Apuntes de Fisiologa Celular Introduccin

Prof. Jorge P. Roa S. M.Sc, Ph. D.

Nuestro organismo est constituido por un conjunto de muchos diferentes tipos de clulas reunidas por estructuras intercelulares para formar rganos y sistemas. Cada tipo de clula se especializa en una funcin particular, sin embargo, a pesar de esta diversidad en la funcin celular, todas comparten elementos y funciones comunes, es decir, comparten un conjunto comn de principios fisiolgicos, como por ejemplo: el volumen y composicin inica de los compartimientos lquidos, los procesos de transporte de molculas y de agua a travs de las membranas biolgicas, el origen de la diferencia de los potencial elctrico que caracterizan a toda membrana biolgica, los mecanismos de comunicacin intra e intercelular. Estos principios de fisiologa celular forman un grupo de temas recurrentes e interrelacionados que, una vez comprendidos, pueden aplicarse e integrarse en la funcin de cada sistema orgnico.

Volumen y Composicin Inica de los Compartimientos Lquidos del Organismo

El cuerpo es esencialmente una solucin acuosa en la cual una gran cantidad de solutos est distribuida en compartimientos de tamaos variables y limitados por membranas lipdicas. El agua es el medio en el cual ocurren las reacciones de la vida. .El agua es el nico solvente y el compuesto ms abundante en el cuerpo humano, constituye entre un 40-80% del peso corporal. Un compartimiento es un conjunto de molculas que se distribuyen por una zona determinada del organismo. Estos compartimientos no son unidades cerradas, existiendo un flujo de materia de entrada y salida permanente. Cuando el flujo de entrada es igual al de salida se dice que el compartimiento est en estado de equilibrio.

Medicin del Volumen de un compartimiento

Se utiliza el mtodo de la dilucin de un trazador o indicador que se distribuye homogneamente en el volumen que se va a cuantificar. El indicador debe ser atxico, difundir rpida y uniformemente en el compartimiento y que no salga del mismo. La determinacin de los volumenes plsmatico y sanguneo (LIV) tiene importancia fisiolgica y clnica, pues es en el volumen de tales compartimientos que se reflejan las alteraciones del metabolismo acuoso y electroltico que se producen como consecuencia de ciertas enfermedades o por dficit de agua y iones que se producen por privacin prolongada en la ingesta (dieta mal llevada) o por prdidas excesivas (sudoracin profusa). As por ej. el volumen plasmtico disminuye en casos de prdida de agua y electrolitos por hemorragia, diarrea, vmitos, sudoracin o diuresis aumentada por falla renal. El volumen del lquido intracelular (LIC) se mide indirectamente a partir del agua corporal total y del volumen del LEC: LIC= agua corporal total-LEC. 1

El Lquido Intersticial (LIS), que est en contacto directo con el tejido y las clulas, se determina indirectamente, aplicando la siguiente frmula: LIS = LEC Volumen Plasmtico

Compartimientos Lquidos del Organismo

El agua representa entre el 50 y 70% del peso corporal de un adulto. La variacin se explica debido la utilizacin del peso corporal total como punto de referencia del contenido de agua. Efectivamente, la grasa es un tejido anhidro y la cantidad de agua corporal es inversamente proporcional al contenido de grasa. Por lo tanto, un sujeto obeso tendr menos agua por Kg de peso corporal que uno delgado, aunque en cantidades absolutas tengan la misma cantidad de agua. El contenido de agua tambin vara con otros factores, por ej., en el recin nacido el contenido de agua es del 75% el que disminuye y se estabiliza en la pubertad, en sujetos sobre 60 aos es de 51% en promedio y en la mujer, debido al mayor contenido graso, es de un 10% menos que en el hombre. El agua corporal se distribuye en diferentes compartimientos, los cuales no slo difieren en su ubicacin anatmica, sino tambin en su composicin inica y rol fisiolgico (Fig.1). Los principales compartimientos acuosos son el LEC y el LIC. El LIC es el lquido contenido en las clulas de todos los tejidos del organismo y representa el 40% del peso total. El LEC, llamado tambin medio interno, representa aproximadamente el 20% del peso corporal total y se divide, a su vez, en 4 compartimientos: a) Plasma sanguneo, b) Lquido intersticial y linfa, c) Lquidos transcelulares y d) Lquido contenido en el tejido conjuntivo denso, cartlago y hueso (Fig. 2).

