Regeneracin (biologa)

Saltar a: navegacin, bsqueda La regeneracin es la reactivacin del desarrollo para restaurar tejidos faltantes. El proceso de regeneracin puede ocurrir en mltiples niveles de la organizacin biolgica y la habilidad de los diferentes organismos para regenerar partes faltantes es altamente variable, sin embargo la capacidad de regenerar al menos alguna estructura es comn en todos los phyla animales.1 La regeneracin puede darse entonces a nivel celular, de tejido, de rgano, estructura e incluso del cuerpo entero pero en algunos organismos no se da o es altamente limitada.1 El proceso de regeneracin de extremidades faltantes se ha observado en mltiples organismos, salamandras, cangrejos y estrellas de mar entre otros2 y la regeneracin de individuos enteros a partir de pequeos fragmentos se ha observado en planarias y varios cnidarios.3 1 Por otro lado hay organismos como las aves y los nemtodos que son prcticamente incapaces de cualquier tipo de regeneracin.1

ndice

1 Mecanismos 2 Evolucin de la regeneracin 3 Regeneracin en planarias 4 Regeneracin en salamandras 5 Regeneracin en reptiles 6 Regeneracin en mamferos 7 Regeneracin en Hydra 8 Regeneracin en el pez cebra (Danio rerio) 9 Referencias o 9.1 Notas al pie o 9.2 Bibliografa

Mecanismos
Existen 2 mecanismos mediante los cuales puede darse la regeneracin, la epimorfosis, la morfalaxis y la regeneracin compensatoria.2 La regeneracin epimrfica est caracterizada por la diferenciacin de un blastema y la generacin de nuevo tejido o partes del cuerpo,4 este tipo de regeneracin es tpico de la regeneracin de extremidades.2 La regeneracin por morfalaxis involucra la transformacin de partes del cuerpo o tejidos existentes en estructuras nuevas,4 esta reorganizacin del patrn est acompaado de un crecimiento nuevo limitado.2

El tercer tipo de regeneracin puede ser visto como una forma intermedia en la cual las clulas se dividen pero mantienen sus funciones diferenciadas produciendo clulas similares y por lo tanto no forman masas de clulas indiferenciadas.2

Evolucin de la regeneracin
La presencia de la regeneracin en mltiples phyla animales as como la amplia presencia de la capacidad de regenerar el cuerpo completo en los linajes de metazoa basales, en varios phyla de lophotrochozoos y de deuterostomados nos llevan a pensar que el ancestro de los metazoos tena una amplia capacidad de regeneracin.1 La distribucin filogentica de la regeneracin tambin indica que esta capacidad se restringi y/o perdi en repetidos eventos. Existen varias hiptesis sobre el mantenimiento de la regeneracin, la hiptesis adaptativa, la pleiotropa y la inercia filogentica.1

En la primera hiptesis la regeneracin estara mantenida por seleccin y por lo tanto la prdida de la estructura debe ser comn, su ausencia debe tener un costo para el organismo y el beneficio de la regeneracin debe ser superior a su costo. Un ejemplo de este tipo de estructura seran las colas de lagartijas y salamandras sin embargo en Hydra y en planarias, dos de los grupos de animales con mayores capacidades regenerativas, no hay evidencia de amputaciones en la naturaleza por lo cual en estos casos no se apoyara la hiptesis adaptativa. En la segunda hiptesis se postula que la capacidad de regenerar una estructura particular est fuertemente ligada a otro fenmeno como la reproduccin asexual, el crecimiento, la embriognesis o la regeneracin de otra estructura. Clados como los cnidarios donde regeneracin y crecimiento se basan en mecanismos similares son candidatos al estudio del mantenimiento de la regeneracin por pleiotropa. La tercera hiptesis propone que el mantenimiento de la regeneracin se da por razones histricas, es decir la regeneracin sera un carcter ancestral que no se ha perdido.

Regeneracin en planarias
Artculo principal: Regeneracin en planarias.

