RIONES Y ORINA Los riones segregan la orina.

Uno de los principales rganos de eliminacin, ayuda a mantener constante la composicin del plasma sanguneo por: 1.- la excrecin de productos nitrogenados residuales tales como la urea 2.- la eliminacin de sales inorgnicas 3.- la eliminacin de agua 4.- la separacin de sustancias extraas, solubles, no voltiles, que pudieran haber entrado en la sangre. De acuerdo con la funcin de los riones, los cambios en la composicin del plasma sanguneo producirn los cambios correspondientes en la actividad renal y en la composicin de la orina. Los riones son, as, de gran importancia en el mantenimiento de la constancia del medio interno del organismo; en resumen, constituyen uno de los principales mecanismos homeostticos del cuerpo. Histologa de los riones. Los riones son unas glndulas que no tienen analogas embriolgicas o histolgicas en ningn otro punto del cuerpo. Los riones estn constituidos por muchas unidades denominadas nefronas, cada una de las cuales comienza como una estructura peculiar conocida como cpsula glomerular; se contina como un tbulo, el tbulo renal, a travs de la corteza y la medula, para evacuar a un conducto colector con otras muchas nefronas similares. Estos conductos evacuan en la pelvis o en los clices renales. La cpsula glomerular puede considerarse como una esfera de clulas epiteliales aplanadas, invaginada en un polo por un pelotn de capilares conocido como glomrulo. Este pelotn de vasos est rodeado por dos capas de epitelio, separadas por un estrecho espacio. La ltima de ellas se contina con la luz tubular. La capa interna capsular est ntimamente aplicada a los capilares. Una cpsula y un pelotn de vasos constituyen en conjunto un corpsculo renal (Fig. 20-1). La cpsula se conecta al tbulo por un cuello. Esta parte se contina por una porcin convoluta proximal muy tortuosa, que prosigue hacia abajo, hacia la pelvis renal como el segmento delgado del asa medular.

Esta es seguida por el segmento grueso del asa y despus por la porcin convoluta distal, que evacua, por intermedio del tbulo colector inicial, en el conducto colector terminal. El tbulo colector inicial representa la terminacin de la nefrona. La estructura de las clulas epiteliales en las diferentes partes de la nefrona no es la misma. Estas diferencias estructurales sugieren diferencias funcionales, que se reconocen generalmente, como entre la cpsula y el tbulo. Utilizando un mtodo mejorado, Kunkel efectu observaciones sobre el nmero y tamao de los glomrulos en los riones de varios mamferos. Encontr que el nmero y tamao de los glomrulos y, por tanto, la superficie capilar glomerular total, estaban relacionados ms ntimamente con el rea somtica superficial que con cualquier otra medida.

Mecanismo de la secrecin renal. Hasta 1917 las dos teoras principales sobre la secrecin de orina fueron las de Bowman Heidenhain y de Ludwig. Segn la primera de ellas, las clulas de la cpsula glomerular segregaran agua y sales tales como el cloruro sdico, mientras que el epitelio de los tbulos segregara la mayora de los slidos de la orina, tales

