Control de la funcin digestiva

Sistema digestivo Control de la funcin digestiva

Funciones digestivas: Ingestin del alimento Transporte del alimento a una velocidad que permita una digestin y absorcin mximas Secrecin de lquidos, sales y enzimas digestivas Digestin mecnica y qumica Absorcin de los productos resultantes de la digestin Expulsin de (defecacin) los restos digeridos fuera del organismo

A pesar de la gran divergencia entre las dietas de los diferentes animales, el sistema digestivo de todos ellos tiene una estructura similar, y realiza unas funciones similares. Por tanto, la gran diversidad de funciones y las diferencias en la composicin y cantidad de la dieta en un mismo animal requerirn unos sistemas de control peculiares. La funcin digestiva tiene regulacin muy compleja que requiere innervacin extrnseca, sistema nervioso entrico y regulacin endocrina. La innervacin extrnseca del tracto digestivo consta de los diferentes componentes del sistema nervioso autnomo, simptico y parasimptico. La innervacin simptica se converge en tres gran ganglios, lo que implica reflejos generalizados e inespecficos. El nervio vago provee la mayor parte de la innervacin extrnseca parasimptica, pero la mayora de sus fibras son sensitivas (90%). Sus fibras forman ganglios en la propia pared del tracto, lo que implica gran diversidad de reflejos que puede desencadenar, a diferencia del parasimptico. El sistema nervioso entrico contiene ms neuronas que el encfalo, y est localizado en la propia pared del tracto digestivo, en forma de plexos. Los plexos se localizan entre las dos capas de musculatura (plexo mientrico) y en la submucosa (plexo submucoso). El sistema nervioso entrico tiene una gran diversidad de neuronas, tanto por su funcin (sensitiva, interneuronas y motoneuronas) como por los neurotransmisores que liberan, que son muy diversos. Esta diversidad de neurotransmisores liberados permite tanto respuestas inhibitorias como excitatorias. Adems, la autonoma de cada segmento garantiza la respuesta adecuada a cada situacin particular. La organizacin del SNE en 41

Control de la funcin digestiva

pequeos ganglios permite cierto grado de autonoma, as que cada segmento del intestino puede reaccionar a su propia situacin y contenido. El tracto digestivo est regulado por reflejos, extrnsecos a niveles craneales e intrnsecos a niveles ms caudales. Los reflejos intrnsecos (del SNE) estn regulados por el componente parasimptico del SNA. Para la deteccin de la composicin qumica del contenido existen a lo largo del tracto gastrointestinal clulas endocrinas que tambin regulan tanto las secreciones como la motilidad digestiva.
Hormona Gastrina Produccin Estmago, mucosa antral Accin Primaria: estimula la secrecin cida de las glndulas gstricas. Secundaria: estimula la motilidad gstrica y el crecimiento del epitelio gstrico Secretina Duodeno Primaria: estimula la secrecin de bicarbonato por el pncreas. Secundaria: estimula la secrecin biliar de bicarbonato Colecistokinina (CCK) Duodena hasta el leon. Primaria: estimula la secrecin de enzimas pancreticas. Secundaria: inhibe el vaciamiento gstrico Primaria: inhibe la motilidad gstrica y actividad secretora. Secundaria: estimula la secrecin de insulina, siempre y cuando existe suficiente glucosa presente; puede ser la accin ms importante en muchas especies Primaria: controla el patrn de motilidad del intestino en los periodos interprandiales. Secundaria: regula el tono del esfnter esofgico interior. Protenas y grasas en el intestino delgado Estmulo de liberacin Protenas en el estmago, pH gstrico elevado, estimulacin vagal

cido en el duodeno

Polipptido inhibitorio gstrico (GIP)

Duodeno y parte superior de yeyuno

Carbohidratos y grasas en intestino delgado

Motilina

Duodeno y yeyuno

Acetilcolina

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Secreciones en el sistema digestivo Secrecin salival

Secreciones en el sistema digestivo

Todas las secreciones digestivas son mayoritariamente acuosas y contienen electrolitos y enzimas, que les confieren sus caractersticas especiales a cada una de ellas. Adems, en todo el tracto gastrointestinal hay clulas caliciformes, cuya funcin principal es la produccin de una secrecin rica en mucopolisacridos. Esta secrecin mucosa (o moco) presenta diferencias en cada rgano, pero siempre tiene como funcin la proteccin de la mucosa digestiva.

Secrecin salival
La composicin de la saliva es la siguiente: Agua Electrolitos. Predominan el bicarbonato que sirve de tampn. En los rumiantes, se secreta tambin fosfato con el mismo fin. La secrecin de sustancias tampones es muy importante en los rumiantes, porque en su rumen lleva a cabo fermentacin bacteriana anaerobia, que produce cidos. El tampn en la saliva reduce el pH en el rumen y lo mantiene ligeramente cido, alrededor del 6. Componente proteico. La saliva contiene enzimas, en funcin de la dieta del animal. o Amilasa. No se encuentra en todas las especies, slo en las especies cuya dieta contiene carbohidratos, como los humanos y los cerdos (omnvoros). o Lipasas. Slo en rumiantes lactantes. Las lipasas mejoran la digestin de las grasas de la leche. o Lisozima. Ayuda la rotura de la pared bacteriana. Su funcin es bacteriosttica. En casos de insuficiencia de secrecin salivar, aparecen heridas y lceras provocadas por la sobrecarga bacteriana. Mucopolisacridos. Son imprescindibles para la proteccin de la mucosa son esenciales para la deglucin. Los mucopolisacridos son ms resistentes a la digestin enzimtica, y por tanto pueden proteger las clulas de la mucosa. La masticacin es muy importante, porque produce la rotura mecnica de los alimentos, que es imprescindible para la digestin qumica adecuada del alimento.