Fig. 1.- Representacin esquemtica de los compartimientos lquidos extracelulares.

Fig. 2.- Distribucin del agua en el organismo. Los compartimientos hdricos se han expresado en porcentajes con respecto al peso corporal del organismo.

Composicin Inica de los Compartimientos lquidos

El agua de los compartimientos LIC y LEC contiene sustancias que le son comunes a ambos compartimientos, fcilmente difusibles a travs de las membranas celulares y no ionizables. Por ej., glucosa, urea, creatinina, etc. y posee otras constituidas por sales disociadas en aniones y cationes, cuya composicin es caracterstica para ambos compartimientos y de la cual dependen las propiedades fisicoqumicas de estas fases lquidas. Dado que la concentracin inica de los lquidos orgnicos no es muy elevada, se usa una unidad 1000 veces menor, el miliequivalente (mEq/l). En la Fig. 3 se resume la composicin inica de los principales compartimientos hdricos. Como debe existir electroneutralidad la suma de aniones es igual a la de cationes (equilibrio).

Liquido Intracelular (LIC)

Representa aproximadamente el 40% de la masa corporal total. Su volumen no puede medirse directamente sino que se calcula por la diferencia existente entre el volumen de agua total y del agua extracelular. Su composicin exacta se conoce con mediana aproximacin debido a su difcil determinacin y a que la composicin del LIC difiere de un tejido a otro, por ej., los glbulos rojos y las clulas de la mucosa gstrica tienen mayor concentracin de Cl- que las clulas nerviosas y musculares y los glbulos rojos tienen adems mayor concentracin de Na+. En el ionograma de la Fig. 3, se ve que los principales cationes intracelulares 3

son el K+ y el Mg++. Existe poco Na+. Los aniones principales del LIC son los fosfatos orgnicos (mono, di, tri fosfato de adenosina, fosfato de creatina de gran valor energtico, glicerofosfato) y proteinatos. El SO4= y HCO3- alcanzan bajas concentraciones. Estos valores corresponden al msculo esqueltico, de modo que no representan el promedio de la composicin de todas las clulas del organismo. Sin embargo, el msculo esqueltico representa la mayor masa de tejido corporal (40 a 50%) de ah que es considerado como modelo del LIC.

Fig.- 3.- Composicin inica de los compartimientos hdricos del organismo, LEC y LIC.

Lquido Extracelular
El LEC representa el 20% del peso corporal e incluye: 1.- Plasma sanguneo o Lquido intravascular (LIV): Lquido contenido dentro de los vasos sanguneos y corazn y es de alrededor de 3,5 litros en un adulto joven de 70 Kg. Representa el 25% del LEC y el 5% del peso corporal. El volumen de sangre constituye un 8% del peso corporal total y puede calcularse a partir del volumen plasmtico y del valor del hematocrito (Hto) de acuerdo a la siguiente frmula: 100 Vol. Sangre (L) = Vol. Plasmtico ------------100-Hto 4

