INTRODUCCIN CONCEPTO E PROBLEMTICA DA ANTROPOLOXA O concepto de antropoloxa pode resultar un tanto confuso se o interpretamos literalmente a partir das sas

races semnticas. En realidade existen diversas ramas ou disciplinas dentro da antropoloxa, cada unha das cales aborda un aspecto distinto da natureza humana. A antropoloxa que ns estudiaremos unha antropoloxa biolxica, e tamn pode ser abordada dende distintos puntos de vista. Cando se aborda o estudio da especie humana debemos ser sempre conscientes da variabilidade que presentan os individuos. Esta variabilidade condcenos concepto clave de poboacin. As poboacins resultan da interaccin entre a bagaxe xentica e o entorno fsico en base adaptabilidade. A adaptabilidade dos seres humanos resulta excepcional, pois non est tan restrinxida pola seleccin natural coma noutras especies de organismos. Os seres humanos podemos valernos das adaptacins culturais transmitidas polo coecemento. A adaptabilidade cultural permite home cambialo medio ambiente sa conveniencia, no canto de ser el que se adapte ambiente. Na escola americana dselle a mesma importancia adaptabilidade fsica e cultural, mentres que na escola europea s se recorre adaptabilidade cultural e contadas ocasins. A antropoloxa biolxica: A antropoloxa biolxica estudia a orixe, natureza e evolucin da variabilidade biolxica das poboacins humanas dende unha dobre dimensin, espacial e temporal, tendo en conta a incidencia que os distintos factores ambientais, sociais, xenticos, etc. exercen tanto sobre os individuos comns coma sobre os distintos grupos poboacionais da especie Homo sapiens. A antropoloxa unha ciencia sinttica e integradora que recibe aportes de diversas disciplinas cientficas, e que mesmo tempo aporta datos e conclusins a outras ciencias. A antropoloxa biolxica que ns estudiaremos comprende dous bloques: en primeiro lugar estudiaremola variabilidade transespecfica, resultante da evolucin do home longo do tempo; a continuacin estudiaremola variabilidade intraespecfica, debida dispersin espacial dos seres humanos. PRIMATOLOXA ORDEN PRIMATES Xeneralidades: O termo primate foi empregado por vez primeira na 10 edicin do Sistema Naturae de Linneo. Na clasificacin animal realizada por Linneo os primates englobaban home e os monos superiores, o resto dos mamferos incluanse no grupo dos secundate, mentres que o resto dos animais non mamferos se incluan nos tertiate. Esta clasificacin resulta claramente antropocentrista, pero as e todo resulta novidosa inclur por vez primeira home coma unha especie animal mis dentro da clasificacin zoolxica. O dos primates un orden moi amplo e diversificado. ademis un dos grupos de mamferos mis antigos, pois comezou a configurarse entre o cretceo e o paleoceno a partir dun antecesor insectvoro. Como de esperar, os primeiros primates non son moi distintos dos insectvoros. Esta circunstancia dificulta a identificacin destos primates primitivos, e por ende o establecemento do punto de diverxencia entre os primates e os insectvoros. Caractersticas dos primates: 1

Dende que os primates se separaron dos insectvoros tense diferenciado notablemente, desenrolndose un gran nmero de formas adaptadas s mis diversos ambientes. Esta excepcional diversidade impdenos establecer unha definicin precisa e operativa dos primates, pero existen algunhas caractersticas mis ou menos comns a tdalas especies: O esquelete: o esquelete locomotor dos primates dunha gran versatilidade e pode adaptar unha ampla gama de posturas e movementos. Este esquelete presenta das cinturas, a cintura plvica e a cintura escapular. Tdolos primates conservan a pentidactilia en ps e mans. As unllas: dende o momento en que os primates se diferencian dos insectvoros obsrvase unha sustitucin progresiva das gadoupas fortes e curvadas polas unllas mis planas. Esta sustitucin implica un maior desenrolo da xema terminal dos dedos, e por consiguiente un maior desenrolo do tacto. O crneo: nos primates obsrvase un desenrolo progresivo do neurocrneo a costa da reduccin do esplacnocrneo. O encfalo: o maior desenrolo do neurocrneo permite o conseguinte desenrolo da masa enceflica, o que conleva un aumento do grado intelectivo e da complexidade etolxica dos primates. Reorganizacin sensorial: os primates presentan un sentido do olfato menos desenrolado que os insectvoros, nembargantes, a visin est excepcionalmente desenrolada. As rbitas oculares dos primates son pechadas e frontalizadas. Nos primeiros primates xa se observa o pechamento das rbitas e a formacin dun anel orbitario. Posteriormente pechouse o anel orbitario para dar lugar a unha fosa orbitaria mediante a formacin dun tabique osteolxico que separa ollo da caixa craneana. A frontalizacin das rbitas tamn tivo lugar de xeito progresivo, e os primeiros primates posuan rbitas oblicuas. Todos estos cambios, particularmente a reorganizacin sensorial e o maior desenrolo da visin, permitiron s primates adaptarse a unha vida arbrea. A frontalizacin dos ollos proporcionou s primates a visin estereoscpica que permite percibilo espacio tridimensional. Os primates caracterzanse tamn pola sa escasa especializacin e pola retencin de rasgos primitivos, o que redunda nunha maior heteroxeneidade e diversidade de formas dentro do grupo. Esta heteroxeneidade a que dotou orden dos primates dunha gran plasticidade evolutiva, e consecuentemente dunha notable capacidade colonizadora. A heteroxeneidade do orden primates tamn a responsable da dificil identificacin taxonmica destos animais. Distribucin actual dos primates: Os primates atpanse hoxe nas reas de bosque tropical de Sudamrica, frica e Asia. Os primates estn ausentes da placa nortemericana, cono sudamericano, Oceana, Asia central e Europa. Os primates teen unha notable diversidade de hbitos, tal e como de esperar dada a sa heteroxeneidade. A dieta igualmente diversa, atopnse dende especies vexetarianas ata omnvoras. Clasificacin dos primates: Reino ! Animalia Grado ! Metazoa Phyllum ! Chordata Subphyllum ! Vertebrata Superclase ! Tetrapoda Clase ! Mammalia Subclase ! Theria Infraclase ! Eutheria Orden ! Primates 2

IO Lemuriformes SO Prosimii IO Lorisiformes IO Tarsiformes IO Platirrhini SO Anthropoidea SF Cercoptecoidea IO Catarrhini SF Hominoidea Os primates diferencironse a partir dos insectvoros hai uns 70 millns de anos. A diferenciacin dos subordenes dos Prosimii e os Anthropoidea tivo lugar no oligoceno, hai uns 40 millns de anos. Os Platirrhini son os comunmente denominados monos do novo mundo, mentres que os Catarrhini son os monos do vello mundo. O home pertence familia Hominidae, includa na superfamilia Hominoidea. A familia mis prxima a ns a dos Pongidae. Os datos dispoibles na actualidade remontan a diverxencia entre Pongidae e Hominidae a hai s 6 ou 7 millns de anos. SUBORDEN PROSIMII Xeneralidades: O suborden Prosimii un grupo moi heteroxneo que incle s coecidos coma primates inferiores. Os prosimios son os primates mis antigos. As primeiras formas de prosimios datan do perodo de transicin entre o cretceo e o paleoceno, hai uns 70 millns de anos. A diversificacin deste grupos de primates foi espectacular dende o mesmo momento da sa aparicin. Hoxe distnguense tres infraordenes de prosimios: Lemuriformes, Lorisiformes e Tarsiformes. Infraorden lemuriformes: Os lemuriformes apareceron no eoceno, hai uns 60 millns de anos. Naquela poca distribuanse por Europa e Norteamrica. Dende Europa colonizaron frica e Madagascar. En perodos posteriores os lemuriformes desapareceron de Norteamrica e Europa, e mis tarde tamn de frica. Estos prosimios sobreviviron unicamente en Madagascar gracias ausencia tanto de depredadores coma de especies competidoras. Debido a esto os lemurifores reteen numerosos rasgos primitivos e presentan unha gran diversidade de formas. En xeral, os lemuriformes son animais de tamao medio, mis ou menos coma un gato. Na actualidade existen tres familias de lemurifores: Familia Lemuridae (2133/2133): caracterizada polos xneros Lemur, Microcebus e Phaner. Familia Indriidae (2123/2023): caracterizada polo xnero Indrii. Familia Daubentonidae (1013/1003): caracterizada polo xnero Daubentonia. Nos lemuriformes obsrvase xa o desenrolo de unllas, anda que reteen gadoupas no 2 e 3 par. O anel orbitario pechado, pero carece de tabique seo, e a rbita oblicua. O anel timpnico est aloxado na cavidade petrosa do temporal, e osteolxicamente libre. O neurocrneo est pouco desenrolado en comparacin do esplacnocrneo, os lemurifores posen un macizo facial bastante desenrolado. A cavidade craneana baixa e alongada, e est proxectada cara diante. Anda as pdese apreciar un acortamento do macizo facial, sobre todo comparndoo co crneo dos seus antecesores insectvoros. A masa enceflica reducida en comparacin cos primates superiores, pero significativamente maior que a dos insectvoros e 3

presenta unha maior definicin cortical. Infraorden lorisiformes: O dos lorisiformes un grupo cunha ampla distribucin. Estos primates atpanse na frica subsahariana e no sur e sudeste asitico. Os lorisiformes son semellantes s lemuriformes en numerosos aspectos, e moi posiblemente compartan un antergo comn. A diversidade dos lorisiformes escasa, unicamente existen das subfamilias dentro da familia Lorisidae: Subfamilia Galaginae: caracterizada polo xnero Galago. Son animais pequenos de vida arbrea. Estn especialmente dotados para o salto gracias gran desenrolo dos membros posteriores. Conservan gadoupas no 2 e 3 par. Subfamilia Lorisinae: caracterizada polo xnero Loris. Son mis pesados e de movementos mis lentos que os Galaginae, pero tamn levan unha vida arbrea. A sa lentitude implica que deben permanecer suspendidos durante mis tempo. por esto que os Lorisinae posen unha profusa vascularizacin do tecido muscular. Os lorisiformes teen hbitos nocturnos, o que implica o desenrolo de adaptacins particulares. Os ollos dos lorisiformes posen unha capa especializada, o tapetum, que permite a visin escotpica. A rexin orbitaria dos lorisiformes semellante dos lemurifores, posundo igual que estos un anel orbitario oblcuo. O anel timpnico interno e est soldado osteolxicamente. O macizo facial prominente en comparacin co neurocrneo. Anda as, pdese apreciar un leve desenrolo do neurocrneo en detrimento do esplacnocrneo cando se comparan cos lemurifores. Infraorden tarsiformes: Os tarsiformes son autnticas reliquias vivientes. Na actualidade existe unha nica familia destos primates, Tarsidae, representada por un nico xnero, Tarsus. En pocas pasadas tiveron unha ampla distribucin, pero hoxe estn restrinxidos s illas dos sudeste asitico e a costa oriental da India. Os tarsiformes son animais pequenos de vida arbrea. O p dos tarsiformes est moi desenrolado, o que lles permite empregalo coma unha panca para impulsarse saltar. Os tarsiformes teen hbitos nocturnos e unha dieta omnvora. Os tarsiformes presentan varias caractersticas que resultan mis propias dos antropoideos. As, posen unha fosa orbitaria frontalizada que ocupa 2/3 do macizo facial. O esplacnocrneo est notablemente reducido, mentres que o neurocrneo est ben desenrolado e ten unha forma mis redondeada. Aprciase tamn unha anteriorizacin do foramen magnun, circunstancia que permite a estos animais erguer completamente a cabeza e xirala 180o. No canto dun anel timpnico atopamos un conducto timpnico que se prolonga no interior da cavidade petrosa. Presentan engrosamentos terminais nos dedos de ps e mans que lles proporcionan unha mellor suxeccin. Reteen gadoupas con funcin de aseo no 2 e 3 par. As particulares caractersticas anatmicas dos tarsiformes poden facer pensar que probablemente os Anthropoidea descendan deste grupo de Prosimii. Nembargantes, as probas citoxenticas e de denticin parecen descartar esta hiptese. SUBORDEN ANTHROPOIDEA Xeneralidades: O suborden dos antropoideos engloba s monos superiores e o home, constitundo as un grupo natural, coherente e homoxneo. O antecesor prosimio dos antropoideos remntase probablemente eoceno, pero o primeiro rexistro que existe dun autntico antropoide data xa do oligoceno. Como xa dixemos, o dos antropoideos un grupo homoxneo, e est mellor definido que o suborden Prosimii. As especies includas no 4

suborden Anthropoidea comparten varias caractersticas fundamentais: 1. O globo ocular est aloxado nunha fosa orbitaria completamente frontalizada. Os antropoideos son diurnos, polo que teen unha visin fotpica. O ollos estn moi perfeccionados e permiten a percepcin de distancias e detalles moi precisos. 2. O macizo facial est moi reducido. Esto implica unha serie de cambios na denticin debido retraemento dos maxilares. Sobre todo obsrvase unha reduccin do nmero de premolares, anda que os que permanecen teen mis cspides dentarias. 3. Parello reduccin do esplacnocrneo vai o desenrolo do neurocrneo, que ademis se fai mis redondeado. Tamn se observa unha anteriorizacin do foramen magnun. Estos cambios tradcense nun maior desenrolo do encfalo, en particular do cerebro. Obsrvase ademis unha fisuracin e unha rexionalizacin mis complexas da cortiza cerebral. Consecuentemente, os antropoides teen un grado de psquismo, e por ende unha etoloxa, moito mas sofisticadas. 4. Entre os antropoides podemos atopar diversos modos de locomocin. As, atopamos especies arbreas saltadoras e braquiadoras, e tamn especies terrestres e semiterrestres. A adaptacin s diversos tipos de locomocin implica a especial modificacin dos esquelete postcraneal. Tdolos antropoides presentan unllas en tdolos dedos, a nica excepcin constitena os Callithricidae, que recuperaron as gadoupas secundariamente. Clasificacin do suborden Anthropoidea: F Cebidae IO Platirrhini ! SF Ceboidea F Callithricidae SF Cercopithecoidea ! F Cercopithecidae SF Hylobatinae IO Catarrhini F Pongidae SF Hominoidea SF Ponginae F Hominidae Os dous infraordenes distnguense en primeiro lugar pola distribucin. Mentres que os platirrinos se localizan no continente sudamericano, os catarrinos atpanse en frica e Asia, esto no Vello Mundo. Tdolos catarrinos posen unha denticin de tipo (2123/2123). Nos platirrinos a denticin cambia entre as das familias, mentres que os Cebidae teen un modelo (2133/2133), os Callithricidae teen un modelo (2132/2132). Os xneros caractersticos das diferentes familias e subfamilias son os seguintes: Familia Cebidae: Cebus, Saimiri e Ateles. Familia Callithricidae: Callitris. Familia Cercopithecidae: Cercopithecus, Mandrillus, Papio, Macaca e Collobus. Subfamilia Hylobatinae: Hylobates. Subfamilia Ponginae: Pan, Pongo e Gorilla. A diverxencia entrer platirrinos e catarrinos tivo lugar hai uns 30 millns de anos, no momento en que as placas continentais do que agora Amrica se separaron do primitivo continente de Laurasia. As familias Pongidae e Hominidae separronse hai s uns 6 ou 7 millns de anos. A famila dos Pongidae est hoxe en 5

franca regresin, debido fundamentalmente presin que os seres humanos estamos a exercer sobre estos animais. Diferencias entre Catarrhini e Plathirrini: As caractersticas diferenciadoras de catarrinos e platirrinos son dun rango menor que as que distinguen a prosimios de antropoides, pois a data de diverxencia dos infraordenes de antropoides moito mis recente. Podemos sinalar catro aspectos distintivos bsicos: 1. A rexin nasal: o nome de platirrinos e catarrinos fai referencia precisamente morfoloxa da rexin nasal destos primates. Os platirrinos teen un nariz aplastado que cos orificios nasais separados por un groso tabique. Pola contra, os catarrinos teen un nariz prominente, e os orificios nasais estn separados por un tabique mis fino. 2. A denticin: platirrinos e catarrinos diferncianse no nmero e forma dos premolares. As, os platirrinos posen tres premolares tricspides en cada hemimandbula, mentres que os catarrinos posen s dous premolares tetracspides. 3. A rexin timpnica: os platirrinos posen un anel timpnico interno soldado osteolxicamente. Pola sa banda, os catarrinos posen un autntico conducto timpnico. 4. A locomocin: os platirrinos son animais de tamao medio con hbitos arbreos, son xiles e mvense nas polas altas dos rbores mediante saltos e movementos acrobticos, ademis posen unha cola prensil. Os catarrinos son moito mis pesados e voluminosos, os seus movementos son mis lentos e mvense nas polas baixas ou mesmo no chan. Por algunha razn que non acabo de entender, o seguinte grupo que estudiaremos ser o dos catarrinos, deixando a un lado os platirrinos. Non sei se os estudiaremos mis adiante. Infraorden Catarrhini: O infraorden dos catarrinos divdese como xa sabemos en das superfamilias, Cercopithecoidea e Hominoidea. Son grupos estreitamente emparentados e que polo tanto comparten moitos caracteres. As diferencias, tal e como de esperar, son dun rango menor anda que as de catarrinos e platirrinos: 1. Locomocin: os hominoideos son mis pesados e voluminosos que os cercopitcidos. Soen moverse nas polas baixas das rbores empregando a braquiacin. A especializacin neste particular tipo de locomocin implicou diversas modificacins do esquelete locomotor. Os membros anteriores dos hominoideos son longos e estn ben desenrolados, tanto muscular coma osteolxicamente. O trax incrementa a sa anchura. A rexin cervical da columna vertebral incrementa a sa lonxitude, mentres que a rexin dorsal (a torcica) se acurta. 2. Denticin: os cercopitcidos soen ser omnvoros, mentres que a maiora dos hominoideos son fundamentalmente vexetarianos. A dieta omnvora require unha capacidade de triturado do alimento mis desenrolada, por esto que os premolares e molares dos cercopitcidos posen lofos que unen as cspides dentarias. Debido a esto, os cercopitcidos denomnanse bilofodontos. Os hominoideos carecen destos lofos. 3. Psiquismo: os hominoideos posen un cerebro mis desenrolado e perfeccionado que o dos cercopitcidos. Gracias seu cerebro, os hominoideos desenrolaron unha etoloxa e un nivel de psiquismo excepcional. TENDENCIAS EVOLUTIVAS DA HOMINIZACIN A REXIN POSTCEFLICA A adopcin da postura ortgrada determinou a particular especializacin do esquelete postcraneal dos 6

homnidos. A postura ortgrada require unha serie de adaptacins especficas que resolvan problemas relacionados coa transmisin do peso corporal ou a locomocin. A columna vertebral: A columna vertebral constite o eixo corporal arredor do cal se sitan os distintos segmentos corporais. A columna vertebral est constituda por unha serie de pequenos sos, as vrtebras. Cada vrtebra presenta un corpo central, un orificio medular e tres apfises seas (das laterais ou transversas e unha central ou espiosa). A adopcin do ortogradismo implicou que o peso corporal se concentre sobre a columna vertebral. As, a columna vertebral debe ser mecanicamente resistente, pero mesmo tempo tamn debe presentar unha certa flexibilidade, de xeito que non se limite a mobilidade. A evolucin proporcionoulle columna vertebral dos homnidos unha serie de elementos e caractersticas que lle permiten cumprir estas das condicins fundamentais: Curvaturas: a columna vertebral dos homnidos presenta tres curvaturas situadas a nivel cervical, dorsal e lumbar. Os animais prongrados s presentan unha curvatura na sa columna vertebral. Nun cuadrpedo, a columna vertebral soporta o peso do animal, senn que debe facer fronte s tensins xeradas nas cinturas escapular e plvica durante o desprazamento. Estas tensins percorren a columna ata atoparse na vrtebra anticlinal, disposta especialmente para absorber ditas tensins. O problema plantexado pola transmisin do peso resolviuse mediante o desenrolo das tres curvaturas antes mencionadas. Durante o desenrolo embrionario observouse que estas curvaturas aparecen progresivamente, primeiro a dorsal, logo a cervical e finalmente a lumbar. Corpos vertebrais: habitualmente, a rexin superior da columna vertebral debe soportar un menor peso, mentres que o extremo inferior debe soportalo peso de tdalas estructuras que se atopan por riba dela. por esto que as vrtebras son gradualmente mis grandes e resistentes. Disco intervertebrais:son almofadias de tecidos elsticos e compactos situados entre cada das vrtebras. A funcin destos discos reducilo rozamento e amortigualas tensins que soportan as vrtebras. Ligamentos lonxitudinais: longo da columna vertebral obsrvanse unhs ligamentos elsticos que a tensan, proporcionando as unha maior flexibilidade. A cintura escapular: A cintura escapular un anel osteolxico formado por tres sos, o esternn, a clavcula e o omplato. O esternn e a clavcula articlanse na articulacin esternoclavicular, mentres que a clavcula e o omplato se articulan na articulacin acromioclavicular. A clavcula un so longo en forma de S. Os dous extremos da clavcula (acromial e esternal) presentan carias articulares. O omplato un so plano con das caras (anterior e posterior) No omplato distnguense varios elementos: a espia, un reborde que percorre o tercio superior; a espia remata no acromion, unha apfise que presenta unha cara articular; a apfise coracoides, unha eminencia do borde superior; a cavidade glenoidea, unha cavidade articular que se relaciona co hmero. O tipo de locomocin afecta considerablemente disposicin e organizacin destos elementos: 1. O tronco dos cuadrpedos de contorno circular, mentres que nos homnidos mis ancho que alto. 2. O contorno torcico determina as a disposicin lateral do omplato dos animais prongrados. Pola contra, o omplato dos homnidos est desplazado cara atrs. 3. Debido a disposicin do omplato, a cavidade glenoidea dos cuadrpedos apunta cara o interior por diante do tronco. Nembargantes, nos homnidos ortgrados sitase cara o exterior. 4. A clavcula tamn cambia a sa disposicin para adaptarse segundo o caso disposicin do omplato. Como resultado final, tamn cambia a orientacin do hmero. Recapitulando, nos homnidos atopmos con que o contorno torcico se fai mis ancho que alto, ademis a rexin dorsal redcese, mentres que a cervical e a lumbar alnganse; a disposicin dos elementos que 7