Control de la secrecin salival

Las glndulas salivales son exocrinas. La secrecin de agua y electrolitos tiene lugar en los acinos, pero la composicin final se modifica por los conductos de la glndula. El bicarbonato siempre se produce a elevado coste productivo: 43

Secreciones en el sistema digestivo Secrecin salival

carbnica CO2 + H 2O HCO3 + H +

anhidrasa

Esta reaccin se da en las clulas de los acinos. Cuanto ms activada sea la secrecin, ms parecido es al liquido extracelular, pero con mayor cantidad de bicarbonato. La secrecin consta de filtracin del lquido extracelular: sodio, cloro, potasio, agua. El filtrado pasa por conductos colectores, que modifican su composicin. Estos conductos estn controlados por hormonas reguladoras del equilibrio hdrico (ADH) y por control nervioso. La secrecin de saliva es representante del equilibrio hdrico y del estado de excitacin del animal, por tanto. El estmulo colinrgico muscarnico de las clulas secretoras inducen la secrecin incremento de la cantidad del filtrado, y la cantidad de bicarbonato que contiene. El estimulo parasimptico (neurotransmisor VIP, Vasoactive Intestinal Peptide) tiene efecto inhibitorio sobre la vasoconstriccin, lo que provoca vasodilatacin de las capilares alrededor de los acinos e incrementa la cantidad de lquido que filtran los acinos. En rumiantes el tono parasimptico es importante por su papel tamponante. El estimulo simptico (adrenalina y noradrenalina) sobre los receptores adrenrgicos provoca vasoconstriccin, que disminuye la secrecin salival boca seca (en estado de estrs).

Secrecin gstrica
La funcin gstrica es la disgregacin mecnica y qumica del bolo alimentario para permitir la digestin qumica en el intestino delgado. Una insuficiencia de la secrecin gstrica puede producir insuficiencia digestiva, debida a la incapacidad de digerir el alimento no disgregado por el estmago. Otra funcin del estmago es la dosificacin del bolo alimentario hacia el intestino delgado, que necesita recibir pequeas dosis de bolo alimentario poco a poco. La mucosa gstrica no est distribuida de forma homognea, sino que presenta diferentes reas. La localizacin de estas reas vara entre las especies. En el estmago del cerdo y del caballo, existe una zona aglandular, cuya mucosa es parecida a la mucosa esofgica. En general, se puede distinguir una zona cardiaca (de cardias) que tiene secrecin mucosa, una zona fndica, que tiene secrecin de pepsingeno y HCl, y la zona antral, que secreta moco y gastrina. Durante la ingesta del alimento, se forma estratificacin del bolo en el estmago. Slo el alimento en el fundus est en contacto con el cido. Los estratos ms superficiales del bolo, estn en contacto con la zona cardiaca, y por tanto all puede llevar a cabo la digestin por enzimas salivales, o la fermentacin bacteriana. Esta fermentacin puede implicar un problema, sobre todo en los cerdos, que a nivel del cardias no tienen mucosa secretora. Los animales seleccionados a consumir gran cantidad de pienso, acumulan mucho alimento en su 44

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estmago, y este alimento es utilizado por las bacterias, que lo fermentan. La fermentacin produce cidos, que pueden provocar lceras. En la regin antral, el bolo alimentario ya tiene textura ms pastosa, por la disgregacin qumica y mecnica. En esta regin las clulas endocrinas G (de gastrina) detectan la composicin del bolo, y en funcin del contenido proteico secretan cantidad variada de gastrina. La gastrina se secreta a la circulacin sangunea, y su sobre clulas que presentan su receptor es variada. En la mucosa fndica, incrementa la secrecin de cido; incrementa la motilidad a nivel del ploro; incrementa la regeneracin del epitelio gstrico. La gastrina puede actuar tambin por ejemplo a nivel de tumores pancreticos o del colon, si expresan su receptor; si aparece un tumor que expresa la gastrina, uno de los primeros sntomas ser alteracin gstrica, o lcera.

Secrecin gstrica y su control

La secrecin de HCl es una de las funciones digestivas ms estudiadas, al igual que su mecanismo de control. Fue una de las funciones ms estudiadas por su importancia como factor etiolgico de las lceras gastroduodenales, que eran muy habituales hasta hace 20-30 aos. El HCl provoca los problemas de lceras, porque a pH bajo se activa el pepsingeno. En el estmago vaci el pH es ms bajo; el alimento tapona el pH, especialmente si contiene protenas, que tienen elevada capacidad tamponante. El riesgo de lcera es ms elevado cuando la secrecin se estimula sin mecanismo tampn (por ejemplo, ingesta). Uno de los tratamientos ms efectivos desarrollados es la utilizacin de frmacos que bloquean la bomba de protones exclusiva de la mucosa gstrica, la bomba potasio-protones. Estos frmacos bloquean la bomba de forma muy especfica, y son muy eficaces. Las clulas oxnticas (parietales) tienen receptores para la histamina, que estimulan la secrecin gstrica. En el alrededor de las clulas oxnticas hay clulas que secretan histamina en respuesta a estmulos nerviosos y endocrinos. La somatostatina se sintetiza por clulas endocrinas del epitelio, y tiene accin paracrina. Se encuentran en la zona fndica, por debajo de las clulas parietales, y en la zona antral, por debajo de las clulas que secretan gastrina. Estas clulas se activan cuando el pH es inferior a 1. La somatostatina inhibe las clulas parietales y las clulas de gastrina. Cuando hay contenido, se reduce su secrecin, porque el pH se incrementa. A nivel de la mucosa fndica tambin se secreta el factor intrnseco gstrico, que es una protena fijadora de la vitamina B12 (insoluble en agua). Este factor es una glucoprotena; su apndice sacrido le propone mayor resistencia a las enzimas proteolticas. 45

Secreciones en el sistema digestivo Secrecin salival

Esta mayor resistencia permite que suficiente cantidad de B12 se una a suficiente cantidad de factor intrnseco, para permitir suficiente absorcin de la vitamina a nivel del leon terminal.