La funcin del LIV es la de transportar agua, electrolitos, glbulos, gases respiratorios y metabolitos a travs del cuerpo. Su composicin inica se conoce con exactitud, dado lo fcil que es aislarlo y analizarlo. El Na+ es el principal catin, se encuentra poco K+, Mg++ y Ca++. El anin ms abundante es el Cl-, seguido de una moderada concentracin de HCO3-. Existe una baja concentracin de protenas en comparacin con el LIC, pero su contenido es mayor que en el lquido intersticial (LIS). La columna superior de la Fig.3 que dice no electrolitos est dado por la suma de las concentraciones de constituyentes orgnicos como aminocidos, glucosa, urea, cido rico, bilirrubina, colesterol, fosofolpidos. La concentracin electroltica del plasma sanguneo es el prototipo de composicin del LEC y es en el plasma donde se refleja toda alteracin del metabolismo hidrosalino, porque est continuamente intercambiando iones, agua y solutos orgnicos con el resto de los lquidos corporales. 2.- Lquido Intersticial (LIS) y Linfa: En conjunto equivalen a un 12% del peso corporal. Es la solucin que baa a las clulas y a toda estructura orgnica que compone un tejido razn por la cual tambin se le llama lquido tisular. Su funcin es servir de medio de transporte para el intercambio entre sangre y clula, puesto que el LIS se est renovando continuamente por recambio de agua y solutos con la sangre y con las clulas. Adems una fraccin de l es drenado por el sistema linftico. La linfa tambin es un LIS pero que presenta algunas diferencias, como es la mayor proporcin de linfocitos. La concentracin del LIS es muy similar a la del plasma sanguneo, pero posee menor proporcin de protenas, diferencia debida a la facilidad con que atraviesan la pared de los capilares sanguneos la mayora de los componentes plasmticos y en cambio dejan pasar una pequea fraccin de molculas grandes, como son las protenas plasmticas. De esta fraccin de protenas que filtran hacia el intersticio, casi toda pasa hacia los capilares linfticos, y por lo tanto, otra diferencia entre LIS y Linfa, es la mayor proporcin de protenas que existe en esta ltima. 3.- Lquido del tejido conjuntivo denso, del cartlago y del hueso: El tejdio conjuntivo est distribuido por todos los rganos y tejidos, cumpliendo funciones de sostn y dando cohesin a las clulas. Su composicin es similar en cuanto todos poseen pocas clulas y una estructura extracelular en la que se distinguen protenas fibrosas (colgeno la ms abundante) y la sustancia fundamental (amorfa) formada por mucopolisacaridos (cido hialurnico) y algunas protenas no fibrosas. El tejido conjuntivo denso se refiere a las estructuras de sostn mecnico especializados, tales como tendones, ligamentos, cartlagos y serosas en que predominan las protenas fibrilares. El agua contenida en el tejido conjuntivo denso y hueso representa en total un 6% del peso corporal y est parcialmente retenida por la sustancia fundamental y fibras. Por este motivo la mayor parte de este lquido es de lento recambio con el resto de los compartimientos. 4.- Lquidos Transcelulares: Son aquellos que se encuentran en cavidades rodeados de epitelios y en su mayor parte se han formado por secrecin de clulas especializadas. Comprenden el lquido contenido en el tracto digestivo y lumen de 5

conductos de glndulas digestivas, tracto urinario, vas respiratorias, lquido cefaloraqudeo, humor acuoso, humor vtreo y el contenido en las cavidades peritoneal, pericardial y pleural. En total representan slo un 1.5% del peso corporal, aunque su importancia fisiolgica es considerable puesto que cada uno de ellos cumple funciones bien especficas. Su composicin inica es similar a otros lquidos extracelulares. En resumen, los mismos iones estn presentes tanto en el LIC como en el LEC, aunque la concentracin de estos iones en estos dos compartimientos son marcadamente diferentes. La composicin inica tan distinta entre el lquido intra y extracelular, debe atribuirse a las caractersticas de las membranas celulares que los separan, principalmente: 1) su impermeabilidad a los grandes polianiones constituidos por las protenas intracelulares; 2) la permeabilidad selectiva para la difusin de los diferentes iones; 3) a mecanismos de transporte activo que expulsan constantemente al Na+ del interior de la clula e incorporan al K+. Los fluidos extracelulares se encuentran en contnua renovacin gracias a la accin propulsora del sistema circulatorio y al intercambio entre los compartimientos extra e intracelulares a travs de la membrana celular. A pesar de esta contnua movilidad varios mecanismos fisiolgicos mantienen la composicin de cada compartimiento hdrico dentro de un rango relativamente estrecho.

