Los seres humanos como fuerza evolutiva ms grande del mundo, por Palumbi.

Adems de alterar la ecologa global, la tecnologa y el crecimiento de la poblacin humana tambin afectan a las trayectorias evolutivas, dramticamente acelerando el cambio evolutivo en otras especies, especialmente en organismos de importancia comercial, las plagas y las enfermedades. Tales cambios son evidentes en los antibiticos y virus inmunodeficiencia humana (VIH) resistencia a frmacos, vegetales y resistencia de los insectos a los pesticidas, los rpidos cambios en las especies invasoras, el cambio de ciclo de vida en fissheries comerciales, y adaptacin de las plagas a los productos de ingeniera biolgica. Esta evolucin acelerada cuesta por lo menos $ 33 mil millones a $ 50 mil millones al ao en los Estados Unidos. Reduccin de la velocidad y el control de la carrera armamentista en la enfermedad y el control de plagas han tenido xito en diversos sistemas ecolgicos y econmicos, que ilustran cmo aplicar los principios evolutivos pueden ayudar a reducir el impacto de la humanidad sobre la evolucin. El impacto humano sobre la biosfera global ahora controla muchos aspectos importantes de la funcin del ecosistema. En la actualidad, una gran parte del agua dulce disponible en el mundo, la tierra cultivable, la produccin pesquera, el presupuesto de nitrgeno, el balance de CO2, y la rotacin bitico estn dominados por los efectos humanos (1). Impacto ecolgico humano tiene enormes consecuencias evolutivas tambin y en gran medida puede acelerar el cambio evolutivo de las especies que nos rodean, especialmente los organismos causantes de enfermedades, plagas agrcolas, comensales, y las especies cazadas comercialmente. Por ejemplo, algunas formas de infeccin bacteriana son insensibles a todo pero los antibiticos ms potentes, pero estas infecciones son cada vez ms comn en los hospitales (2). Algunos insectos son tolerantes a insecticidas tan diferentes que el control qumico es intil (3). Estos ejemplos ilustran la interseccin penetrante de la evolucin biolgica con la vida humana, los efectos que generan importantes impactos diarios y producir creciente carga econmica. Acelerados cambios evolutivos son fciles de entender-que se derivan de una fuerte seleccin natural, ejercida por la tecnologa humana. Sin embargo, el impacto tecnolgico ha aumentado tan considerablemente en las ltimas dcadas que los seres humanos pueden estar en el mundo fuerza evolutiva dominante. La importancia de los derechos humanos inducida por el cambio evolutivo puede medirse econmicamente, en algunos casos, y con frecuencia se observa en la exposicin de las sociedades a las enfermedades incontrolables o brotes de plagas. Los intentos de frenar estos cambios evolutivos son muy extendida, pero sin coordinacin. Qu tan bien funcionan para frenar la evolucin? Pueden los xitos de un campo puede generalizar a otros? El ritmo de la Evolucin Humana inducida 1939 Paul Muller descubrimiento de que el DDT mataron insectos le vali el Premio Nobel de 1948, pero antes de la ceremonia del Nobel se produjo, la

evolucin de la resistencia ya se haba descrito en las moscas domsticas (3, 4). En la dcada de 1960, los mosquitos resistentes al DDT prevencin eficaz de la erradicacin mundial de la malaria (5), y en 1990, ms de 500 especies haban evolucionado resistencia a por lo menos un mosquitero (6). Los insectos a menudo desarrollan resistencia dentro de aproximadamente una dcada despus de la introduccin de un nuevo pesticida (7), y muchas especies son resistentes a los pesticidas tantos que son difciles o imposibles de control (3). Trayectorias similares son conocidos por malezas resistentes (8), que normalmente se desarrollan resistencia dentro de 10 a 25 aos de despliegue de un herbicida (Tabla 1). Las enfermedades bacterianas han desarrollado resistencia fuerte y devastador a muchos antibiticos. Esto ocurre en niveles