conforman a cintura escapular manifestan unha clara adaptacin braquiacin. Para entender mellor todo este mellor mirar un debuxo, moito mis sinxelo, entndelo cun nico vistazo e perdes menos tempo lendo. Brazo e antebrazo: O brazo e o antebrazo carecen practicamente de interese para ns, pois os cambios que presentan son de escasa magnitude. En esencia, os homnidos reteen o modelo xeral dos mamferos. Nembargantes, a man resulta ter unha gran relevancia, e constite un dos elementos diferenciadores dos homnidos. A man: Na man dos homnidos obsrvase un reemprazo total das gadoupas por unllas planas. Como xa sabemos, o desenrolo das unllas permite un maior desenrolo das xemas terminais, e por conseguinte un maior desenrolo da funcin tactil das mesmas, o que permite unha mellor adaptacin vida arbrea. Outro gran aspecto diferenciador da man dos homnidos a movilidade dixital. A movilidade dos dedos determnase observando a capacidade de aduccin e abduccin do primeiro par. O grado mximo de movilidade dixital, esto a opoibilidade completa, s se d nos homnidos, anda que o desenrolo desta capacidade gradual no grupo dos primates. Modalidades de manipulacin: Basicamente, os obxectos pdense manipular de dous xeitos distintos, con forza ou con precisin. A forza determina a capacidade de suxeccin e agarre tan importantes para a vida arbrea. A manipulacin precisa realzase fundamentalmente coa punta dos dedos, de xeito que require o desenrolo da opoibilidade. Base anatmica da manipulacin: Os pares 2, 3, 4 e 5 da man dos homnidos dispense nun mesmo plano articular independente do plano articular do 1 par. As, existen dous feixes musculares responsables do movemento dos dedos: o flexor comn dos dedos parte do antebrado ata os metacarpianos dos pares 2, 3, 4 e 5; o flexor propio do polgar extndese dende o borde exterior da palma da man ata a base do polgar. Significado adaptativo da manipulacin: A manipulacin forte un dos requisitos fundamentais da vida arbrea. Nembargantes, a manipulacin precisa vai mis al, constite unha estratexia de exploracin e explotacin do medio circundante. Co desenrolo da manipulacin precisa aparece unha relacin a tres bandas entre o cerebro, a man e a vista, que participan xuntos nun proceso de comprensin/execucin (que chulo, claro que non entendo nada). A cintura plvica: A cintura plvica est conformada pola pelvis, articulada coa columna vertebral mediante a articulacin sacroilaca. A pelvis forma un anel osteolxico constitido por tres elementos, o ilion, o isquion e mailo pubis, que se funden para dar lugar a un so plano. Na rexin pbica localzase a sinfise pbica. No tercio inferior da pelvis destaca unha cavidade glenoidea, o acetbulo, destinada a aloxala cabeza do femur e formar as a articulacin coxofemoral. Dende a espia ilaca anterosuperior ata a espia ilaca posterosuperior discorre a cresta ilaca. No isquion localzase un orificio obturador. Funcins da cintura plvica: A pelvis desempea tres funcins fundamentais. A pelvis dos homnidos tense modificado especialmente para poder desempear estas funcins: 8

1. Constite unha estructura que proporciona estabilidade na locomocin bpeda e no ortogradismo. 2. Forma un canal para o parto. 3. Aloxa as vsceras abdominais. A maiora dos cambios afectan rexin ilaca. O ilion dos homnidos ten recortado a sa altura, mentres que a sa anchura aumentou ata acadar un aspecto semellante dun abano, ademis est mas inclinado que o ilion doutros primates. A cresta ilaca aumentou deste xeito a sa lonxitude, o que proporciona un contorno pelviano superior mas longo no cal se poden insertalos msculos que deben soportalas vsceras. As pelvis dereita e esquerda estn inclinadas, o que incrementa anda mis a anchura da cintura plvica. O canal do parto debe ser abondo ancho, particularmente no caso dos homnidos, que dan aluz bebs cun desenrolo craneal considerable. En principio, o ensanchamento da pelvis a nivel do ilion producira un estreitamento a nivel do isquion, polo que o canal do parto sera demasiado estreito. por esto que o isquion est inclinado cara o exterior. As, a pelvis dos homnidos presenta unha dobre inclinacin. Feixes musculares da cintura plvica: A estabilidade que proporciona a pelvis depende en gran medida da organizacin dunha serie de feixes musculares. Na articulacin coxofemoral distnguense dous feixes musculares flexores ben desenrolados, o psoasilaco e o rectofemoral. Hai ademis outros msculos flexores de menor envergadura coma o sartorio, o pectneo e o tensor da fascia lata. O psoasilaco est formado en realidade por dous feixes musculares: O psoas parte das vrtebras 12 dorsal e 1, 2, 3 e 4 lumbares; o ilaco parte do borde anterior da cresta ilaca. Finalmente, estos dous msculos fusinanse nun nico feixe que se fixa no trocanter menor, na cabeza do femur. O Recto femoral vai dende a procin media da rexin ilaca ata a cara anterior da difise femoral. Opondose s msculos flexores existen varios feixes musculares extensores, que se dispoen por detrs da articulacin coxofemoral. O mis importante destos msculos o glteo maior. Tamn un msculo extensor o cuadriceps crural, formado polo recto anterior, o vasto interno, o vasto externo e o crural, pero est menos desenrolado que o glteo. O gleto maior vai dende o borde posterior da cresta ilaca ata a cara posterior da difise femoral. Para mantelo equilibrio no plano lateral existen tamn varios msculos abductores, o glteo mediano e o glteo menor. Nos pngidos, estos msculos dispense lixeiramente por diante da articulacin coxofemoral, de xeito que actan en parte coma msculos flexores. Na pelvis mis ancha dos homnidos os msculos abductores dispense completamente nun plano lateral. A gran superficie de insercin proporcionada pola pelvis dos homnidos o que posibilita o excepcional desenrolo dos msculos, e por conseguinte o que nos permite mantelo equilibrio no ortogradismo e na locomocin bpeda. Tamn contriben a esto a reduccin da distancia entre a EIAS e o acetbulo, e mis entre a EIPS e a tuberosidade isquitica. Transmisin do peso corporal: O peso corporal transmitido longo do corpo. O peso da cabeza transmitido s cervicais e logo rexin dorsal, onde ademis se engade o peso da cintura escapular e os membros superiores, a continuacin dirixido rexin sacrolumbar e despois pelvis a travs da articulacin sacroilaca. Finalmente, dende a pelvis o peso pasa femur a travs da articulacin coxofemoral. Neste circuito a pelvis constite un punto feble, un so plano e pouco robusto que non pode soportar grandes tensins. As, o peso debe ser transmitido rapidamente a travs da pelvis, o que se consegue acortando a distancia que separa articulacin sacroilaca da coxofemoral.

Os membros inferiores: Os membros inferiores dos homnidos tamn teen experimentado cambios no proceso de adaptacin ortogradismo. As, a lonxitude do membro inferior dun pngido supn 1/3 da sa altura total, mentres que no caso dos homnidos supn do total. Esto podera facernos pensar que a estabilidade e equilibrio dos homnidos sera menor, pero non as. En realidade, o factor determinante hora de determinalo equilibrio na postura ortgrada a localizacin do centro de gravidade. Nos homnidos, o centro de gravidade localzase altura da snfise pbica, mentres que nun pngido atpase mis ou menos altura do embigo, por riba da cintura plvica. O fmur: O fmur un so longo con das epfises e unha difise. Na epfise superior obsrvanse das eminencias seas, os trocnteres maior e menor, unidas pola lnea intertrocantrea. O desenrolo do trocnter menor est directamente implicado no desenrolo do feixe muscular psoasilaco, e consecuentemente est relacionado coa adopcin do ortogradismo e o bipedalismo. A cabeza femoral corresponde rexin articular que se encaixa na cavidade glenoidea da pelvis. A cabeza est unida lnea intertrocantrea polo colo, un estreitamento que constite un punto feble moi susceptibles de sufrir fracturas. A epfise inferior relacinase co xeonllo na articulacin denominada trcleafemoral. Esta unha articulacin dobre, constituda por das superficies rotatorias, os cndilos, que se encaixan en das concavidades da epfise superior da tibia. Por riba dos cndilos sitanse os epicndilos. Na difise do fmur obsrvase unha lia spera, que o lugar de insercin do glteo maior. O fmur tense transformado no proceso de adaptacin ortogradismo en diversos aspectos: 1. A cavidade glenoidea dos pngidos est orientada netamente cara o exterior, de xeito que a cabeza femoral se orienta cara o interior nun plano case horizontal. Nembargantes, en homnidos obsrvase que a cavidade glenoidea est inclinada cara abaixo, as que a cabeza do fmur est orientada cara arriba. 2. O fmur dos pngidos presenta unha inclinacin respecto da vertical de s 4o, mentres que nos homnidos este ngulo de 11o. Como consecuencia desta maior inclinacin, os xeonllos dos homnidos son converxentes, mentres que nos pngidos son practicamente paralelos. As, os homnidos teen os membros inferiores mas preto do eixo medio do corpo, o que permite manter mellor o equilibrio e supn un aforro de enerxa na locomocin bpeda. 3. Homnidos e pngidos distnguense tamn no desenrolo dos epicndilos. O desenrolo dos epicndilos responde transmisin do peso corporal. Nos pngidos, de fmur practicamente vertical, o peso reprtese case por igual nos dous epicndilos (o externo est lixeiramente mis desenrolado). Nos homnidos, a maior inclinacin do fmur fai que a maiora do peso recaia sobre o epicndilo interno, que polo tanto est mis desenrolado. 4. A transmisin do peso tamn determina o desenrolo das paredes da difise femoral, de xeito que nos homnidos se observa un maior desenrolo da parede interna. 5. Por ltimo est o desenrolo diferencial do trocnter menor e da lnea spera, que como xa estudiamos son zonas de insercin para os msculos flexores e extensores. A tibia e o peron dos homnidos non presentan grandes cambios ou diferencias adaptativas. A tibia recibe o peso corporal do fmur na articulacin do xeonllo. O peron pouco mis que un so satlite, e non recibe directamente a carga do peso corporal. O p: O p articlase coa tibia na articulacin tibioastragalina, o nocelo interno. O p a rexin do membro inferior na que se observan os cambios adaptativos mis espectaculares. O p ten das funcins bsicas: por unha banda debe ofrecer unha estructura de soporte slida sobre a cal se poida descargalo peso corporal; 10

mesmo tempo debe posula flexibilidade requerida para a locomocin bpeda. O p recibe practicamente o peso de todo o corpo a travs da articulacin tibioastragalina. Este peso desdbrase logo en dous vectores, un cara o taln e outro cara a punta do p. A particular adaptacin do p dos homnidos ortogradismo faise patente en cinco aspectos: 1. O calcneo est excepcionalmente desenrolado e moi resistente, o que lle permite resistilo vector minoritario do peso que se dirixe taln. 2. O primeiro metatarsiano est tamn moi desenrolado, xa que debe soportalo vector maioritario do peso dirixido punta do p. 3. As primeiras falanxes tamn estn moi desenroladas. 4. A superficie prantar dos homnidos est modificada para distribulo peso, o que conleva a perda da capacidade de manipulacin. 5. En xeral, tdolos sos do tarso estn particularmente desenrolados para absorber mellor o peso. O ortogradismo require resistencia, e como vemos o p dos homnidos proporcionaa gracias s sas particulares modificacins. Pero o mesmo p debe adaptarse tamn bipedalismo, o que require flexibilidade. Na locomocin bpeda dos homnidos o p acta coma unha panca de brazos desiguais. O p canaliza o peso corporal para transformalo en movemento, constitundose as no elemento impulsor. O peso debe transmitirse rapidamente para xeralo impulso. Se o movemento do p lento prdese gran parte do impulso. O movemento do p dbese actuacin de varios feixes musculares. O msculo extensor do p o trceps sural, constitudo polo sleo e mis polos xemelgos (interno e externo). Os msculos flexores do p son o tibial anterior e o extensor comn dos dedos: Sleo: un msculo extensor que parte da cara posterior da epfise superior da tibia para fixarse na cara posterior do calcneo. Xemelgos: saltan dende a cara posterior dos epicndilos femorais para logo fusionarse co sleo para formar un nico paquete muscular. O tercio inferior deste paquete muscular transfrmase nun feixe tendinoso, o tendn de Aquiles. Tibial anterior: vai dende a cara anterior da epfise superior da tiba ata a base do primeiro metatarsiano. Extensor comn dos dedos: parte da cara anterior da porcin superior da difese da tibia ata a base dos pares 2, 3, 4 e 5. A flexibilidade do p tamn se debe existencia de fibras elsticas e abovedamento da pranta. A particular estructura da pranta do p dos homnidos, xunto coas fibras elsticas proporcionan elasticidade e resistencia mesmo tempo. En resumen, a eficacia do impulso proporcionado polo p depende de tres factores: 1. A rapidez con que se transmite o peso. 2. A magnitude do peso canalizado. 3. A desigualdade dos brazos da panca. Unha vez que coecemolas especiais modificacins do p dos homnidos xa podemos pasar a estudiala dinmica do bipedalismo. Para este ltimo apartado vxanse as fotocopias. A REXIN CEFLICA Reorganizacin sensorial: Na rexin ceflica dos homnidos pdese observar unha progresiva reorganizacin sensorial, resultado da adaptacin vida arbrea. En particular obsrvase unha dexeneracin do sentido do olfato, mentres que a 11

visin sofre un notable desenrolo. O olfato un sentido de gran importancia para os animais terrestres que viven a ras do solo. A este nivel, os olores proporcionan unha informacin unidireccional, un rastro que se pode seguir. Nembargantes, na vida arbrea o olfato resulta moi ineficaz. O olfato: O sentido do olfato ubcase na mucosa olfatoria. Un sentido do olfato desenrolado implica unha mucosa olfatoria igualmente desenrolada, e por ende un esplacnocrneo desenrolado. Vemos logo, que a reorganizacin sensorial infle na propia estructura craneal. A reorganizacn sensorial no grupo dos primates gradual. As, podemos observar como nos prosimios o olfato anda xoga un papel importante: ! olfato Prosimios ! esplacnocrneo Strepsirrhini ! etoloxa olfativa ! olfato Antropoideos ! esplacnocrneo Haplorrhini ! etoloxa visual Os Strepsirrhini teen un fucio hmido, e posen un sulco central na boca que limita a mobilidade labial. Os Haplorrhini teen un fucio seco e carecen do sulco central dos prosimios, o que lles confire unha maior mobilidade labial e consecuentemente unha maior capacidade de xesticulacin facial. A visin: O desenrolo da visin nos primates responde a un obxectivo fundamental, a adaptacin vida arbrea. Os primates precisan dunha visin de tipo estereoscpico para desprazarse nas rbores, as coma unha maior agudeza visual para manipulalos obxectos. O sistema visual dos primates evolucionou e sufriu diversas adaptacins morfo e histiolxicas. Un dos cambios mis importantes que se pode observar a frontalizacin dos globos oculares, que loxicamente implica a frontalizacin da rexin orbitaria. mis, a frontalizacin orbitaria da lugar ensanchamento da bveda craneana, o que permitir un maior desenrolo do encfalo. Lembremos, que parello desenrolo da visin vai a reduccin da capacidade olfatoria e a conseguinte reduccin do esplacnocreno. O macizo facial acrtase en lonxitude, pero faise mis ancho na base da rexin orbitaria, o que posibilita a frontalizacin dos ollos. Vemos logo que a reorganizacin sensorial ten uns efectos mis amplos do que a primeira vista se pode pensar. Como xa estudiamos, o antecesor insectvoro dos primates tia rbitas laterais abertas. Nos prosimios as rbitas pchanse nun anel e adquiren unha disposicin oblcua. Finalmente, os antropoideos desenrolan fosas orbitarias completamente frontalizadas. O globo ocular dos primates mis avanzados est mis e mellor protexido por unha razn fundamental, a visin nestos animais o canal sensorial primario e a base de toda a sa etoloxa. Non debemos esquecer que a estereoscopa require ademis cambios a nivel histiolxico, coma a bifurcacin e cruce dos nervos pticos. A agudeza visual dbese igualmente a cambios histiolxicos do ollo. Moitos prosimios soen ser de hbitos nocturnos e non posen unha agudeza visual extraordinaria. Os antropoideos son fundamentalmente diurnos e teen unha visin fotpica, polo que os seus ollos posen un maior nmero 12

de conos. O aparato mastigador: A denticin: Os homnidos posen unha denticin de tipo heterodonto, na que as pezas dentarias estn especializadas en diversas funcins. A frmula dentaria dos homnidos 2123/2123, como corresponde a tdolos catarrinos. Hai seis caracteres bsicos que distinguen denticin dos homnidos da dos outros catarrinos: 1. Os incisivos son planos e de implantacin vertical, mentres que noutros primates os incisivos son procumbentes. 2. Os caninos tamn tenden a ser aplanados, e ademis non sobrepasan en altura s demis pezas dentarias. 3. A fileira dentaria dos homnidos non presenta diastemas. Nos pngidos, por exemplo, obsrvanse diastemas que permiten aloxalos caninos, que son mis altos que os demis dentes. 4. Os premolares adquiren unha funcin molariforme. 5. Os premolares e mailos molares adquiren unha grosa capa de esmalte, o que permite levar unha dieta omnvora. 6. Nos homnidos ocorre unha erupcin diferencial dos molares, debida fundamentalmente ralentizacin da maduracin somtica. Os cambios e modificacins da denticin van acompaados dunha serie de adaptacins dos maxilares, en particular do inferior. O maxilar inferior: A mandbula dos homnidos est notablemente reducida na sa lonxitude. Esta reduccin da mandbula responde reduccin do maxilar inferior, que se acorta debido regresin do sentido do olfato. En principio, poderiamos pensar que esta reduccin supora unha perda de capacidade mastigadora, nembargantes existen unha serie de modificacins que evitan este problema. O maxilar inferior dos pngidos ten forma de U, cos bordes laterais paralelos. Nun homnido, o acortamento da mandbula resulta na adquisicin dunha morfoloxa converxente. Para evitala consecuente reduccin da fileira dentaria a mandbula ensnchase en norma lateral, de xeito que semella mis un V. Por suposto, o ensanchamento da mandbula unicamente pode ter lugar se ten lugar un ensanchamento do crneo c que se articula. As, a mandbula dos homnidos resulta mis lixeira e grcil que a dos pngidos. A capacidade mastigadora dunha mandbula lixeira mantense gracias a tres adaptacins: 1. Aumento da superficie trituradora, gracias molarizacin dos premolares e adquisicin de pezas tetracspides. 2. O movemento de mastigacin circular, o que mellora o proceso de triturado do alimento. Este movemento circular s posible non sobrepasalos caninos a altura doutras pezas. 3. Os premolares e molares sitanse nunha posicin mis retrasada, mis preto do punto de articulacin da mandbula, aumentando as a forza de mastigacin. Unha mandbula lixeira non pode soportar grandes tensins. Estas adaptacins permiten incrementala eficacia da mastigacin anda que a forza exercida polos msculos mastigadores non sexa moi grande. Os pngidos, que carecen destas especializacins, basean a eficacia da mastigacin no desenrolo dunha potente musculatura que se inserta nunha mandbula mis slida e resistente. Traccin mecnica debida mastigacin: 13