Regulacin fisiolgica de los compartimientos hdricos:

En la Medicina Clnica es de suma importancia la mantencin correcta de la composicin de los lquidos corporales, con un adecuado balance entre los distintos compartimientos, especialmente entre el LIC y el LEC. Los factores ms importantes que participan en este balance son: 1) osmosis, 2) difusin, 3) equilibrio de Gibbs-Donnan, 4) fuerzas de Starling y 5) bomba de sodio.

Equilibrio osmtico y movimiento de lquidos: Osmosis y Presin osmtica.

Cuando una membrana situada entre dos compartimentos lquidos es permeable al agua pero no a los solutos (membrana con permeabilidad selectiva), y la concentracin de solutos es mayor en un lado de la membrana, el agua difunde desde el lado con menor concentracin hacia el lado de mayor concentracin de solutos. Este fenmeno se conoce como Osmosis, es decir, flujo neto espontneo de agua. Para entender este fenmeno supongamos un sistema de dos compartimentos como el de la Fig. 4. El compartimiento 1 contiene agua pura y el 2 una solucin, y ambos compartimientos estn separados por una membrana semipermeable ideal en que los solutos son incapaces de atravesarla. Esto hace que la nica manera de alcanzar el equilibrio de concentracin sea a travs del movimiento o flujo de agua, el que se

Fig. 4.produce desde el compartimiento 1 al 2 y continuar hasta que la presin hidrosttica generada en 2 por un mayor volumen de lquido, compense la presin ejercida por las molculas de solvente en 1. En este esquema pueden visualizarse dos gradientes: uno de concentracin de soluto de 2 a 1 y otro de concentracin de solvente de 1 a 2, pero slo se manifiesta el gradiente de solvente debido a la semipermeabilidad de la membrana. Si quisiramos impedir el flujo de solvente de 1 a 2 se debera aplicar sobre la solucin 2 una presin, de tal magnitud, que al actuar sobre la membrana, impida el flujo osmtico de agua. Esta presin corresponde a la Presin Osmtica ( ) de la solucin. Basado en este principio la que ejercen las molculas se puede medir determinando la altura de la columna que se observa en el compartimiento 2 de la Fig.4, de acuerdo a la siguiente frmula: h= altura de la columna de lquido (cm) = h.g.d g= aceleracin de gravedad (cm/seg2) d= densidad del lquido (g/cm3) = 1 para el agua. La , as como la cada de la presin de vapor, del punto de congelacin y la elevacin del punto de ebullicin (propiedades coligativas de las soluciones) dependen del nmero ms que del peso molecular o valencia de partculas disueltas de una solucin. En una solucin ideal, la est relacionada con la temperatura y el volumen, de la misma manera que la presin de un gas: nRT = ------V n= nmero de partculas R= constante de los gases T= temperatua absoluta V= volumen

Si la T se conserva constante, resulta claro que la es proporcional al nmero de partculas en solucin por unidad de volumen de la misma. Esta relacin entre el nmero de molculas de soluto y fue demostrada matemticamente por van't Hoff segn la relacin: = c.R.T T= temperatura en grados Kelvin R= constante de los gases (atm.l.mol-1.oK-1) c= concentracin (osmoles/litro) 7