bajos en las poblaciones naturales (9), pero puede llegar a ser comn dentro de unos pocos aos de la aprobacin comercial de un nuevo frmaco (Tabla 1). Por ejemplo, prcticamente todas las infecciones Gram-positivos fueron susceptibles a la penicilina en la dcada de 1940 (2, 10), pero hoy en da en los hospitales, la inmensa mayora de las infecciones causadas por agentes bacterianos importantes como Staphylococcus aureus son resistentes a la penicilina, y son hasta un 50% resistentes a drogas ms fuertes como la meticilina (11). Los tratamientos que requeran pequeas dosis de antibiticos ahora requieren enormes concentraciones o la demanda de drogas nuevas y potentes (10). Pero dichas soluciones son de corta duracin. Por ejemplo, la vancomicina, uno de los nicos tratamientos para infecciones resistentes a la meticilina, ha sido superada por algunos de los agentes infecciosos ms frecuentes en los hospitales (2, 12). Los antibiticos tambin generar evolucin fuera de los hospitales. Las cepas resistentes son comunes en las granjas que utilizan los antibiticos en la produccin animal (13) y se han encontrado en los suelos y las aguas subterrneas afectadas por los efluentes de las granjas (14). Los retrovirus con genomas de ARN evolucionan ms rpidamente que las bacterias (15). Cada ao, las vacunas contra la influenza debe reformularse, por lo que la prediccin de un ao de la prxima moda viral de los retos principales de la medicina preventiva (16). El virus que causa el virus-1 del SIDA, de la inmunodeficiencia humana, evoluciona tan rpidamente que la infeccin dentro de una sola persona se convierte en una especie de cuasi consisten en miles de variantes evolutivas (15). Durante el transcurso de meses o aos despus de la infeccin del VIH, el virus evoluciona continuamente lejos de la supresin del sistema inmune (17, 18). Evolucin en la cara de medicamentos antivirales es tan rpida. Por ejemplo, la nevirapina, reduce niveles de ARN viral de slo aproximadamente 2 semanas (19). Despus de esto, las mutaciones en el gen de la transcriptasa inversa del VIH surgen rpidamente que confieren resistencia a los medicamentos, y los mutantes del VIH tienen un tiempo de duplicacin de 2 a 6 das (19). Esta rpida evolucin se repite con prcticamente todos los dems medicamentos antirretrovirales cuando administrados por separado, incluyendo el bajo costo zidovudina medicamentos antivirales (azidothymine, AZT), lamivudina (3TC), didanosina (ddI) y los inhibidores de la proteasa como indinavir (20-24). La rpida evolucin causada por los seres humanos no se limita a la especie de enfermedad o plaga. Bajo una fuerte presin pesquera, los peces evolucionar

ms lentas tasas de crecimiento y delgados cuerpos, lo que les permite deslizarse a travs de las redes de enmalle (25, 26). En las poblaciones de criaderos de salmn, existe una fuerte seleccin para los machos enanas que regreso de mar temprano, aumentando su supervivencia (25). Especies invasoras, que se transportan por los seres humanos, se ha sabido que cambian rpidamente para que coincida con las presiones locales de seleccin (27). Por ejemplo, los gorriones, introducidas a Amrica del Norte en 1850, ahora son visiblemente diferentes en el tamao del cuerpo y color a lo largo de los Estados Unidos (28). En algunos casos, las especies introducidas por los seres humanos inducir la evolucin de las especies a su alrededor. Por ejemplo, despus de que el caracol Littorina submareal littorea invadieron la costa de Nueva Inglaterra a finales de 1800, los cangrejos ermitaos nativos [Pagurus longicarpus (Say)] preferencia evolucion rpidamente de comportamiento para sus conchas. Los cangrejos tambin evolucion cambios en el cuerpo y la garra que les encajan de forma ms segura en estos depsitos nuevos, ms grandes (29). An ms rpido, introducido peces depredadores han provocado la rpida evolucin de los rasgos de historia de vida