O movemento de mastigacin est a cargo de dous msculos, o mastero e mailo temporal. O mastero un msculo extraordinariamente forte, principal responsable da mastigacin e trituracin do alimento. O mastero insrtase no arco posterior da mandbula, e dende ah salta ata o arco zigomtico. O temporal vai dende o arco zigomtico bveda craneana extendndose coma un abano. A funcin do msculo temporal recibir e difuminalas tensins mecnicas xeradas na mastigacin. Os pngidos, que posen un mastero moi desenrolado e forte que da lugar xeracin de tensins mecnicas moi considerables. Estos primates posen unha cresta saxital na que se inserta o msculo temporal. A funcin bsica desta cresta saxital aumentala superficie de insercin do temporal para amortiguala tensin. Anda as, parte das tensins desprnzanse cara diante e converxen na rexin supraciliar. Neste punto frmase unha cresta supraorbitaria ou torus, un engrosamento osteolxico que recibe e amortigua a tensin mecnica. Os homnidos posen un mastero menos potente, polo que non se xeran tensins tan importantes. Debido a esto obsrvase unha drstica reduccin do msculo temporal, que se inserta na rexin media da caixa craneana. O crneo dos homnidos mis grcil e esbelto, carece de cresta saxital e torus. Tampouco pose cresta nucal, un engrosamento osteolxico no que se insertan os msculos responsables de manter erguida a cabeza. A gracilizacin craneana: A hominizacin afecta estructura da caixa craneana. Observamos que se pasa de caixas craneanas baixas, estreitas e alongadas a formas mis elevadas, anchas e curtas. Estos cambios de proporcin e morfoloxa responden s procesos de reduccin do esplacnocrneo e desenrolo do neurocrneo. estudiar este aspecto da hominizacin debemos fixarnos en dous puntos fundamentais, en concreto debemos anotar dous valores angulares: por unha banda esta o ngulo do macizo facial respecto horizontal, que determina o grado de prognatismo; o outro o ngulo que forma o eixo maior do foramen magnun respecto horizontal, e que determina o grado de mobilidade do crneo. Nos homnidos, ambos valores son aproximadamente de 90o. Anda que estos ngulos se refiren a factores moi distintos estn moi relacionados. Lembremos que a reduccin do macizo facial conleva unha reduccin paralela da porcin posterior do neurocrneo, a desaparicin da cresta nucal e a reduccin da musculatura relacionada coa mesma, e por ende a reubicacin do foramen magnun. As proporcins da caixa craneana cambian cambialos diversos elementos que a compoen. Nos homnidos obsrvase unha reduccin dos maxilares e do occipital, tempo que o frontal e sobre todo os parietais se fan mis altos. Como resultado obtemos unha caixa craneana mis elevada e esferoidal. Nembargantes, non basta con desenrolar unha caixa craneana grcil para proporcionar mobilidade. A musculatura tamn debe adaptarse axeitadamente. Fonacin e linguaxe fontica: A fonacin defnese coma a accin de emitir fonemas. A linguaxe un mecanismo de expresin e interrelacin. A linguaxe fontica s un dos moitos tipos de linguaxe existentes. A capacidade de fonacin non implica directamente que exista unha capacidade de expresarse mediante unha linguaxe fontica. A linguaxe fontica s posible nos termos dun sistema de comunicacin aberto que posa unha ampla gama de fonemas con significados precisos. Nos primates danse tres requisitos que adicionalmente se requiren para o desenrolo da linguaxe fontica: 1. Gregarismo: os primates viven en comunidade, polo que existe unha forte interaccin entre os individuos do grupo. O gregarismo conleva o desenrolo dunha etoloxa mas complexa, que require do desenrolo de formas de comunicacin igualmente complexas. 2. Capacidade de memorizacin: directamente relacionada co desenrolo do encfalo. Non basta coa 14

capacidade de fonacin, preciso retelo significado dos fonemas. 3. Ralentizacin da maduracin somtica: conleva un maior tempo de dependencia da proxenia e consecuentemente un maior tempo de aprendizaxe. Ata o momento sabemos cales foron as circunstancias que levaron desenrolo da linguaxe fontica, agora debemos estudialas bases anatmicas que permitiron o desenrolo deste tipo de linguaxe. Base anatmica da fonacin: hora de abordalo estudio das bases anatmicas da fonacin debemos reparar en dous aspectos fundamentais, a cavidade bucal e mailo espacio supralarnxeo. A adopcin do ortogradismo implica unha serie de cambios na estructura da columna vertebral, como xa estudiamos, cambios que afecta s rexins anexas, entre as que se conta o espacio supralarnxeo. Por outra banda, a reduccin da capacidade olfatoria e a conseguinte reduccin do esplacnocrneo e ancheamento facial levaron reestructuracin da cavidade bucal. Na cavidade bucal distinguimos varios elementos fundamentais para a fonacin, pois son os responsables da modulacin dos sonidos para articulalas consoantes: Fileira dentaria: a fileira dentaria dos homnidos contnua, o que permite retelo aire, condicin indispensable para articular varios fonemas. Lingua: a mobilidade da lingua fundamental para a fonacin. A mobilidade da lingua nos homnidos vese favorecida polos ensanchamento posterior da cavidade bucal e mis pola adquisicin da eminencia mentoniana, gracias cal ten lugar unha anteriorizacin dos ligamentos linguais que as deixan de limitalos movementos linguais. Beizos: a mucosa labial reviste msculo orbicularis oris, particularmente desenrolado nos homnidos. Padal: o padal consite o teito da cavidade bucal. Est formado polo maxilar superior e mailo palatino. O padal dos homnidos mas alto e abovedado. Mentn: nos homnidos desenrlase unha eminencia mentoniana. As particulares adaptacins da cavidade bucal resultan na capacidade para modulalas consoantes. As vocais modlanse gracias s adaptacins do espacio suprafarnxeo. As distintas vocais prodcense pola variacin no dimetro da farinxe. O dimetro aumenta e redcese pola accin de varios paquetes musculares que revisten farinxe, pero se a farinxe demasiado curta estos msculos non poden actuar. A lonxitude do espacio suprafarnxeo ven determinado pola situacin da epiglotis, que nos homnidos est mis baixa, altura do extremo inferior da rexin cervical. O descenso da epiglotis est relacionado directamente coa adqusicin da postura ortgrada. A morfoloxa do basicranium tamn parece gardar relacin coa posicin da epiglotis. A hiptese de Laitman: Coecidas as bases anatmicas da fonacin podemos preguntarnos en que momento apareceu a linguaxe fontica. Nembargantes, os datos paleontolxicos de que dispoemos non nos proporcionan moita informacin. Laitman baseouse en evidencias indirectas para tratar de determinalo momento no que apareciu a linguaxe: 1. Polo visto, existe unha relacin entre a morfoloxa do basicranium e a posicin da epiglotis. Os pngidos posen un basicranium plano e teen unha epiglotis alta. Os humanos posen un basicranium curvado e unha epiglotis baixa. Comprobouse que Homo habilis xa presenta unha lixeira curvatura no basicranium. En Homo erectus xa se aprecia unha curvatura ben definida. 2. O lume unha tecnoloxa, un coecemento que deba ser transmitido mediante unha linguaxe complexa. As evidencias sinalan a H. erectus coma o primeiro homnido que dominou o lume. 3. Nos humanos actuais a capacidade para a linguaxe fontica localzase nunhas reas cerebrais 15

concretas. Anda que non dispoemos de datos fsiles do encfalo dos homnidos primitivos podemos basearnos no estudio das impresins do interior da bveda craneana. Por separado, estas evidencias non resultan determinantes, pero analizadas en conxunto resultan bastante reveladoras. O cerebro: Tdalas adaptacins que estudiamos ata o momento estn supeditadas cerebro. O cerebro humano xoga un papel fundamental no bipedalismo, a manipulacin, a fonacin, etc. De feito, sen unha coevolucin paralela do cerebro o resto de adaptacins observadas nos homnidos non se teran dado. Como xa sabemos, o desenrolo do encfalo puido aumentar gracias reorganizacin da caixa craneana. A reduccin do esplacnocrneo e o desenrolo paralelo do neurocrneo deron lugar a un maior desenrolo cuantitativo da masa enceflica. Ademis, non debemos esquecer que nos homnidos tamn se da un maior desenrolo cualitativo, mis importante se cabe que o cuantitativo. O incremento da masa enceflica: O incremento da masa enceflica un rasgo que caracteriza s primates, e que se fai mis destacado no grupo dos homnidos. Con todo, non debemos centrarnos en valores absolutos, que unicamente nos indican os gramos de cerebro que pose un individuo, valorala intelixencia. Seguindo esta regra, o animal mis intelixente do mundo sera a balea azul (ben, vai ti a saber). A este respecto, resulta moi mis indicativo o valor EQ, a relacin entre a masa enceflica e a masa corporal. No home, a masa enceflica supn un 2% da masa total. Estos son os valores da capacidade craneana dalgns primates: Xnero/especie Pan Gorilla Australopithecus Homo habilis Homo erectus Homo sapiens sapiens Individuos macho 400 cc 530 cc 440 cc 600 800 cc 1040 cc 1450 cc Individuos femia 350 cc 450 cc 1300 cc

En principio, un cerebro de maior tamao implica un maior nmero de neuronas, pero o mis importante non o nmero en s, senn o nmero e complexidade das conexins e circuitos neuronais. Desenrolo cualitativo do encfalo: O maior desenrolo cualitativo do cerebro dos homnidos advrtese particularmente na cortiza cerebral. Esta rexin do cerebro est dividida en varias reas con funcins especficas. Obsrvanse tamn un gran nmero de fisuras e repregues que forman un intrincado deseo e que aumentan considerablemente a superficie da cortiza, e por conseguinte o nmero de neuronas. Basicamente, no cerebro humano distnguense dous tipos de reas. As reas primordiais, coma a cortiza motora, as rexins sensorias primarias e o sistema lmbico maduran cedo. A maduracin das reas cerebrais est implicada coa adquisicin das vaas de mielina. Estas son reas esenciais, que coordinan as funcins bsicas do organismo: 1. Cortiza motora: controla as funcins motoras. Ubcase na porcin posterior do lbulo frontal, que como sabemos est moi expandido nos homnidos pola elevacin dos sos frontal e parietais. A metade da superficie desta rexins responsabilzase dos msculos da man e mis da fonacin. 16

2. Rexins sensoriais primarias: hai tres rexins sensoriais primarias, encargadas de recibilos estmulos sensoriais visuais, tctiles e auditivos: a cortiza visual localzase no lbulo occipital; a cortiza tactil sitase no lbulo parietal; a cortiza auditiva dobre, localzase nos dous lbulos temporais. 3. Sistema lmbico: sitase na rexin mis profunda do cerebro, rodeando raz do cerebro. a rexin mis primitiva do cerebro, est relacionada coa autoconservacin e a reproduccin. Tamn as emocins residen no sistema lmbico. Anda que o sistema lmbico se atopa soterrado baixo diversas capas cerebrais mis modernas a sa influencia sobre a conducta dos individuos moi considerable. Os primates, animais gregarios, son ata certo punto territoriais e agresivos. Ns tamn somos primates, e anda que podemos modelalas nosas emocins mediante a cortiza cerebral non podemos erradicalas por completo. As reas asociativas maduran mis tarde. A funcin das reas asociativas coordinala informacin procedente das reas primordiais. Hai tres reas asociativas: 1. reas asociativas frontais: estas reas son as responsables da concentracin, actan coma filtros que suprimen os estmulos externos que nos poden distraer. Existen varios centros supresorios con tal funcin. A concentracin unha condicin bsica para o exercicio dun intelecto superior. Existen tamn outros filtros que actan sobre os sinais procedentes do sistema lmbico, permitindo as a modulacin da conducta, unha caracterstica especfica dos homnidos. 2. reas asociativas temporal e occipital: coordinan a informacin sensorial auditiva (rea temporal) e visual (rea occipital). Actan coma decodificadores que dotan de significado s sinais percibidos polos sentidos. 3. reas asociativas parietais: son as reas asociativas por excelencia. Sitanse nunha rexin central. A funcin das reas parietais coordinala informacin que chega dende tdalas reas asociativas. As reas parietais subdivdense en varios centros responsables da coordinacin motora, da linguaxe, etc. No proceso da fonacin obsrvase o elevado grado de coordinacin existente entre o cerebro, cos seus sistemas sensoriais, e o sistema fonador. Durante un proceso convencional de comunicacin daranse os seguintes pasos: 1. Recepcin sensorial dun fonema (APT). 2. Decodificacin do fonema (AST). 3. Retencin do significado do fonema (memorizacin). 4. Identificacin do fonema como compoente da linguaxe (ASP). 5. Dotacin dun compoente emocional fonema (sistema lmbico). 6. Elaboracin dunha resposta (ASP). PALEOPRIMATOLOXA MTODOS DE DATACIN Os mtodos de datacin son necesarios para ordenar de xeito cronolxico o rexistro fsil. Basicamente, existen dous tipos de mtodos de datacin: os mtodos relativos establecen un contexto comparativo, de xeito que nos permiten dicir se unha evidencia mis antiga ou mis moderna que outra; os mtodos absolutos estiman directamente un nmero concreto de anos de antigidade. Mtodos relativos: Foron os primeiros mtodos empregados, e anda que hoxe se ven un pouco relegados polo desenrolo de novos medios e tcnicas tiveron unha grande importancia para o desenrolo temprano da paleontoloxa. Imos estudialos tres mtodos relativos mis importantes: 17

 Estratigrafa: basase no principio de superposicin dos estratos xeolxicos. Nembargantes, hoxe sabemos que este principio pode fallar por diversas circunstancias coma cataclismos xeolxicos, excavacins, intrusismo biolxico... Mtodo do flor: basase en que os restos fsiles van experimentar unha ganancia progresiva de flor pola sustitucin no tecido seo do OH polo F (sustitucin do hidroxiapatito polo fluorapatito). Nembargantes, este proceso pode verse alterado polas condicins edficas. Mtodo do nitrxeno: basase na perda progresiva de nitrxeno orgnico nos fsiles. Novamente, este proceso pode variar segundo as condicins edficas e da taxa de descomposicin. Mtodos absolutos: Os mtodos absolutos desenrolronse mis tardiamente e hoxe emprganse con preferencia s relativos pola sa maior precisin. Existen tres mtodos bsicos de datacin absoluta: Racemizacin de aminocidos: na natureza existen aminocidos de das formas, D e L. A forma L a mis comn na natureza, pero pode pode transformarse nunha forma D pola accin de encimas racemosas e tamn espontneamente. O tempo preciso para que tea lugar a conversin espontnea est determinado por unha constante especfica para cada aminocido. As, estudiando a relacin D/L dun aminocido concreto podemos establecer unha relacin entre o tempo e a interconversin. A valina e a isoleucina teen unha Kaa = 100000 anos, mentres que o cido asprtico ten unha Kaa = 15000 anos. Ln 0'14 = 2 Kaa t O problema deste mtodo que unicamente se pode aplicar cando posumos restos de materia orgnica. Ademis, o proceso de racemizacin pode verse alterado polas condicins do medio. As e todo, a racemizacin de aminocidos moi precisa e fiable, e pdese aplicar con mostras moi pequenas. A tcnica do C14 garda certas semellanzas coa racemizacin. Mtodo do Ar/K: na natureza podemos atopar tres istopos do potasio: K39 constite o 93'08%, o K40 o 0'012% e o K41 o 6'91% do total. O K40 inestable, podendo transformarse en Ar40 mediante a captura dun electrn, o que ocorre nun 80% dos casos. No 12% dos casos, o K40 transfrmase en Ca40 pola emisin dun electrn. O calcio neoxnico non se pode distinguir do preexistente na materia orgnica, pero o argn si. A velocidade de conversin do K40 est determinado pola sa vida media (T), que duns 1'3 109 anos. As, podemos supoer que a cantidade total de potasio existente nunha mostra practicamente igual que a existente no momento inicial, polo que todo o argn existente na mostra proceder da conversin do K40. Este mtodo ofrece unha gran precisin e pose unha ampla cobertura cronolxica, podendo ser aplicado a materiais de moi diversa natureza. Nembargantes, as cantidades de potasio e argn que conteen as mostras poden variar por causa de diversos procesos fsicoqumicos. Mtodo do Rb/Sr: este mtodos semllante s do Ar/K. Existen dous istopos de rubidio na natureza: o Rb85 estable e constite a maiora, mentres que o Rb87 atpase en menor cuanta e transfrmase espontaneamente en Sr87 segundo unha T de 50 109 anos. Polo dilatado da vida media do rubidio este mtodo mis axeitado para datar materiais xeolxicos. A FOSILIZACIN Os fsiles son a principal fonte de informacin e o material de traballo fundamental da paleontoloxa. A tafonoma unha disciplina da paleontoloxa especializada no estudio dos fsiles e a fosilizacin. Existen diversos tipos de fsiles conservados gracias a diversos fenmenos, coma a conxelacin, a deshidratacin, a inclusin en ceras ou ambar, ou ben por mineralizacin. Este ltimo caso o mis comn. A mineralizacin 18

dun organismo consiste na sustitucin do tomos que constiten a materia orgnica por ins minerais da fase edfica. Proceso xeral da fosilizacin: Requrense varias condicins para que un organismo chege a fosilizarse. En primeiro lugar, debemos contar sempre con que as partes brandas do organismo sern destrudas pola accin das bacterias, dicir, sufrirn unha putrefaccin, xa sexa oxidativa ou reductora. Os restos da putrefaccin darn lugar sapropel e humus, que baixo determinadas condicins poden convertirse en petrleo e carbn respectivamente. As partes duras dos organismos, coma o esquelete ou as cunchas son s nicas que poden sufrila mineralizacin. No esquelete atpase tanto materia orgnica coma inorgnica. A materia orgnica sufre a putrefaccin do mesmo xeito que ocurre coas partes brandas do organismo. A destruccin da materia orgnica dos sos aumenta a porosidade dos mesmos, posibilitando as a mineralizacin da materia inorgnica (entendendo como tal os minerais orixinais do so). Nembargantes, a mineralizacin require unha serie de condicins, un proceso lento que pode verse alterado por moitas circunstancias. En xeral, a fosilizacin un proceso extraordinariamente casual. As, o principal obstculo co que se atopan os paleontlogos a escasez de fsiles, esto , a escasez de material de traballo. PALEOPRIMATOLOXA O rexistro paleontolxico dos primates remntase a finais do cretceo, ltima etapa da era secundaria. O paso da era sencundaria terciaria est marcado por unha extincin masiva. Literalmente, tdolos bosques do planeta arderon por completo desaparecendo as milleiros de especies de prantas e animais, includos os dinosaurios, ecosistemas enteiros en definitiva. As e todo, a vida sobre a Terra non foi aniquilada por completo, mis, o planeta devastado era agora un campo abonado para o desenrolo de novas tendencias evolutivas, o que orixinara unha diversidade de organismos meirande que a de calquera outra etapa anterior. Orixen dos primates: O paleoceno a primeira etapa da era terciaria, abarca dende os 65 ata os 54 millns de anos. A principios deste perodo a placa norteamericana est en contacto coa europea, mentres que Sudamrica, frica e Asia estn ailladas. Mis tarde, Asia chocara con Europa, formndose no borde de contacto os Montes Urales. Durante o paleoceno rexistrouse un incremento das temperaturas, acadando de media uns 14o. Logo da gran extincin acontecida a finais do cretceo desenrolronse as anxiospermas. No reino animal, a extincin dos dinosaurios deixou un inmenso nmero de nichos ecolxicos baleiros, destinados agora a ser ocupados polos supervivintes, fundamentalmente mamferos e aves. Os primeiros primates apareceron na placa europea no perodo de transicin entre a era secundaria e a terciaria. Estos primates primitivos seran obviamente moi semellantes s seus ancestros insectvoros. Purgatorius ceratops: Os restos mis antigos identificados coma de primate atopronse no estado de Montana. Os restos de Purgatorius ceratops son moi fragmentarios, apenas unhas pezas dentarias e algunhas mandbulas, nembargantes, aportan xa datos determinantes que permiten catalogalo coma un primate. O anlise dos dentes revelou un ensanchamento e redondeamento da superficie dentaria, do que se deduce que P. ceratops tia unha dieta mis ben vexetariana que requera o triturado do alimento. Anda que primitivo e alonxado dos patrns dos primates actuais, P. ceratops xa non un insectvoro. Infraorden Plesiadapiformes: O infraorden extinto dos plesiadapiformes est includo entre o suborden Prosimii. Este infraorden apareceu 19