Uno de los organismos en los cules el proceso de regeneracin ha sido mejor estudiado son las planarias, metazoos que presentan simetra bilateral y pertenecen al Phylum Platyhelminthes.3 Desde hace varios siglos se sabe que cuando estos organismos son cortados por el medio la mitad que tiene la cabeza regenerara una cola y la mitad que contiene una cola regenera la cabeza.2 Despus de un corte una capa delgada de epitelio cubre la herida, las clulas epiteliales tanto dorsales como ventrales pierden su morfologa caracterstica cuando recubren la herida.3 En animales con amputaciones se detecta un pico de proliferacin celular cerca al lugar de la herida, esto lleva a la produccin de un brote epitelial/mesenquimal conocido como blastema de regeneracin.3 La proliferacin de clulas observada est

restringida a una poblacin de clulas pequeas, altamente indiferenciadas, con ncleos grandes y poco citoplasma. Estas clulas son conocidas como neoblastos.3 Existen dos hiptesis para la fuente de los neoblastos, por un lado estos podran provenir de la desdiferenciacin de clulas somticas y por otro lado de la autorenovacin de clulas madre, la evidencia apunta a que los neoblastos son clulas madre totipotentes.3 La regeneracin mediante formacin de blastema no forma todas las estructuras de la planaria, es el tejido posterior al blastema el encargado de regenerar otras estructuras remodelndose, es decir mediante morfalaxis. El proceso de regeneracin en planarias es entonces el resultado de una combinacin de los dos principales mecanismos, la epimorfosis y la morfalaxis.

Regeneracin en salamandras
La regeneracin de las extremidades en salamandras se da por epimorfosis, las clulas son capaces de reconstruir la extremidad completa si es necesario pero tambin puede reconstruir solo las partes faltantes.2 Despus de la amputacin entre 6 y 12 horas clulas endodrmicas recubren la herida, esta capa conocida como la epidermis de herida prolifera formando un capuchn apical ectodrmico.2 Durante los das siguientes las clulas que se encuentran bajo la tapa se desdiferencian formando una masa, el blastema de regeneracin. Los genes expresados en tejidos diferenciados son regulados negativamente y la expresin de los genes asociados con la extremidad embrionaria sufre un aumento drstico. Estas clulas continan la proliferacin y finalmente se rediferencian formando las nuevas estructuras de la extremidad.2

Regeneracin en reptiles
Los reptiles pueden regenerar algunas partes de sus cuerpos como por ejemplo, parte de sus miembros; diferentes tipos de tejidos incluyendo clulas nerviosas; el lente de los ojos; los arcos mandibulares y maxilares en los cocodrilos y lagartijas; el caparazn en algunas tortugas. Sin embargo, lo que ms se ha estudiado, es la regeneracin de la cola en las lagartijas.5 Se sabe que estas, sueltan su cola por autotoma para distraer al depredador atacante, por medio de puntos de quiebre preformados en el planos de la cola y una vez amputada la cola se da inicio a la regeneracin, pero sin lograr su estructura original (no se regenera hueso), en la mayora de los casos la regeneracin se presenta slo una vez.5 El proceso de regeneracin se inicia con la migracin de clulas epiteliales alrededor de la herida para formar la capa apical epidermal (o capuchn apical), pocos das despus se empieza a formar el blastema debajo de esta capa, generando una estructura cnica, como sucede en los anfibios.6 El blastema consta de clulas mesenquimticas no diferenciadas que se encuentran en mitosis y que se organizan rodeando el epndimo (capa de clulas epiteliales) que dar origen a la medula espinal.7 En un principio las clulas del blastema empiezan a diferenciarse en la parte proximal de la amputacin dando origen a fibroblastos, vasos sanguneos, clulas adiposas y clulas del sistema linftico.8 9 Una vez estas clulas estn establecidas, otros tejidos empiezan a formarse y a generar conexiones entre ellos, como la formacin de venas y arterias, para luego