como la urea y el cido rico. En resumen, segn esta teora, la orina se formara por la actividad secretora especfica de ciertas clulas de la nefrona, como la saliva se forma por las clulas de las glndulas salivales. Segn la teora de Ludwig, la cpsula glomerular es un filtro simple que deja pasar a todos los constituyentes plasmticos, excepto a las protenas; y en e1 tbulo este filtrado linfoide diluido se convertira en orina por el retorno de agua a la sangre por difusin. Esta es una teora fsica. En 1917 Cushny enunci una teora moderna de la secrecin de orina que puede exponerse brevemente como sigue: la sangre, conforme pasa a travs de los capilares glomerulares, se somete a una filtracin, por la que el agua y los constituyentes dializables del plasma son forzados al espacio existente entre las capas de la cpsula glomerular. El filtrado, de naturaleza linfoide, est libre de protenas debido a que la membrana glomerular es impermeable a las protenas sanguneas. Durante su paso a travs de los tbulos renales, el filtrado se concentra por reabsorcin selectiva. Como resultado, las sustancias que son de utilizacin ulterior en el organismo vuelven a la sangre, mientras que las sustancias sin valor y cualquier cantidad excesiva de sustancias tiles son eliminadas. El lquido que contiene las sustancias eliminadas es la orina. El lquido reabsorbido es de composicin invariable y se parece mucho a la solucin de Locke. Por tanto, segn esta teora, los glomrulos son filtros, y los tbulos, reabsorbedores especficos. Difiere principalmente en el ltimo aspecto de la teora de Ludwig, segn la cual la absorcin en los tbulos estara gobernada por la presin de difusin. Las investigaciones recientes han confirmado la opinin de Cushny con relacin a la filtracin glomerular y la reabsorcin selectiva tubular. La idea de que el lquido absorbido es de composicin invariable no ha recibido apoyo. Se sabe ahora que se verifica una absorcin diferencial en el tbulo renal. La teora de Cushny incluye la eliminacin de sustancias por las clulas de los tblos. Trabajos ms recientes han demostrado que tanto la excrecin tubular como la sntesis tubular son factores en la formacin de la orina. El latido cardaco determina el valor de la presin sangunea general y a su vez el valor de la presin glomerular, que, menos la presin osmtica de las protenas plasmticas y la presin intracapsular, que se oponen a la

anterior, constituye la presin de filtracin efectiva. No se han verificado medidas directas de la presin sangunea en los capilares de los glomrulos, pero la presin ureteral o intraplvica necesaria para detener la formacin de orina puede medirse fcilmente canulando el urter o la pelvis del rin y conectando la cnula a un tubo de vidrio vertical. La orina se eleva en el tubo hasta que su presin hidrosttica iguala a la presin de secrecin (filtracin). La presin intraplvica necesaria para detener la secrecin de orina es, por trmino medio, en perros sin anestesiar de 78 mm Hg (McDonald, Mann y Priestley).

Evidencia de la filtracin Ciertas comprobaciones, que indican que la membrana glomerular acta como un filtro en la formacin de orina, pueden resumirse como sigue: l.-La disposicin anatmica es tal, que sugiere la filtracin. 2. El liquido obtenido directamente de la cpsula glomerular de la rana por puncin con una pipeta capilar contiene cloruro sdico y azcar, mientras que la orina obtenida simultneamente de la vejiga no contiene ni uno ni otra (Wearn y Richards). Esta es una evidencia directa de reabsorcin de los tbulos y puede considerarse como una evidencia indirecta de la filtracin glomerular: si los glomrulos no fuesen filtros ciegos, sino eliminadores selectivos (mecanismos secretores), sera innecesario que se verificase la absorcin tubular; pasaran a travs del glomrulo nicamente los productos de excrecin. Sin embargo, debido a que los glomrulos son filtros ciegos, escapan constituyentes valiosos a los tbulos y debe verificarse la reabsorcin. 3.- Ha sido demostrado por Richards y sus colaboradores en varias especies de vertebrados inferiores que la concentracin de los solutos en el liquido obtenido por puncin glomerular (orina glomerular) es la misma que en el plasma sanguneo de los animales.

Adems, se ha demostrado por determinaciones del pH que la orina glomerular y el plasma sanguneo, tanto en ranas como en necturos, tienen la misma reaccin. Estos hallazgos pueden considerarse como una prueba de que el glomrulo se comporta en estas especies de una forma no selectiva (pasiva) y tiene la funcin de un filtro. 4.- Los cambios de la presin en la circulacin renal, cuando se mantiene constante el flujo sanguneo a travs del rgano, provocan cambios paralelos en la velocidad de la formacin de orina (Bichards y Plant). Esto sugiere intensamente que el paso de lquido a travs de la membrana glomerular se debe a una fuerza fsica (filtracin) y no a una actividad secretora, que podra no ir paralela a la presin sangunea. 5.- Cuando se detiene la accin de los tbulos por venenos aadidos a la sangre o por anoxia, se obtiene del urter un liquido de composicin similar al plasma desproteinizado. Es probable que este lquido sea un filtrado glomerular. 6.- En ciertas condiciones, puede aumentarse la cantidad de orina formada sin un incremento en el consumo renal de oxigeno (Hayman y Sclimidt). Esto tiende a demostrar que el flujo aumentado en estas condiciones se debe a una actividad fsica y no secretora, porque la ltima necesitara un aumento metablico glandular.

