresivamente los pelos de color por los blancos. Frecuentemente los miembros se aclaran ms tardamente y este proceso comienza por la cabeza. Generalmente la piel y los ojos son pigmentados. El tipo de herencia, es de dominancia simple. Todos los caballos que NO son tordillos llevan un par de alelos recesivos (gg) en el locus G y los tordillos son homocigotas dominantes (GG) o heterocigotas (Gg). Es difcil determinar frente a que caso estamos, pero se ha estimado que la frecuencia de los (GG) es muy baja. En la raza SPC solo se han detectado tres casos en su historia. Dado su tipo de de transmisin gentica un producto tordillo solo puede darse si uno de sus progenitores es tordillo. En los caballos con este pelaje son muy comunes los tumores pigmentarios (melanomas) despus de los 15 aos de edad. Es el pelaje mas frecuente en la raza Pechern y en la Pura

Raza Espaola. Variedades: *TORDILLO: cuando los pelos blancos predominan sobre los negros. *MORO: predominancia de pelos negros. Tordillo GG, Gg No Tordillo gg ROSILLO (Roan). El rosillo es una mezcla de pelos blancos con pelos de un color slido (generalmente mas de uno) y puede incluir el negro. El rosillo (locus RN) es episttico sobre todos los otros colores de pelo, excepto el tordillo y el blanco. Es decir que puede actuar sobre negro, zaino, alazn, bayo, gateado, lobuno, etc. produciendo una mezcla de estos pelos con blancos. Generalmente los rosillos presentan la cabeza y la parte inferior de los miembros, de su color slido. La piel es pigmentada y los caballos nacen generalmente rosillos, a diferencia de los tordillos que en general nacen de color slido y luego progresivamente se aclaran. En condicin homocigota dominante, el alelo (RNRN) es letal embrionario por lo que solamente los heterocigotas (RN r n) son rosillos. En algunos casos, el pelaje rosillo est restringido sobre algunas reas del cuerpo (generalmente en los flancos) y esto probablemente est controlado por otro grupo de genes an no identificados. Variedades: *ROSILLO ALAZAN: Alazn + Blanco. *ROSILLO COLORADO: Zaino Colorado+ Blanco. *ROSILLO ZAINO: Zaino + Blanco + Negro. En este pelaje suelen predominar en ciertas partes del cuerpo pelos blancos y negros, se les denomina rosillo moro. Rosillo RN r n No Rosillo r n r n b- Diluciones La dilucin de los colores de los pelos en los caballos, est controlada por al menos tres pares de genes Estos genes causan una restriccin pigmentaria en el pelo, es decir lo que observamos como color de la capa. NO es la resultante de una mezcla de colores slidos con blanco como en el caso de los tordillos y rosillos, sino un efecto de dilucin o decoloracin del color slido. Sobre estos pelajes es quizs, donde existe mayor controversia en las denominaciones particulares y en la definicin de cada pelaje, inclusive an no est aclarado desde el punto de vista gentico las probables interacciones gnicas que existen en este grupo. El locus C afecta el grado de pigmentacin dentro del pelo. El alelo c (mutacin de C) causa la dilucin de la feomelanina sobre los pelajes alazn y zaino casi exclusivamente pudiendo producir en cada caso las diluciones correspondientes a este locus: el BAYO y el GATEADO.

El locus D acta sobre ambos pigmentos (eumelanina y feomelanina) y en estado homocigota dominante (DD) y heterocigota (Dd), actuando sobre alazn y zaino produce bayos y gateados y sobre el negro el LOBUNO. BAYO (Cream - Palomino) Pelaje de color amarillento que vara sus tonalidades desde el crema hasta el color yema. Puede resultar de la dilucin del alazn y en tal caso lo diferenciamos por el color de crin y cola, desde un amarillento crema, casi blanco hasta alazanes. Si la dilucin acta sobre zaino el color de la capa es de un amarillento ms oscuro con crin y cola oscuras (pelos zainos). En ocasiones, los bayos pueden presentar raya de mula, una lnea de pelos ms oscuros sobre el dorso del animal hasta la cola, pero nunca cebraduras. A pesar de mencionar las variedades mas comunes, a los fines de la identificacin en una ficha es suficiente con poner el nombre genrico, por ej.: bayo, gateado, etc. Variaciones: 1. Diluciones del alazn: *BAYO HUEVO DE PATO: color amarillo cremoso. *BAYO CLARO: color crema casi blanco. *BAYO RUANO: crin y cola ms claras que la capa o blancas (Palomino) 2. Diluciones del zaino: *BAYO CEBRUNO: puede llevar raya de mula *BAYO CABOS NEGROS: crin, cola y cabos negros muy marcados. GATEADO (Buckskin). Es el pelaje tpico y ms frecuente de la raza criolla y en una gran cantidad de razas de caballos asiticos. Corresponde a un color amarillo pardusco. Es el color de la estepa o la paja brava. Siempre presentan raya de mula y cebraduras (lneas oscuras transversales a nivel del carpo y antebrazo en el miembro anterior y tarso y piernas en el miembro posterior). Tambin pueden presentar estas rayas a nivel de la espalda y las puntas de las orejas. En el caso de resultar como dilucin del alazn se lo denomina GATEADO RUBIO, dado que el color de la crin, cola, raya y cebraduras NO son zainas o negras, sino alazanas. LOBUNO: Este pelaje tambin tpico de la raza criolla, es producido por la dilucin del negro exclusivamente. Es un color gris pardusco (color rata o lobo) y presenta siempre raya de mula y cebraduras, crin, cola y cabos oscuros. 3-PELAJES PINTOS Existe una gran variedad dentro de los pelajes manchados. En general los caballos que presentan estas caractersticas (excepto algunos tipos en la raza Appaloosa) son de color slido con manchas blancas de muy diferente tamao y forma. Esto est regulado por un nmero de genes an no identificados, pero se cree que existe una accin gentica aditiva sobre la expresin de estas manchas.