empezar a formar una masa de cartlago que rodea el epndimo como continuacin de la medula espinal que no se haba perdido.7 10 Al mismo tiempo detrs y lateralmente a las clulas del blastema se empiezan a regenerar las masas musculares a partir de mioblastos derivados de los msculos no amputados, que se separan de los fibroblastos, con los que comparten los agregados celulares provenientes de los msculos. Por afinidad entre ellos, empiezan a fusionarse entre 4 a 8 mioblastos. Posteriormente se alinean y generan los miotubos, mientras que los fibroblastos se agrupan en los extremos de estos para formar el tejido conectivo, llamado miosepto. La ltima etapa de la regeneracin muscular lleva al crecimiento y la organizacin de estos miotubos, en donde las clulas han fusionado su citoplasma formando fibras multinucleadas, que se agrupan en miotomos de dimetro similar. Esto es diferente a lo que sucede en anfibios en donde los miotubos se forman de un solo mioblasto para luego volverse multinucleado. El incremento en ncleos genera el crecimiento del msculo ya que permite una mayor sntesis de ARNm y por lo tanto un mayor nmero de protenas contrctiles que generan nuevos sarcmeros en las fibras.11 Una vez establecido el musculo que soportara la cola del animal, el tejido es recolonizado por clulas nerviosas que se regeneran a partir de la medula espinal prxima y de los ltimos tres ganglios espinales ms cercanos a la cola en regeneracin.7 Por ltimos estos nervios hacen contacto con todas las otras clulas dando lugar al crecimiento de la cola que puede completarse entre 3-6 meses.7 10 Al mismo tiempo y a medida que va creciendo la cola, van regenerndose las escamas a partir de la epidermis de la cola.6 Se ha comprobado que los factores de crecimiento fibroblstico o FGFs (del ingls fibroblast growth factors) 1 y 2 (acido y bsico respectivamente), juegan un papel muy importante en la regeneracin de la cola ya que inducen la proliferacin celular, y se han visto expresados en tejidos en regeneracin como las escamas, msculos, tejidos sanguneos, nervios y epndimo atribuyndosele a este ltimo el papel ms importante como conductor del crecimiento de la cola ya que se cree que las neuronas y la mdula espinal pueden generar de forma autnoma FGFs que estimulan la proliferacin de neuroblastos y a su vez salen de estas zonas y estimulan las clulas del blastema a la produccin de otros FGFs que a su vez activan la capa apical epidermal y sta a su vez produce ms FGFs que van a retroalimentar las clulas del blastema, siendo de este modo como se produce la proliferacin y el crecimiento.7

Regeneracin en mamferos
En los mamferos es posible encontrar regeneracin compensatoria del hgado. En este caso las partes faltantes no vuelven a crecer, las partes que quedan se agrandan para compensar la prdida del tejido faltante.2 Es decir que el hgado se regenera por la proliferacin de tejido existente que no se desdiferencian completamente, cada tipo de clula mantiene su identidad y no hay formacin de blastema.2 Una de las protenas ms importantes en la regeneracin del hgado es el factor de crecimiento de hepatocito (HGF por sus iniciales en ingls) este es responsable de la induccin de varias protenas embrionarias.2 Algunas partes del cuerpo humano que pueden autorregenerarse son:

Pelo Uas Piel Mucosas (bucal, digestivo...) Sangre Msculo Hueso Hgado

Regeneracin en Hydra
Desde hace aos se not que cuando se cortaba una hidra por la mitad ambos pedazos podan regenerar las partes faltantes2 e incluso si este organismo era cortado en pequeos pedazos (por lo menos de algunos cientos de clulas epiteliales) cada uno de estos regenerara una hidra completa en miniatura.12 La regeneracin temprana en Hydra ocurre siempre en ausencia de sntesis de ADN es decir mediante morfalaxis.12

Regeneracin en el pez cebra (Danio rerio)

El pez cebra tiene la capacidad producir una gran cantidad de cras por cada puesta de huevos y son de fcil mantenimiento en condiciones artificiales. El color transparente de los embriones y su rapido desarrollo por fuera de la madre hacen al pez cebra un organismo modelo para estudiar los diferentes procesos del desarrollo.13 El pez cebra pose la capacidad de regenerar aletas, mdula espinal, corazn, pncreas y retina.14 El mecanismo de regeneracin en el pez cebra es bastante similar al que se presenta en los anfibios, incluso a pesar de que las extremidades en ambos grupos de individuos son muy diferentes anatmicamente.15 Estos peces presentan un alto porcentaje de regeneracin dependiendo de la parte que le sea amputada. Regeneracin de Aleta: Las aletas estn compuestas por rayos seos (lepidotrichia en ingls), entre cada rayo se encuentran los vasos sanguneos, nervios, clulas pigmentadas y fibroblastos.16 El estudio de la regeneracin de aletas en peces inici en el siglo XVIII gracias a Ren-Antoine Fechaul de Reumur, quien observ la regeneracin de un extremidad en cangrejos de ro. 17 Mediante estudios se ha observado que estos organismos pueden regenerar la aleta en su totalidad, incluso si se ha removido el 95% del rgano. 18 El tipo de regeneracin que presenta la aleta del pez cebra es epimrfico, el cual consiste en cuatro etapas: 1. 2. 3. 4. Cierre de la herida Formacin de la epidermis de la herida (wound epidermis) Formacin del blastema Diferenciacin de las clulas del blastema.