Barrera gstrica
El moco forma parte de la barrera gstrica, un concepto funcional que impide que la mucosa gstrica de dae por efecto del HCl. El epitelio ha de ser reemplazado constantemente, porque las clulas estn bajo ataque constante, tanto mecnico como qumico. El epitelio es continuo, si el crecimiento es adecuado. Cuando el epitelio es discontinuo, aparecen lesiones de la submucosa. Para evitar el ataque del HCl y la pepsina, las clulas tienen uniones estrechas muy impermeables.

Secrecin biliar
La secrecin biliar se forma en el hgado y se almacena en la vescula biliar. Se libera en situaciones digestivas. La secrecin es emulsionante sustancias antipticas capaces de formar pequeas micelas envueltas de detergente en solucin acuosa. Las sales o cidos biliares sirven de detergentes. El hgado es el rgano que se encarga de metabolizar y excretar sustancias de naturaleza lipoflica, a diferencia del rin, que excreta sustancias hidroflicas. Una emulsin no es lo mismo que solucin micela en la emulsin la grasa no es digerida por el tamao grande de las micelas.

Tanto los cidos grasos como los triglicridos necesitan sales biliares. Las sales biliares son necesarias durante la digestin a lo largo del intestino delgado, y cuando ya no son necesarios, se reabsorben. En los entercitos los lpidos no esterificados sufren la reesterificacin y se empaquetan en lipoprotenas, como quilomicrones (mamferos) y VLDL (aves). Los quilomicrones son muy

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Secreciones en el sistema digestivo Secrecin salival

grandes, y su dimetro supera el dimetro de las capilares intestinales. Por eso, se transportan por la linfa.

Las sales biliares derivan del colesterol. El colesterol puede ser endgeno (en rumiantes colesterol endgeno de forma exclusiva), exgeno (carnvoros) o una combinacin de ambos (omnvoros). El colesterol tiene gran importancia al ser precursor de muchas sustancias con actividad biolgica, eso se han desarrollado mecanismos para minimizar la prdida de sus derivados, los cidos biliares, que se reciclan. La conjugacin de los cidos biliares en todas las especies, sin diferencias de la dieta y la especie, es por unin con aminocidos, y slo con dos diferentes aminocidos taurina y glicina. No es posible la conjugacin con otros aminocidos, ni de forma experimental. Los cidos biliares secretados conllevan lecitina de la membrana celular, que es esencial para la formacin de micelas. El colesterol provoca problemas en el mundo occidental por el consumo de productos ricos en grasas en la dieta. La modificacin de la dieta puede reducir la reabsorcin de cidos biliares, lo que incrementara su eliminacin en las heces, y por tanto el hgado deber sintetizar ms utilizando el colesterol como sustrato. Ciertas fibras vegetales, como las de avena, tienden a atrapar los cidos biliares arrastrndolos consigo. Las sales biliares son reabsorbidas por el epitelio intestinal, que presenta receptores de membrana (a nivel del leon, donde las sales ya no son funcionales). El reciclaje de los cidos biliares provoca su envejecimiento pierden grupos hidroxilo, y se hacen menos solubles y menos tiles. Estos cidos biliares envejecidos son los que se pierden en las heces (no se reabsorben de forma tan eficaz).

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Secreciones en el sistema digestivo Secrecin salival

Circulacin enteroheptica
La circulacin enteroheptica consta de la reabsorcin intestinal de una sustancia (que presenta receptores para la sustancia) secretada por el hgado (por bilis) y su posterior absorcin en el hgado (que tambin presenta receptores para la sustancia).

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Secreciones en el sistema digestivo Secrecin salival

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Secreciones en el sistema digestivo Secrecin pancretica

Secrecin pancretica
La secrecin pancretica incluye las enzimas que permiten la digestin del bolo alimentario (excepto fibras vegetales).

Composicin de la secrecin pancretica

El componente mayoritario de la secrecin pancretica es agua, en la cual son disueltos electrolitos y protenas, mayoritariamente enzimas. El contenido gstrico tiene pH cido, y la secrecin pancretica es rica en bicarbonato para contrarrestar la acidez del bolo. La secretina, secretada por clulas APUD sensibles a pH localizadas en la mucosa duodenal, estimula la secrecin pancretica. Las clulas que responden a la secretina se encuentran en los conductos pancreticos, y expresan la anhidrasa carbnica. Su secrecin es acuosa y ligeramente alcalina. Las clulas acinares son especializadas en secrecin proteica. Las enzimas digestivas son las pancreticas la secrecin intestinal es protectora, y no tienen funcin digestiva. Las enzimas gstricas se desactivan en el pH intestinal, que es neutro o ligeramente alcalino. Los nutrientes son asimilados en forma sencilla aminocidos, cidos grasos y monosacridos. El pncreas tiene mecanismos de proteccin, para evitar la activacin precoz de las enzimas digestivas. El primer mecanismo de proteccin es el empaquetamiento de las enzimas en vesculas, para separa las enzimas del calcio, que puede activarlas. El pncreas tambin secreta protenas anti-tripsina, que se adhieren a la enzima y la desactivan. El conducto biliar y el conducto pancretico desembocan en un conducto comn (en algunas especies), el conducto coldoco. Una obstruccin del conducto puede provocar dolor agudo provocado por pancreatitis aguda, debida a la activacin del tripsingeno, que conlleva la activacin de todas las enzimas pancreticas (reaccin en cadena). Basta la activacin de una molcula de tripsingeno para producir la reaccin en cadena. Cuando se produce este tipo de obstruccin, se produce la autodigestin que conlleva el dolor agudo. En la sangre tambin hay protenas anti-tripsina, lo que previene la difusin de las protenas por sangre. Si la pancreatitis es crnica, el animal ser delgado como consecuencia del a insuficiencia digestiva a pesar de ser bien alimentado; se observarn heces pastosas y grasosas.