previamente s tres infraordenes de prosimios existentes na actualidade, que son en realidade descendentes deste primitivo grupo. Os plesiadapiformes estn representados polo xnero Plesiadapis, pertencente familia Plesiadapidae. Plesiadapis era un primate arborcola, cun tamao de entre 15 e 20 cm. Os primeiros restos deste animal atopronse nas aforas de Pars. O que mis destaca de Plesiadapis o crneo, baixo e alongado, cuns cndilos occipitais posteriorizados e cun gran desenrolo do esplacnocreno fronte neurocrneo. As rbitas, anda que son abertas, presentan uns certos indicios de frontalizacin. Obsrvase tamn un diferenciacin dentaria. Os incisivos inferiores son moi procumbentes, semellantes s dos insectvoros, mentres que os superiores son multicspides. As pezas molares son de tipo triturador. Plesiadapis carece de caninos e premolares, e presenta un amplo diastema entre os incisivos e os molares. Os plesiadapiformes diversificronse profusamente durante o paleoceno, dando lugar a catro familias. Ademis dos Plesiadapidae atopamos s Omomyidae, os Picrodontidae e mailos Carpolestidae. Estas das ltimas familias foron ensaios evolutivos abortivos que desapareceron no mesmo paleoceno. Os restos indican que eran animais especializados nunha dieta fruguvora. En canto s Omomyidae, non son mis que os descendentes de P. ceratops. Plesiadapidae, Picrodontidae e Carpolestidae diferenciarnse precisamente dos Omomyidae. A radiacin prosimia: Unicamente os Omomyidae e os Plesiadapidae acadaron o eoceno, un perodo que abarca dende os 54 ata os 34 millns de anos. Durante este perodo ten lugar a radiacin prosimia. As formas de primates aparecidas no paleoceno continuaron evolucionando e diversificndose no hemisferio norte, igual que facan o resto de grupos animais. Mentres que a finais do paleoceno existan unicamente unhas 41 familias de mamferos, no eoceno esta cifra elvase ata as 95. En total existan uns 45 xneros de primates. Durante o eoceno as temperaturas seguiron aumentando, acadndose unha media de entre 20 e 22 graos centgrados. O ambiente era tropical, as selvas cubran os continentes e os primates estaban adaptados a unha vida arborcola. Neste perodo apareceron os Lemuriformes e os Tarsiformes. Infraorden Lemuriformes: Os lemuriformes teen a sa orixe na familia Adapidae, diferenciada dos Omomyidae no eoceno. Os Adapidae distriburonse amplamente nos ambentes tropicais do hemisferio norte, diferencindose en das subfamilias: os Adapinae na placa europea, representados polo xnero Adapis; os Notharctinae na placa norteamericana, representados polos xneros Notharctus, Pelycodus e Smilodectes. Os Adapidae son moi semellantes s actuais lemures. Obsrvanse semellanzas na ubicacin do foramen magnun e no desenrolo do neurocrneo fronte esplacnocrneo. Posuan un anel orbitario oblcuo e un tmpano osteolxicamente libre. A familia Adapidae extinguiuse antes de que rematara o eoceno, pero os seus descendentes sobreviviron para expandirse posteriormente. Infraorden Tarsiformes: Os tarsiformes diferencironse coma os lemuriformes a partir dos Omomyidae, diversificndose logo en das familias, Tarsiidae e Anaptomorphiidae. Tarsiidae est representada polo actual xnero Necrolemur. Os tarsiformes primitivos eran bastante semellantes s formas actuais, presentaban grandes fosas orbitarias frontalizadas e un notable desenrolo do neurocrneo. O patrn dentario era tamn semellante actual. Asemade, posuan un autntico conducto timpnico. A familia Anaptomorphiidae extinguiuse no eoceno, xunto cos ltimos representantes dos Omomyidae e os Plesiadapidae. A radiacin antropoidea:

20

O oligoceno un perodo de crise, as temperaturas descenden ata unha media de 14o, o que provoca o retroceso das masas forestais tropicais, e por conseguinte da sa fauna. O aumento da estacionalidade no hemisferio norte, cuna dos primates, aumentou a presin selectiva e determinou a extincin de numerosos grupos animais. Outros grupos desprzanse cos bosques ou tratan de adaptarse s novas condicins ambientais. Entre os primates, a adaptacin levou unha nova diversificacin e radiacin do grupo, a radiacin antropoidea. As formas aparecidas no oligoceno cambian a sa dieta e experimentan unha notable reorganizacin sensorial, a visin e o sentido do odo desenrlanse en detrimento do olfato. O encfalo segue a desenrolarse, permitindo o desenrolo dunha etoloxa mis complexa. Os antropoideos xurden no oligoceno coma o relevo dos primitivos prosimios, que finalmente desapareceron do hemisferio norte. Relacin das masas continentais do oligoceno: Os restos mis antigos de antropoideos no continente americano pertencen s xneros Branisella e Macrotarsius, atopados na placa sudamericana. Os restos mis antigos de antropoideos no Vello Mundo atopronse en El Fayum. Nembargantes, as primeiras formas de antropoideos teen que ser mis antigas. A mediados do eoceno tivo lugar a separacin das placas europea e norteamericana. Cando no oligoceno comezaron a descendelas temperaturas, os prosimios europeos puideron desprazarse a frica e sobrevivir en dito continente. Nembargantes, as poboacins do outro lado do Atlntico estaban ailladas. Cando as das placas americanas se xuntaron os prosimios xa desapareceran. Dado que existen antropoideos tanto en Amrica coma en frica e Asia cabe supoer que o primitivo antecesor destos primates xurdiu antes da separacin de Europa de Norteamrica. En realidade, anda que os prosimios americanos tiveran sobrevivido, sera imposible que foran os antecesores dos antropoideos do Novo Mundo, pois o dos antropoideos un grupo monofiltico. Debe existir un antecesor comn para os antropoideos do Novo e o Vello Mundo. Orixe das superfamilias Cercopithecoidea e Hominoidea: Os antropoideos diferencironse dos prosimios nalgns momento antes da separacin de Europa e Norteamrica. A separacin fixo que a evolucin transcurrise de xeito distinto para os dous grupos, diferencindose as os Catarrhini dos Platirrhini. No Vello Mundo, os Catarrhini diferencironse en das grandes superfamilias, Hominoidea e Cercopithecoidea. A superfamilia Cercopitheoidea comprende unha familia e unha subfamilia, Cercopithecidae e Parapithecinae respectivamente. O xnero mis representantivos son Apidium e Parapithecus, sendo este ltimo o mellor candidato como precursor dos actuais cercopitcidos. Pongidae foi a primeira familia diferenciada dos Hominoidea. Actualmente os Pongidae divdense en das subfamilias, Hylobatinae e Ponginae, pero no oligoceno s existan os Pliopithecinae e mailos Dryopithecinae. O xnero Aegyptopithecus caracteriza s Dryopithecinae do oligoceno. Era un primate semellane s actuais chimpancs, anda que con algns rasgos primitivos. O patrn de denticin xa 2123/2123, os incisivos son planos e de implantacin vertical, anda que os caninos son cnicos e de maior tamao que o resto das pezas, o que requeria a presencia de diastemas. Os premolares son tetracspides e non posen lofos. Posuan fosas orbitarias frontalizadas e un conducto timpnico. Unha anlise detaiada revela algunhas semellanzas con Apidium, o que fai supoer que os Pongidae se diferenciaron dos Cercopithecidae. Posteriormente, a partir dos Pongidae diferenciaranse os Hominidae. A radiacin hominoidea: A ltima gran expansin dos primates tivo lugar entre os mioceno e o plioceno, abarcando asi dende os 25 ata o 5 millns de anos. Naquel perodo as temperaturas eran semellantes s actuais, as que os bosques tropicais non eran moi extensos. Haba ademis unha gran actividade tectnica e volcnica, o que conlevou a 21

destruccin de grandes reas arboladas, que foron sustitudas por chairas herbceas e sabanas. A actividade tectnica fai que contacten Asia e frica. O mar Mediterrneo descase durante 5 millns de anos, permitindo as o trasvase faunstico a Europa. Durante este convulsionado perodo teen lugar varios ensaios evolutivos mis ou menos afortunados, e os antropoideos extendronse tanto por zonas abertas coma polas selvas tropicais. Os xneros Dryopithecus, Oreopithecus e Gigantopithecus: A subfamilia Dryopithecinae continuou a sa evolucin durante esta etapa. O xnero Dryopithecus constite un eslabn de gran importancia na evolucin dos Hominoidea. Dryopithecus carece dalgns rasgos primitivos que posua o seu antecesor, o Aegyptopithecus. Este antigo hominoideo presentaba xa cinco cspides nos premolares, coma nos chimpancs actuais. Os datos paleontolxicos dispoibles hoxe parecen indicar que o xnero Dryopithecus o punto de diverxencia entre as subfamilias Ponginae, Gigantopithecinae e Oreopithecinae. Oreopithecus foi o primeiro intento de explotacin dos medios abertos das rexins templadas. As primitivas formas arbreas de Dryopithecus saron de frica e extendronse por Europa, para extinguirse cabo de non moito tempo. En Asia ocurriu algo semellante. Os Dryopithecus diferencironse al para dar lugar Gigantopithecus. Este primate viva nas grandes chairas herbceas da China. Os restos que chegaron ata ns son moi fragmentarios, pero pnsase que Gigantopithecus poda acadalos 250 ou 300 kg de peso. Coma no caso dos Oreopithecus, este tamn foi un ensaio fallido. O xnero Ramapithecus: O terceiro intento de explotacin dos grandes espacios abertos correspondeulle Ramapithecus. Os restos deste primate asitico teen entre 14 e 18 millns de anos. Pose varias caractersticas que o achegan bastante familia Hominidae. Ramapithecus posua incisivos planos de implantacin vertical, os caninos estaban reducidos e non presentaba diastemas. Sbese ademis que a erupcin dos molares ocorra gradualmente. As ramas mandibulares presentan un patrn intermedio entre os pngidos e os Australopithecus. Por todo esto, durante moito tempo pensouse que Ramapithecus era o antergo comn entre homnidos e pngidos. Nembargantes, os estudios do colxeno realizados por Andrews botaron abaixo esta hiptese, tempo que achegaban ata hai s 6 ou 7 millns de anos a diverxencia entre pngidos e homnidos. Ramapithecus foi logo outro ensaio fallido, coma os do Oreopithecus e o Gigantopithecus. PALEOANTROPOLOXA XNERO AUSTRALOPITHECUS Os australopitecos xurden hai uns 4 millns de anos a partir de formas de Dryopithecus, das que tamn xurdiron os orangutns, gorilas e chimpancs. O antecesor comns de australopithecus e os pngidos viviu hai entre 5 e 7 millns de anos. Os primeiros homnidos eran moi semellantes a este antecesor comn, con rasgos mis simiescos e semellantes s pngidos. Os xacementos mis importantes de australopithecus localzanse no sur e leste de frica. Os puntos clave nos que se fixeron os descubrimentos de maior relevancia sitanse en Laetoli, no lago Turkana e no val de Olduvai. Australopithecus ramidus e Australopithecus anamensis son as formas mis antigas que se coecen, datadas hai entre 4'5 e 4 millns de anos. A. afarensis aparece no rexistro fsil dende os 4 ata os 3 millns de anos, cando sucedido por A. africanus. Hai 2'5 millns de anos aparecen A. boisei, e hai 2 millns A. robustus. Australopithecus afarensis: O descubrimento de A. afarensis nos anos 70 supuxo unha autntica revolucin, pois tratbase do homnido 22

mis antigo descuberto ata o momento. Os restos de Lucy supoen o 40% do esquelete, unha cifra nada despreciable. A caixa craneana de Lucy lembra dun pngido, anda que o esquelete postcraneal mis semellante dos homnidos. O aspecto de Lucy sera bastante simiesco, anda que conta con capacidade para o bipedalismo. O crneo ten un volumen de entre 400 e 450 cc, baixo, alongado e pose unha cresta nucal ben marcada, o que constite un indicio do prognatismo deste homnido. O foramen magnun, nembargantes, basal. A pelvis corta e ancha, e o colo femoral est tamn claramente ensanchado, o que delata a capacidade para o ortogradismo e o bipedalismo de A. afarensis. Exista un marcado dimorfismo sexual: os machos medan uns 150 cm de altura e pesaban arredor dos 45 kg, mentres que as femias medan uns 100 cm e pesaban uns 30 kg. Nos anos 80 descubriuse unha forma de Australopithecus mis primitiva que Lucy, o Australopithecus anamensis. No ano 1994 descubriuse A. ramidus, anda mis antigo. Os restos de ramidus son moi fragmentarios, unicamente sabemos que pose unha pelvis ensanchada e que o membro inferior e o p xa estaban adaptados ortogradismo. Nembargantes, a disposicin do foramen magnun ms semellante do chimpanc, anda que xa se pode observar unha certa anteriorizacin. Diferencias entre as formas grciles e robustas: Ata A. afarensis a evolucin do xnero Australopithecus foi de tipo anaxnico, nembargantes existen varios detalles diferenciadores entre A. africanus e as formas robustas A. boisei e A. robustus, o que semella indicala existencia de das lias diverxentes: Caracteres Capacidade craneana Altura Peso Cresta saxital Bveda craneana Esplacnocrneo Constriccin retroorbitaria A. africanus 440 cc 145 cm 30 kg Inexistente Arqueada Reducido Pouco marcada A. boisei e A. robustus 530 cc 154 cm 60 90 kg Cresta saxital marcada Aplanada Predominante Moi marcada

Outros caracteres son bastante semellantes, coma a cintura plvica. Tanto as formas grciles coma as robustas posen mans con falanxes menos arqueadas que no caso de A. afarensis, o que suxire un abandono da braquiacin e a vida arbrea. Tamn se observa un ensanchamento da xema terminal, o que permitira unha maior irrigacin e inervacin e polo tanto un maior desenrolo do tacto. O perfeccionamento do bipedalismo tamn notable, de xeito que as mans quedan as liberadas da locomocin. O bipedalismo e o desenrolo do tacto permitiron as o perfeccionamento da manipulacin. A pesares das diferencias, tanto as formas grciles coma as robustas deban resultar menos simiescas. O anlise do aparato mastigatorio suxire que ambas formas levaban unha dieta vexetariana, anda que as formas robustas deban inxerir alimentos mis duros, coma races ou froitos, que as grciles, que se alimentaban de follas. A dieta fainos pensar que os Australopithecus grciles viviran en zonas boscosas e hmidas, mentres que as formas robustas se atoparan en rexins mis ridas. Anlises mis recentes realizados mediante a tcnica do Rb/Sr revelaron que os Australopithecus robustos puideron ter includo algo de carne na sa dieta. No ano 1985 descubrronse en Turkana uns restos cunha antigidade estimada en 2'5 millns de anos, anteriores polo tanto s formas robustas de Australopithecus. O A. aethiopicus descuberto por Walker presentan nermbargantes un particular mosaicismo evolutivo, pois mentes que o esquelete postcraneal de tipo robusto, mis que o do propio A. boisei, o crneo semllase mis de A. afarensis.

23

XNERO HOMO. ETAPA HABILIS En contraste co carcter anaxnico da evolucin dos Australopithecus, no xnero Homo obsrvanse varias bifuracins e linaxes diferenciados por un proceso de evolucin cladoxnico. Os xacementos mis importantes localzanse no leste africano, no lago Turkana, no val de Olduvai e en Koob Fora. A orixe do xnero Homo debe estar logo nas formas de Australopithecus que habitaban nesta rexin. Hai dous millns de anos coexistan aqu varias especies de Australopithecus robustos e un homnido, Homo habilis. O primeiro fsil de H. habilis atoprono en 1964 Louis Leakey e Tobias. Naquel momento tratouse do fsil mis antigo coecido dun homnido. Os descubrimentos posteriores levaron a diferenciar tres especies: H. rudolfensis viviu entre os 2'5 e os 1'9 millns de anos; H. habilis apareciu hai 2 millns de anos; H. ergaster a forma mis moderna, apareciu hai 1'7 millns de anos e probablemente se trata do eslabn que comunica a etapa habilis coa etapa erectus. En xeral, a etapa habilis un periodo de maduracin na que se consolida o modelo de homnido que xurdiu dos Australopithecus. Homo habilis: O Homo habilis descuberto por Leakey e Tobias recibe a denominacin KNMER1740. Este homnido pose unha capacidade craneana de 680 cc, anda escasa pero superior dos actuais monos antropoides. O ensanchamento do crneo resulta nunha marcada reduccin da constriccin retroorbitaria. En xeral, o crneo mis armnico reducirse o macizo facial e desenrolarse o neurcrneo. Obsrvase tamn unha reduccin significativa do aparato mastigatorio, desaparece a cresta saxital e redcese a arcada dentaria, o que resulta na correspondente reduccin do prognatismo. As pezas dentarias estn diferenciadas segundo o tpico modelo homnido e as ramas mandibulares son converxentes. Suponse que H. habilis segua unha dieta vexetariana branda. A pelvis semellante dos homnidos posteriores, ensanchada e corta, o que delata a capacidade para o bipedalismo. No p advrtese o desenrolo dunha verdadeira estructura plantar moi semellante do patrn homnido. Na man obsrvase unha potenciacin do polgar e a capacidade de opoibilidade. As xemas terminais estn ensanchadas. Co desenrolo destas bases anatmicas e unha maior capacidade cerebral non hai dbidas respecto capacidade de manipulacin de H. habilis. En calquera caso, tamn dispoemos de evidencias do desenrolo tecnolxico de H. habilis. A primitiva tecnoloxa de Oldowan consista en formar obxectos con aristas cortantes mediante o golpeo de pedras. As evidencias mis antigas desta tecnoloxa datan de hai 2'4 crons, polo que se deben atribur a H. rudolfensis. Filoxenia da etapa habilis: XNERO HOMO. ETAPA ERECTUS A etapa erectus ten a sa orixe na etapa habilis, obviamente. A cobertura cronolxica da etapa erectus vai dos 1'8 s 0'3 millns de anos. Existen dous modelos acerca da orixe de Homo erectus. O modelo monoespecfico proposto por R. Leakey est hoxe practicamente descartado. Leakey propona un modelo de evolucin anaxnico no que as diversas etapas e xneros de homnidos se sucederan de xeito contnuo. O descubrimento de mis evidencias fsiles fixo tambalearse modelo monoespecfico, polo que B. Wood propuxo as o modelo multiespecfico. Neste modelo existen dous puntos de diverxencia fundamentais: o primeiro punto sitase en Australopithecus africanus, e constite o punto de diverxencia de Homo habilis e Homo rudolfensis; o segundo punto sitase en Homo ergaster, e constite o punto de diverxencia da etapa erectus e da etapa sapiens. As, o modelo multiespecfico axstase a un esquema de evolucin cladoxnico. Segundo este modelo, tanto Homo habilis coma tdolos representantes da etapa erectus constituiran linaxes abortivas. Distribucin xeogrfica: Durante a etapa erectus tivo lugar a primeira gran expansin do xnero Homo, podendo atoparse restos en diversos continentes. Estos son os xacementos mis importantes: 24

 frica: na rexin subsahariana destaca o val de Olduvai, mentres que no norte podemos atopar restos en Rabat e Ternifine. Asia: destacan os xacementos de Chukutien, Lantian e Trinil. Europa: atpanse restos importantes en Mauer, Wertezszollos e Petralona. A expansin do xnero homo durante a etapa erectus implica o desenrolo dunha serie de capacidades, fundamentalmente de carcter tecnolxico. A expansin cronolxica e sobre todo xeogrfica durante a etapa erectus levou a unha maior diversidade biolxica. Caracteres xerais dos homnidos da etapa erectus: Como xa dixemos, a etapa erectus ten unha ampla cobertura cronolxica, polo que a mido atoparemos diferencias notables respecto dalgn carcter entre as especies mis modernas e as mis antigas. As ocorre por exemplo coa capacidade cranea. O volumen craneal medio de Homo erectus duns 1000 cc, nembargantes tense atopado restos antigos nos que este valor era s de 730 cc, mentres qyue nas especies mis modernas rondaba os 1200 ou 1300 cc. En calquera caso, a caixa craneana mas armnica que a de Homo habilis, anda que algo tosca. comparalo con Homo sapiens advertimos que a bveda craneana baixa. Tamn se observa unha marcada cresta supraorbitaria e unha maior separacin das rbitas. Estas caractersticas estn directamente relacionadas co desenrolo do aparato mastigatorio, que maior que en H. sapiens. O contorno do crneo en norma posterior pentagonal. A rexin occipital mis angulosa, o que delata o maior desenrolo da musculatura nucal. A mandbula ms robusta e as pezas dentarias estn ben desenroladas. Un detalle moi a ter en conta a carencia de mentn, lembremos que o desenrolo da eminencia mentoniana tia unha importancia capital no desenrolo da linguaxe fontica. O aspecto xeral de H. erectus robusto, eran individuos de esquelete compacto que medan entre 150 e 180 cm de altura. O p e os membros inferiores eran semellantes s de H. sapiens, observndose unicamente unha lixeira estreitez do colo femoral. Formas asiticas: No ano 1927 atopronse en Chukutien uns restos cunha atigidade estimada de 300000 anos. Nun principio denominouse a este homnido como Sinantropus pekinensis, pero xa hai tempo que se incluu como representante da etapa erectus. O home de Pekn tia unha capacidade craneal de 1300 cc, un valor moi prximo do ser humano actual. En trinil atopronse restos mis antigos, de hai entre 1'5 e 0'5 millns de anos. Estos individuos posuan un volumen craneal de tan s 830 cc. Pnsase que os restos de Homo erectus atopados en Java son representantes dunha expansin previa do home de Pekn, diferenciado con posterioridade a partir destas poboacins mis antigas. Formas europeas: En Europa tense atopado restos en diversas rexins. En Mauer atopouse unha mandbula cunha antigidade de entre 700000 e 400000 anos. A mandbula de Mauer presenta un notable mosaicismo, robusta e carece de mentn, pero presenta un patrn de denticin semellante de Homo sapiens. En Wertezszollos atopronse individuos cunha rexin occipital bastante desenrolada e semellante de Homo sapiens. Significado adaptativo da etapa erectus: Na etapa erectus dase por fin un considerable incremento da capacidade craneana, o que permitiu o correspondente desenrolo do encfalo, o que unido capacidade manipuladora da man de Homo erectus posibilitou o desenrolo dunha industria ltica mis refinada, a industria achelense. A consecuencia final destos cambios a maior capacidade de expansin de Homo erectus.