y el patrn de color en sus presas (30, 31). Las tasas de cambio evolutivo humanmediated veces superior a las tasas de evolucin natural, en rdenes de magnitud (30). Causas de la Evolucin Estos ejemplos demuestran la evolucin penetrante y rpida como resultado de la actividad humana. En la mayora de los casos, las causas de este patrn evolutivo son claras: si una especie es variable para un rasgo, y que confiere un rasgo diferencia en la supervivencia o la produccin de descendencia, y la diferencia caracterstica es heredable por descendencia, entonces los tres requisitos de la evolucin por seleccin natural estn presentes. En tales casos, el motor evolutivo puede girar, aunque llegar evolutivos y la velocidad puede estar influenciado por factores tales como la deriva, la presin de seleccin en conflicto, y caracteres correlacionados (31). El impacto abrumador en la evolucin de los seres humanos se deriva del papel ecolgico que juegan ahora en el mundo, y la industrializacin de nuestra agricultura, la medicina, y el paisaje. El xito de los plaguicidas o antibiticos a menudo se producen en cantidades masivas. DDT, por ejemplo, fue utilizado por primera vez por el ejrcito de los aliados en Npoles en 1943, pero para el final de la Segunda Guerra Mundial, la produccin de DDT se diriga a una escala industrial. En la actualidad, se utiliza alrededor de 700 millones de libras de pesticidas por ao en los Estados Unidos (7). La produccin de antibiticos tambin es alta, con 25 a 50% de entrar en el uso profilctico en la alimentacin animal (13). El uso ineficiente de los antibiticos ha sido citado como una de las principales causas de la resistencia a los antibiticos. Tratamiento parcial de las infecciones con dosis subptimas conduce a un control parcial de la poblacin de clulas infectar y crea un ambiente excelente para la evolucin de bacterias resistentes. Hasta una tercera parte de los pediatras estadounidenses informan sobre prescripcin antibiticos para calmar las preocupaciones del paciente, sobre todo en los casos de congestiones virales de la niez que no pueden responder a la droga (32). El no poder completar un curso de antibiticos se

asocia con aumento de la aparicin de infecciones resistentes a la tuberculosis y el VIH (33, 34), y las diferencias en el uso de antibiticos puede explicar en parte las diferencias entre las naciones en las tasas de resistencia a los antibiticos (2). Propagacin de resistencia a los antibiticos se ha acelerado por la transmisin de genes entre especies bacterianas (13). Recientemente, la biotecnologa ha aplicado esta aceleracin a otras especies, y un nuevo mecanismo para la generacin de humanmediated novedad evolutiva ha surgido la insercin de genes exgenos en plantas y animales domesticados. Tomado de bacterias, plantas, animales u hongos, estos genes transmitir valiosos rasgos comerciales, y se colocan en nuevos genomas de acogida, junto con genes que controlan la expresin y en algunos casos, permitir la seleccin de clulas de linaje (35, 36). Los ejemplos incluyen la insercin de genes para protenas insecticidas (37), tolerancia a los herbicidas (38, 39) o vitaminas nuevos (40) en las plantas de cultivo, genes de hormona de crecimiento en el salmn de piscifactora (41), y genes de la hormona de produccin en ganado "biorreactores" (42). Estos esfuerzos de manera eficaz aumentar la tasa de generacin de nuevos rasgos-semejante a aumentar la tasa de macromutacin. Cuando estos rasgos cruzar de domesticado en las especies silvestres, pueden agregar al combustible de la evolucin y permitir la rpida propagacin de las caractersticas en las poblaciones naturales (43). El intercambio gentico de los cultivos ya ha mejorado la maleza de los parientes silvestres de 7 de 13 plantas de cultivo ms importantes del mundo (44), aunque no hay escapatoria generalizada de un gen modificado en el medio natural se ha informado todava.