Esto significa que conociendo la concentracin de solutos en una solucin se puede calcular la . En consecuencia, esta tendencia a favorecer la osmsis de agua es directamente proporcional a la concentracin de las molculas en solucin que no pueden atravesar una membrana e independiente del peso molecular, carga o estructura. Por ej. una molcula de albumina (PM=70000) tiene el mismo efecto osmtico que una de glucosa (PM=180). En el caso de solutos que se ionizan en solucin, cada ion es una partcula osmticamente activa, por lo que, para determinar el efecto osmtico hay que sumar los efectos de todos los iones y molculas que no son permeables a travs de la membrana. Para aplicar este concepto, consideremos dos soluciones: una de ellas de sacarosa 0.1 M y la otra de NaCl 0.1 M. En trminos qumicos, ambas soluciones son equivalentes, pero la generada por cada una de ellas es diferente, ya que el NaCl en solucin se encuentra a la forma ionizada, Na+ y Cl-, es decir, el nmero de partculas se ha duplicado, por lo tanto tambin la generada por la solucin de NaCl ser el doble de la generada por la solucin de sacarosa, que no se ioniza. Por lo tanto, para electroltos, debe multiplicarse la concentracin por un factor G (coeficiente osmtico) o nmero de iones producido por una molcula de electrolito disuelta en agua. La ecuacin queda entonces as: = G.c.R.T Para NaCl, G=2; para MgCl2, G=3, para Sacarosa, G=1. El coeficiente osmtico G, es afectado por la concentracin y composicin de las soluciones; es as que para soluciones fisiolgicas como sangre y orina que contienen mezclas complejas de solutos, electrolitos y no electrolitos, en concentraciones muy diferentes, fue necesario contar con una unidad prctica para medir concentraciones osmticas, que fuese independiente de la variacin de G con la concentracin para los diferentes solutos considerados. Esta unidad es el Osmol definida como el peso en gramos de soluto que al ser disuelto en un litro de solucin, genera una presin de 22.4 atmsferas en condiciones estandares. Cuando se expresa la actividad osmtica de los solutos del cuerpo, el osmol es una unidad demasiado grande, por ello se usa el miliosmol. Cuando se habla de fenmenos osmticos, la concentracin de cualquier solucin puede ser expresada como: Osmolaridad, nmero de osmoles por litro de solucin; Osmolalidad: nmero de osmoles por Kilogramo de agua. 1 Mol de un no electrolito es equivalente a 1 osmol; 1 Osmol de electrolitos es equivalente a 1 mol x G. La osmolaridad es afectada por el volumen de los diversos solutos en solucin y por la temperatura, en tanto que la osmolalidad no. Las sustancias osmticamente activas en el cuerpo estn disueltas en agua y, como la densidad de sta es 1, las concentraciones osmolales pueden ser expresadas como osmoles por litro de agua (osm/L). Lo ms correcto es usar concentraciones osmolales y osmolalidad, pero en la prctica se usan indistintamente y se expresan en mosm/L de agua. La concentracin osmolal de una sustancia en un lquido se mide por el descenso que produce en el punto de congelacin. 1 mol/lt de un soluto ideal 8

disminuye el punto de congelacin 1.86 oC. El nmero de mosmol/lt de una solucin es igual a la disminucin del punto de congelacin dividido por 0.00186. El punto de congelacin del plasma humano normal es aproximadamente - 0.54 oC, el cual corresponde a una concentracin osmolal en el plasma de 290 mosm/L, la que es equivalente a una contra el agua simple de 7.3 atm. Podra esperarse que la osmolaridad fuera mayor que sta, ya que la suma de todos los equivalentes de aniones y cationes plasmticos es mayor de 300. Esto debido a que el plasma no es una solucin ideal, y las interacciones inicas reducen el nmero de partculas libres para ejercer el efecto osmtico. Debido a que las clulas estn rodeadas por el LEC, cualquier cambio en la de ste afectar el flujo de agua desde y hacia la clula. En este sentido la relacin entre medio externo e interno est expresada en base al concepto de tonicidad.

Tonicidad:
Las membranas celulares son selectivamente permeables, es decir, permeables a algunas sustancias e impermeables a otras. Existen tambin algunos solutos que penetran a la clula ms lentamente que el agua y otros que lo hacen casi tan rpido como ella (urea). Esta variabilidad est dada por las propiedades de la membrana, que estn determinadas por el Coeficiente de Reflexin ( ) de ella. Si un soluto no atraviesa la membrana o lo hace muy lentamente el es muy cercano a 1. La respuesta osmtica de una clula frente a una solucin dada depender no slo de la osmolaridad total de la solucin sino tambin del tipo de soluto que contenga. Considerando este coeficiente, la ecuacin de van't Hoff queda como sigue: = G.c.R.T. Se llama Tonicidad a la efectiva en relacin a la del LEC (plasma en el caso de los glbulos rojos). En la prctica el resultado de esta efectiva manifestado como la direccin del flujo de agua es detectado por cambios en el volumen celular. Respecto a esto (fig .5):