Secreciones en el sistema digestivo Secrecin pancretica

Enzima Tripsina
(tripsingeno)

Activador Enteropeptidas a Tripsina Tripsina Tripsina

Sustrato Protenas y polipptidos Protenas y polipptidos Elastina y otras protenas Protenas y polipptidos

Funcin cataltica Rompe los enlaces peptdicos adyacentes a arginina o lisina Rompe los enlaces peptdicos adyacentes a aminocidos aromticos Rompe los enlaces adyacentes a aminocidos alifticos Separa los aminocidos C- terminales con cadenas laterales aromticas o alifticas Separa los aminocidos C-terminales con cadenas laterales bsicas

Quimotripsina
(quimotripsingeno)

Elastasa
(proelastasa)

Carboxipeptidasa A
(procarboxipeptidasa A)

Carboxipeptidasa B
(procarboxipeptidasa B)

Tripsina

Protenas y polipptidos

Lipasa pancretica Esterasa pancretica -amilasa Cl

Triglicridos steres de colesterol Almidn

Monoglicridos y cidos grasos Colesterol Hidroliza los enlaces (1,4) dando -dextrinas limitantes, maltotriosa y maltosa Nucletidos Nucletidos Lisolecitina

Ribonucleasa Desoxirribonuclea sa Fosfolipasa A

Tripsina

RNA DNA Lecitina

Los carbohidratos se absorben en forma de monosacridos. La -amilasa slo puede degradar los enlaces (1-4) no puede degradar los disacridos y las ramificaciones del almidn y del glicgeno. La expresin de enzimas que degradan los disacridos se controlan por la dieta, al igual que los transportadores. La lactasa, por ejemplo, slo se expresa en animales lactantes; la fructosa est presente de forma exclusiva en las frutas, por tanto los carnvoros estrictos no expresarn su receptor en los entercitos. La glucosa es el sacrido con mayor importancia biolgica. Se transporta de forma

Secreciones en el sistema digestivo Secrecin pancretica

activa; su transportador tambin transporta la galactosa, que tiene gran importancia en neonatos. La fructosa se absorbe por transporte facilitado. Las protenas son esenciales para el animal. Si no hay variedad de protenas en la dieta, se da carencia de aminocidos esenciales. Cada aminocido tiene su propio transportador acoplado a sodio; aparte, los entercitos presentan enzimas en su pared, que facilitan la digestin de los oligopptidos. La absorcin de aminocidos y oligopptidos asegura que casi nunca se de carencia de aminocidos, aun si algn receptor especfico de aminocidos no se expresa (por la absorcin de oligopptidos).

Mecanismos de transporte intestinal

El contenido intestinal incluye solutos, que se absorben por receptores acoplados a sodio. Con los solutos, se arrastra agua por osmosis. La diarrea puede ser causada por proceso fisiolgico defensivo, con el fin de eliminar los patgenos del intestino. Se consigue mediante la secrecin de agua y electrolitos.

Transporte acoplado a sodio

Secreciones en el sistema digestivo Secrecin pancretica

En el intestino delgado, las uniones estrechas son permeables a sodio y potasio, lo que consigue que la concentracin intestinal de estos electrolitos sea parecida a su concentracin extracelular. Este mecanismo permite tener concentracin suficiente de sodio para absorber nutrientes mediante el transporte acoplado a sodio, consiguiendo transporte neto del soluto deseado. El sodio no se absorbe a este nivel del intestino, porque se recicla. El control de este reciclaje es a nivel de la bomba sodio-potasio de la membrana basolateral.

Secreciones en el sistema digestivo Secrecin pancretica

A nivel del intestino grueso, las uniones estrechas no son permeables a sodio y potasio, lo que permite la absorcin de cloro por transportadores acoplados a sodio; el agua se absorbe por osmosis. Otra vez, el control de la absorcin es a nivel de la bomba sodiopotasio de la membrana baso-lateral, que se regula por hormonas reguladoras del equilibrio hdrico, como la ADH y la aldosterona. La concentracin de sodio en el contenido intestinal se mantiene constante al largo del intestino delgado y se disminuye considerablemente en el intestino grueso; el potasio se absorbe a nivel del intestino delgado pero se secreta a nivel del grueso. En situaciones de diuresis o sudoracin incrementada, hay muchas prdidas de potasio. Si la cantidad ingerida por la dieta no es suficiente, se da hipopotasemia, que suele ser acompaada por alteraciones nerviosas. Para que el animal est hidratado, hace falta de balance o flujo neto positivo, es decir, que la resta entre absorcin y secrecin sea positiva. Las clulas de las criptas son menos maduras y especializadas, y no tienen tantos transportadores. Por el otro lado, tienen canales de cloro que se pueden estimular por ciertos receptores. Si se abre el canal de cloro, ste tiende a salir de la clula. Por acoplamiento elctrico se arrastra el sodio, y agua sale por osmosis. El estmulo parasimptico asegura la secrecin tnica; los receptores para toxinas bacterianas tambin pueden producir la estimulacin necesaria para la secrecin. La secrecin en las criptas es importante para arrastrar bacterias hacia la luz intestinal y el exterior (con las heces) es un mecanismo de defensa del intestino. Cuando la carga bacteriana es baja, este mecanismo se da muy poco y de forma puntual; cuando la carga bacteriana es grande, muchas clulas se activan de esta forma, y se secreta gran cantidad de lquido, que arrastra los patgenos evitando penetracin de toxinas o del propio patgeno al torrente sanguneo. Para tratar diarreas fisiolgicas, hay que rehidratar el animal con agua y electrolitos, que mejoran la absorcin. Tambin hay que administrar pequeas cantidades de lquido, para que el trnsito intestinal no se estimule.