La economa de la Evolucin Humana inducida La evolucin es responsable de los gastos grandes cuando las plagas u organismos patgenos escapan del control qumico. Los agricultores gastan un estimado de $ 12 mil millones en pesticidas por ao en los Estados Unidos (7). Los costes adicionales debido a la resistencia a las plagas, como los campos respraying, puede dar cuenta de aproximadamente el 10% de los gastos directos (45, 46). A pesar del uso intensivo de plaguicidas qumicos, 10 a 35% de la produccin agrcola de los EE.UU. se pierde por daos causados por plagas (45). Si ni siquiera el 10% de esta prdida se debe a las actividades de los insectos resistentes (y la cifra puede ser mucho mayor), lo que representa una prdida de $ 2 mil millones a $ 7000 millones al ao para la industria alimentaria 200 mil millones dlares EE.UU.. El desarrollo de resistencia en las polillas diamondback de Bacillus thuringiensis (Bt) en 1989 (47) prefigura la reduccin en el uso de bioplaguicidas en el mundo de mayor venta y la necesidad de nuevos enfoques (Fig. 1.). El precio de la elaboracin de un plaguicida nuevo single, alrededor de $ 80 millones en 1999 (7), es un costo continuo de los negocios agrcolas. A pesar de los mayores costos de desarrollo (alrededor de $ 150 millones por producto) se incurre por las compaas farmacuticas [p. 157 en (7)]. En ambos sectores, la evolucin provoca una carrera armamentista entre el control qumico de plagas y humano o agente de

la enfermedad, aumentando dramticamente los costos que son finalmente pagados por los consumidores (7, 11). Por ejemplo, los nuevos frmacos linezolid y quinupristina-dalfopristina fueron recientemente aprobados por los EE.UU. Food and Drug Administration (FDA) para su uso en las infecciones vancomycinresistant (48). Anteriormente, la vancomicina se haba utilizado para superar la resistencia a la meticilina (10), y la meticilina en s fue una respuesta al fracaso del tratamiento con penicilina (13). Esta cascada de desarrollo (Fig. 2), ha sido constante desde el nacimiento de la era del control qumico y representa un costo bien cuantificados de la evolucin. Ms gastos directos se derivan del aumento de los pagos de los medicamentos y la hospitalizacin necesarios para tratar enfermedades resistentes. Hay aproximadamente 2 millones de infecciones adquiridas en hospitales en los Estados Unidos cada ao [datos de 1995 (11, 49)], una cuarta parte de las cuales son causadas por antibiticos de S. aureus resistente (2). La mitad de ellos son resistentes a la penicilina cepas que requieren tratamiento con meticilina, a un costo de $ 2 billones a $ 7 millones (11, 49). La otra mitad son resistentes a la meticilina infecciones, y cuestan hospitales un estimado de $ 8 mil millones por ao para curar (11). Adquiridas en la comunidad, resistentes a los antibiticos las infecciones por estafilococos ms del doble de los costos (49, 50). Estas cifras son para un solo tipo de infeccin y no incluyen otros conocidos bacterias resistentes al antibitico. Por ejemplo, en los Estados Unidos hasta un 22% de las infecciones adquiridas en los hospitales de Enterococcus faecium resistentes a vancomicina, y combatir tales infecciones impulsa el precio de evolucin an mayor. Tabulaciones similares conservadoras se pueden hacer por el costo del tratamiento del VIH. El actual estndar de tratamiento en los Estados Unidos es para tratar el VIH con dosis masivas de al menos tres frmacos (51). Dado que el tratamiento con el frmaco antirretroviral AZT barato con xito detendra el VIH si no evolucion la resistencia, la necesidad de medicamentos ms potentes es debido a la evolucin del VIH. Precios de los medicamentos y el tratamiento varan, pero recientemente se ha estimado en 18.300 dlares por ao y por paciente en Estados Unidos (52). Si la mitad de los 700.000 pacientes con VIH (53) en los Estados Unidos reciben este nivel de atencin, estos costos ascienden a $ 6.3 mil millones por ao (52). Los costos de mano de obra perdida, la interrupcin de los servicios de salud, el desarrollo de nuevos frmacos y la investigacin mdica no se incluyen en esta cifra, por lo que el coste real de la evolucin del VIH es mucho mayor. El proyecto de ley de la evolucin anual de los Estados Unidos acerca a los $ 50 mil millones para estos ejemplos (Tabla 2), y, probablemente, supera los $ 100 mil millones en total. Sin embargo, el precio social de la evolucin es mucho ms alto. Costos exorbitantes de tratamiento de las enfermedades resistentes a crear una situacin en la que el tratamiento mdico efectivo puede ser econmicamente inalcanzable para muchas personas. As, la evolucin se expande la clase de enfermedades que son mdicamente manejable pero incurable econmicamente. Formas de Evolucin desaceleracin