Fig.- 5 a.- Una solucin es isoosmtica con respecto a otra si las osmolalidades de ambas son idnticas. Una solucin es isotnica respecto a otra cuando el flujo neto de agua es cero. * Si la osmolalidad de E = osmolalidad de I las soluciones son isoosmticas. 9

* Si la osmolalidad de E > osmolalidad de I las solucin E es hiperosmtica respecto a I, y sta es hiposmtica respecto a E. b.- Si el flujo neto (F) de solvente entre E e I es cero, ambas soluciones son isotnicas. * Si J de E a I > F de I a E, la solucin I es hipertnica respecto a E y sta es hipotnica respecto a I. * Si J de E a I < F de I a E, la solucin E es hipertnica respecto a I y sta es hipotnica respecto a E. En estos procesos participa activamente la membrana. Todas las soluciones isoosmticas con el plasma - esto es, que tienen la misma o punto crioscpico que el plasma - tambin seran isotnicas si no fuera por el hecho de que algunos solutos difunden a las clulas y otros son metabolizados. Consideremos dos casos: a.- Una suspensin de glbulos rojos humanos en solucin de NaCl ( muy semejante a 1) Si la solucin que rodea al glbulo rojo es de 300 mosm, se dice que las soluciones intra y extracelular son isosmticas; debido a que el de la membrana es cercano a 1, es decir, la membrana resulta casi impermeable a esta sal, no se observa un cambio de volumen, por lo tanto el ambiente interno es isotnico con el ambiente externo. Si la solucin externa es de 500 mosm de NaCl, la solucin externa es hiperosmtica y, dado a que se produce una salida de agua desde el glbulo rojo, la solucin externa es hipertnica respecto a la solucin interna. Si cambiamos el glbulo rojo a una solucin 150 mosm, la solucin externa es hiposmtica y, dado que se produce flujo de agua hacia el interior del glbulo (aumenta de volumen), la solucin externa es hipotnica respecto a la interior.

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b) Una suspensin de glbulos rojos humanos en una solucin de urea (

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1)

Una solucin de urea de 300 mosm es isosmtica con el interior del glbulo rojo. Sin embargo, existe flujo de agua hacia el interior de la clula y ste rpidamente se hemoliza. Esto se debe a que la urea puede penetrar muy rpido a la clula; los otros solutos que pudieran compensar este cambio de concentracin en el LIC, se mueven muy lentamente, de modo que para lograr el equilibrio de concentracin se mueve tambin agua hacia el interior del glbulo rojo. En este caso aunque la solucin externa es inicialmente isosmtica con la solucin intracelular, es hipotnica en base al comportamiento observado. La mantencin de la tonicidad del medio interno resulta vital para resguardar las funciones vitales celulares y en el organismo existen sistemas especializados que permiten su regulacin dentro de los estrechos rangos de concentraciones fisiolgicas.

Intercambio de material entre los principales compartimientos hdricos

La diferencia de presin osmtica desarrollada en el compartimiento donde se ubican los iones no difusibles como las protenas se denomina Presin Onctica o Coloidosmtica la cual favorece el movimiento de agua desde el LIS, que tiene una concentracin relativamente baja de protenas, hacia los espacios intravascular (plasma) e intracelular, los cuales son ricos en protenas. Sin embargo, el volumen plasmtico y el celular no aumentan continuamente como resultado de las fuerzas de Gibbs-Donnan, porque se generan otras fuerzas que se oponen a la presin onctica.

Intercambio entre el LIV y el LIS (sangre/tejido)

El intercambio de agua y solutos entre el plasma y el lquido tisular se realiza a travs de la pared capilar gracias a las propiedades especiales que poseen los microvasos, especialmente los capilares sanguneos. Con fines prcticos consideraremos la microcirculacin constituida por las arteriolas ms pequeas y la regin del esfnter precapilar, los capilares y las vnulas (Fig. 7).