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Microorganismos del tracto digestivo

El intestino delgado se encarga de absorcin su epitelio est muy expuesto y especializado, por tanto requiere baja carga bacteriana. El intestino se dispone de dos mecanismos para asegurar la baja carga microbiana: Secrecin Motilidad, sobretodo en periodos interdigestivos En el intestino grueso se encuentra contenido variable, mayoritariamente fibra y nutrientes atrapados en ella. La funcin del intestino grueso es la retencin de los deshechos hasta el momento de la defecacin. En este nivel del aparato digestivo se han adaptado a vivir ciertas poblaciones microbianas. En el caballo, la parte proximal del colon es hinchada y sirve de cmara de fermentacin, a diferencia del omnvoro, cuya digestin colnica es irrelevante; en ambos casos, los gneros que forman la flora microbiana normal son parecidos. Los productos de la fermentacin son cidos grasos voltiles, que son liposolubles y se pueden absorber por difusin simple. En los rumiantes, la adaptacin a la dieta herbvora se sita a nivel del estmago, que est modificado en el almacenamiento de la ingesta con el fin de volver a masticarla. Esta adaptacin del estmago conlleva la aparicin de una poblacin microbiana muy variada, que incluye bacterias, hongos y protozoos. La eficiencia de la digestin celuloltica, producida por la proliferacin de bacteriana, es muy baja. La poblacin bacteriana, que incluye gneros amilolticos y celulolticos, prolifera en forma de crecimiento bacteriano. El rumiante aprovecha los productos de deshecho de la poblacin bacteriana los cidos grasos voltiles. Las bacterias son transportadas con el bolo hacia el intestino, y se digieren el contenido bacteriano se absorbe tras el ataque de las bacterias por parte de las enzimas proteolticas pancreticas. En la luz intestinal hay un sistema de competencia; la competencia favorece la supervivencia de cepas que se han adaptado a convivir con el organismo. Esta competencia implica dificultad a introducir bacterias al sistema, tanto beneficiosos (probiticos) como patgenos. Para prevenir muerte infantil, el mundo occidental se toma normas de higiene, lo que implica menor estimulacin del sistema inmune. La fermentacin bacteriana produce mucho gas, que se ha de eliminar constantemente. Los rumiantes disponen de un mecanismo que permite la liberacin de gas (eructo). Si este mecanismo falla, se produce un cuadro conocido como timpanismo. Por ejemplo, al reemplazar el ensilado por alfalfa, se modifica la proliferacin de los lactobacilos, que disminuyen el pH del rumen y desplazan las bacterias celulolticas. Si el pH llega a ser inferior a 5, el rumen se

Secreciones en el sistema digestivo Secrecin pancretica

paraliza no se libera el gas y se da el cuadro de timpanismo. Para recuperar el animal, hay que resembrar su rumen para recuperar su flora bacteriana adecuadaLos rumiantes son capaces de utilizar urea, que difunde muy bien al rumen, para la fijacin de nitrgeno por bacterias, que proliferan e incrementan su contenido proteico. El rumiante, al digerir las bacterias, reabsorbe el nitrgeno en forma de protenas bacterianas.

Motilidad digestiva
Deglucin y llenado gstrico
Motilidad esofgica
El esfnter esofgico inferior siempre est formado por msculo liso; el resto del esfago puede estar formado tanto por fibras lisas como estriadas, o una combinacin entre ambas. En los esfnteres se mantiene una presin constante; a la hora de la deglucin se reduce la presin, para permitir el paso del bolo. En el resto del esfago se produce una contraccin que avanza el bolo a lo largo del esfago, hasta el estmago. El esfnter, en su situacin basal, se caracteriza por su tono excitatorio (contraccin); durante la deglucin, se caracteriza por tono inhibitorio, que permite la relajacin del msculo. Para el mantenimiento de la presin cero, hay tono inhibitorio constante. Cuando el intestino ha de contraerse, se inhibe momentneamente la innervacin inhibitoria, lo que incrementa la excitabilidad del msculo, que se contrae. Este mecanismo de control funciona al revs del mecanismo excitatorio habitual. La Trypanosoma cruzi destruye los ganglios entricos, lo que provoca la prdida de innervacin intestinal. Slo se puede corregir mediante ciruga, confiando en el hecho que slo se ha afectado un segmento. Falta de innervacin inhibitoria en el esfago provoca incapacidad de deglutir. Puede ser a causado por enfermedades nerviosas degenerativas, que controlan esfnteres proximales y terminales. Estas enfermedades afectan menos a la motilidad intestinal, que es ms independiente. ltimamente se estudia receptores de canabinoides en el esfnter esofgico inferior, con el fin de encontrar soluciones al reflujo de cido (cuando el tono muscular es bajo).