25

Outro dos grandes logros da humanidade tamn tivo lugar durante a etapa erectus, falamos do dominio do lume, feito que aconteceu hai uns 750000 anos. O lume supuxo unha autntica revolucin para o home. Gracias lume puidronse cocialos alimentos, facendo as que fosen mis brandos e doados de mastigar, e permitindo logo diversificala dieta e incrementalo consumo de carne. Unha vez que se fixo posible comer mis carne fxose preciso mellorala caza, que ata aquel momento fora unicamente unha tarefa ocasional realizada por individuos aillados. Hai evidencias de que Homo erectus poda cazar presas tales coma elefantes ou rinocerontes, polo que necesariamente deba cazar en grupos de varios individuos que cooperaban entre s. A cooperacin s pode ter lugar cando existe unha sociedade complexa de base. O lume proporciona ademis proteccin fronte o fro e os depredadores, o que abre novamente as vas para a expansin xeogrfica. O lume e tdalas sas implicacins levaron finalmente establecemento de asentamentos mis ou menos fixos. Pdese supoer que Homo erectus poda comunicarse dalgn xeito, poida que non fonticamente, pero a complexidade das sas sociedadades e costumes fan case que imprescindible esta condicin. XNERO HOMO. ETAPA SAPIENS Durante moito tempo considerouse que Homo erectus era o eslabn previo a Homo sapiens, nembargantes, as evidencias actuais parecen demostrar que H. erectus unha linaxe abortiva. Con todo, a etapa erectus, considerada en toda a sa dimensin con toda certeza o paso previo etapa sapiens, unicamente falta determinalo punto de diverxencia. Homo sapiens apareceu hai 300000 anos, e polo de agora anda sobrevive, pero o home actual apareceu hai entre 100000 e 30000 anos, esto algo sobre o que non hai acordo. Homo sapiens neanderthalensis: O home de Neandertal o primeiro representante da etapa sapiens. O neanderatal establcese coma unha solucin de continuidade entre a etapa erectus e o Homo sapiens sapiens, pero igual de erectus un linaxe abortivo. Homo sapiens neanderthalensis unha forma propia de Europa, diferenciada a partir de poboacins de erectus europeas que quedaran ailladas. Podemos atopar restos de neandertais dende Oriente medio ata Europa occidental. A ampla distribucin xeogrfica do neandertal resultou nunha diversidade biolxica bastante notable, pero a grandes rasgos estos individuos estaban especialmente adaptados para o ambente fro e rigoroso imperante naquela poca no continente europeo. As ltimas formas de neandertais compartan moitos caracteres con Homo sapiens sapiens, pero presentaban algunhas diferencias notables. Os neandertais tian unha gran envergadura e un corpo robusto, acadando 180 cm de altura media. O esquelete locomotor non moi distinto do dos homes modernos, non hai diferencias considerables en ps, mans, pelvis, etc. As maiores diferencias localzanse na rexin craneal. Os neandertais posuan unha capacidade craneal nalgns casos superior do home moderno, anda que esto non significa que posuran un psiquismo superior. No neurocrneo advrtense anda algns rasgos que lembran etapa erectus. A bveda craneana relativamente baixa e alongada, e a rexin occipital angulosa, anda que carece de cresta nucal. O frontal non est tan verticalizado como en Homo sapiens e o macizo facial anda prominente. A arcada supraorbitaria, anda que menos desenrolada que a de Homo erectus maior que a de Homo sapiens, o que nos indica o maior desenrolo do aparato mastigatorio. A mandbula tamn robusta, pero a denticin xa tpicamente moderna. En xeral, os neandertais parecen ser unha forma intermedia entre a etapa erectus e Homo sapiens sapiens. Significado evolutivo dos neandertais: Dende o seu descubrimento sempre se pensou que os neandertais eran unha subespecie de Homo sapiens, unha forma de transicin entre a etapa erectus e Homo sapiens sapiens. Hoxe en da parece que esta hiptese xa non est tan clara e debtese a posibilidade de que os neandertais pertenzan a unha especie distinta, Homo neanderthalensis. Os datos dispoibles na actualidade non permiten confirmar esta hiptese, as que o nico que podemos facer especular.

26

A hiptese mis aceptada a da de hoxe a proposta por Wood. Nesta hiptese, Homo ergaster, como sabemos pertencente etapa erectus, sera o punto de diverxencia entre Homo erectus, que acabara extingundose, e Homo heidelbergensis, do cal se diferenciaran Homo neanderthalensis e Homo sapiens, ambos da etapa sapiens. Os achdegos recentes en Atapuerca parecen confirmar esta hiptese, pero todava quedan lagoas. En Atapuerca atopronse os restos de Homo antecessor, que se supn diferenciado a partir de H. ergaster. A partir do recn descuberto Homo antecessor diferenciaranse Homo heidelbergensis e mis Homo sapiens, as que a partir de H. heidelbergensis unicamente se diferenciara H. neanderthalensis. O punto feble desta hiptese est no gran salto existente entre H. antecessor e H. sapiens. Homo sapiens sapiens: Segundo o modelo de Wood, os neandertais seran exterminados polos Homo sapiens mis capaces e adaptables. Entre os anos 1970 e 80 debatanse das hiptese acerca da orixe de Homo sapiens sapiens, a hiptese monoespecfica e a multiespecfica. Fxate, non as confundas cos modelos mono e multiespecficos propostos para a etapa erectus: Hiptese monoespecfica: establece a existencia dun nico linaxe orixinario de frica que se expandiu e dferenciou en diversas poboacins independentes, que deron lugar s distintos troncos raciais do home actual como consecuencia da microdiferenciacin xeogrfica. Hiptese multiespecfica: remonta a orixe do home moderno etapa erectus. Nunha primeira etapa tera lugar a expansin de Homo erectus por frica, Europa e Asia. As poboacins de cada rexin evolucionaran logo para dar lugar s diversos troncos raciais de Homo sapiens sapiens. A informacin paleontolxica dispoible non permite determinar cal a hiptese correcta, pero do que s podemos estar certos de non existen evidencias de que nunca, en ningn grupo animal, tivo lugar un fenmeno de converxencia evolutiva, polo que a hiptese multiespecfica non conta con moitos seguidores. A partir de 1990 empezou a tomar forza a hiptese multirrexional ou do reemprazamento, mis coecida coma a hiptese da Eva africana. Estudios do ADN mitocondrial revelaron que Homo sapiens sapiens diferenciouse a partir de formas africanas de Homo erectus. O Homo sapiens sapiens sau logo de frica e expandiuse por Europa e Asia suplantando s poboacins mis antigas de Homo erectus. Os neandertais foron s un dos diversos grupos exterminados polo home moderno na sa imparable expansin. Neste punto debe facerse un inciso, e que a hiptese multirrexional non require para nada a confirmacin do modelo de Wood exposto no epgrafe anterior. As, anda non se descarta que os neandertais foran unha subespecie mis de Homo sapiens, e polo tanto coa capacidade de hibridarse cos modernos Homo sapiens sapiens. Logo, Homo sapiens neanderthalensis non tera sido estrictamente exterminado, senn mis ben absorbido, existindo as a posibilidade de que existira unha memoria xentica deste grupo extinto no home actual. Na actualidade estase a estudiar esta posibilidade, anda que unha labor moi complexa e difcil de abordar. VARIABILIDADE BIOLXICA DAS POBOACINS HUMANAS ASPECTOS XERAIS Na actualidade, a especie humana est moi unificada. A unicidade dunha especie ven dada pola fertilidade dos emparellamentos e dos seus descendentes. Podemos considerar humanidade coma unha extensa poboacin mendeliana dividida en subpoboacins de diversos tamaos, separadas por barreiras xeogrficas, culturais, etc. As e todo, anda que a maiora dos emparellamentos teen lugar preferentemente dentro do grupo, os diversos subgrupos reproductores orixinados polas diversas barreiras non estn completamente pechados, existe un certo grado de permeabilidade que posibilita o intercambio xentico. Este fluxo xentico entre as distintas subpoboacins proporciona certa vaguidade hora de identificalas coma poboacins mendelianas sen intercambio xentico. 27

O nmero de poboacins existentes na actualidade estmase nunhas 5000, case tantas coma linguas, pero este nmero flucta de xeito constante. Cada unha destas poboacins est asociada a un territorio xeogrfico ou ben a un grupo cultural. As poboacins tamn estn vinculadas a un espacio temporal, a xeneracin. Na especie humana, as xeneracins son bastante amplas, abarcan uns 25 anos, o que ralentiza o proceso evolutivo. Orixe da variabilidade: Dentro da variabilidade intraespecfica que estudiaremos nesta segunda parte da asignatura podemos distinguir dous tipos de variabilidade de menor orden, a variabilidade interpoboacional e a variabilidade intrapoboacional. mbolos dous tipos de variabilidade xurden pola informacin contida en cada un dos loci dos xenes humanos, informacin modificada ou modulada ademis polos diversos factores ambientais. Unha poboacin en equilibrio mantn as sas caractersticas xeracin tras xeracin. A evolucin depende logo da ocurrencia de cambios xenticos. As, a variabilidade faise imprescindible para a evolucin, canto maior a variabilidade maior o potencial evolutivo dunha poboacin. A variabilidade o resultado da interaccin dunha serie de factores. Mutacins: A mutacin o principal factor que introduce variabilidade. A mutacin un factor endxeno da poboacin. Con todo, a mutacin en s mesma non implica evolucin, unicamente a materia prima sobre a que debe actualo proceso evolutivo. Existen diversos tipos de mutacins: Xenmicas: cambio no nmero de xenes. Cromosmicas: modificacins da estructura dos cromosomas. Xnicas: cambios especficos dun locus dun xen. As mutacins poden ter lugar tanto nas clulas somticas coma nas xerminais, no primeiro caso unicamente afectan individuo que presenta a mutacin e polo tanto non teen ningunha incidencia evolutiva. As mutacins da lia xerminal poden ser transmitidas seguinte xeracin, podendo as actuar no proceso evolutivo. As mutacins xenmicas e cromosmicas teen menos probabilidades de pasar s seguintes xeracins porque os cigotos que as posen non soen desernolarse normalmente. Pola sa banda, as mutacins xnicas resultan extremadamente infrecuentes. Tense estimado que en cada xeracin unicamente ten lugar unha sustitucin nucleotdica entre cada 200 millns de nucletidos. Seleccin natural: De tdolos xenotipos existentes nunha poboacin unicamente sobreviven aqueles que estn mellor adaptados medio no que se atopa esa poboacin. Baixo estos termos defnese as a fitness coma a probabilidade de supervivencia e reproduccin dun organismo. Segundo a hiptese neutralista de Kimura, a maior parte da variacin molecular do xenotipo dun individuo nun momento e condicins determinadas neutra, dicir, non proporciona vantaxes nin desvantaxes a dito individuo. A seleccin natural non se pode aplicar especie humana coma resto dos seres vivos. Nas poboacins humanas ten unha enorme importancia a seleccin cultural. A cultura constite unha estratexia adaptativa caracterstica do home, unha estratexia que reduce notablemente a incidencia da seleccin natural sobre os seres humanos. Os actuais avances cientficos e tecnolxicos mesmo eliminan por completo algns factores da seleccin natural. Deriva xentica:

28

No paso dunha xeracin seguinte prodcese un mostreo xentico aleatorio que da lugar a unha fluctuacin das frecuencias allicas, esto o que se coece coma deriva xentica. A incidencia da deriva xentica depende do tamao da poboacin, facndose mxima no caso de poboacins reducidas e ailladas. Os efectos fundador e colo de botella deberon ser moi frecuentes no pasado, e sen dbida a deriva xentica resultante debeu ter unha gran incidencia naquel tempo. Hoxe en da, as poboacins humanas soen ter un gran tamao e hai poucos grupos aillados, polo que a deriva xentica apenas repercute no proceso evolutivo. Migracin: A especie humana pose unha enorme capacidade migratoria, particularmente gracias cultura. As, os seres humanos tense expandido por case todo o globo, adaptndose a moi diversos hbitats e condicins ambientais. Cando se producen contactos entre distintos grupos humanos ten lugar un fluxo xnico. A mido emprgase o termo migracin no canto de fluxo xnico, anda que non son completamente equivalentes. Os movementos migratorios producen un aumento dos efectivos poblacionais, modifican as frecuencias allicas e aportan variacin poboacin receptora. A longo prazo, os gradentes de frecuencias allicas ou aleloclinas tenden a desaparecer por causa da migracin. Unicamente as aleloclinas debidas a factores de seleccin se manteen estables. CARACTERIZACIN DA VARIABILIDADE BIOLXICA Tense empregado numerosos e moi diversos caracteres para expresala variabilidade biolxica dos seres humanos, pero basicamente distnguense tres grupos. Estudiarmolos a continuacin. Caracteres morfolxicos: Historicamente, foron os primeiros en ser empregados. Son caracteres moi visibles e conspicuos. Vexamolos mis importantes: Pigmentacin: Pel Cabelo Iris Formacins tegumentarias: Pilosidade ceflica e postceflica Unllas Dermatoglifos Rexin somatoscpica ceflica: Subrexin oculopalpebral Subrexin nasal Subrexin labiobucal Subrexin mentoniana Subrexin malar Subrexin auricular Tamao e forma corporal:

29

 Peso Estatura Medidas e ndices corporais Os caracteres cuantitativos son estudiados pola somatometra, mentres que os cuantitativos son responsabilidade da somatoloxa. mbalas das disciplinas pertencen antropoloxa morfolxica. Os diversos caracteres posen determinadas vantaxes e desvantaxes. As, os caracteres multifuncionais non permiten coecelo xenotipo a partir do fenotipo observado. O pleiotropismo tamn dificulta notablemente a determinacin dos xenotipos. Os caracteres peristolbiles, pola susceptibilidade que presentan fronte s condicins ambientais tampouco son moi axeitados para determinar xenotipos. Un gran nmero de caracteres comprtanse coma variables contnuas, o que impide establecer clases ou grupos diferenciados. Marcadores xenticomoleculares clsicos: Inclense aqu caracteres coma os grupos sanguneos, debidos s antxenos das membranas eritrocitarias. As protenas plasmticas, as enzimas eritrocitarias, as coma os antxenos leucocitarios ou os polmeros salivais tamn son exemplos de marcadores clsicos. O primeiro grupo sanguneo identificouno Landsteiner no 1900. O perfeccionamento das tcnicas de electrofores realizadas a mediados do sculo XX permitiron profundizar no estudio dos grupos sanguenos. A diferencia da maiora dos caracteres morfolxicos, os marcadores clsicos son caracteres monofactoriais, polo que se pode deducilo xenotipo sen maiores complicacins, claro que as son mis susceptibles deriva xentica. Os alelos dos marcadores clsicos soen ser codominantes, o que facilita notablemente a identificacin. Estos caracteres non estn tampouco suxeitos a fenmenos de pleiotropismo e non son peristolbiles, e ademis comprtanse coma variables discretas, o que permite establecer clases e grupos. Polimorfismo dos AN: Na dcada dos 70, no sculo XX, descubrronse as endonucleasas de restriccin, inicindose as o estudio do polimorfismo dos cidos nucleicos. O desenrolo da PCR a mediados dos anos 80 facilitou considerablemente estos estudios. Dende entn, estudiose directamente o material xentico, xa non era preciso estudialo fenotipo. Actualmente, os estudios de polimorfismos, as coma os dos marcadores xenticomoleculares clsicos estn a cargo da antropoloxa molecular. Polimorfismos xenticos da especie humana: Antes de definilo polimorfismo debemos saber que existen tres tipos de alelos segundo a frecuencia que presenten: os alelos idiomrficos teen unha frecuencia menor de 0'01; os alelos polimrficos sitanse entre 0'01 e 0'99; os alelos monomrficos superan o 0'99. Ford definiu polimorfismo como a coexistencia de alomenos das formas allicas discretas e distintas, tendo unha delas como mnimo unha frecuencia polimrfica. O polimorfismo posible s cando a presin da seleccin natural abondo baixa como para permitir que os diversos alelos se mantean. O polimorfismo pdese valorar mediante o clculo da heterocigosidade media por locus. O estudio mis amplo realizado ata o momento con marcadores clsicos o de Neil Roychoudhury, que traballou cos tres grandes grupos poboacionais, europoides, mongoloides e negroides. Con este estudio concluuse que os tres grupos posuan un potencial evolutivo semellante. Tense estimado que unicamente se detectan arredor do 27% das sustitucins aminoacdicas, de xeito que se determinamos un ndice de diversidade do 10% podemos supoer que en realidade este valor ser do 40%. Se estudiamolas sustitucins nucleotdicas o traballo complcase anda mis. SISTEMTICA POBOACIONAL 30

CONSIDERACINS XERAIS practicamente imposible realizar unha sistemtica cientfica da humanidade actual, debido fundamentalmente a que os diversos caracteres cambian gradualmente entre as subpoboacins, dificultando as a caracterizacin e distincin dos grupos. A enorme mobilidade das poboacins humanas e o gran nmero de seres humanos existentes hoxe aumentan anda mis a hibridacin e o intercambio xentico, facendo as da sistemtica un traballo anda mis difcil. Por todo esto, no ano 1996 Cavalli declarou que o concepto de raza deba ser rexeitado. Tdalas clasificacins feitas ata agora son construccins artificiosas e cun valor cientfico relativamente cuestionable. A primeira clasificacin da especie humana realizouna Linneo entre os anos 1735 e 1740. Esta clasificacin atenda a criterios de distribucin xeogrfica, distinguindo as europeos, africanos, asiticos e amerindios. Faranse mis clasificacins, mis ou menos acertadas e mis ou menos completas, co pasar do tempo. Ns imos estudiala clasificacin de ValloisMarquer, que condensa notablemente a variabilidade da especie humana. Esta clasificacin comprende catro grandes grupos poboacionais bsicos, os europoides, os negroides, os mongoloides e mailos australoides. AS POBOACINS EUROPOIDES O termo de europoides ou leucodermos equivale mis ou menos mis comunmente coecido de caucasoides, empregado sobre todo en Amrica. Os europoides distribense por Europa, o norte de frica e o tercio sudoccidental de Asia. Os europoides europeos representan tipo clsico de europoide, mentres que os representantes extraeuropeos posen rasgos exxenos debidos hibridacin con outros grupos poboacionais. Tdolos europoides teen cabelo de tipo quimtrico e unha abundante pilosidade, tanto a nivel ceflico coma postceflico. En xeral, presentan beizos finos. Europoides europeos: Entre os europoides europeos distnguense cinco grupos biolxicos de doada distincin. As, podemos comezar diferenciando dous grandes grupos segundo a pigmentacin: os grupos de pigmentacin clara teen a pel clara, cabelo rubio e ollos predominantemente azuis ou verdes; os grupos de pigmentacin mis escura teen a pel menos plida, o cabelo castao ou negro e os ollos escuros: Pigmentacin clara: Dolicocfalos e mesocfalos ! Nrdicos Braquicfalos ! Blticoorientlidos Pigmentacin escura: Dolicocfalos ! Mediterrnidos Braquicfalos: Estarura baixa ! Alpnidos Estarura elevada ! Dinridos Nrdicos: Os representantes da poboacin nrdica distribense polo norte de Europa: nas Illas Britnicas, Pases Baixos, Dinamarca, Pases Nrdicos e no norte da Alemaa e Polonia. Estos son os seus caracteres somatolxicos e somatomtricos: 31