Lugar de la reabsorcin Se acepta ahora generalmente que la reabsorcin selectiva se verifica en los tbulos renales. Se ha efectuado un gran progreso en los experimentos de Richards sobre determinacin de las partes del tbulo donde se verifica la absorcin y naturaleza de las sustancias absorbidas. Richards y Walker han ideado tcnicas con las que puede obtenerse liquido, en cantidades adecuadas para el anlisis, de diferentes lugares conocidos en los tbulos renales de los anfibios, y con las que pueden prefundirse porciones definidas de la luz de un tbulo individual con diferentes soluciones. Utilizando estas tcnicas, Walker y colaboradores han demostrado que los cloruros se reabsorben en el tbulo convoluto distal; que la reabsorcin de la glucosa se verifica en el tbulo convoluto proximal; que la floridzina evita la reabsorcin activa de la glucosa por el tbulo convoluto proximal;

que aproximadamente un tercio de la reabsorcin del agua se verifica en el tbulo proximal y dos tercios en el distal; que la acidificacin de la orina en el tbulo del Necturus se produce en el segmento distal del tbulo; que los tbulos proximales pueden absorber activamente fosfato. Algunos de estos hallazgos han sido confirmados en mamferos. Depuraciones renales La determinacin de las depuraciones renales es un mtodo valioso y relativamente nuevo en fisiologa y patologa renal. Por la determinacin de la concentracin relativa de diversas sustancias en la sangre y en la orina es posible calcular la concentracin sufrida por la sustancia durante la eliminacin y, si se conoce la velocidad de la formacin de la orina, calcular la cantidad de filtrado producido por los glomrulos en un tiempo dado. Para hacer vlido el ltimo clculo es necesario utilizar una sustancia que filtre fcilmente por los glomrulos y no sea segregada ni absorbida por los tbulos. De los constituyentes sanguneos normales, la creatinina parece ser el mejor para utilizar en la determinacin de tales relaciones o depuraciones renales. De las sustancias extraas que han sido inyectadas en la sangre en los estudios de esta clase, la inulina, un polisacrido atxico, da los resultados ms satisfactorios. La depuracin renal, o depuracin plasmtica, de una sustancia es el volumen de plasma requerido para suministrar la cantidad de sustancia excretada en un minuto: donde U es la concentracin de la sustancia (mg por mi) en la orina; V, el volumen (mI) de orina formado por minuto, y P, la concentracin de la sustancia (mg por mi) en el plasma

La depuracin se nos da en mililitros por minuto. Expresada de otra forma, la depuracin plasmtica de una sustancia es el volumen virtual de plasma que es completamente depurado de la sustancia en un minuto. No es el volumen real, porque el plasma que fluye a travs de los capilares renales no se depura completamente de ninguna sustancia. La depuracin renal de la inulina es una medida de la filtracin glomerular. Se cree qu las sustancias con depuraciones renales mayores que las de la inulina se eliminan de la sangre por los tbulos al mismo tiempo que se filtran por los glomrulos.