Esquema de la regeneracin del pez cebra. La lnea verde punteada indica el sitio de corte, luego se muestra la formacin de la epidermis de la herida y el blastema. Finalmente se muestra la aleta regenerada en su totalidad. En la regeneracin de aleta, la epidermis controla el estado de diferenciacin celular. Luego de realizada la escisin, se da una rpida contraccin del epitelio alrededor de la herida mediada por F-actina. Cuanto ese proceso de cierre mediado por la actina finaliza, las clulas epiteliales de la herida migran para formar la epidermis de la herida (wound epidermis) 17 en esta capa epidrmica de expresa la -catenina, cuyo trabajo consiste en mantener relaciones intercelulares y facilitar la migracin.16 Las clulas de esta capa epidrmica tienen una identidad diferente a la de las clulas epidrmicas de su alrededor.17 Se han realizado diferentes estudios donde se evalu la importancia de esta capa epidrmica, se ha descubierto que si esta capa epidrmica es extrada el proceso de regeneracin ser detenido. Bajo dicha capa empieza a formarse el blastema. Sobre la naturaleza de esta masa celular se manejan dos hiptesis: la primera plantea que el blastema se forma a partir de un conjunto de clulas madre en estado latente que se activan cuando se realiza la amputacin; la segunda plantea que el blastema se origina a partir de clulas mesenquimticas que sufren un dediferenciacin.17 Actualmente se apoya la segunda hiptesis. De acuerdo con lo anterior, luego de dediferenciarase, las clulas del blastema sufren nuevamente una diferenciacin para remplazar los tejidos removidos.15 La transicin del estado de blastema al estado de extensin presenta cambios tanto morfolgicos como moleculares, dentro de estos ltimos se encuentran cambios en la expresin de diferentes genes en los dos estadios as como la expresin de nuevos genes. Durante la formacin del blastema la expresin del factor de crecimiento fibroblstico de la herida (wfgf) es baja, mientras que en la etapa de extensin es mucho mayor; wnt3a no se expresa durante la formacin del blastema pero s en la extensin.16 El blastema esta dividido en tos zonas: distal y proximal. Se presume que en la zona proximal es donde se da la diferenciacin de las clulas mesenquimticas 16 aunque an no se sabe con certeza cmo se da este proceso. Se ha evidenciado que diferentes grupos de genes expresados durante la el desarrollo de estructuras seas en las aletas del pez cebra vuelven a expresarse en el momento de la regeneracin.19 Tambin se ha evidenciado la importancia de los factores de crecimiento de fibroblastos (FGF), puesto que estn involucrados en la sealizacin para la

formacin del blastema. Por ejemplo el receptor 1 del factor de crecimiento fibroblstico es de vital importancia para la proliferacin de clulas mesenquimticas y consecuente formacin del blastema. 19 Tambin se ha encontrado que la expresin de genes de la familia msx (involucrados en el desarrollo de las extremidades en los vertebrados) mantienen indiferenciadas las clulas distales de la extremidad en formacin. La tasa de regeneracin tambin puede verse influenciada por factores ambientales, a una temperatura de 33C ocurre casi el doble de rpido que a una temperatura de 25C.20 La regeneracin de este rgano tambin es dependiente de la angiognesis (formacin de vasos sanguneos) 21 Regeneracin de corazn: La regeneracin de corazn presenta algunos procesos similares a los presentados en la regeneracin de las aletas. sta se produce en la parte distal de la herida y el musculo es restaurado a partir de miocitos. Se han realizado diferentes experimentos removiendo parte del ventrculo, la respuesta que este tejido presenta ante la lesin consiste en hiperplasia, que es en otras palabras la creacin de nuevos cardiomiocitos.