Respondiendo al alcance generalizado de la evolucin de la medicina y la agricultura, especialistas en salud e ingenieros agrcolas han desarrollado una impresionante serie de mtodos innovadores para reducir el ritmo de la evolucin. Un gran conjunto de guas teora despliegue de algunos de estos intentos (54-59). Otros mtodos, distribuido como guas para la prctica clnica o las estrategias agrcolas, a menudo parece que se desarrolla a travs de una combinacin de ensayo y error y el sentido comn. Independiente de sus fundamentos tericos, los siguientes ejemplos muestran que los mtodos exitosos a menudo lenta evolucin por claras razones evolutivas y que estos enfoques pueden ser generalizables a otros sistemas. Drogas exageracin y la terapia del VIH de tres frmacos. Estrategias Overkill, la combinacin de tratamientos para matar todas las plagas infecciosas o invadir, son comunes. Por ejemplo, el tratamiento con un cctel de frmacos que incluye un inhibidor de la proteasa y dos diferentes inhibidores de transcriptasa inversa es el Cadillac de las estrategias de tratamiento del SIDA (51). Este enfoque ha sido exitoso ya que cualquier otro, ya que no slo reduce los niveles virales pero tambin ralentiza la evolucin de la resistencia. La biologa evolutiva escondido en esta estrategia es simple: una fuerte dosis mltiples frmacos no deja virus capaces de reproducirse, por lo que no hay variacin gentica basada en la aptitud entre los virus que infectan en este entorno droga abrumadora. Sin variacin fsica, no hay combustible evolutivo, y se detiene la evolucin. La falta de variacin del VIH para el crecimiento de este rgimen es responsable de la reduccin de la tasa de evolucin y probablemente impulsa el xito actual de tres frmacos del tratamiento. Sin embargo, el tratamiento secuencial con frmacos nicos o cese voluntario de drogas puede favorecer la evolucin de la resistencia a los medicamentos (33), que parece ir en aumento (60, 61). Esto sugiere que la estrategia de overkill tres frmacos no detendr la evolucin del VIH para siempre, pero puede proporcionar slo una pequea ventana para el desarrollo de soluciones ms permanentes, como las vacunas contra el VIH. Estrategias Overkill han tenido eco en los programas de manejo de plaguicidas, donde a menudo son llamados "pirmide" (62), y en el tratamiento de infecciones bacterianas (11). Sin embargo, su uso est limitado por la toxicidad del medicamento: dosis extremas pueden tener efectos secundarios fisiolgicos o ecosistema. Terapia de observacin directa. Tuberculosis infecta a un tercio de la poblacin mundial (10, 34), y es difcil de tratar debido a que requiere 6 meses de medicacin para curar. Tratamiento parcial ha dado en la evolucin de la resistencia a mltiples frmacos (34). Para combatir esto, las dosis son presentadas de forma individual a los pacientes, que se observan mientras se toman los frmacos. Esta terapia de observacin directa se ha utilizado para mejorar el cumplimiento del paciente durante todo el rgimen de tratamiento, la reduccin de la evolucin de la resistencia, garantizando una dosis de frmaco suficientemente largo y suficientemente grave como para erradicar completamente la infeccin de cada persona. Observacin directa-terapia ha

sido acreditado con apagando nuevas epidemias de tuberculosis y reduce drsticamente los costos de tratamiento mdico (10). La retencin de las drogas ms potentes. El antibitico vancomicina ha sido llamada la "droga de ltimo recurso", ya que se utiliza slo cuando otros antibiticos, no menos poderosos (10). La retencin de los frmacos ms potentes alarga su vida til efectiva (11), porque la presin de seleccin general ejercida por el medicamento se reduce, disminuyendo el ritmo de evolucin. Aunque tuvo xito en la reduccin de la evolucin de la resistencia a la vancomicina por algunas bacterias, la estrategia depende de las tasas de uso de baja en todos los sectores de la industria de los antibiticos, incluyendo el ganado y el uso profilctico (13). El no incluir estos sectores en la estrategia disear su fracaso. La deteccin de la resistencia antes del tratamiento. Infecciones de deteccin de sensibilidad a antibiticos particulares antes del tratamiento permite un antibitico de rango estrecho para ser utilizado en lugar de un antibitico de amplio espectro. Reduccin del uso de antibiticos de amplio