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Fig. 7.- Lecho vascular terminal, con canales preferenciales, AAV: anastomosis arteriovenosa. Tanto la arteriola como la metaarteriola poseen msculo liso, pero en la ltima es discontnuo. El canal preferencial est formado por la metaarteriola y el capilar A-V. Al canal preferencial y a las anastomosis arteriovenosas se les llama puentes arterio-venosos. En el nacimiento de los capilares (verdaderos) existe una o varias capas de msculo liso que forman los esfnteres precapilares. El dimetro capilar es de 7-10 m, las clulas del tejido se encuentran a no ms de 30 m de la pared capilar. La pared capilar formada solamente por endotelio y la respectiva membrana basal, presentara poros intercelulares de un dimetro promedio de unos 40 . En conjunto la superficie de estos poros representa 1/1000 del rea total de la pared capilar. Las sustancias pueden pasar por los poros o por las clulas endoteliales, segn su naturaleza, desde el interior del capilar hacia el intersticio o en sentido contrario. Dado su gran tamao molecular, las protenas slo atraviesan en pequea cantidad la pared capilar. La permeabilidad de la pared a las protenas es 10.000 veces menor que para el agua. Como consecuencia de ello, la concentracin proteica en el plasma es alta mientras que en el LIS es unas 6 veces menor. Por este motivo tienden a retener agua en el interior del capilar con una fuerza equivalente a la que son capaces de generar (presin onctica). La presin onctica del plasma humano es de unos 26 mm Hg, 18 de los cuales se deben a las propias molculas protecas y las 8 restantes a los cationes que retienen por efecto Donnan. De la presin onctica total que ejercen (26 mm de Hg) un 70% es originada por la albmina y el 30% restante por globulinas y fibringeno. El movimiento de agua a travs de la pared capilar est determinado por el juego de 4 presiones (Fuerzas de Starling): 1) Presin sangunea o Hidrosttica en el capilar (PHC), 2) Presin Hidrosttica en el LIS (PHLIS); 3) Presin Coloidosmtica en el plasma capilar (c); y 4) Presin Coloidosmtica en el LIS (LIS). La PHC y la LIS actan para movilizar agua desde el capilar hacia el interticio; la PHLIS y la c actan para movilizar agua desde el intersticio al capilar.

Presiones que provocan filtracin en el extremo arterial del capilar:

Presin sangunea capilar (PHC) Presin Hidrosttica del LIS (PHLIS) Presin Onctica Plasmtica (c) 37 mm Hg (filtracin) 2 mm Hg (resorcin) 26 mm Hg (resorcin) 12

Presin onctica del LIS (LIS)

1 mm Hg (filtracin)

La resultante de las fuerzas que provocan filtracin es: PHC + LIS - (PHLIS + c ) = 37 + 1 - (26 + 2) = 10 mm Hg. Esta es la Presin efectiva de Filtracin

Presiones que provocan resorcin en el extremo venoso del capilar:

Presin sangunea capilar (PHC) 18 mm Hg (filtracin) Presin Hidrosttica del LIS (PHLIS) 2 mm Hg (resorcin) Presin Onctica Plasmtica (c) 26 mm Hg (resorcin) Presin onctica del LIS (LIS) 1 mm Hg (filtracin) La resultante de las fuerzas que provocan resorcin es: PHC + LIS - (PHLIS + c ) = 18 + 1 - (26 + 2) = - 9 mm Hg. Esta presin acta desplazando lquido hacia el interior del capilar, es decir, provocando resorcin capilar. La caida de la presin sangunea capilar en el lado venoso (de 37 a 18 mm Hg) se explica porque a medida que la sangre circula por el capilar se produce filtracin o escape de lquidos en el lado arterial. De lo anterior se desprende que la fuerza que mueve lquido a travs de la pared capilar es algo mayor en el lado arterial, por lo cual la cantidad de lquido filtrado es ligeramente mayor que el resorbido en el lado venoso. El pequeo exceso de filtrado se llama filtracin neta. La velocidad normal de filtracin neta en todo el organismo es alrededor de 1.7 ml/min y corresponde al volumen de lquido que fluye hacia los linfticos en cada minuto. E. H. Starling sealaba que en condiciones normales existe un estado de equilibrio en la membrana capilar por virtud del cual el volumen de lquido que se filtra hacia el exterior de los capilares arteriales corresponde exactamente al volumen de lquido que es devuelto a la circulacin por reabsorcin en los extremos venosos de los mismos. Luego, la Tasa de Filtracin (TF), en cualquier punto a lo largo de un capilar depende de un equilibrio de fuerzas, llamadas Fuerzas de Starling, que se ilustran en la Fig. 8 y se resumen en la ecuacin siguiente: TF = Kf[(PHC + LIS) - (PHLIS + c )] Kf = coeficiente de ultrafiltracin o permeabilidad de la membrana capilar que es proporcional a la permeabilidad de la pared capilar y al rea disponible para la filtracin.