Inicialmente, un cogulo de fibrina se forma en el sitio de la herida. A diferencia de los mamferos, esta capa de fibrina no es reemplazada por tejido cicatricial, de hecho muy poco colgeno permanece en la herida luego de hacerse la lesin22 . Dicha capa de fibrina es reemplazada posteriormente por msculo cardiaco nuevo; este proceso tiene una duracin de uno a dos meses. 23 La herida induce el inicio de la fase S del ciclo celular en los cardiomiocitos 18 An no se sabe con certeza si dichas clulas son el resultado de cardiomiocitos diferenciados, de la proliferacin de clulas madre o de la proliferacin y rediferenciacin de cardiomiocitos de reserva. Por otra parte est empezndose a apoyar al idea de que clulas madre indiferenciadas similares a las que se encargan de la formacin del corazn son las responsables de generar nuevos cardiomiocitos durante la regeneracin. 23 Tambin se ha encontrado que tejidos diferentes al miocardio estn involucrados en la regeneracin de corazn. Se ha encontrado que las clulas del epicardio (la capa externa del corazn) son bastante plsticas ya que pueden volverse clulas mesenquimticas, migran hacia el sitio de la herida y contribuyen a la formacin de musculatura cardiaca en el sitio del dao as como la formacin de vasos coronarios. Esta migracin y proliferacin es causada por dos genes expresados durante el desarrollo del miocardio (tbx18 y raldh2), los cuales vuelven a expresarse luego de la generacin del dao.23 Los factores de crecimiento fibroblstico tambin son de vital importancia, como se observ en la regeneracin de las aletas. En la regeneracin de tejido cardiaco, los FGF son necesarios para la actividad epicrdica durante la regeneracin; experimentos han demostrado que los FGF dirigen la transicin del estado epicrdico de las clulas al estado mesenquimal, as como fomenta la migracin de estas hacia el sitio de la lesin.23 Adems de los FGF, la produccin de la protena Timosina -4 es inducida en la herida y genera la compactacin del miocardio. 18

Esquema general de la regeneracin del corazn del pez cebra. 1) Vista de una regin del ventrculo. 2) Formacin del cogulo, activacin y migracin de clulas del epicardio, activacin clulas madre del miocardio. 3) Formacin de la capa de fibrina y nuevo tejido muscular. 4) Ventrculo regenerado. Regeneracin de retina: A diferencia de los mamferos, la retina de los peces telesteos crece a lo largo de toda su vida, la regeneracin de la retina es un rasgo presente tanto en peces telesteos como en urodelos. 24 Una de las maneras de generar daos en la retina de los peces es exponindolos a altas intensidades de luz, de esta forma se induce la apoptosis tanto de conos como bastones 25 El tiempo de regeneracin vara dependiendo del mtodo por el cual se produzca la degeneracin del tejido. Inicialmente se crea que la generacin de nuevas clulas retinales estaba relacionada con la proliferacin de clulas progenitoras de bastn, lo cual sugera que estas clulas eran la principal fuente de clulas regenerativas de retina.25 Trabajos en los ltimos aos indican que las clulas de la gla de Mller responden rpidamente frente a daos en la retina mediante el progreso del ciclo celular 24 la proliferacin y produccin de clulas madre de la capa nuclear interna de la retina. Es posible que la proliferacin de clulas progenitoras de bastn como las de la capa nuclear interna de la retina dependa del grado del dao realizado en la retina. 26 Algunos de los genes que se expresan durante el desarrollo embrionario de la retina (Notch, delta, rx1 vsx2, N-cadherina) tambin se expresan durante la regeneracin de fotoreceptores en el pez cebra. 26 Luego de la remocin o degeneracin de la retina, se presenta proliferacin tanto de clulas de la gla de Mller en la capa nuclear interior y exterior de la retina, posteriormente las clulas de Mller dirigen a las clulas proliferativas a diferentes puntos de la herida. stas clulas proliferatuivas sonl as que darn origen a las nuevas clulas de la retina, ya que se propone que stas tienen el potencial de clulas madre.24 Este mecanismo es diferente a otros tipos de regeneracin como el epimrfico. Las clulas gliales de la retina sufren una dediferenciacin y forman clulas madre neuronales, las cuales pueden regenerar posteriormente fotoreceptores. No slo las clulas gliales estn involucradas en este proceso,cuando se aslan experimentalmente estas clulas de otros tejidos oculares, clulas no neuronales pueden sufrir reprogramacin para formar retina nuevamente.26 Los mecanismos de sealizacin que inducen el ciclo celular en las clulas gliales an no se conoce, aunque en base en el estudio a otros organismos, se propone que FGF2 y que factores de crecimiento insulnico podran estar involucrados en dicha sealizacin. 24