espectro ralentiza la evolucin de la resistencia como en el mecanismo anterior. La genotipificacin de los virus en una infeccin por VIH y la prediccin de los medicamentos antivirales en los que son ya resistentes a los medicamentos mejora la utilidad (63). Del mismo modo, los agricultores se recomienda consultar los campos despus de tratamiento con pesticidas y luego cambiar el producto qumico utilizado en la prxima fumigacin si muchos individuos resistentes se descubren. La deteccin de susceptibilidad de plagas reduce el uso de productos qumicos para el que la resistencia ha comenzado a evolucionar. Cclica debido a cambios en los regmenes qumicos seleccin. Los agricultores son alentados a seguir algunas reglas simples para reducir la resistencia a herbicidas: (i) no utilizan el mismo herbicida 2 aos en una fila en el mismo campo, y (ii) cuando se cambia de herbicidas, utilice uno nuevo que tiene un mecanismo diferente de accin (64). Estas pautas de evolucin lenta a travs de una modificacin rpida de la presin de seleccin que cambia el paisaje de forma secuencial selectiva. Mutantes favorecidos en una generacin no se favorecen en la siguiente, debido a una mutacin no es probable que proporcione resistencia a dos herbicidas con diferentes mecanismos. Regmenes de seleccin cclicos similares se han propuesto para limitar la resistencia en unidades de cuidados intensivos (11, 59) y los campos agrcolas (62). Seleccin de mosaico, en el que los productos qumicos se utilizan diferentes en lugares diferentes al mismo tiempo (65) es una versin espacial de esta tctica. Manejo Integrado de Plagas. Manejo integrado de plagas (MIP) pueden incluir el control qumico de las plagas, pero no se basa exclusivamente en l, y se le atribuye el control de plagas mejor y con menor evolucin de la resistencia (62). Evolucin lenta puede provenir de dos fuentes. En primer lugar, las medidas de control de mltiples utilizados en IPM reducir la dependencia de tratamientos qumicos, reduciendo de este modo la seleccin de resistencia qumica. Segundo, el control fsico de las poblaciones (por ejemplo, a travs del

cebo, atrapando, lavado, o deshierbe) reduce el tamao de la poblacin que est expuesta al control qumico. Las poblaciones ms pequeas tienen una menor posibilidad de albergar una mutacin, por tanto, retardar la evolucin de la resistencia. El IPM trmino es comn slo en el manejo de insectos, pero la estrategia ha aparecido independientemente en los hospitales donde lavarse las manos, en vez del uso de antibiticos profilcticos, se anima y en el manejo de malezas, donde las malezas resistentes se tira con la mano. Refugio de la siembra. La biotecnologa ha introducido genes toxina insecticida en numerosas especies de cultivo, pero la resistencia a las toxinas producidas por estos genes ya ha evolucionado en las plagas, amenazando el uso comercial de esta tecnologa (66-68). Para reducir el potencial de evolucin, los ingenieros agrcolas han instituido un programa de plantacin de refugio para frenar el xito de insectos resistentes (69). Si los agricultores planta de una fraccin de un campo con variedades no toxinas productoras de cultivos, y permitir que estos para ser consumida por los insectos, un gran nmero de plagas no resistentes se producen. Estos pueden aparearse con el menor nmero de individuos resistentes que salen de los campos de plantas de produccin de protenas insecticidas, lo que reduce el nmero de hijos homocigotos para los alelos de resistencia. En los casos en los que la resistencia es recesiva, refugios frenar la propagacin de alelos resistentes (69), aunque requieren grandes prdidas de cosechas en las plantaciones de refugio. Este mecanismo funciona mediante la reduccin de la herencia de la resistencia a travs de incrementos en la proporcin de individuos reproductores sin alelos de resistencia. Ingeniera de la evolucin. Uso de evolucin a nuestra ventaja tambin puede ser posible, aunque esto rara vez se intenta [p. 215 en (70)]. Una excepcin es el uso ilustrativo de la 3TC medicamento para retrasar la tasa de mutacin del VIH, y por lo tanto, tal vez, para limitar su capacidad de evolucionar rpidamente resistencia a otros frmacos (24). El uso continuo de la teora evolutiva es la prediccin de que las cepas de gripe que se utilizar para futuras vacunas (15). Otro es el uso del control qumico donde la resistencia incluye un coste metablico grave, por lo menos en forma individuos resistentes cuando los productos qumicos se eliminan (71). En tales casos, el potencial de evolucin a la aptitud de plagas