Motilidad del estmago

Secreciones en el sistema digestivo Secrecin pancretica

El fundus mantiene presin casi constante y ligeramente positiva. En el antro se puede observar contracciones rtmicas y constantes. Estos movimientos son responsables de la trituracin mecnica del bolo. En la presin esofgica se producen oscilaciones artefactuales, debidas a la respiracin. Despus de la deglucin el reflejo de deglucin provoca la relajacin del fundus la relajacin adaptativa. Despus el fundus vuelve a contraerse, adaptndose al contenido gstrico. Los receptores de distensin intercalados entre capas musculares son terminaciones nerviosas aferentes vagales. El reflejo de distensin es vagovagal (tanto la neurona aferente como la eferente son fibras vagales). Despus de la acomodacin, la presin se mantiene constante. A medida que el bolo est saliendo, las fibras musculares recuperan su tono manteniendo la presin constante y ligeramente positivo, lo que favorece el escape del bolo lquido hacia el duodeno. La falta de innervacin (no se produce el reflejo vago-vagal) implica un estmago flcido, que no se contrae (presin negativa) y tampoco puede acomodarse a su contenido.

Vaciamiento gstrico
La motilidad gstrica en la zona distal se caracteriza por movimientos rtmicos que son responsables de la molturacin del bolo alimentario.

Secreciones en el sistema digestivo Secrecin pancretica

El vaciamiento gstrico se observa administrando una papilla de contraste, que ayuda visualizar el contorno del estmago, tomando radiografas en ciertas pautas de tiempo. El llenado gstrico estimula la contraccin rtmica del antro. El vaciamiento gstrico empieza a nivel del antro (el fundus no se contrae, sino que se acomoda al volumen disminuido del bolo por el reflejo vago-vagal) y se avanza en direccin caudal, por movimientos peristlticos. Cuando la contraccin llega al esfnter pilrico, ste se contrae (a diferencia del esfnter esofgico). El ploro en situacin basal tiene cierto tono (cierta presin positiva) pero no est cerrado del todo, lo que favorece la salida de lquidos al duodeno por la presin positiva del estmago. Cualquier partcula de tamao superior a 0.2 mm se queda retenida en el ploro. El cierre del ploro ante la contraccin provoca el reflujo del contenido hacia atrs, lo que tritura el bolo reduciendo el tamao de las partculas hasta que puedan atravesar el ploro. La contraccin a nivel del ploro es ms prolongada y fuerte debido a su despolarizacin prolongada. En periodos interdigestivos el ploro se abre en ciertas pautas y deja el paso de residuos indigeridos. La motilidad es regulada por actividad marcapasos miognica, propia de las fibras musculares lisas. Las fibras musculares tienen potencial de membrana que oscila (con variaciones 20 mV). El nivel de partida depende del grado de inhibicin cuando el tono inhibitorio es muy potente (mucha descarga de NO), se produce la hiperpolarizacin de las fibras musculares, lo que implica relajacin del msculo no se vern contracciones porque en su pico la oscilacin no sobrepasa el umbral de despolarizacin. Cuando el tono inhibitorio es disminuido, el nivel de partida es ms elevado, y los picos sobrepasan el umbral, dando contracciones. La frecuencia

Secreciones en el sistema digestivo Secrecin pancretica

mxima de contraccin corresponde a la frecuencia de las ondas lentas. Las fibras marcapasos se encuentran en la zona ms proximal que muestra actividad de onda lenta. La disminucin del tono inhibitorio en la zona marcapasos implica la propagacin de la contraccin en sentido distal. Slo hace falta de innervacin de la zona marcapasos, que inicia la onda de contraccin peristltica.

El vaciamiento de lquidos sirve de indicador del funcionamiento de la musculatura fndica, mientras que el vaciamiento de slidos indica la funcionalidad de la musculatura antral. Normalmente, el control gstrico del vaciamiento tiene estimularlo, mientras que el control intestinal suele frenarlo. a

El vaciamiento gstrico se controla tambin por el propio contenido del estmago cuando hay mucha carga de nutrientes (como aminocidos y cidos grasos) detectada por las clulas APUD, el vaciamiento gstrico se hace ms lento para asegurar mejor absorcin a nivel del duodeno. La CCK (colecistoquinina) se secreta en respuesta a alta carga de grasas, y estimula las vas aferentes vagales, que regulan el tono gstrico. De este modo se reduce el vaciamiento gstrico, para liberar pequeos dosis de bolo hacia el duodeno.

Estmulo Control gstrico Distensin

Mediador Acetilcolina (reflejo vago-vagal)

Efecto sobre vaciamiento gstrico Incremento Incremento

Secreciones en el sistema digestivo Secrecin pancretica Protena digerida Control intestinal pH duodenal bajo Bolo hipertnico Digestin de grasas L-triptfano Distensin irritacin del duodeno o Secretina Hormona/reflejo CKK, neurotensina, GIP CKK Reflejo vago-vagal y fibras inhibitorias locales Disminucin Disminucin Disminucin Disminucin Disminucin Gastrina Incremento

Ileal Break. Reflejo de freno en leon. Cuando llegan nutrientes al nivel final del intestino delgado, se liberan otras hormonas que actan sobre vas aferentes inhibiendo el vaciamiento gstrico (porque la llegada de los nutrientes al leon implica absorcin insuficiente debida a paso rpido del bolo por el duodeno y el yeyuno). Cuanto ms tiempo actan estas hormonas, ms sensacin de saciedad tendr el animal.

Motilidad del intestino delgado

Para registrar la actividad mecnica mediante electrodos hay que descartar las ondas lentas, que son constantes. Al filtrar esta frecuencia, se puede observar las contracciones. El patrn de contraccin observado es muy sincronizado. El movimiento se va adelantando en direccin caudal, y cuando acaba un ciclo empieza otro. Este patrn es caracterstico de situacin interdigestiva, y se interrumpe cuando el animal ingiere alimento.