Cicatrizacin

Saltar a: navegacin, bsqueda Cicatrizacin de una herida en una mano

Das despus de producida la herida

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La cicatrizacin es un proceso natural del cuerpo para regenerar los tejidos de la dermis y epidermis que tienen una herida. Cuando una persona sufre una herida en el proceso de recuperacin se llevan a cabo una serie de complejos fenmenos bioqumicos que suceden para reparar el dao. Estos fenmenos ocurren con cierto solapamiento temporal y pueden ser divididos para su estudio en las siguientes fases: inflamatoria, proliferativa, y de remodelacin (algunos autores consideran que la cicatrizacin ocurre en cuatro o ms etapas, si se subdividen las fases inflamatoria o de proliferacin en pasos intermedios).1 2 3 2 En la fase inflamatoria, se fagocitan y eliminan las bacterias la suciedad, y se liberan factores que producen la migracin y divisin de las clulas que toman parte en la fase proliferativa. La fase proliferativa se caracteriza por la angiognesis, el aumento de colgeno, la formacin de tejido granular, la epitelializacin, y la contraccin de la herida.4 En la angiognesis, crecen nuevos vasos sanguneos a partir de clulas endoteliales.5 En la fibroplasia y formacin de tejido granular, los fibroblastos crecen y forman una nueva matriz extracelular provisoria (ECM, por las siglas en ingls: ExtraCellular Matrix) mediante la secrecin de colgeno y fibronectina.4 En la epitelializacin, las clulas epiteliales se desplazan sobre la herida cubrindola.6 En la contraccin, los miofibroblastos ayudan a reducir el tamao la herida; ellos se adhieren de los bordes de la herida y se contraen utilizando un mecanismo similar al que tienen las clulas de los msculos lisos. Cuando las clulas han cumplido con su cometido, las clulas no utilizadas sufren una apoptosis.4 En la fase de maduracin y remodelado, el colgeno es remodelado y realineado a lo largo de las lineas de tensin y las clulas que ya no se precisan son eliminadas mediante una apoptosis. Sin embargo, este proceso no solo es complejo sino que es frgil y es susceptible de ser interrumpido o fallar, lo que conduce a la formacin de heridas crnicas con problemas de cicatrizacin. Algunos factores que pueden contribuir a este problema son la diabetes, enfermedades de las venas o arterias, edad avanzada, e infecciones.7

Se conoce como sntesis de protenas al proceso por el cual se componen nuevas protenas a partir de los veinte aminocidos esenciales. En estre proceso, se transcribe el ADN en ARN. La sntesis de protenas se realiza en los ribosomas situados en el citoplasma celular. En el proceso de sntesis, los aminocidos son transportados por ARN de transferencia correspondiente para cada aminocido hasta el ARN mensajero donde se unen en la posicin adecuada para formar las nuevas protenas.

Al finalizar la sntesis de una protena, se libera el ARN mensajero y puede volver a ser leido, incluso antes de que la sntesis de una protena termine, ya puede comenzar la siguiente, por lo cual, el mismo ARN mensajero puede utilizarse por varios ribosomas al mismo tiempo. A continuacin puedes ver ms informacin sobre en qu consiste el proceso de la sntesis de protenas, cuales son sus fases y los pasos que se realizan en cada fase de la sntesis de protenas.

Fases de las sntesis de protenas

La realizacin de la biosntesis de las protenas, se divide en las siguientes fases: 1. Fase de activacin de los aminocidos. 2. Fase de traduccin que comprende: 1. Inicio de la sntesis proteica. 2. Elongacin de la cadena polipeptdica. 3. Finalizacin de la sntesis de protenas. 3. Asociacin de cadenas polipeptdicas y, en algunos casos, grupos prostsicos para la constitucin de las protenas.

Fase de activacin de los aminocidos

Mediante la enzima aminoacil-ARNt-sintetasa y de ATP, los aminocidos pueden unirse ARN especfico de transferencia, dando lugar a un aminoacil-ARNt. En este proceso se libera AMP y fosfato y tras l, se libera la enzima, que vuelve a actuar.