Se supone tambin que las sustancias con depuraciones renales menores que las de la inulina se filtran por los glomrulos y se reabsorben en cierta medida por los tbulos. La magnitud de los procesos de filtracin y reabsorcin en el rin normal en la formacin de la orina puede aclararse por las siguientes cifras relativas al cuerpo humano: la velocidad de la filtracin glomerular, tal como se determina por los estudios de depuracin de la inulina, es de unos 125 mI por minuto, o 180 litros durante un perodo de 24 h. La cantidad de orina producida en 24 h es de unos 1,5 litros. Estas cifras muestran que el 99 % del agua filtrada por los glomrulos se reabsorbe por los tbulos renales. Es evidente que es necesario un gran flujo sanguneo renal para producir este volumen de filtrado. La velocidad de filtracin glomerular para un perro de 15 Kg es por trmino medio, de 65 ml por minuto, aproximadamente. Para una oveja de 30 Kg es de unos 60 ml por minuto. Si la reabsorcin tubular de una sustancia filtrada es completa (glucosa), la depuracin de la sustancia ser nula. El diodrast (una sustancia orgnica, sinttica, que contiene iodo) muestra una depuracin (en el hombre) de unos 700 ml por minuto, lo que indica que los tbulos tambin participan en su eliminacin. En esta depuracin se elimina el 90 % del diodrast del plasma en un pase a travs del rin, Por tanto, su depuracin mide el 90 % del flujo plasmtico renal. El flujo plasmtico total a travs del rin seria, pues, de unos 780 ml por minuto. Cuando se aaden a ste los corpsculos, el flujo sanguneo renal total es de unos 1,3 litros por minuto. Esto es, aproximadamente, el 25 % del gasto cardiaco. En un perro de 15 Kg los estudios de depuracin indican un flujo renal de unos 335 ml por minuto. (El libro de Smith contiene numerosos datos de depuracin renal en perros) Se ve as que con un flujo renal sanguneo de 1300 ml por minuto y una velocidad de filtracin glomerular de 125 ml por minuto (en el hombre) la sangre perdera el 10 % de su agua como filtrado que pasa a travs de los glomrulos. El porcentaje en los datos dados anteriormente para el perro sera superior. Esta prdida de agua provoca un incremento correspondiente en la presin osmtica de las protenas plasmticas que, por supuesto, no filtran. Se cree que existe una baja presin capilar en la red capilar peritubular. Por tanto,

se facilitara la reabsorcin de los tbulos por la mayor presin osmtica de las protenas plasmticas y la baja presin hidrosttica en los capilares. Sin embargo, la mayor parte de la energa para la reabsorcin se deriva de la actividad metablica de las clulas tubulares. La secrecin como un factor en la formacin de la orina Segn la teora de Cushny, se efecta poca o ninguna secrecin verdadera en la formacin de la orina. Ms recientemente se ha acumulado una buena cantidad de pruebas que parecen demostrar que definitivamente debe tenerse en cuenta la secrecin cuando se considera la funcin de los tbulos.

Se cree que se forman en las clulas de los tbulos y se segregan: amoniaco, cido hiprico y quiz otras sustancias, mientras que ciertas sustancias extraas, tales como el rojo fenol se encuentra probablemente en las clulas tubulares y despus se segregan. Los estudios morfolgicos y experimentales sobre riones de vertebrados inferiores se ha demostrado que son de capital importancia en los intentos de resolver la cuestin de la secrecin en los tbulos (Marshall, 1934). Los estudios sobre el pez sapo indican que el tbulo renal de este ser puede segregar. Como el tbulo en este animal est compuesto solamente del segmento convoluto proximal, se deduce que esta parte puede ser secretora. El segmento convoluto proximal se encuentra en todo el filum de los vertebrados; es inverosmil que haya perdido completamente su funcin secretora. Por tanto, es probable que se presente en todos los riones alguna actividad secretora de esta parte del tbulo renal. Se cree que la secrecin en el rin de los mamferos es ms primitiva y menos importante que la filtracin y la reabsorcin selectiva. Las depuraciones renales se utilizan tambin en estudios de secrecin tubular. Excrecin y reabsorcin de agua. La reabsorcin de agua por el tbulo renal es, en parte, una penetracin pasiva, y, en parte, una transferencia activa. La reabsorcin acuosa pasiva se produce principalmente en el tbulo convoluto proximal y el segmento delgado. Se ha calculado que aproximadamente el 85 % (menos en los anfibios, Sec. 20-5) del agua filtrada se absorbe as, conjuntamente con los electrlitos y la glucosa.