 Pigmentacin: a pigmentacin dos nrdicos moi clara, a pel branca cunha tonalidade rosada, o pelo rubio dorado ou pallizo, e o iris predominantemente azul ou verde. Estatura: os nrdicos son de estatura elevada, a media sitase nos 180 cm, sendo as o grupo de europoides mis de maior estatura. Son moi esbeltos. A leptosoma dos nrdicos vese acentuada pola gran proporcin que representan as extremidades inferiores na estatura total. Craneometra: son dolicocfalos ou lixeiramente mesocfalos. Rexin facial: a cara estreita e alta, son logo leptoprosopos. Presentan leptorrinia, o nariz moi prominente e presenta un dorso recto ou lixeiramente convexo. O mentn est moi ben marcado e os labios son finos. Blticoorientlidos: Os blticoorientlidos tamn se denominan lesteeurpidos, por seren precisamente o grupo maioritario na rexin do leste europeo. As, poderemos atopar representantes deste grupo no leste da Alemaa, ma meirande parte de Polonia, en Lituania, Letonia, Estonia, Bielorrusia e Ucrania, e mis no norte e centro de Rusia: Pigmentacin: a pigmentacin da pel anda mis clara que a dos nrdicos, pois carecen da tonalidade rosada destos. O cabelo rubio claro, apagado. Os ollos son azuis ou grises. O cabelo quimtrico. Estatura: os blticoorientlidos son de menor estatura que os nrdicos. As extremidades inferiores son mis cortas, polo que son menos esbeltos que os nrdicos. En xeral presentan unha apariencia mis braquimorfa. Craneometra: son braquicfalos. Rexin facial: teen a cara mis ancha que os nrdicos, son euriprosopos. Presentan mesorrinia, e o dorso do nariz soe ser cncavo. O mentn non est tan marcado coma o dos nrdicos. Alpnidos: Os alpnidos distribense fundamentalmente polo centro europeo: en Suiza, Austria, Hungra o sur da Alemaa e Polonia, o norte de Italia e mailo centro de Francia: Pigmentacin: a pigmentacin da pel xa algo escura. O cabelo e mailos ollos son castaos de tonalidade clara. O cabelo quimtrico, coma o de tdolos europoides. Estatura: a estatura media dos alpnidos ronda os 163 cm, e son de apariencia braquimorfa. Craneometra: son braquicfalos, a cabeza redondeada e pequena, e presentan unha clara curvooccipitalia. Rexin facial: os alpnidos son euriprosopos e mesorrinos. O dorso do nariz comunmente recto ou ocasionalmente cncavo. Dinridos: Os dinridos atpanse nas pennsulas Balcnica e de Anatolia, e penetran en Asia por Armenia e Siria, tomando as contacto con outros grupos poboacionais non europeos: Pigmentacin: a pigmentacin da pel escura. Teen o cabelo escuro e os ollos de cor pardo escuro. Estatura: son bastante altos, case tanto coma os nrdicos, as que presentan unha clara leptosoma. Craneometra: son braquicfalos, debido fundamentalmente a un acortamento en lonxitude da caixa craneana. Presentan ademis unha marcada platioccipitalia, son logo hipsicfalos. Rexin facial: son leptoprosopos e leptorrinos. O nariz frecuentemente de dorso convexo e o mentn est bastante marcado. Os dinridos da pennsula de Anatolia son considerados por algns autores un grupo aparte, que denominan 32

precisamente anatlidos. Os anatlidos presentaran as mesmas caractersticas que os dinridos comns pero mis acentuadas, seran moi braquicfalos e o nariz sera de dorso recto. Postos a buscar diferencias, hai quen distingue tamn s armnidos, que seran os dinridos de Armenia e Siria. Estos armnidos teran as caractersticas comns dos dinridos, anda que o dorso nasal sera convexo e presentaran o beizo inferior lixeiramente cado. Mediterrnidos: Os mediterrnidos distribense por toda a costa mediterrnea, ags no extremo oriental. Os mediterrnidos da costa europea denomnanse nordmediterrnidos, mentres que os da costa africana reciben o nome de sudmediterrnidos. O dos mediterrnidos o grupo de europoides europeos que presenta unha maior pigmentacin, teen a pel morena e o cabelo e mailos ollos negros. Algns autores distinguen dous grupos de mediterrnidos: Iberoinsulares: son os mediterrnidos propiamente ditos. Distribense pola pennsula Ibrica, Francia, o sur de Italia, o SE da rexin balcnica e as illas mediterrneas occidentais. Constiten a variedade grcil dos mediterrnidos, de baixa estatura pero esbeltos. Son moi dolicocfalos. Son leptoprosopos e leptorrinos. O nariz de dorso recto e o mentn est moi marcado. Atlantomediterrneo: ocupan o Golfo de Viscaia e a costa atlntica francesa entre as desembocaduras do Loira e o Gironde. Son mis altos e robustos. Presentan unha lixeira mesocefalia, pero o resto dos caracteres son moi semellantes s dos iberoinsulares. Na pennsula ibrica predomina a poboacin mediterrnida da variedade iberoinsular. Na rexin do Levante e Catalua atpase unha representacin importanta da variedade atlantomediterrnea, mentres que no norte da pennsula podemos atopar compoentes alpnidos e dinridos. Europoides asiticos: Os mesmos autores que diferencian s armnidos dos dinridos comns consideran que existen catro grupos de europoides asiticos, un deles sera o dos armnidos. Vexamolos outros tres grupos: Turnidos: Distribense polo sur de Rusia: nas estepas do Caspio, no Turkestn e SO de Siberia, introducndose no Altai a travs da meseta de Pamir. un grupo metamrfico, un grupo de contacto, entre os europoides e os mongoloides. Son individuos de estatura media, anda que mis esbeltos que os armnidos. Son moi braquicfalos e leptoprosopos. Resulta caracterstica a fenda palpebral lixeiramente oblcua, un rasgo orixinado moi posiblemente polo contacto coas poboacins mongoloides. Sudorientlidos: Atpanse na pennsula arbiga, en Exipto, Palestina e Israel. A pigmentacin dos sudorientlidos moi escura, teen un pelo negro ondulado e ollos negros. Son altos e de aspecto leptosomtico. Presentan unha marcada dolicocefalia e son leptoprosopos. O nariz de tipo leptorrino e de dorso comunmente convexo. O mentn est ben marcado. Indoafgnidos: Localzanse na pennsula do indostn, onde constiten a poboacin maioritaria: no val do Indo, nas chairas do Ganges, no Punjab e mis en Pakistn, entrando en Irn a travs de Afganistn. Algns autores consideran s indoafgnidos unicamente coma a prolongacin oriental dos sudorientlidos. Tamn parecen compartir algns caracteres cos mediterrnidos. A pigmentacin escura, co cabelo e os ollos mas escuros que os dos 33

mediterrnidos. A sa estatura intermedia entre a dos mediterrnidos e os sudorientlidos. Son mesorrinos. Europoides africanos: Os europoides africanos ocupan toda frica norte da lia imaxinaria que une Dakar e Djibouti. O principal compoente da poboacin europoide africana corresponde grupo sudmediterrnido, de caracteres semellantes mediterrnido iberoinsular. Tamn podemos atopar un compoente bereber, un grupo autctono de orixe descoecida. En xeral, os europoides africanos son semellantes s mediterrnidos. Teen unha pigmentacin mas escura. Son de estatura baixa e apariencia braquiomorfa, sobre todo na rexin do Magreb, pois en Arxelia son mis altos. Son mesoprosopos. Tamn se poden observar compoentes sudorientlidos e armnidos, que teen a sa orixe nas invasins rabes do pasado. Os compoentes nrdicos e alpinos poida que tean a sa orixe en movemento migratorios prehistricos provintes de Italia. Nalgunhas rexins tamn se advirte compoentes negroides minoritarios, coma o etipido ou o sudnido, debidos a migracins e invasins. AS POBOACINS NEGROIDES As poboacins negroides ou melanodermas extndense principalmente por toda a frica subsahariana, anda que tamn se atopan nalgunhas zonas sudorientais e meridionais de Asia, e mis en oceana. Algns autores consideran que as poboacins negroides de Asia e Oceana deberan formar un grupo independente dos negroides africanos, e denomnanos melanodermos orientais. Negroides africanos: A poboacin negroide africana resulta especialmente complexa no referente sistemtica. Os amplos movementos migratorios e de nomadeo, as coma a gran diversidade de climas e ambientes fixeron deste grupo un autntico mosaico de subpoboacins e variedades, distintas pero mesmo tempo moi semellantes. Segundo a clasificacin que ns seguimos distnguense catro grupos bsicos: melanoafricnidos, etipidos, pgmidos e khoisnidos: Melanoafricanos: Os melanoafricanos ocupan a mairo parte da frica subsahariana, polo tanto un grupo cunha gran distribucin e consecuentemente dunha gran variabilidade. As e todo, presentan unha serie de rasgos comns, coma a escasez de pilosidade corporal, particularmente a nivel postceflico: Pigmentacin: presentan unha pigmentacin moi escura. O cabelo negro e de textura ultrica. O iris igualmente negro, e a esclertica ten unha tonalidade amarillenta. Estatura: este un rasgo que vara notablemente neste grupo, podendo atoparse poboacins altas, baixas ou de estatura media. Con todo, son predominantemente leptosmicos. Craneometra: fundamentalmente son dolicocfalos. Rexin facial: os melanoafricanos son euriprosopos, e presentan un claro prognatismo e platirrinia. Os beizos son grosos e evertidos. Segundo a clasificacin de Vallois existen cinco subgrupos de negroides melanoafricanos, son os seguintes: 1. Sudnidos: distribense por Senegal, Nger, Burkina Faso e Sudn. Son individuos de estatura media, pero moi leptosomticos. Son dolicocfalos, anda que se observa unha certa tendencia mesocefalia cara o leste. Os de Senegal e Sudn son os pobos de pigmentacin mis escura do mundo. 2. Guinenidos: como se pode supoer, os guinenidos ocupan a rexin do Golfo de Guinea. Son de pigmentacin mis clara que os sudnidos. Tamn son de menor estatura e de apariencia mis 34

braquimorfa. Presentan unha lixeira dolicocefalia ou mesocefalia. Non teen un prognatismo moi marcado, pero s son moi platirrinos. 3. Conglidos: atpanse dende Camern a Angola, ocupando a conca do ro Congo. A sa pigmetancin castaa moi escura. Son mis baixos anda que os guinenidos, e polo tanto son moi braquimorfos. O ndice craneal sitase entre a dolicocefalia e a mesocefalia. Teen unha cara bastante ancha e de pmulos santes, son logo carposopos. O mentn est notablemente retrado. Posen unha pilosidade facial mis abundante que outros grupos de melanoafricanos. 4. Sudafricnidos: tamn coecidos como zambzidos e cfridos. Son un grupo metamrfico, contactan cos conglidos e os niltidos, grupos cos que presentan unha gran hibridacin. Tamn posen algns rasgos khoisnidos e mesmo europoides. A pigmentacin vara dende o pardo achocolatado ata o castao amarillento. Son moi altos e esbeltos. Son claramente dolicocfalos e leptoprosopos. 5. Niltidos: localzanse na rexin do alto Nilo. Teen unha pigmentacin moi escura e cabelo negro crespo moi corto. Son moi altos, acadando unha altura media de 182 cm, e marcadamente leptosomticos. Presentan unha notable dolicocefalia e o rostro leptoprosopo. O nariz ancho pero non est aplastado. O prognatismo escaso, e os beizos son grosos pero non evertidos. Etipidos: Distribense pola meseta de Etiopa e na pennsula de Somalia, entrando en Exipto ata a segunda catarata do Nilo. Polo sur chegan ata o lago Turkana. un grupo metamrfico que presenta numerosos rasgos de hibridacin: Pigmentacin: moi escura. O cabelo rizado, pero non crespo e corto coma o dos melanoafricnidos. Apenas posen pilosidade postceflica. Estatura: son leptosomticos Craneometra: eu que sei. Rexin facial: son leptoprosopos. O nariz prominente, meso ou leptorrino. Os labios son grosos ou medios, pero nunca evertidos. Non presentan prognatismo. Pgmidos: Os pgmidos localzanse na rexin dos bosques ecuatoriais africanos, nunha estreita franxa comprendida entre os 5o de latitude N e S. Parece ser que en pocas pasadas estiveron mis extendidos, pero finalmente foron desprazados por outros grupos mis avanzados. A diferenciacin particular dos pgmidos reside na especial adaptacin seu hbitat: Pigmentacin: a pel de cor castao amarillenta. O cabelo crespo corto. A pilosidade corporal lixeiramente maior que a doutros grupos negroides, sobre todo a pbica e maila axilar. Estatura: os pgmidos son baixos, non superando nunca os 150 cm de altura. O tronco proporcionalmente longo respecto s membros inferiores. Os membros superiores son longos, sobre todo os segmentos distais. Esta particular anatoma, as coma a excepcional flexibilidade articular, resulta especialmente axeitada para a vida na selva. As mulleres presentan unha lixeira lordose. Ambos sexos posen unha torsin na cabeza do fmur e unha retroversin posterior da meseta tibial, o que lles posibilita descansar en cuclillas. Craneometra: en xeral son mesocfalos. A cabeza bastante redondeada e voluminosa. A fronte est verticalizada e os arcos supraorbitarios non son prominentes. Si se observa, pola contra, a prominencia das protuberancias frontais laterais. Rexin facial: presentan hiperplatirrinia. O prognatismo escaso e o mentn est difuminado. Os pmulos estn ben marcados e os beizos son grosos, anda que non evertidos. Khoisnidos:

35

Os khoisnidos atpanse no sur de frica, no deserto de Kalahari. Coma no caso dos pgmidos, parece ser que este grupo tamn estivo mis extendido no pasado. Actualmente distnguense dous grupos de khoisnidos: os Hotentotes denomnanse a si mesmos coma Khoi, e son o grupo mis hibridado; os Bosquimanos son coecidos coma San polos Hotentotes. Os khoisnidos son cazadores e recolectores, e parece que tamn levan a cabo un primitivo pastoreo: Pigmentacin: a pel de cor negro amarillenta. Sobre todo na cara, soen desenrolar enrugas prematuramente. O cabelo ultrico, de tipo gran de pementa na sa maiora, anda que tamn se pode atopar o tpico crespo corto. Estatura: os Hotentotes acadan unha media de 160 cm, mentres que os Bosquimanos rondan os 152 cm, o que os fai de proporcins mis equilibrados. As mulleres presentan unha lordose moi acentuada por causa da esteatopixia e maila esteatomeria. Craneometra: en xeral son dolicocfalos. Entre os Hotentotes hai unha incidencia de mesocefalia do 15%, que se eleva 57% nos Bosquimanos. Rexin facial: presentan un prognatimos non moi acusado, e os pmulos estn ben marcados. Os beizos son grosos, pero non estn evertidos. A rexin oculopalpebral estreita e oblicua, o que lembra un pouco s mongoloides. Melanodermos orientais: No grupo dos melanodermos orientais inclense s poboacins negroides de Oceana e das rexins meridionais e sudorientais de Asia. Asia: No contienente asitico podemos atopar s indomelnidos. Este grupo de melanodermos orientais est dividido en das poboacins separadas, ocupando unha a rexin septentrional da pennsula indostnica e outra a meridional. A pigmentacin dos indomelnidos moi escura, e o cabelo negro e forma bucles. Acadan unha estatura media de 162 cm. Son dolicocfalos ou mesocfalos. Non presentan prognatismo e son mesorrinos. Os labios son grosos e non evertidos. Oceana: En oceana podemos atopar dous grupos de melanodermos, os melansidos e os pgmidos ocenicos. Vexmolos por separado: Melansidos: ocupan as illas do arquiplago da Melanesia, de ah o nome do grupo. As poboacins de Nova Guinea reciben o nome de Papa. Teen unha pigmentacin moi escura de tonalidade pardo vermella. O cabelo moi escuro e rizado, pero mis longo que o dos grupos negroides africanos. A pilosidade postfacial escasa. En xeral, a estatura dos melansidos media, anda que os Papa son mis baixos. Son dlico e hipsicfalos. A fronte est moi inclinada e presentan un torus supraorbitario. Son platirrinos, anda que os Papa teen o nariz algo mis prominente. O prognatismo menor que o dos negroides africanos e o mentn est difuminado. Pgmidos ocenicos: ocupan hbitats dispersos na pennsula de Malaca, illa Sandoman, norte de Filipinas e NO de Nova Guinea. As poboacins destas das ltimas rexins denomnanse Aeta e Tapiro respectivamente. A pigmentacin negra moi escura. O cabelo negro crespo corto. O corpo practicamente lampio. Son moi baixos, non superando os 150 cm de altura. A cabeza relativamente pequena, de aspecto braquicfalo. O prognatismo escaso. Presentan platirrinia e uns beizos grosos non evertidos. A fronte est moi verticalizada e posen unhas protuberancias frontais laterais moi marcadas. AS POBOACINS MONGOLOIDES 36

Os mongoloides ou xantodermos teen unha gran distribucin, atpanse en Asia, Polinesia e Amrica, polo que presentan unha gran variabilidade intergrupal. Con todo, pdense definir algns caracteres comns para todo o grupo: Pigmentacin: a pel dos mongoloides presenta sempre un matiz amarillento, anda que a intensidade da sa coloracin pode variar notablemente. Este tono amarillento dbese maior espesaro do estrato crneo da epidermis destos individuos. O iris dos ollos negro. O cabelo negro e de tipo leitrico. Mancha pigmentaria conxnita: unha mancha que se atopa habitualmente na rexin sacrococcxea ou sacrolumbar. de cor azul, variando dende as tonalidades rosceas s viceas. Esta pigmentacin dbese a un tipo celular especial, as clulas de Baelz. A mancha frmase xa no feto, arredor do 5 mes, e unha semana despois do nacemento est claramente definida. Desaparece logo na infancia, entre os 3 e os 5 anos. s veces hai mis dunha mancha, e pode aparecer noutras zonas aparte das mencionadas, pero mis raro. Este tipo de mancha non exclusiva dos mongoloides, e moi ocasionalmente pode desenrolarse en individuos doutros grupos. Nembargantes, nos mongoloides a incidencia da mancha de case o 100%, polo que tamn se soe denominar mancha pigmentaria mongoloide. Estatura: predominan as alturas medias, anda que este carcter moi variable. O aspecto braquimorfo. Teen as extremidades superiores e inferiores proporcionalmente cortas, expecialmente no segmento distal. Craneometra: predomina a braquicefalia. Rexin facial: o rostro dos mongoloides moi aplastado. A fronte est moi verticalizada, e a prominencia dos arcos superciliares nula. Presentan unha gran anchura zigomtica. Con todo, o mis caracterstico dos mongoloides a rexin culopalpebral. A fenda palpebral claramente oblcua. Existe ademis un pregue na plpebra superior que oculta a carncula, acentuando as a oblicuidade da fenda palpebral. Este pregue, plica ou brida monglica chega a ocultalas pestanas da plpebra. O acmulo de grasa sobre a plpebra superior elimina a concavidade existente baixo as cellas, difuminando mis anda os arcos superciliares. O nariz mesorrino, anda que algns grupos presentan unha certa platirrinia. O nasin est moi aplastado e o mentn non est moi marcado. Os beizos son de grosor medio. Dentadura: os incisivos centrais superiores teen a corona excavada na cara posterior, o que lles confire unha morfoloxa de p. Tdolos incisivos estn proxectados cara diante, o que da lugar a un certo grado de prognatismo alvolosubnasal. A continuacin imos a estudialos diversos grupos de mongoloides de cada continente. Asia: En Asia podemos atopar cinco grupos de mongoloides: os sibridos, os normonglidos, os centromonglidos, os surmonglidos, e mailos indonesios: Sibridos: Os sibridos atpanse en Siberia, pero a sa distribucin discontnua. Presentan caracteres intermedios entre os europoides e os mongoloides tpicos. Distnguense dous grupos de sibridos: Variedade occidental: localzanse no curso baixo do ro Obi. Teen unha pigmentacin amarillenta. O pelo escuro e ondulado, e a pilosidade facial abundante. A estatura ronda os 156 cm, e son de complexin grcil. Presentan mesocefalia. A rexin culopalpebral oblicua, pero carecen de plica. Variedade oriental: a pigmentacin tamn amarillenta, pero mis escura. O cabelo leitrico. Son mis altos e robustos que os sibridos occidentais. Presentan braquicefalia e tamn carecen de plica. As das variedades estn separadas unha da outra e non contanctan en ningn punto, de feito, a rexin central 37

