LOS CILIOS Los cilios (Et: del latn cilum, ceja, o tal vez del griego , kilis, prpado

o pestaa), son unos orgnulos exclusivos de las clulas eucariotas,2 que se caracterizan por presentarse como apndices con aspecto de pelo que contienen una estructura central altamente ordenada, constituida generalmente por ms de 600 tipos de protenas, envuelta por el citosol y la membrana plasmtica. Algunos autores se refieren a las protenas relacionadas con la funcin ciliar como "cilioma".Principalmente se trata de microtbulos, que forman la parte central, llamada axonema. Aunque ya era ampliamente empleado en la literatura cientfica rusa de principios de siglo, Lynn Margulis propuso en 1985 el trmino undulipodio para referirse conjuntamente a los orgnulos que poseen estas caractersticas, los cilios y flagelos.5 La distincin entre stos ltimos se basa principalmente en su tamao (unos 10-15 m), nmero por clula (suelen ser muchos, con excepcin de los cilios primarios y nodales,6 mientras que los flagelos uno o dos) y en su caso, por el patrn de movimiento (los cilios baten como un remo, son inmviles o crean un vrtice, mientras que los flagelos ondulan). Correspondiendo con estas diferencias estructurales, tambin existen diferencias funcionales: los flagelos pueden propulsar clulas mviles en un lquido, mientras que los cilios se sitan normalmente en clulas estacionarias, y gracias a su impulso mueven lquidos o elementos contenidos en l. Lo efectan sincronizando su batido, y generando de ese modo una onda propulsora eficaz al sumarse las fuerzas individuales de cada cilio. Adems, los flagelos en ocasiones cuentan, debido a su forma de batido y a su mayor longitud con estructuras especficas para regular los movimientos del axonema y la correcta difusin del ATP, como el bastn flagelar y en insectos un segundo anillo de 9 dobletes de microtbulos.7 8 Los cilios se podran dividir en cuatro grupos: mviles con configuracin axonmica 9+2, mviles 9+0 (cilios nodales), cilios sensoriales 9+2 (cilios vestibulares y algunos nodales) y cilios sensoriales 9+0 (primarios). De estos ltimos se pueden derivar muchos cilios modificados en estructuras especializadas, como el de los rganos fotoreceptores o los sensilia de insectos.9 10 Son posibles otras configuraciones de microtbulos, como 9+1, 9+3 y 9+4.11 Casi todos los eucariotas poseen clulas ciliadas, salvo los que tienen pared celular, que carecen habitualmente de ellos. Esto es especialmente cierto para los hongos y rodofceas.12 En plantas existen las notables excepciones de algunos espermatozoides, como los de Ginkgo biloba o Cycas revoluta y los de criptgamas.13 Los organismos aciliados tampoco poseen centriolos, por lo que algunos cientficos creen que la funcin especfica de stos es la formacin de cilios o flagelos.

EL CITOESQUELETO

El citoesqueleto es una red complicada de protenas que se entrecruzan en el citoplasma de las clulas. El citoesqueleto est compuesto de una variedad de protenas. Estas protenas usualmente forman largas hebras retorcidas que se parecen a un cable elctrico o a los cables que sujetan los puentes. Como estos componentes hechos por el hombre, las protenas que forman el citoesqueleto son igual de fuertes como flexibles. Un tipo importante de filamento, la actina, est compuesta de hilos largos (polmeros) de la protena actina. La imagen debajo demuestra los filamentos de actina en una clula endotelial (vaso sanguneo) de una vaca. Los hilos de color amarillo son las formas polimerizadas de la protena (actina) y el rojo indica la presencia de unidades individuales de la protena. Otros filamentos crticos del citoesqueleto son los microtbulos. Ellos tambin son polmeros, y estn compuestos de la protena tubulina. La imagen debajo muestra los microtbulos en una clula endotelial bovina.

LOS PEROXISOMAS Los peroxisomas, llamados originalmente microsomas, son pequeas vesculas entre 0,15 a 1,5 m delimitadas por una membrana sencilla que usualmente contienen una fina matriz granular. Estas organelas estn presentes en todas las clulas eucariontes. Estas vesculas en su matriz contienen enzimas (oxidasas) relacionadas con diversas vas metablicas oxidativas (aminocidos, cido rico). Como producto secundario de sus procesos proporcionan un sustrato delimitado para reacciones en las cuales se genera perxido de hidrgeno (H 2O2), cuya acumulacin en la clula puede resultar perjudicial, debido a su alta capacidad oxidativa inespecfica. Por ello, en los peroxisomas est presente otra enzima, la catalasa, que se encarga de catalizar la ruptura de H2O2 dando como resultado oxigeno molecular ms agua. Esta organela realiza una funcin importante en los procesos de fotorrespiracin de algunas plantas. Los glioxisomas son una variedad particular de los peroxisoma que se encuentran nicamente en las plantas. Contiene enzimas que catalizan la conversin de cidos grasos en azcares (ej: sustancia de reserva lipdica en alguna semillas), a travs de una serie de pasos que se conoce como "ciclo del glioxalato". En general se cree que estos tipos de vesculas nombradas anteriormente se forman a partir de membranas aportadas por los retculos endoplasmicos (como se ve en el grfico que est anteriormente). Las enzimas que poseen son sintetizados en polirribosomas libres del citoplasma celular, que se transportan hasta la membrana de la vescula ( la que presenta receptores) por una seal de tres aminocidos que tienen las protenas que van a ingresar, terminando su sntesis (enzima) en el interior de ella. EL CITOSOL El citosol o hialoplasma es la parte soluble del citoplasma de la clula. Est compuesto por todas las unidades que constituyen el citoplasma excepto los orgnulos (protenas, iones, glcidos, cidos nucleicos, nucletidos, metabolitos diversos, etc.). Representa aproximadamente la mitad del volumen celular. Contiene gran cantidad de protenas, la mayora enzimas que catalizan un gran nmero de reacciones del metabolismo celular. En el citosol se llevan a cabo las reacciones de la gluclisis (degradacin de la glucosa) y las de la biosntesis de azcares (glucognesis y gluconeognesis), de cidos grasos, de aminocidos y de nucletidos. Tambin contiene una gran variedad de filamentos proteicos que le proporcionan una compleja estructura interna. El conjunto de estos filamentos constituye el citoesqueleto. Entre el 30 y el 50% de todas las protenas celulares, sintetizadas en los ribosomas, estn destinadas a permanecer en el citosol. Debido a esta gran concentracin de protenas, el citosol es un gel viscoso organizado por las fibras citoesquelticas. Se cree que esta estructura ayuda a organizar las reacciones enzimticas. Muchos investigadores creen que la mayora de las protenas estn unidas a fibras y localizadas en regiones concretas. Adems, en el citosol de muchas clulas se almacenan sustancias de

reserva en forma de grnulos, denominados inclusiones, que no estn rodeados por una membrana. As, las clulas musculares y los hepatocitos contienen grnulos citoslicos de glucgeno y los adipocitos contienen grandes gotas de grasa, que pueden llegar a ocupar casi todo el citosol.