Motilidad digestiva Motilidad del intestino delgado

La funcin de este mecanismo es asegurar que no se queden restos de alimento poco digeridos, lo que conlleva la proliferacin bacteriana. El complejo motor migratorio (MMC, Migratory Motor Complex) se descubri por casualidad al registrar la actividad en periodo interdigestivo durante la noche. Se pensaba que en periodos interdigestivos hay menos actividad que en periodo postprandial, pero result lo contrario. La fase III es la frente de actividad la contraccin migratoria del intestino que se observa en el registro de actividad mecnica. Slo se da en periodos interdigestivos. No sigue al intestino grueso (el intestino grueso est preparado para la presencia de bacterias). La frente de actividad es resoinsable de la eliminacin de los detritos, que se vacan hacia el intestino grueso. Se conoce como el barredero del intestino (Housekeeping). Cuando el bolo llega al final del leon, se origina otra frente de actividad en el antro. El ciclo tiene su propio ritmo, que es propio para cada especie. No todas las especies presentan este patrn de actividad intestinal. En rumiantes, el flujo de bolo es constante y de pequeas dosis; el patrn de motilidad no se ve afectado por la ingesta por tanto. En otros herbvoros se observa un patrn intermedio. Se puede concluir que el perro es la excepcin; ingiere gran cantidad de alimento una vez al da, por tanto la ingesta se rompe el patrn de limpieza intestinal para reducir las prdidas de nutrientes. En las dems especies, es ms importante mantener el mecanismo de limpieza activo, a pesar de las prdidas de nutrientes, que sern pequeas. La motilidad intestina es independiente. Se puede observar tambin en fragmentos de intestino separados del organismo. Se regula mediante el sistema nervioso entrico. Las neuronas ms proximales tienen la frecuencia de ondas lentas ms rpida que las neuronas distales garantiza el patrn registrado. Tambin garantiza la presencia de frentes de actividad, a pesa de daos posibles a las neuronas, sea cual sea la causa del dao. Las neuronas inhibitorias estn descargando constantemente NO, lo que implica un tono muscular reducido (baja excitabilidad). Estas neuronas estn inervadas por neuronas inhibitorias. La inhibicin de la secrecin de NO incrementa muchsimo la excitabilidad del msculo, y casi cualquier pico de las ondas lentas da una contraccin. La interrupcin del patrn de frente de actividad es por reflejo vagal. El vago aferente percibe la presencia de nutrientes en el intestino por la liberacin de la hormona CCK. La ghreline es una hormona que se libera cuando el estmago est vaco, en especies que tienen interrupciones entre comidas. La motilina es una hormona que tiene la misma funcin, pero no es

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muy eficaz. La eritromicina, a baja dosis, es antagonista de esta hormona. Las clulas enteroendocrinas ejercen su funcin sobre neuronas eferentes, tanto intrnsecas como extrnsecas.

Tipos de movimientos intestinales

Movimientos de segmentacin. Se dan de forma aparentemente aleatoria. Regulados por el sistema nervioso entrico, por oscilacin en la secrecin de NO por parte de las motoneuronas inhibitorias. Los movimientos de segmentacin dependen de la excitabilidad intestinal general. Movimientos peristlticos. El receptor de distensin percibe la dilatacin del intestino y descarga sobre dos motoneuronas: o En el mismo punto: inhibicin de la motoneurona inhibitoria, lo que provoca la contraccin del msculo liso. o En el punto adyacente distal: estmulo excitatorio, que incrementa la descarga de NO relajacin del msculo liso El bolo avanza por la diferencia de presin generada entre los dos puntos. En condiciones naturales, la onda peristltica avanza una distancia muy pequea; en condiciones anmalas, avanza una distancia grande y provoca diarreas. No sirve para la secrecin, sino para avanzar poco a poco el bolo alimentario.

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Las ondas lentas del intestino tienen su propia frecuencia. La frecuencia intrnseca tiende a bajarse a lo largo del intestino. El gradiente de ondas lentas implica un gradiente de movimiento intestinal. El duodeno, que tiene la frecuencia de ondas lentas ms elevada, sirve de marcapasos. La distancia recorrida es tan larga, que a veces la contraccin tarda ms en llegar a los puntos distales que la propia onda lenta del msculo a este nivel. En este punto, estas clulas se convierten en clulas marcapasos para los segmentos ms distales.

Motilidad del intestino grueso

Funciones del intestino grueso: Absorcin de agua y electrolitos Digestin bacteriana (en ciertas especies) Formacin de heces Excrecin por el reflejo de defecacin El esfnter ileocecal se abre slo cuando se incrementa la presin en el leon distal (llega una frente de actividad), y se mantiene cerrado constantemente para prevenir reflujo del colon al intestino delgado, contaminando el ltimo con bacterias. Este esfnter est muy bien controlado, por tanto se observan pocas patologas a este nivel. La motilidad del colon est muy poco estudiada, a pesar de importancia clnica en equinos. En el colon se observan dos partes diferenciadas: Proximal. Ms o menos desarrollado importancia de la digestin bacteriana. Distal. Tubular y muscular. Las zonas ms proximales tienen menos frecuencia de ondas lentas, bajo el tono inhibitorio. La motilidad del intestino grueso tiende a empezar en el medio, donde hay ms frecuencias de ondas lentas. El marcapasos se sita en la zona de interseccin entre las dos partes del intestino grueso, lo que implica movimiento en dos sentidos opuestos: Proximal. Motilidad retrgrada movimientos antiperistlticos. Distal. Motilidad en sentido caudal movimientos peristlticos. La zona de marcapasos es tambin tiene elevada capacidad de retension por la flexura que funciona de esfnter. El patrn de movilidad y su control es muy parecido al patrn del intestino delgado. en funcin de la

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Movimientos de los houstres o actividad no propagada. En parte son anatmicos, y en parte funcionales. Esta motilidad es ms larga por la consistencia del contenido. Se observa en la parte ms distal. Sirve para exprimir el agua de las heces. Este tipo de movimiento es ms desarrollado en unas especies (oveja) que otras (vaca). En la parte proximal no predomina esta motilidad.