de Siberia est ocupada por poboacins monglidas. Monglidos: Imos estudialos tres grupos monglidos xuntos, pois presentan numerosas afinidades. Os normonglidos ocupan as rexins centrais e orientais de Siberia, Manchuria e o norte de Mongolia, e tamn se coecen co nome de Tngidos. Os centromonglidos atpanse no sur de Mongolia e na maior parte de China. Tamn se atopan no Tibet, Corea e Xapn, e reciben o nome de Snidos. Os sudmonglidos ocupan o SE de China e todo o SE asitico continental. Reciben o nome de Paleomonglidos: Normonglidos: presentan os tpicos caracteres mongoloides. A pigmentacin amarela intensa, e todos presentan a mancha mongoloide. O cabelo leitrico. Son de estatura media e aspecto braquimorfo. Presentan braquicefalia. Centromonglidos: teen unha pigmentacin mis clara que os normonglidos, e son mis altos. Presentan certa tendencia dolicocefalia, e posen unha bveda carenada. A cara mis alta e estreita, e o nariz mis prominente. Carecen de plica. Sudmonglidos: a pigmentacin anda mis escura, de cor amarela pardusca. Son mis baixos que os normonglidos. Presentan braqui e hipsicefalia. A cara particularmente ancha, pois posen unha notable anchura bigonaca e bizigomtica. Indonsidos: Os indonsidos ocupan as illas dos diversos arquiplagos de Indonesia, anda que tamn se poden atopar en pequenos grupos no SE do continente asitico. un grupo moi controvertido por causa da sa heteroxeneidade. Presentan os tpicos caracteres mongoloides, anda que con certa atenuacin. A pigmentacin bastante escura, de cor castaa amarillenta. A estatura media sitase nos arredor dos 157 cm. Son mesoceflicos e mesorrinos. A rexin culopalpebral tpicamente monglica, e os pmulos son anchos. Soen distinguirse dous grupos: os protoindonsidos habitan as rexins montaosas do centro das illas, mentres que os deuteroindonsidos ocupan as rexins costeiras. Oceana: En Oceana unicamente atopamos un grupo de mongoloides, os polinsidos, que ocupan as illas de Polinesia e Nova Zelanda. Nova Zelanda foi ocupada anda non hai moito tempo, e os seus habitantes denomnanse Maores. Polinsidos: Os polinsidos estn moi ben definidos coma grupo, pero a sa posicin bastante controvertida, pois posen rasgos mongoloides moi difuminados e algns rasgos europoides. A pigmentacin moi escura, de cor parda olivcea. Todos presentan mancha mongoloide. O cabelo moi escuro, liso ou lixeiramente ondulado. A pilosidade corporal escasa, anda que os homes poden ter barba. Son de estatura elevada e aspecto braquimorfo. Presentan braqui e hipsicefalia. Na tipoloxa facial onde mellor se advirten certos rasgos europoides. A cara ancha. A plica est pouco definida, son mesorrinos e o nariz prominente e de dorso recto. Amrica: No continente americano habitan dous grupos mongoloides, mbolos dous derivados de grupos mongoloides asiticos que acadaron Amrica cruzando o estreito de Bering. Esqumidos: 38

Os esqumidos ocupan o extremo septentrional de Norteamrica e Groenlandia. Descenden da ltima migracin mongoloide asitica, que tivo lugar antes de que se abrira o estreito de Bering. Os esqumidos estn particularmente adaptados hbitat subpolar: Pigmentacin: a cor da pel bastante escura, o cabelo ultrico de cor negra. Todos presentan mancha mongoloide. A pilosidade corporal escasa, pero os homes poden ter barba. Estatura: son baixos, anda que se observa unha maior altura nas segundo avanzamos dende o extremo oriental occidental. Son moi braquimorfos, os membros son porporcionalmente cortos, e os ps e as mans son pequenos. Craneometra: son dolico e hipsicfalos. En norma posterior obsrvase tentoriforma do crneo. Rexin facial: o rostro moi aplastado e ancho. Os ollos son tipicamente mongoloides. O nariz bastante prominente, mesorrina ou s veces leptorrina. A cara de forma pentagonal debido gran anchura bigonaca. Amerindios: Os amerindios son descendentes da primeira migracin de mongoloides asiticos, que cruzaron o estreito de Bering hai uns 30000 anos. Actualmente presentan caracteres europoides e negroides debidos hibridacin. O dos amerindios un grupo dunha gran variabilidade, debido fundamentalmente sa gran distribucin, e tamn a que historicamente soan formar grupos poboacionais reducidos e aillados: Pigmentacin: coma mongoloides que son, os amerindios presentan un matiz amarillento na pel, que as e todo bastante escura. Os ollos son negros e o cabelo negro leitrico. Estatura: hai unha gran diversidade, atopndose grupos moi altos e grupos moi baixos. En xeral, o aspecto graquimorfo. Craneometra: presentan braquicefalia, anda que tamn se pode observar mesocefalia e, en menor medida, dolicocefalia. Tamn hai que ter en conta que moitos pobos amerindios modifican intencionadamente a forma do crneo. Rexin facial: en xeral, son euriprosopos. Os pmulos son bastante santes, e a rexin culopalpebral tipicamente mongoloide. O nariz preferentemente mesorrino, pero este carcter pode variar. Os beizos son medios e presentan incisivos en p. Os amerindios divdense en seis subgrupos: nordpacfidos, nordatlntidos, sudpacfidos, sudatlntidos, paleoamerindios e pmpidos. Imos estudialos mis detalladamente: Nordpacficos: ocupan Alaska e a franxa de terra comprendida entre as montaas Rochosas e a costa do Pacfico. Presentan unha pigmentacin bastante clara, son de estatura media e braquicfalos. A cara tipicamente mongoloide. Nordatlntidos: ocupan toda norteamrica, dende as montaas rochosas ata o litoral atlntico. Teen unha pel de cor cobriza, son de estatura media ou alta e de complexin robusta. Presentan mesocefalia. A cara menos mongoloide, son leptoprosopos. O nariz leptorrino e prominente, co dorso convexo nos homes e recto nas mulleres. Os beizos son finos e mentn est ben marcado. Sudpacfidos: extndense dende o ro Mississippi ata o os Andes chilenos. Son a poboacin de orixe dos Aztecas, Maias e Incas. A pigmentacin bastante escura, son de estarua baixa e complexin grcil, son moi braquimorfos. Presentan braquicefalia e unha cara tipicamente mongoloide. O nariz mesorrino, observndose ocasionalmente dorsos rectos. Este o grupo que presenta unha maior hibridacin cos europoides de entre tdolos amerindios. Sudatlntidos: tamn denominados amaznidos. o grupo menos hibridado, debido fundamentalmente seu aillamento. Actualmente un grupo en extincin. A pel de cor canela. Son de estarua baixa, o pobo Yupa non supera os 150 cm de altura. Os membros inferiores son cortos e delgados. Presentan mesocefalia. O rostro mongoloide, anda que poden presentar platirrinia. Pmpidos: ocupan as rexins de La Pampa, El Chaco e a Patagonia. Tamn un grupo en extincin. 39

Teen unha pel de cor broncnea. A estatura dos pmpidos moi elevada, e ademis son moi corpulentos. Presenta braquicefalia, anda que nestos pobos costume modificala forma do crneo. A cara mongoloide, anda que presentan leptorrinia. Paleoamerindios: como se pode supoer polo nome, son o grupo de amerindios mis antigo. Hoxe estn practicamente extintos. Teen unha pel escura e son de estatura baixa. En xeral, o rostro tipicamente mongoloide. O pobo dos Lagidos presentan dolicocefalia. AS POBOACINS AUSTRALOIDES Distnguense dous subgrupos entre os australoides. Os australoides australianos son os coecidos coma aborixes de Australia. O outro subgrupo o dos vdidos: Australoides australianos: Os aborixes australianos son un pobo de cazadores e recolectores que vive disperso en distintos hbitats: Pigmentacin: teen unha pigmentacin moi escura, pardo achocolatada. O iris negro, e a esclertica amarillenta con motas mis escuras. As palmas das mns, as coma a pranta dos ps, estn menos melanizadas. O cabelo quimtrico e presentan unha gran pilosidade, anda que menor que a dos europoides. Entre os australoides pdese observar blondismo. Estatura: vara de media a alta, e son moi leptosomticos. Craneometra: presentan dolicocefalia, coa fronte moi inclinada e uns marcados arcos superciliares que conforman un torus. Rexin facial: o nariz platirrino, os beizos grosos e a boca ancha. O mentn est difuminado e o gonin est evertido. Vdidos: Ocupan o SE asitico continental e insular, as coma as rexins do leste de Sri Lanka e a pennsula do Indostn. Presentan as mesmas caractersticas que os australoides australianos, anda que a estatura moito menor, rondando os 155 cm. As e todo, seguen sendo marcadamente leptosomticos. OS AINU O dos Ainu un grupo moi reducido, case extinto na actualidade, de moi difcil clasificacin. Hoxe en da viven no norte das illas Yeso e Sakhalin, no norte de Xapn. Parece ser que na antigidade ocupaban todo o arquiplago, e poida que parte do continente asitico. Presentan uns caracteres intermedios entre europoides, mongoloides e australoides, tanto a nivel anatmica coma de marcadores moleculares: Pigmentacin: a pel morena, e non presenta o matiz amarillento dos mongoloides. O iris soe ser castao claro, pero tamn se poden atopar ollos verdes e azuis. O cabelo escuro e de tipo quimtrico. Presentan unha elevada pilosidade corporal. Estatura: os Ainu son baixos e de aspecto braquimorfo. Craneometra: presentan unha dolicocefalia moderada. Rexin facial: teen uns marcados arcos superciliares, de xeito que o nasion e os ollos estn afundidos. Os ollos estn bastante separados, pero non presentan rasgos mongoloides. Os pmulos son santes e o aspecto xeral da cara europoide. O nariz ancho e de dorso recto. Os beizos son grosos e a boca ancha. Non presentan indicios de prognatismo. OS DERMATOGLIFOS CARACTERES XERAIS 40

Os dermatoglifos son os debuxos configurados polas lias dermopapilares nas palmas das mans e nas prantas dos ps. Distnguense as os dermatogrifos prantares, palmares e dixitais. Non s os humanos posen dermatoglifos, tamn se observan noutros primates as coma nalgns marsupiais. Os dermatoglifos palmares e dixitais cocense xa dende tempos remotos. Histoloxa: A pel de mans e ps presenta varias particularidades, non presenta vello nin glndulas sebceas, anda que si hai numerosas glndulas sudorparas. Est ondulada en crestas estreitas continuas de disposicin paralela, aumentndose deste xeito a superficie de contacto. Se a esto engadimos as numerosas terminacins nervosas libres, decatmonos de seguida de que as palmas das mans e as prantas dos pes estn configuradas coma superficies de friccin. A epidermis pose un groso estrato crneo coa superficie libre ondulada, formando crestas e sulcos. Na dermis obsrvanse papilas, duas por cada cresta da epidermis. A porcin secretora das glndulas sudorparas localzase xusto por debaixo da dermis, e os conductos atravesan a dermis e a epidermis para desembocar nun poro glandular situado nunha cresta. Embrioloxa: O desenrolo dos dermatoglifos moi precoz. A man comeza a configurarse na 6 semana de xestacin, momento no que presentan unha forma de paleta co borde ondulado. Entre a 7 e 8 semana alnganse e sepranse os dedos. En varias zonas aparecen reas de crecemento diferencial polo abombamento do ectodermo. Estas zonas denomnanse almofadias ou eminencias volares. Entre a 10 e 11 simana frmanse as lias dermopapilares pola condensacin do estrato basal da epidermis. Na 13 semana comeza a regresin das eminencias volares. Por ltimo, entre a 17 e 18 semana xa se poden observalos dermatoglifos completamente configurados. Na pranta do p, o desenrolo dos dermatoglifos exactamente igual, anda que ten lugar con das semanas de retraso respecto da man. INTERS ANTROPOLXICO DOS DERMATOGLIFOS As condicins en que se desenrola a xestacin poden influr na formacin dos dermatoglifos, pero logo do nacemento nunca varan, ags en tamao. Unicamente unha ferida profunda, que destra o tecido drmico, pode alterar ou borralos dermatoglifos. Os dermatoglifos seguen unha herdanza polmera, o que lles confire unha gran estabilidade filoxentica. Existen varios modelos bsicos de dermatoglifos, son logo variables discretas. Existe ademis unha variabilidade dermatoglfica de nivel poboacional. Organizacin das lias dermatoglficas: As lias dermatoglficas discorren paralelamente conformando sistemas. Nalgunhas zonas xntanse tres sistemas, configurndose as un trirradio. Distnguense dous tipos de trirradios, en ou en . En funcin da posicin do centro trirradial distnguense as seguintes figuras dermatoglficas. Vxanse as fotocopias: Arco plano (A): sen trirradio. Arco en tenda (At): cun trirradio central en . Presilla (L): sistema de crestas que sufre unha torsin de 180o asociado a un trirradio lateral. Torbellinos (W): sistemas pechados sobre si mesmos. Hai torbellinos mono e dicntricos (Wd). Tamn se dan casos en que as crestas non forman dibuxos, configuracin que se denomina como (0). Con frecuencia, as figuras dermatoglficas presentan formas intermedias. Tense elaborado rbores destas figuras de transicin en estudios de xentica. A identificacin dos individuos mediante os dermatoglifos basase no estudio das minutiae. As minutiae son pequenos detalles estructurais das crestas, coma illas, bifurcacins e 41

unins, encaixes, etc. Hai unhas 21 minutiae en cada dedo. DERMATOGLIFOS DIXITAIS E PALMARES Dermatoglifos dixitais: Na cara ventral da falanxe distal de cada un dos dedos da man hai un rea dermatoglfica. Estas reas dermatoglficas pdense estudiar cualitativa e cuantitativamente. O primeiro paso do estudio cualitativo consiste en identificalas figuras deramtoglficas existentes en cada dedo. Hai que ter en conta que as presillas poden estar abertas cara o lado radial ou cara o ulnar. Cualitativamente, tamn nos interesa sabela complexidade das figuras, que vara en funcin do nmero de trirradios que as compoan. O estudio cuantitativo determina o tamao das figuras, que ven dado polo nmero de crestas. O valor cuantitativo dunha figura dermatoglfica calclase contando o nmero de crestas que atravesas ou tocan unha recta trazada dende o centro do trirradio ata o centro da figura. Resulta as que os arcos non teen VC, as presillas teen un VC, e os torbellinos teen dous. Tense acordado que o VC dun torbellino o mis alto dos dous. Patrns de diversidade dos dermatoglifos dixitais: Existe tanto unha variabilidade intrapoboacional coma unha variabilidade interpoboacional no tocante s dermatoglifos dixitais. As, pdense observar diferencias duns individuos a outros, e tamn entre as series masculinas e femininas. En xeral, as figuras menos frecuentes son os arcos, particularmente os arcos en tenda, seguidas logo dos torbellinos. Nembargantes nos mongoloides, abundan mis os torbellinos que as presillas, sendo mis escasas entre estas as radiais. Na serie masculina parecen predominalas figuras mis complexas. Tense demostrado tamn a existencia dun dimorfismo bimanual e mis dunha asociacin preferencial das figuras cos dedos: arcos e presillas radiais predominan nos ndices; os torbellinos soen aparecer no polgar e no anular; as presillas ulnares son habituais nos medios e meiques. Para estudiala variabilidade interpoboacional vxanse as fotocopias. Dermatoglifos palmares: Non debemos confudilos dermatoglifos palmares cos pregues e sulcos debidos idade. Hai tres aspectos dermatoglficos a estudiar na palma da man: as lias principais, o trirradio axial e as figuras palmares. Vexmolos en detalle: As lias principais: Na base dos catro ltimos dedos hai sendos trirradios, denominados a, b, c e d, que prolongan o seu radiante carpal en catro lias que reciben a denominacin A, B, C e D. Tamn hai un trirradio asociado polgar, pero est desprazado cara o borde carpal da palma e denomnase trirradio axial. Este trirradio prolonga o seu radiante distal formando a lia T. As lias D, C, B, A non teen unha posicin completamente fixa. A lia T sempre remata no sector 13 da palma, mentres que as outras poden rematar en distintos puntos ou mesmo ser lias abortivas que rematan antes de acadalo borde da palma. Tamn pode non existir algn dos trirradios. O trirradio axial: O trirradio t pode variar tanto en posicin coma en nmero. O lmite distal da sa posicin o pregue F2. O mellor mtodo para situar correctamente o trirradio t consiste en unilo con das rectas s trirradios a e d, e a continuacin medir o ngulo que forman ditas rectas. Novamente, vxanse as fotocopias. As figuras palmares: Na palma da man hai seis reas dermatoglficas: rea hipotenar, tenar, e interdixitais I, II, III e IV. Nestas 42

reas podemos atopar figuras dermatoglficas de tipo arco, presilla ou torbellino, pero en ocasins non hai figuras de ningn tipo. As presillas das reas hipotenar, tenar e interdixital I poden presentar orientacins ulnares, radiais ou carpais, mentres que as das reas interdixitais II, III e IV son sempre de orientacin distal. Patrns de diversidade dos dermatoglifos palmares: Nos dermatoglifos palmares tense comprobado a existencia dun dirmorfismo bimanual respecto das lias principais, mis transversais na man dereita. Tamn se observa dimorfismo bimanual respecto das figuras dermatoglficas, nembargantes, non se ten evidenciado claramente dimorfismo sexual de ningn carcter. Para vela varriabilidade interpoboacional vxanse as fotocopias, que teo cousas bastante mis importantes que facer que copiar unha transparencia. MARCADORES MOLECULARES O SISTEMA ABO O sistema ABO foi descuberto no 1900 por Landsteiner e Wiener. O sistema ABO fundamntase na existencia de catro fenotipos sanguneos, definidos por uns antxenos da membrana eritrocitaria e mis por uns anticorpos do plasma sanguneo. En realidade, os antxenos que determinan o grupo sanguneo estn presentes en tdalas clulas do organismo, ags nos sos e o sistema nervoso. O descubrimento dos grupos sanguneos supuxo un gran avance, principalmente no campo das transfusins de sangue. Os anticorpos do sistema ABO son naturais, esto , estn presentes no plasma sen que se precise un contacto previo cos antxenos. Estos anticorpos frmanse coma resposta a antxenos presentes no medio ambiente, s seis meses de vida xa estn completamente establecidos. por esto que a reaccin antxenoanticorpo resulta tan virulenta mesmo no primeiro contacto. Niveis de complexidade do sistema ABO: O locus ABO localzase no cromosoma 9. Nun primeiro nivel de complexidade distnguense tres alelos, A, B e O. O recesivo, mentres que A e B manteen unha relacin de codominancia. As, os catro fenotipos bsicos correspndense con seis xenotipos. Vxanse as fotocopias. O segundo nivel de complexidade do sistema ABO est determinado pola existencia de das subvariantes do alelo A. Estas das subvariantes estn codificadas por dous alelos, A1 e A2. En realidade, A2 unicamente representa a ausencia de A1, polo que s existe un novo antxeno (A2), e un novo anticorpo (AntiA1). Neste segundo nivel de complexidade distnguense polo tanto 10 xenotipos e 6 fenotipos. Son os seguintes: Fenotipo A1 A2 B A1B A2B O Xenotipos A1/A1 A1/A2 A1/O A2/A2 A2/O B/B B/O A1/B A2/B O/O Antxenos A1 A B A1+B A+B Anticorpos AntiB Anti(B+A1) Anti(A+A1) AntiA1 Anti(A1+A2+B)

O anticorpo AntiA1 natural, pero tamn irregular, presentando unicamente unha incidencia do 2%. Existe anda un terceiro nivel de complexidade, no que se inclen diferentes variantes pouco frecuentes dos alelos A e B. Algns destos fenotipos A e B febles teen unha especial importancia nos estudios de variabilidade xeogrfica. Entre os fenotipos A febles cntanse o A3, o Ax e mailo Aend. Este ltimo caracterstico das poboacins melano e sudafricnidas. Entre os fenotipos B febles distnguense o Bx e mailos Bm e Brel, caractersticos das poboacins xaponesas. Algunhas patoloxas poden afectar expresin dos alelos, o que da lugar aparicin de variedades anda mis raras e infrecuentes. 43