La reabsorcin acuosa activa se produce en el segmento convoluto distal y depende de la presencia de una hormona antidiurtica, u hormona de la reabsorcin acuosa, producida por el lbulo posterior de la glndula pituitaria, y una hormona, o influencia hormonal, de accin diurtica, producida por el lbulo anterior de la pituitaria. La hormona antidiurtica est ntimamente relacionada, o es idntica, con el principio presor del lbulo posterior. La extirpacin del lbulo posterior de la pituitaria, o la lesin del ncleo supraptico del hipotlamo o e1 tracto que va de este ncleo al lbulo posterior, siempre que est presente al menos una parte del lbulo anterior, provoca la diabetes inspida Esta condicin est caracterizada por la eliminacin de grandes cantidades de orina (poliuria) y por intensa sed. Esta combinacin de circunstancias ausencia de hormona antidiurtica, y presencia de hormona diurtica, o influencia hormonal, del lbulo anterior reduce la capacidad de los tbulos renales para absorber agua y se produce la poliuria. En esta condicin la orina es muy diluida. La poliuria de la diabetes inspida puede mitigarse por inyeccin de un extracto del lbulo posterior de la pituitaria. El ncleo supraptico y su tracto al lbulo posterior controlan la secrecin de la hormona antidiurtica. La diuresis que sigue a la ingestin de agua interesa probablemente a este mecanismo pituitario-renal. El ligero aumento en el contenido acuoso o disminucin en el contenido electroltico del plasma puede ser el factor que suprima la produccin de hormona antidiurtica por el mecanismo supraptico-hipofisario e induzca as la diuresis acuosa. En la deshidratacin se estimula la produccin de hormona antidiurtica y se aumenta la reabsorcin acuosa renal. La secrecin de la hormona antidiurtica ha sido revisada por Pickford. La desoxicorticosterona de la corteza adrenal promueve la absorcin de sodio por el tbulo renal y tiene as un efecto indirecto sobre la eliminacin acuosa. Regulacin renal del equilibrio cido-bsico. El CO2 voltil, formado tan abundantemente en los procesos metablicos, se elimina por los pulmones. El resto de la regulacin del equilibrio cidobsico es un problema de los riones.

El alimento de los carnvoros y el hombre tiene un exceso de sustancias acidgenas potenciales (azufre y fsforo) sobre las entradas de base utilizable. Cuando este cido potencial se libera en los procesos oxidativos del cuerpo es neutralizado por la base que suministra el bicarbonato de los lquidos orgnicos. Si los cidos se excretaran del cuerpo combinado con esta base, se producira pronto una disminucin grave en la reserva alcalina del cuerpo, lo que ocasionara acidosis. Existen dos mecanismos renales por los que este cido puede excretarse sin una prdida de una cantidad equivalente de base fija del cuerpo. En primer lugar, el filtrado glomerular ligeramente alcalino presentado a los tbulos se convierte en un lquido que contiene cido en forma libre. Esto indica un ahorro de base para el organismo. El proceso por el que los tbulos convierten un filtrado glomerular alcalino en una orina cida ha sido reinvestigado por Pitts y Alexander. El principio subyacente parece ser la adicin de hidrogeniones al filtrado glomerular y la toma de iones sodio de dicho filtrado, conforme pasa a lo largo de los tbulos. Esto sucede en la conversin del Na2HPO3 a NaH2PO4. El origen de los hidrogeniones est en las clulas tubulares, probablemente en las de la porcin convoluta distal. Aparentemente, los hidrogeniones se derivan del cido carbnico de las clulas, formndose ste a partir del anhdrido carbnico y el agua bajo la influencia de la enzima carbnico-anhidrasa. El Na+ tomado por las clulas a cambio del H+ se recoge por la sangre como bicarbonato sdico. En segundo lugar, la base fija es conservada por el rin mediante la formacin de amonaco en las clulas tubulares y la conversin de algunas sales sdicas del filtrado glomerular en sales amnicas que se excretan. El precursor que contiene nitrgeno del que se forma el amonaco se aporta al rin por la sangre; se sostienen diversas opiniones sobre su identidad qumica. Los trabajos recientes indican que la glutamina es la fuente ms importante del amonaco formado en el rin. Los aminocidos son una fuente directa de parte del amonaco. El alimento de los herbvoros contiene un exceso de base potencial, principalmente en forma de sales potsicas de diversos cidos orgnicos. Cuando estas sustancias se oxidan en el cuerpo se forma bicarbonato. El exceso se elimina de la sangre por los riones y contribuye a la alcalinidad de la orina.