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Fig.- 8: Representacin esquemtica del intercambio de lquido a travs de los capilares. En el caso que se produzcan alteraciones de las fuerzas de Starling que gobiernan el movimiento transcapilar de lquidos entre el LIC y el LEC, con acumulacin excesiva de lquidos en el LIS, se produce un cuadro conocido como Edema (estudiar apuntes complementarios). En condiciones normales se estima que, a travs de los capilares, se filtran alrededor de 25 litros de lquido al da, lo que corresponde a casi el 0.3% del gasto cardaco. El 85% del lquido filtrado es reabsorbido en los capilares y el resto regresa a la circulacin a travs de los linfticos.

Factores que modifican el intercambio transcapilar

El intercambio neto de fluidos a travs de la membrana capilar puede ser influido por diversos factores como: la presin hidrosttica capilar o tisular, la concentracin de protenas en el plasma e intersticio, el drenaje linftico, la permeabilidad capilar o la superficie capilar.

Ingresos y Prdidas de Agua

La constancia del volumen acuoso corporal total, la compartamentalizacin y la osmolaridad de los lquidos corporales resulta fundamental para asegurar una trasferencia de nutrientes y eliminacin de deshechos adecuadas para los procesos metablicos intracelulares. Normalmente existe un balance entre las ganancias y las prdidas de lquido gracias a la existencia de mecanismos que regulan tanto la ingesta como las prdidas acuosas. 14

Ingresos
El ingreso diario de agua se hace principalmente por va oral y una pequea parte se debe a sntesis endgena(oxidacin del hidrgeno de los alimentos). En total, el ingreso normal de lquido se sita alrededor de los 2300 ml/por da, de acuerdo a los siguientes aportes: Agua pura o bebida 1200 ml/da Agua de hidratacin de los alimentos 1000 ml/da agua de oxidacin 100 ml/da (depende metabolismo)

del

ndice

de

Perdidas
En la tabla se muestran las principales vas de prdida de agua en mililitros Temperatura normal Prdida insensibles Piel aparato respiratorio Orina Sudor Heces Total 350 350 100 100 Clima Ejercicio duro y prolongado 350 650 1200 500 5000 100 3.300 6.600

clido 350 250 1400 1400 100 2.300

La prdida de agua por difusin a travs de la piel (independiente de la presencia o no de glndulas sudorparas) y por evaporacin desde el aparato respiratorio se conoce como prdida insensible de agua, ya que no es posible objetivar una prdida real. La prdida por difusin a travs de la piel es de unos 350 ml gracias a la capa cornea rica en colesterol. En las quemaduras extensas en que se pierde esta capa protectora, la evaporacin puede ser de entre 3-5 litros diarios. El ejercicio aumenta las prdidas de agua debido a un aumento de la frecuencia respiratoria y porque aumenta temperatura corporal lo que determina una excesiva evaporacin. Bibliografa 1.- Berne, Robert M.; Levy, Mathew N.: Fisiologa. 6a edicin. Ed. Elsevier 2009 2.- Costanzo S Linda: Fisiologa. 4ta ed. Ed. Elsevier 2011 3.- Ganong, W.: Fisiologa Mdica. 23a ed. Editorial El Manual Moderno, S. A. de C. V. 2010 4.- Guyton, A. C. Hall, John E.: Tratado de Fisiologa Mdica. 12a ed. Ed. Elsevier 2011..

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JPRS/jprs.

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