En los quidos, el gas se acumula en el ciego. Hay un reflejo de peristaltismo con el fin de empujar el gas hacia el colon. Si no se elimina el gas, ste provoca distensin y dolor al animal (clicos).

Regulacin de la motilidad
Dieta Ritmo circadiano Ingesta de alimento Dieta La cantidad de fibra ingerida en la dieta influye el volumen de las heces. Bajo contenido de fibra implica poco estmulo, y poco movimiento peristltico, y bajo volumen de heces (estreimiento). En casos extremos, pueden formarse coprolitos.

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Ritmo circadiano El colon presenta baja actividad en el periodo de sueo. El colon se despierta con el individuo. Tiende a despertarse a la primera hora de la maana. Ingesta de alimento Las comidas inducen la actividad del colon, por la propia descarga vagal y por la estimulacin de la vlvula ileocecal por la CCK.

Reflejo de la defecacin
El recto est vaco, pero tiene elevada densidad de receptores de distensin. Cuando entra una masa fecal al recto, se estimula el reflejo de la defecacin por la descarga producida por los receptores de distensin. El reflejo implica la abertura del esfnter anal interno, que se percibe como gana de defecar. El esfnter anal externo es voluntario, y el animal puede aguantarse hasta encontrar un sitio adecuado para defecar. En los animales entrenados, aguantar mucho tiempo reduce la sensibilidad de los receptores, provocando estreimiento (requiere otra masa fecal para provocar la defecacin).

Particularidades de la funcin digestiva en aves

El sistema digestivo de as aves domsticas es muy parecido. Algunas especies se han especializado tanto, que se puede encontrar

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tambin un ave rumiante (estmago policavitario con funcin fermentativa). En el esfago se observa una dilatacin (buche) el divertculo esofgico. Puede haber ms de uno en algunas especies. La musculatura del divertculo es parecida a la del estmago de mamfero (fundus). Su funcin es de almacenar el alimento, y se vaca poco a poco. El proventrculo es la parte glandular del estmago. Tambin se conoce como compartimiento glandular del estmago. No retiene el alimento, sino que ste, al pasar por el proventrculo, se moja de HCl y enzimas. El compartimiento muscular del estmago (molleja) es muy musculoso, y siempre tiene actividad motora. Est formado por 4 msculos, organizados de dos en dos: Delgados Gruesos Los msculos se contraen de dos en dos (gruesos y delgados). Cuando se contraen los gruesos, trituran el alimento. Las piedras ingeridas incrementan la capacidad de rotura de los granos. Las piedras se disuelven por el HCl y se van gastando. La secrecin del estmago muscular tiene que ser muy resistente para proteger a la mucosa (epitelio) del contenido y del rozamiento. La secrecin es muy viscosa, y parece ser casi como la propia mucosa. Su coloracin es marrn verdosa amarillenta. Para reducir el tamao del aparato digestivo, se desarrollo el reflujo duodeno-gstrico. El pH tiende a ser cido, pero las enzimas pancreticas se han modificado para funcionar a este pH. El ploro se comporta como el ploro de los mamferos, y deja pasar a las partculas ms pequeas.

Motilidad
Motilidad gstrica
El ciclo siempre se inicia con contraccin de los msculos delgados, que empuja el contenido hacia el ploro, provocando reflujo hacia el compartimiento glandular. Enseguida se contraen los msculos gruesos, lo que permite el reflujo del bolo remojado por HCl. El contenido de la molleja est muy seco, por las contracciones que los comprimen constantemente, eliminando el lquido.

Motilidad intestinal
En el duodeno se puede observar tanto motilidad peristltica como antiperistltica. La frecuencia de los movimientos antiperistlticos es controlada por la CCK (relacin directa). Durante la noche, se observan movimientos antiperistlticos desde el leon hasta el

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estmago con el fin de reprocesar el bolo y aprovechndolo al mximo. En el huevo, el embrin se nutre por el saco vitelino, que desemboca en el divertculo de Meckel (en el adulto se transforma en un ligamento). En los primeros das de vida el pollito se nutre de los restos de la vescula vitelina. Las aves presentan dos ciegos, paralelos al colon/recto. El contenido de los ciegos es de color marrn, con poca fibra y mal olor debido a fermentacin bacteriana. Los ciegos deben aspirar el contenido. Estn ms desarrollados en las aves herbvoras. Slo la fibra soluble puede penetrar los ciegos, y se fermenta all. La orina no se puede concentrar, porque el producto de deshecho es el urato, que es muy poco soluble (precipita). La orina filtrada pasa directamente al colon. El intestino grueso tiene movimientos antiperistlticos que mueven los deshechos nitrogenados para recuperar la elevada cantidad de agua. Por eso, las heces de aves tienen su aspecto familiar de negro (heces) manchado en blanco (urato). Por la noche, las aves vacan los ciegos, y entonces las heces tienen otro aspecto (sin fibra etc.). Las entercitos tienen mucha actividad bomba sodio-potasio que es controlada por la aldosterona (incrementa la actividad de la bomba, incrementando la absorcin de sodio y agua).

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