Paso de la orina desde los riones a la vejiga. La orina segregada continuamente aunque a ritmo variable, pasa a travs de los conductos colectores a la pelvis o clices del rin, de donde se vehicula a la vejiga urinaria por los urteres. La pelvis renal es el comienzo en forma de embudo del urter. Este ltimo es una estructura tubular cuya pared contiene una buena porcin de msculo liso. Este msculo es capaz de contraccin peristltica, lo cual, indudablemente, es el principal factor relacionado con la propulsin de la orina a lo largo del tubo hacia la vejiga. Tambin pueden estar presentes los movimientos pendulares y la actividad antiperistltica. Lucas encontr que en condiciones normales la presin en el urter relajado es prcticamente cero, siendo sumamente pequea la cantidad de orina necesaria para provocar peristalsis. El urter est inervado por el sistema nervioso autnomo. Parece que las fibras inhibidoras estn abastecdas mediante las fibras motoras y simpticas, tanto por el simptico como por el parasimptico (Gruber). Replecin y evacuacin de la vejiga. El urter perfora la pared de la vejiga en un ngulo tan agudo que se constituye una competente vlvula urtero-vesicular. Evita eficazmente el reflujo de orina bajo cualquier condicin de presin que pueda existir en la vejiga. La vejiga urinaria, como otros rganos musculares huecos, posee, dentro de ciertos lmites, la propiedad de acomodarse a los aumentos de su contenido sin aumento material en la presin interna. Por tanto, conforme la orina entra en la vejiga, su pared empieza a distenderse, evitndose la salida de orina a la uretra por la contraccin tnica de un mecanismo esfinteriano en el cuello vesical. Sin embargo, cuando la presin intravesical alcanza unos 150 mm de agua (en el hombre), empiezan las contracciones de su pared, se produce la relajacin de los esfnteres, y se verifica la urinacin o miccin refleja. Ordinariamente la evacuacin de la vejiga se ayuda por la contraccin de los msculos abdominales, pero esta ayuda no es necesaria. La musculatura de la pared vesical, aunque visceral, puede contraerse ms vigorosamente por refuerzo cortical de los centros medulares de la miccin. La miccin refleja no slo puede ayudarse por el esfuerzo voluntario, sino que, como es bien conocido, puede inhibirse voluntariamente dentro de

amplios lmites. Esto se verifica por inhibicin de los centros medulares de la miccin y por contraccin del esfnter externo, que rodea la parte superior de la uretra. El deseo de orinar se origina por la estimulacin de receptores en la pared vesical mediante el estiramiento y contraccin de la musculatura. Orina. La orina es esencialmente una solucin de los productos del metabolismo nitrogenado y sulfurado, de sales inorgnicas y de pigmentos. Usualmente es de color amarillento; sin embargo, pueden presentarse amplias variaciones normales. El color normal se debe principalmente al pigmento urocromo. El olor es caracterstico para las diferentes especies. En la mayora de los animales la consistencia es acuosa; pero en el caballo es densa y ms o menos siruposa, debido a la secrecin de las glndulas mucosas de la pelvis renal y de la porcin superior del urter. En la mayora de los animales la orina es clara cuando se emite; en el caballo es turbia, principalmente en razn de la suspensin de cristales de carbonato clcico, que sedimentan al reposar. La orina de los rumiantes se vuelve turbia al reposar debido a la precipitacin de la misma sal. Reaccin La reaccin de la orina vara en las diferentes especies y de un tiempo a otro en cada animal, dependiendo de la alimentacin y del metabolismo. Como en todas las soluciones, tambin en la orina la reaccin est determinada por las concentraciones relativas de los iones H y OH. Cuando predomina el primero, La orina es cida; cuando predomina el ltimo, es alcalina. La relacin de concentracin de hidrogeniones a concentracin de hidroxiliones en la orina est gobernada fundamentalmente por la clase de alimentos y parcialmente por el metabolismo. Los animales carnvoros tienen en general una orina cida; los animales herbvoros, una orina alcalina, y los animales omnvoros, una orina que es cida o alcalina, dependiendo de la dieta. La mayora de los alimentos de origen animal dan lugar a una orina cida, debido a que contienen un exceso de alimentos acidgenos (azufre, fsforo, cloro), mientras que la mayora de los alimentos de origen vegetal dan