inferior en la ausencia de un pesticida puede ser un mtodo de usar el poder de la evolucin a nuestra ventaja. Un resultado evolutivo no intencionado puede ser el escape de herbicida antibitico, o genes de resistencia a los plaguicidas poblaciones naturales, posiblemente hacindolas menos susceptibles a los plaguicidas en el medio ambiente. En algunas zonas agrcolas, la seleccin artificial para resistencia a los plaguicidas se ha utilizado para proteger a las poblaciones de insectos beneficiosos (72). Este resumen muestra que el xito del control de la evolucin ha seguido diferentes estrategias, y que los mtodos utilizados actualmente repercuten en todos los tres factores que impulsan el cambio evolutivo (Tabla 3). Sin embargo, rara vez se tienen los tres requisitos evolutivos sido manipulado en el mismo sistema, y rara vez tiene la ingeniera del proceso evolutivo ha tratado de una manera sistemtica. En cambio, en cada caso nuevo, humano

mediada por la evolucin tiende a coger por sorpresa, y estrategias para reducir o evitar que se invent de la nada. Por ejemplo, la seleccin cclica se ha inventado lo menos tres veces (para el control de insectos, bacterias y VIH), MIP por lo menos tres veces (insectos, malas hierbas y bacterias), y overkill droga por lo menos dos veces (VIH y tuberculosis). En general, tres maneras de ajustar presiones selectivas son ampliamente utilizados en las plagas y gestin de la salud: aplicacin de varios productos qumicos simultneos o "piramidal," aplicacin cclica de diferentes productos qumicos, y el uso de productos qumicos diferentes en distintos lugares o Aunque los principios son "solicitud de mosaico." exactamente la misma en todos los campos, rara vez tiene la literatura de un campo han utilizado para informar a la otra (73). Algunas de las estrategias que tienen mucho xito en un mbito no se han probado en otros (por ejemplo, ninguna terapia directa observacin ha sido probado en las granjas). Sin embargo, el carcter comn de los mtodos ms eficaces (Tabla 3) sugiere que las lecciones en ingeniera evolutiva de un sistema puede ser til en otros y que puede ser posible para controlar la evolucin mucho ms xito que se practica actualmente. Los modelos matemticos de ingeniera evolutiva proporcionar una gua acerca de los mtodos prcticos de campo (54, 62), pero este intercambio entre la prediccin y la prctica ha sido comn en el control de plagas (65) y resistencia a los antibiticos (59). Una necesidad fundamental es la inclusin de las predicciones evolutivas en el actual debate sobre la poltica global del VIH. Lo ms importante es que rara vez se dio cuenta de que el objetivo fundamental es frenar la evolucin de la resistencia y que, sin esto, todas las estrategias exitosas de control de plagas y enfermedades son temporales (62, 70, 74). Conclusiones y perspectivas La rpida evolucin ocurre tan frecuentemente que es, de hecho, el resultado esperado para muchas especies que viven en los sistemas dominados por humanos (62). La evolucin a raz de los cambios ecolgicos humana debe ser la prediccin por defecto y debe ser parte de cualquier anlisis del impacto de los nuevos medicamentos, polticas de salud, plaguicidas o productos de la biotecnologa. Al admitir la velocidad y la capacidad de penetracin de la evolucin, la prediccin de las trayectorias evolutivas que sea posible, y mecanismos de planificacin por adelantado para frenar el cambio evolutivo, podemos reducir nuestro impacto evolutivo de las especies que nos rodean y mejorar los costos econmicos y sociales de la evolucin (70). Haciendo caso omiso de la velocidad de la evolucin nos obliga a jugar un costoso juego de ponerse al da cuando los agentes de control qumico y medicamentos fallan. Debido a que nuestro impacto sobre la biosfera no es probable que disminuya, debemos utilizar nuestros conocimientos sobre el proceso de evolucin para mitigar los cambios evolutivos que imponemos a las especies que nos rodean. Nota aadido en la prueba: En dos artculos recientes (76, 77), la base gentica de la resistencia a las toxinas Bt ha sido descubierto en los nematodos y lepidpteros. En ambos casos, las mutaciones en los genes individuales parecen conferir resistencia sustancial, y tambin puede proporcionar una resistencia cruzada a diferentes toxinas BT. Sin esfuerzos para mediar esta

seleccin evolutiva potencial, fuerte en diversas plagas de las plantas en un locus individual puede generar resistencia de campo a transgnicos Bt de los cultivos productores o a los aerosoles de uso comercial de la toxina de Bt.