Inicio de la sntesis proteica

En esta primera etapa de sntesis de protenas, el ARN se une a la subunidad menor de los ribosomas, a los que se asocia el aminoacil-ARNt. A este grupo, se une la subunidad ribosmica mayor, con lo que se forma el complejo activo o ribosomal. Leer ms sobre la fase de iniciacin de la sntesis de protenas.

Elongacin de la cadena polipeptdica

El complejo ribosomal tiene dos centros o puntos de unin. El centro P o centro peptidil y el centro A. El radical amino del aminocido inciado y el radical carboxilo anterior se unen mediante un enlace peptdico y se cataliza esta unin mediante la enzima peptidiltransferasa. De esta forma, el centro P se ocupa por un ARNt carente de aminocido. Seguidamente se libera el ARNt del ribosoma producindose la translocacin ribosomal y quedando el dipeptil-ARNt en el centro P. Al finalizar el tercer codn, el tercer aminoacil-ARNt se sita en el centro A. A continuacin se forma el tripptido A y despus el ribosoma procede a su segunda translocacin. Este proceso puede repetirse muchas veces y depende del nmero de aminocidos que intervienen en la sntesis. Leer ms sobre la fase de elongacin de la sntesis de protenas.

Finalizacin de la sntesis de protenas.

En la finalizacin de la sntesis de protenas, aparecen los llamados tripletes sin sentido, tambin conocidos como codones stop. Estos tripletes son tres: UGA, UAG y UAA. No existe ARNt tal que su anticodn sea complementario. Por ello, la sntesis se interrumpe y esto indica que la cadena polipeptdica ha finalizado. Leer ms sobre la fase de terminacin de la sntesis de protenas.

Detoxificacin: Liberacin de toxinas de un sustrato. La exposicin de vegetales y suelos a txicos qumicos es una fuente gradual de aumento de la toxicidad en el organismo animal en general, y del ser humano en particular. Las toxinas orgnicas en general y los productos qumicos inorgnicos, entre otros, se depositan en los diversos rganos y tejidos, afectando su funcionamiento, lo que determina finalmente disfunciones o alteraciones del funcionamiento orgnico, generando graves trastornos orgnicos y enfermedades de tipo degenerativo. Despus de aos de exposicin a stas sustancias txicas, el organismo pierde su capacidad normal de eliminarlas, por lo que recirculan al interior del organismo afectado.

Enzima
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Estructura de la triosafosfato isomerasa. Conformacin en forma de diagrama de cintas rodeado por el modelo de relleno de espacio de la protena. Esta protena es una eficiente enzima involucrada en el proceso de transformacin de azcares en energa en las clulas.

Las enzimas1 son molculas de naturaleza proteica que catalizan reacciones qumicas, siempre que sean termodinmicamente posibles: una enzima hace que una reaccin qumica que es energticamente posible (ver Energa libre de Gibbs), pero que transcurre a una velocidad muy baja, sea cinticamente favorable, es decir, transcurra a mayor velocidad que sin la presencia de la enzima.2 3 En estas reacciones, las enzimas actan sobre unas molculas denominadas sustratos, las cuales se convierten en molculas diferentes denominadas productos. Casi todos los procesos en las clulas necesitan enzimas para que ocurran a unas tasas significativas. A las reacciones mediadas por enzimas se las denomina reacciones enzimticas. Debido a que las enzimas son extremadamente selectivas con sus sustratos y su velocidad crece slo con algunas reacciones, el conjunto (set) de enzimas sintetizadas en una clula determina el tipo de metabolismo que tendr cada clula. A su vez, esta sntesis depende de la regulacin de la expresin gnica.