TOBIANO: El pelaje de la capa es de color slido (bsico o sus diluciones) con manchas blancas. Generalmente presentan la cabeza de color slido y el blanco es predominante en los cuatro miembros (raramente presentan mas de dos miembros coloreados). Las manchas blancas son de bordes precisos y regulares y generalmente atraviesan o cubren la lnea dorsal del animal. En general los flancos son de color slido. La piel debajo de las manchas blancas es rosada. La expresin de este pelaje est regulada por el locus T bajo dominancia simple. (TT y Tt = tobiano). La caracterizacin de un pelaje como tobiano se debe a la sumatoria de las caractersticas mencionadas. No siempre se presentan todas. Este pelaje no esta permitido dentro del registro de la raza criolla. OVERO: Como el caso del tobiano, el pelaje de la capa es slido con manchas blancas. A diferencia del anterior, la cabeza es generalmente blanca (y muy frecuentemente ojos azules). Generalmente al menos 2 de los miembros son coloreados, las manchas blancas son de ubicacin ventral, muy rara vez atraviesan la lnea dorsal y los bordes de estas son irregulares. Su expresin est regulada por el locus O, pero este pelaje es recesivo. Es probable obtener un producto overo de dos progenitores de color slido (heterocigotas). Es un pelaje aceptado dentro de la raza criolla. Vlido el concepto de sumatoria de caractersticas expresado en tobianos. PINTADO: Este pelaje presenta grandes variaciones en sus caractersticas. Puede presentarse sobre capa coloreada, con manchas distribuidas por todo el cuerpo (NEVADO O COPO DE NIEVE) o solo en algunas regiones (anca o grupa), o sobre pelaje blanco con manchas coloreadas (LEOPARDO). En general, el tamao de las manchas no supera los 10cm. de dimetro. No se aceptan en la raza criolla. 4-PELAJES ESPECIALES BARCINO O ATIGRADO: Presenta rayas oscuras dispuestas como la piel del tigre. PANGAR: Descolorido, sobre todo en las regiones inferiores del cuerpo (hocico, axilas, bajo vientre y babilla). Este tipo especial de pelaje puede presentarse sobre diferentes colores de capas, especialmente los bsicos. TAPADO: Caballos que no presentan particularidades blancas. PICAZO: Caballos oscuros con blanco en la cabeza.

COLOR DE LA CAPA (I)

Las figuras y tablas se han tomado de The Genetics of the Horse, A.T. Bowling & A. Ruvinsky (eds.), Cab International, 2000

COLOR DE LA CAPA (II)

ENFERMEDADES HEREDITARIAS 1. Enfermedad hemoltica de los potros

MICROSATLITES DE CABALLOS

(Animal Parentage Typing System de Applied Biosystems, USA)

MICROSATLITES en el control de parentesco

PARTICULARIDADES DE LA CRA EQUINA 1 Amplio registro de genealogas 2 Los caracteres importantes se registran tanto en machos como en hembras 3 Baja tasa reproductiva 4 Largos intervalos generacionales 5 Amplio solapamiento de grupos de edad entre los candidatos a la seleccin 6 Considerable prctica de apareamientos no aleatorios 7 Diferencias extremadamente grandes en el valor econmico segn sea el mrito gentico que se le suponga al animal