Variacin xeogrfica dos alelos ABO: Tense calculado as frecuencias medias dos tres alelos dos primeiro nivel de complexidade do sistema ABO. Demostrouse as que o alelo O o mis frecuente, pois ten unha incidencia do 62'3%. Pola sa banda, os alelos A e B teen unha incidencia do 21'5% e mis do 16'2% respectivamente. Nembargantes, estos clculos son unha estima a nivel mundial. En realidade, a distribucin dos alelos ABO non tan homoxnea, e existe unha clara variacin xeogrfica: Alelo O: o alelo mis frecuente en tdalas poboacins, particularmente en Centro e Sudamrica, onde se chega a dar o monomorfismo. A menor frecuencia do alelo O obsrvase nas poboacins do leste de Europa e na maior parte de Asia. Alelo A: presenta a maior incidencia en Europa, especialmente nas rexins nrdicas e centrais. Tamn bastante frecuente no SO de australia. O valor mis alto dase no pobo dos Black foot, onde se observa unha incidencia superior 50%. Alelo B: est practicamente ausente de Amrica e Australia, ags por algn grupo de esqumidos. A maior incidencia deste alelo obsrvase en Asia. No norte da pennsula indostnica e no centro de Asia a frecuencia do alelo B chega a superala do A. En Europa, a frecuencia deste alelo dismine de leste a oeste, atopndose as frecuencias mis baixas en Holanda, Francia e na pennsula ibrica. Existen diversos factores que poden ter causado esta distribucin xeogrfica dos alelos ABO: 1. Efecto fundador: nas poboacins formadas a partir de grupos pequenos e homoxneos esperable que exista unha maior incidencia dun alelo particular. 2. Presin selectiva diferencial: existen diversos factores de seleccin natural que parecen actuar de distinto xeito sobre os tres alelos ABO: Incompatibilidade antixnica fetomaterna: en realidade, este un factor unificador, pois a supervivencia da especie neste caso depende da existencia dun polimorfismo equlibrado entre os tres alelos. Se unicamente intervira este factor, a distribucin dos alelos sera homoxnea en todo o globo. Susceptibilidade a enfermidades non contaxiosas: tense plantexado a posibilidade de que os distintos fenotipos presenten unha distinta susceptibilidade s enfermidades. As, parece ser que os individuos de fenotipo A presentan unha maior susceptibilidade a padecer diversos tipos de cncer, diabetes e isquemias cardacas. No fenotipo O obsrvase unha maior incidencia de lceras de estmago. Nembargantes, estas enfermidades, anda que mortais, non imposibilitan a reproduccin e supervivencia dos alelos. Susceptibilidade a enfermidades infectocontaxiosas: en pocas pasadas, en diferentes rexins xeogrficas, tense producido epidemias que causaron unha gran mortalidade. Parece ser que o alelo O particularmente vulnerable s infeccins por Yersinia pestis, que asolaron Europa na Idade Media. Esto explicara a reduccin da incidencia do alelo O a favor do A no continente Europeo. Outras epidemias e endemias, tanto pasadas coma actuais poderan ter infludo notablemente sobre a distribucin dos alelos. Por separado, ningn destos factores pode explicala actual distribucin xeogrfica dos alelos ABO. posible que longo do tempo tean actuado diversos factores en distintas direccins, pero en xeral, parece que se ten favorecido a heterocigose. SISTEMAS ASOCIADOS ABO O sistema Hh: Analizando os compoentes sanguneos dos fenotipos O atopouse unha sustancia antixnica que se denominou Ax H. Nun primeiro momento non se coeca o vnculo entre este antxeno e o fenotipo O, 44

unicamente se saba que neste fenotipo a expresin do antxeno era maior. En 1952, Bhende atopou en Bombay un individuo de fenotipo O que careca do antxeno H. Este achdego levou conclusin de que o antxeno H dependa dun sistema distinto ABO. Os descubrimento continuaron en Bombay co achdego dunha muller de fenotipo O e un home de fenotipo A que tian unha filla AB. Supxose que a nai deba ser portadora do alelo B, pero que por algunha razn este non se expresaba. Mis tarde tamn se atopou un individuo de xenotipo A/ pero de fenotipo O. Relacin entre os sistemas ABO e Hh: Finalmente, concluuse que deba existir unha relacin metablica entre o sistema ABO e mailo antxeno H. Mis tarde comprobouse que os antxenos Ax A e Ax B son o producto final dunha ruta metablica que parte do Ax H. A presencia deste antxeno precursor depende do que se denominou sistema Hh. Os antxenos da membrana eritrocitaria Ax A, Ax B e Ax H son glicolpidos. Estos antxenos frmanse na etapa de eritroblasto a partir da mesma molcula, a LactoNneotetraosa, tamn denominada paraglobsido, ou sinxelamente molcula tipo II. A diferencia entre cada antxeno localzase unicamente no disacrido terminal desta molcula. O disacrido en cuestin a Galactosa (14) Nacetilglucosamina. O alelo H codifica unha enzima que introduce unha fructosa no C2 da galactosa terminal. O alelo A codifica unha transferasa que introduce nesta mesma posicin unha Nacetilgalactosamina. Pola sa banda, o alelo B codifica unha transferasa que introduce unha galactosa no C3. As enzimas codificadas polos alelos A e B unicamente poden actuar sobre as molculas de paraglobsido modificadas polas enzimas do alelo H. As, a ausencia deste alelo determina a carencia dos tres antxenos. Este particular fenotipo denominouse fenotipo Bombay, e presenta catro formas distintas: Oh, OhA, OhB e OhAB. O nico xeito de sabelo xenotipo dun fenotipo Bombay Oh realizar anlises xenealxicas ou citolxicas. Variacin xeogrfica do sistema Hh: Hoxe en da, a distribucin do sistema Hh monomrfica. O alelo H dase cunha frecuencia maior do 99%, mentres que o alelo h unicamente ten unha incidencia menor do 1%. As poboacins nas que este raro alelo mis frecuente localzanse na India, as coma en Madagascar e Sudfrica, onde se localiza un compoente poboacional notable de orixe india. O sistema secretor: Algns individuos posen os antxenos A, B e H en lquidos de secrecin. A presencia do Ax H na saliva inhibe a aglutinacin dos eritrocitos pola lecitina de Ulex europeo. As, distnguense dous fenotipos, secretor e non secretor. O 80% da poboacin europoide de fenotipo secretor, podendo atoparse os antxenos na saliva, na suor, na orina, e mis en moitos outros lquidos de secrecin. Os antxenos que se atopan nos lquidos de secrecin son glicoprotenas hidrosolubles. Estos antxenos frmanse a partir dunha variante do paraglobsido, a LactoNtetraosa con enlace (13) no disacrido terminal, ou sinxelamente molcula tipo II. Relacin entre os sistemas secretor, Hh e ABO: O sistema secretor depende dun locus autosmico do cromosoma 19 con dous alelos. O alelo secretor Se dominante sobre o alelo se. O sistema secretor non presenta antxenos propios, unicamente posibilita a aparicin dos antxenos dos sistemas ABO e Hh nos lquidos de secrecin. Existen das hipteses acerca do funcionamento do alelo Se. Segundo unha destas hipteses, o alelo Se sera un xen regulador responsable da activacin do alelo H nas clulas mucosas. A outra hiptese supn que o alelo Se un xen estructural e codificante, que realizara polo tanto as funcins do alelo H nas clulas mucosas. Segundo esta segunda hiptese o xen secretor xurdiu coma unha duplicacin do xen do sistema Hh.

45

Variacin xeogrfica do sistema secretor: O alelo Se est completamente fixado entre os amerindios, o alelo se est ausente nestas poboacins. Nas poboacins australoides tamn maioritario o alelo Se, mentres que nos mongoloides hai un lixeiro predominio do alelo amorfo. Entre os negroides e europoides hai un equilibrio bastante axustado entre os dous alelos, predominando lixeiramente o alelo secretor. O SISTEMA Rh Aspectos xerais: No ano 1939, Levine e Stetson publicaron un estudio acerca dun caso de incompatibilidade fetomaterna. parecer, no sangue da nai haba un anticorpo que aglutinaba os eritrocitos do fillo e do pai. Posteriormente, comprobouse que estos anticorpos aglutinaban os eritrocitos do 85% da poboacin europoide. En 1940, Landsteiner e Wiener publicaron os resultados dun estudio realizado sobre Macaca mulatta. Estos dous investigadores atoparon un antxeno que tamn causaba a aglutinacin eritrocitaria no 85% da poboacin europoide. Na poca do estudio, Macaca mulatta reciba o nome de Macacus rhesus, polo que Landsteiner e Wiener denominaron seu sistema de antxenos o sistema Rh. Primeiro nivel de complexidade do sistema Rh: Nun primeiro momento pensouse que o sistema Rh descuberto en Macaca mulatta poda ser o mesmo que causaba a eritroblastose fetal descrtia por Levine e Stetson. Posteriormente descubriuse que eran dous sistemas distintos, pero a denominacin de sistema Rh xa estaba moi arraigada e permanece anda hoxe. Neste sistema atopamos nicamente un alelo, denominado D. A ausencia deste alelo represntase coa d. Os anticorpos do sistema Rh son inmunxenos, requrese un contacto previo co antxeno para que se formen e aparezan no plasma. Dende o ano 1960 comezouse a inxectar anticorpos AntiD xusto despois do parto a tdalas nais Rh que tian un fillo Rh+. Comprobouse que con esta medida ten lugar unha inmunodepresin pasiva que inhibe a sensibilizacin da nai fronte s antxenos do fillo, pero non se sabe moi ben cal a causa desta reaccin. Segundo nivel de complexidade: O sistema Rh moi complexo, o mis polimorfo de tdolos sistemas sanguneos humanos. No seu segundo nivel de complexidade distnguense cinco alelos que determinan a existencia de cinco antxenos, vmolos de seguido: Antxenos D C E c e Frecuencia en europoides 85% 70% 30% 80% 30%

Os pares de alelos C/c e E/e son antitticos, dicir, debe existir sempre un dos dous alelos en cada caso. Curiosamente, non existe o alelo antittico de D. A existencia de cinco alelos determina a existenciad e 18 fenotipos, dos cales 9 conteen o alelo D e denomnanse Rh+. Nos outros 9 fenotipos D est ausente, o que se representa como d, e son polo tanto Rh. Terceiro nivel de complexidade:

46

Nun terceiro nivel de complexidade distnguense ata 45 alelos diferentes, todos eles variantes dos cinco alelos bsicos xa mencionados. As variantes dos alelos E/e son frecuentes e numerosas entre as poboacins negroides. A variante Du a mas importante, pois codifica un Ax D de reactividade debilitada que pode pasar desapercibido na fenotipacin. Na poboacin europoide hai unha incidencia do 1% neste alelo. Na poboacin negroide a frecuencia do alelo Du mas elevada. Interpretacin xentica do sistema Rh: Tense plantexado moi diversas hipteses acerca do sistema Rh. Actualmente, a idea mis aceptada supn que o antxeno D se localiza nunha protena denominada RhD, mentres que os outros catro antxenos se atopan na protena RhCE. Estas das protenas teen unha masa molecular de 30 kDa, polo que se coecen coma protenas Rh30, e presentan unha gran homoloxa. As protenas Rh30 atpanse na membrana eritrocitaria formando os denominados complexos Rh, constitudos por un tetrmero de das protenas Rh30 e das Rh50A. A protena Rh50A presenta unha homoloxa do 40% coas Rh30. O xen que codifica esta protena est situado no locus RH50A do brazo corto do cromosoma 6. As protenas Rh30 est codificadas por dous xenes en tandem localizados no brazo corto do cromosoma 1. Os tres xenes estn constitudos por 10 exns e presentan unha gran homoloxa. Esto fai pensar que os tres xenes teen unha orixe comn, a partir dun xen ancestral que se duplicou. Hoxe estmase que a primeira duplicacin deste xen ancestral tivo lugar hai entre 346 e 250 millns de anos. A segunda duplicacin remntase s ata os 12 ou 5 millns de anos. Variacin xeogrfica do sistema Rh: Parece ser que o fenotipo Hr maioritario na poboacin europoide debido deleccin do xen RHD. Na poboacin negroide as coma no Xapn o fenotipo Rh tamn est ben constitudo, anda que nestas poboacins non se observa a deleccin do xen RHD. Polo de agora non hai unha explicacin satisfactoria a este fenmeno. No resto dos grupos poboacionais predomina o fenotipo Rh+. O predominio do Rh na poboacin europoide parece ser causa das antigas migracins dmicas propiciadas polo desenrolo da agricultura. Suponse que as primitivas poboacins europoides eran maioritariamente Rh, mentres que os pobos emigrados eran Rh+. Dado que as migracins tiveron lugar dendo o SL cara o NO plausible pensar que nos extremos mis occidentais de Europa se tea conservado o fenotipo Rh. Nembargantes, non doado comprender como se puido consolidar unha poboacin Rh a pesares dos problemas da incompatibilidade fetomaterna do sistema Rh. Unicamente podemos supoer que debeu existir outro factor de seleccin natural que mantivo o polimorfismo que require o fenotipo Rh. Entre os mongoloides a frecuencia do haplotipo dece menor, sendo o DCe o de maior incidencia. Nos negroides mis frecuente o haplotipo Dce, que se ven considerando o haplotipo ancestral. Entre os amerindios, o fenotipo Rh case unha excepcin, sendo o haplotipo mis comn o DcE, igual que en Oceana. ENZIMAS ERITROCITARIOS A Glucosa6fosfato deshidroxenasa: Os enzimas eritrocitarios permiten caracterizar moi ben a individualidade biolxica e son uns bos marcadores poboacionais. Un dos enzimas eritrocitarios mis estudiados a G6PDH. Esta enzima intervn no metabolismo oxidativo da glucosa no ciclo das pentosas. A G6PD presenta unha gran variabilidade, chegando a terse identificado mis de 400 fenotipos distintos. Est codificada por un xen situado no brazo largo do cromosoma X. En 1998, Weimer descubriu que en realidade s existan 170 variantes deste xen, algunhas das cales eran deficientes e podan provocar diversas patoloxas.

47

Variantes da G6PD: As variedades mis comns son a GdA e maila GdB, codificadas polos xenes G6PD*A e G6PD*B respectivamente. A variante B a maioritaria a nivel mundial, anda que entre as poboacins negroides predomina a variante A. A GdA ten unha actividade enzimtica lixeiramente inferior da GdB, e difernciase da mesma pola sustitucin dun cido asprtico por unha asparraxina. As variantes deficientes mis importantes son as GDA e GDB. A variante GDA caracteriza s poboacins negroides de frica subsahariana, as coma s seus descendentes americanos. A GdA ten unicamente unha eficacia do 15% respecto da GdB. A variante GDB exclusiva das poboacins mediterrnidas, e unicamente ten unha eficacia do 5%. Variacin xeogrfica da G6PD: Parece existir un factor de seleccin natural que posibilitou a supervivencia destas das variantes a pesar dos problemas que presentan. Curiosamente, as reas xeogrficas onde se dan estas variantes son rexins onde o paludismo endmico, ou polo menos foino nunha poca pasada. Dalgn xeito, os portadores destas variantes da G6PD estn mellor protexidos fronte infeccin dos Plasmodium, o que posibilitou o incremento da frecuencia destos fenotipos. Tamn parece existir unha relacin co consumo de Vicia faba. No SL asitico, outra rexin de paludismo endmico, atopouse outra variante da G6PD, a Gd Mahidol. A maiora das 170 variantes da G6PD non causan deficiencias hematolxicas. Das destas variantes emprganse hoxe coma marcadores poboacionais: a Gd Ibadan Austin caracteriza s poboacins do centro o occidente africanos; a variante Gd Ube caracteriza s poboacins do Xapn. PROTENAS PLASMTICAS As haptoglobinas: No plasma sanguneo podemos atopar numerosas e moi diversas protenas. Distnguense en total seis grupos de protenas plasmticas: albminas, 1globulinas, 2globulinas, globulinas, globulinas e fribrinxenos. As haptoglobinas pertencen grupo das 2globulinas, son tetrmeros formados por das cadeas polipeptdicas Hp e outras das Hp. Estas protenas dependen dun locus situado no brazo longo do cromosoma 16, formado por dous cistrns non completamente ligados. Nun primeiro nivel de complexidade distnguense dous alelos, HP*1 e HP*2, que manteen unha relacin de codominancia, o que posibilita a existencia de tres xenotipos que se traducen en tres fenotipos. Interpretacin xentica das haptoglobinas: As diversas variantes destos dous alelos conforman o segundo nivel de complexidade das haptoglobinas. Existen numerosas variantes que afectan s cadeas Hp, pero a sa frecuencia moi baixa. As variantes do alelo HP*1 que afectan s cadeas Hp son mis interesantes. Das destas variantes estn codificadas polos alelos HP*1F e HP*1S, que manteen unha relacin de codominancia. Parece ser que o alelo HP*2 se formou a partir destas variantes allicas. As protenas HpF e HpS estn constitudas por 83 aminocidos, diferencindose unicamente na posicin 53, que na HpF lys e na HpS glu. As cadeas codificadas polo alelo HP*2 teen 142 aminocidos, con lys na posicin 53 e glu na 112. En realidade, os primeiros setenta aminocidos correspndense cos da variante HpF, mentres que os 72 aminocidos terminais corresponden s da variante HpS. parece logo que o cistrn do alelo HP*2 se formou por unha recombinacin desprazada dos cistrns HP*1F e HP*1S. Tense comprobado que tdolos mamferos, dende os insectvoros ata os pngidos teen un tipo de haptoglobina semellante codificada polo alelo HP*1 da especie humana. O alelo HP*2 unicamente se atopa na especie humana, sendo o mis frecuente en tdalas poboacins indoafgnidas. 48

Variacin xeogrfica das haptoglobinas: Dende a rexin indoeuropea, onde a frecuencia do alelo HP*2 mxima, obsrvase un progresivo aumento na frecuencia do alelo HP*1 cara u oeste. En frica predomina o alelo HP*1, ags no Sur, onde o fluxo xnica das poboacins indes incrementou notablemente a frecuncia do HP*2. En Amrica advrtese un aumento da frecuencia do alelo HP*1 de norte a sur. En Europa, o alelo HP*2 maioritario. Debe existir algunha vantaxe selectiva que favoreza o establecemento do alelo HP*2. As haptoglobinas participan no catabolismo da hemoglobina. A enzima hemmetenil osixenasa s pode actuar sobre a hemoglobina estando esta unida a unha haptoglobina. Tense comprobado que esta enzima mas eficaz cando acta sobre hemoblobinas unidas a haptoglobinas codificadas polo alelo HP*2. POLIMORFISMOS DOS CIDOS NUCLEICOS Aspectos xerais: Os polimorfismos de cidos nucleicos emprganse nos estudios antropolxicos dende a dcada dos 80 do sculo XX. Estos marcadores moleculares resultan moi axeitados para os estudios de filoxenia, variacin poboacional e identificacin individual. A tcnica dos polimorfismos s se puido desenrolar logo de terse descuberto as enzimas de restriccin e a PCR. Pdense estudialos polimorfismos tanto do ADN coma do ARN. Os polimorfismos do ARN resultan axeitados para o estudio de taxns de gran tamao, pero detectan mal a variabilidade intraespecfica. O polimorfismo do xen 285 do ARNr empregouse para estudiala filoxenia dos xneros Homo, Pan, Pongo e Gorilla. Tamn se ten estudiado o ADN mitocondrial, de herdanza exclusivamente materna e cunha variabilidade debida unicamente mutacin. O estudio do ADN nuclear resulta en principio mis complexo, dado o descomunal tamao desta molcula. Dende a publicacin dos resultados do traballo de Celera Genomics no ano 2000 xurdiron anda mis incgnitas. Hoxe en da non se coece o nmero de xenes contidos nas 3000 Mb do ADN nuclear, e barllanse cifras dende os 35000 ata mis de 100000. De feito, nicamente se ten determinado a funcin dun 5% dos xenes humanos. Do restante 95% ignrase completamente a sa funcin. Curiosamente, os estudios dos polimorfismos cntranse sobre esta misteriosa fraccin do ADN, pois o nico que interesa para estos estudios a cadea nucleotdica en s. Tipos de polimorfismos: Existen dous tipos bsicos de polimorfismos: os polimorfismos de secuenciacin desenrolronse a partir da dcada dos 90 do sculo XX, cando se puxeron a punto os secuenciadores automticos; os polimorfismos de restriccin basanse no uso das restrictasas. A tcnica mis importante derivada do estudio dos polimorfismos a denominada Restriction Fragment Length Polymorphisms, ou RFLP. 52

49