lugar a una orina alcalina, debido a que contienen un exceso de elementos alcalgenos (sodio, potasio, calcio, magnesio). As, cuando se oxidan en el metabolismo el azufre y fsforo de las protenas (de los alimentos o de los tejidos), se producen cidos sulfrico y fosfrico. Estos se neutralizan por la base derivada del bicarbonato de los lquidos orgnico y se excretan por la orina, el primero como una sal neutra y el ltimo como Na2HPO4 y NaH2PO4. En la orina de los carnvoros y el hombre est usualmente en exceso la sal monobsica, y cuando esto sucede la orina es cida. Para la forma en la que los riones convierten el filtrado glomerular alcalino, en el que existe un exceso de la sal dibsica, en orina cida. Los alimentos vegetales contienen grandes cantidades de sales, tales como el tartrato, acetato, citrato y malato cido de potasio, que cuando se oxidan en el organismo suministran bicarbonatos, principalmente de sodio y potasio. Estas sales, en la cuanta en que estn presentes en los lquidos orgnicos en exceso sobre las necesidades del organismo, se eliminan por la orina y tienden a darle reaccin alcalina. Los cereales, teniendo un alto contenido proteico, se comportan como los alimentos de origen animal en su tendencia a dar lugar a una orina cida. En los herbvoros el cido hiprico, formado en el cuerpo por la conjugacin del cido benzoico y la glicocola, tiende a hacer la orina cida, pero usualmente existe suficiente lcali presente para convertir por completo el acido en hipurato. Se ha informado (Ashworth y Brody) que la oscilacin del pH de la orina del ganado vacuno lechero es de 7,4 a 8,4. En su mayor parte los valores fueron de 8,0 superiores. Una oscilacin similar fue encontrada por Metzger. En 40 ovejas, Healy, Bullard y Spears encontraron que la orina solamente fu cida dos veces; en todos los otros casos fu alcalina. En personas normales el pH de la orina vara de 4,8 a 7,4. El promedio est alrededor de 6. Se ha demostrado en bovinos que un exceso de constituyente bsicos sobre cidos en la dieta no es necesario para conservar la salud; los animales pueden crecer normalmente hasta la madurez cuando la alcalinidad usual de la orina se cambia hacia la acidez. Se ha sugerido que la relacin cido-base de la dieta es importante solamente cuando el exceso de uno sobre el otro es tan grande que se

desbordan los mecanismos liberales para la conservacin de la reaccin normal de los tejidos (Theiler, Green y Du Toit). Los cidos minerales (clorhdrico, sulfrico, fosfrico) pueden utilizarse para conservar los ensilados. Surge la cuestin del efecto que ejercen estos cidos sobre el equilibrio cido-base de animales alimentados con ensilado. Las investigaciones indican que sera deseable completar estos ensilados con sales bsicas o con forrajes que contuviesen un buen exceso de base (Lepart y colaboradores). Los cidos orgnicos del ensilado no presentan problemas especiales, porque en general se oxidan fcilmente. La inanicin del ganado vacuno lechero (5 das) provoca una disminucin de la excrecin renal de cationes, carbonatos y cidos orgnicos y aumenta la eliminacin de los fosfatos y las sustancias cetnicas totales (Dale, Goberdhan y Brody).

Cantidad. La cantidad de orina segregada diariamente vara con la alimentacin, el trabajo, la temperatura externa, el consumo de agua, la estacin y otros factores. Pueden presentarse notables variaciones patolgicas. Las cifras de la tabla 20-2 expresan las cantidades diarias en los animales domsticos.