Como todos los catalizadores, las enzimas funcionan disminuyendo la energa de activacin (G) de una reaccin, de forma que se acelera sustancialmente la tasa de reaccin. Las enzimas no alteran el balance energtico de las reacciones en que intervienen, ni modifican, por lo tanto, el equilibrio de la reaccin, pero consiguen acelerar el proceso incluso millones de veces. Una reaccin que se produce bajo el control de una enzima, o de un catalizador en general, alcanza el equilibrio mucho ms deprisa que la correspondiente reaccin no catalizada. Al igual que ocurre con otros catalizadores, las enzimas no son consumidas por las reacciones que catalizan, ni alteran su equilibrio qumico. Sin embargo, las enzimas difieren de otros catalizadores por ser ms especficas. Las enzimas catalizan alrededor de 4.000 reacciones bioqumicas distintas.4 No todos los catalizadores bioqumicos son protenas, pues algunas molculas de ARN son capaces de catalizar reacciones (como la subunidad 16S de los ribosomas en la que reside la actividad peptidil transferasa).5 6 Tambin cabe nombrar unas molculas sintticas denominadas enzimas artificiales capaces de catalizar reacciones qumicas como las enzimas clsicas.7 La actividad de las enzimas puede ser afectada por otras molculas. Los inhibidores enzimticos son molculas que disminuyen o impiden la actividad de las enzimas, mientras que los activadores son molculas que incrementan dicha actividad. Asimismo, gran cantidad de enzimas requieren de cofactores para su actividad. Muchas drogas o frmacos son molculas inhibidoras. Igualmente, la actividad es afectada por la temperatura, el pH, la concentracin de la propia enzima y del sustrato, y otros factores fsico-qumicos. Algunas enzimas son usadas comercialmente, por ejemplo, en la sntesis de antibiticos y productos domsticos de limpieza. Adems, son ampliamente utilizadas en diversos procesos industriales, como son la fabricacin de alimentos, destincin de jeans o produccin de biocombustibles.

Endocitosis
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Diferentes formas de endocitosis.

La endocitosis es un proceso por el cual la clula introduce molculas grandes o partculas, y lo hace englobndolas en una invaginacin de la membrana citoplasmtica, formando una vescula que termina por desprenderse de la membrana para incorporarse al citoplasma. Cuando la endocitosis da lugar a la captura de partculas se denomina fagocitosis, y cuando son solamente porciones de lquido las capturadas, se denomina pinocitosis. La pinocitosis atrapa sustancias de forma indiscriminada, mientras que la endocitosis mediada por receptores slo incluye al receptor y a aquellas molculas que se unen a dicho receptor, es decir, es un tipo de endocitosis muy selectivo. La endocitosis es por ejemplo el mtodo que utilizan las neuronas para recuperar un neurotransmisor liberado en el espacio sinptico, para ser reutilizado. Sin este proceso, se producira un fracaso en la transmisin del impulso nervioso entre neuronas. El proceso contrario a la endocitosis es la exocitosis. Endocitosis y exocitosis son dos procesos que estn regulados por la clula para mantener constante la membrana plasmtica, ya que permiten su regeneracin pues los fagosoma que contienen las molculas fagocitadas se forman a partir de la membrana plasmtica y cuando el proceso de digestin celular llevado a cabo por los lisosomas finaliza se lleva a cabo la excrecin celular por exocitosis recuperndose la membrana utilizada para la formacin del fagosoma. La vescula formada se llama endosoma que fusionar con un lisosoma donde se produce la digestion intracelular del contenido de esta. Las clulas que llevan a cabo la pinocitosis presentan una regin en la membrana plasmtica que est recubierta por una protena (la clatrina) en su cara citoslica, de forma que cuando la molcula se deposita sobre esa regin de membrana se forma un caparazn revestido que la rodea, posteriormente perder ese revestimiento para poder ser digerida por los lisosomas. Las clulas fagociticas especializadas presentan receptores de membrana que cuando contactan con fragmentos celulares inducen la formacin de pseudpodos que la recubren formando los fagosomas. Posteriormente los lisosomas se fusionan con la pared de los fagosomas vertiendo sus enzimas hidrolticas que actan a pH cido(prximo a 5) y llevan a cabo la degradacin de los fragmentos celulares.Aquella parte que no puede ser digerida se eliminar al exterior mediante exocitosis en el proceso conocido como defecacin celular. La endocitosis mediada por clatrina se produce en todas las clases de clulas de mamferos y cumple funciones importantes como la absorcin de nutrientes y la comunicacin intracelular. La endocitosis mediada por clatrina es el principal mecanismo de internalizacin de macromolculas y componentes de la membrana plasmtica. La endocitosis mediada por caveolina es un proceso regulado por complejos de sealizacin a travs de la GTPAasa. Esta va es utilizada por patgenos para escapar de la degradacin por enzimas lisosomales. Las caveolas son invaginaciones de la membrana en forma de botella, que tienen un tamao entre 50 y 100 nm, las cuales estn revestidas por caveolina.