INTERSTALLION Organizacin inspirada en INTERBULL, establecida en 1998 con los siguientes objetivos: 1 Describir los objetivos de mejora 2 Describir los esquemas de testaje y los sistemas de evaluacin gentica existentes 3 Encontrar vas posibles de comparar las evaluaciones genticas realizadas en los distintos pases 4 Recomendar mejoras en los sistemas de evaluacin gentica OBJETIVOS DE SELECCIN Que el caballo sea bonito, noble y correcto Esta frase refleja que en mejora de caballos, a diferencia de otras especies, los caracteres no son de fcil medida y slo pueden definirse a menudo de una manera subjetiva. Frecuencia de caracteres principales y secundarios medidos en los objetivos de mejora de 19 organizaciones de mejora de caballos de deporte (Koenen y Aldridge, 2002) Carcter principal Frecuencia Carcter secundario Frecuencia (performance trait) Salto 15 Conformacin 15 Doma 13 Tranco 12 Eventing 10 Comportamiento 10 Tiro 4 Salud / fertilidad 9 En la encuesta no se menciona explcitamente la importancia relativa de cada carcter (peso), pero las distintas organizaciones dan distintos pesos. No se han hecho estudios econmicos a partir de funciones de beneficios para estimar la importancia relativa de cada carcter. Probablemente sera difcil, dada la no linealidad entre ganancia gentica y beneficio de algunos caracteres. Los pesos se determinan empricamente, a partir de la experiencia o la intuicin de los criadores. Establecer los pesos a partir de la ganancia gentica deseada en cada carcter? Hay un cierto componente de juego en la compra de reproductores.

ESQUEMAS DE TESTAJE
EN ESTACIN

Caballos de 3-4 aos se testan en condiciones uniformes: Machos durante 70-100 das, hembras durante 4 semanas. Registro de tranco, aptitud para ser montado y para el salto. Repetibilidad de los valores alta. 2 Elevada h de los caracteres registrados (0,4 -0,6) y alta rG (0,7 - 0,9) con los datos de competicin. Elevado costo, aplicacin restringida.

EN CAMPO

Suele hacerse durante un da. Ms econmico y accesible a un mayor porcentaje de animales. Menor precisin que las pruebas en estacin, con posible sesgo por el pre-entrenamiento del propietario. 2 Las h son menores (0,1 -0,3), as como las rG con datos de competicin (0,65).

DURANTE LA COMPETICIN

Se registran caracteres como valoraciones subjetivas, ganancias o rankings en doma, salto o pruebas de tres das (eventing). Facilidad de registro de muchos datos con un bajo costo. Baja repetibilidad, heredabilidades semejante a testaje en campo. En competiciones da alto nivel slo participan caballos que han alcanzado cierta edad, por lo que estn altamente preseleccionados.

EVALUACIN GENTICA (I) Koenen y Aldridge (2002) Pas Carcter S Blgica C Dinamarca C, D, S Francia D, TD, S Alemania D, S C S C, D, S D, S

Observaciones Ranking en la competicin Ranking en demostraciones Performance test Ganancias en la competicin Ranking en la competicin Ranking en la competicin Performance test Valor segn baremo

Irlanda Suecia Holanda

Performance test El mayor nivel de la competicin Performance test C Valor segn baremo C: conformacin, D: doma, TD: tres das (eventing), S: salto Los valores de rangos, valores segn baremo y el nivel ms alto en la competicin, deben transformarse a menudo para mejorar problemas de ausencia de normalidad y linealidad.

EVALUACIN GENTICA (II) Criterios de evaluacin de caballos en Francia (Tavernier, 1994) a) Concurso hpico: logaritmo de las ganancias anuales. b) Trotadores: logaritmo de la ganancia anual dividida por el nmero de carreras en las que ha participado el caballo.

EVALUACIN GENTICA (III) A) Modelo de evaluacin de caballos de salto y trotadores en Francia BLUP - MODELO ANIMAL: y = Xb + Za + Wm + Zp + e y: b: vector de observaciones vector de efectos fijos -sexo -clase de edad-ao: edad del caballo y el efecto de la inflacin a: vector de valores genticos individuales m: vector de efectos "materno-ganadera", medio comn a los descendientes de una misma madre p: vector de efectos del medio comn a las diferentes "performances" de un mismo caballo: medio constante, tras la cra, que beneficia al caballo en su carrera posterior e: vector de residuos X, Z, W, son matrices de incidencia B) Parmetros genticos utilizados: Caballos de salto Trotadores r 0,45 0,36 mat.-gan. 0,05 0,04 h2 0,20 0,26

C) Los resultados se presentan en forma estandarizada, con media 100 y desviacin tpica 20.