Composicin La composicin qumica de la orina es muy compleja. Esto no es sorprendente cuando se considera que se forma directamente a partir de la sangre con el fin de que la composicin de la ltima se mantenga constante. Los principales constituyentes normales de la orina son los siguientes: agua, urea, creatinina, purinas (cido rico, xantina, hipoxantina, etc.), alantona, cido hiprico, amonaco, aminocidos, sulfatos etreos, compuestos neutros de azufre, sales inorgnicas y los pigmentos urocromo y urobilina. Adems, pueden estar presentes sustancias extraas y patolgicas. Orina de las aves. Los glomrulos de los riones de las aves estn pobremente desarrollados cuando se comparan con los de los mamferos (Marshall, 1934). Esto sugiere que la excrecin tubular est bien desarrollada en los riones de las aves, y ciertos experimentos sobre esta cuestin en gallinas apoyan este punto de vista (Pitts). Datos sobre depuracin de inulina en gallinas han sido reunidos por Sturkie. Estas cifras indican una velocidad de filtracin glomerular en aves hidratadas de 1,70 a 2,15 ml por kilogramo de peso vivo por minuto. En las aves, como en los mamferos, los mecanismos fundamentales en la formacin de orina son la filtracin en el glomrulo, la reabsorcin selectiva en los tbulos, y la excrecin tubular. El cido rico es el principal producto residual nitrogenado de las aves, y los estudios de depuracin indican que se elimina fundamentalmente por excrecin tubular. Por los tbulos de las aves se excreta una serie de otras sustancias. Esto indica la importancia de este mtodo de eliminacin en estas formas. La presin osmtica de la orina obtenida del urter de gallinas (orina ureteral) puede ser muy inferior a la de la sangre o algo mayor. Expresada como porcentaje de NaC1, las presiones osmticas oscilan de 0,13 a 1,3 % (Korr).

Korr describe la orina ureteral de las gallinas, a diferentes ritmos de flujo, como sigue: durante el flujo intenso (diuresis) la orina es usualmente clara. Cuando el flujo es moderado, la orina est algo turbia. Con flujo escaso es densa, viscosa y amarilla. Normalmente, los depsitos de cido rico provocan la turbidez de la orina. Korr calcul de sus propios datos y de los de otros autores que la cantidad de orina que entra en la cloaca de las gallinas alcanzara un mximo de 700 ml en 24 h. De stos, solamente se excretan de la cloaca unos pocos mililitros, usualmente en forma semislida. La absorcin de agua procedente de la orina que entra en la cloaca parece ser una funcin ms bien del recto que de la cloaca, pasando la orina al recto desde la cloaca por regurgitacin. La absorcin de agua se verifica sin trabajo osmtico, posiblemente por la absorcin simultnea de cloruros y otras sustancias. La opinin de que la orina ureteral de las gallinas es copiosa y que la concentracin de esta orina se verifica en la cloaca (o recto) no se admite por todos. En los experimentos de Hester, Essex y Mann, las mayores cantidades de orina obtenida de orificios ureterales exteriorizados en gallinas, durante perodos de 24 h de duracin, fu de 124 ml. Creen que la orina ureteral normal de las gallinas existe ya en estado concentrado y que la cloaca es un rgano de almacenamiento anlogo a la vejiga de los mamferos. Indican que son indignos de confianza los perodos cortos de observacin de la secrecin urinaria en aves, porque a menudo puede provocarse una diuresis considerable por los disturbios causados al ave. La orina normal de las aves es un material mucoide, tenaz, espeso, de color cremoso, que contiene abundancia de uratos que sedimentan fcilmente formando una masa semislida. El pH de muestras tomadas bajo diferentes condiciones experimentales vari de 6,22 a 6,7 (Hester. Essex y Mann). Los experimentos de Hart y Essex apoyan la opinin de que el volumen de la orina ureteral en las gallinas es pequeo. Suponen que la absorcin de electrlitos y de algo de agua de la orina se verifica en el recto.