4 NOES DE ANATOMIA DA MADEIRA 1.

INTRODUO A madeira um organismo heterogneo formado por um conjunto de clulas com propriedades especificas para desempenhar as seguintes funes: conduo da gua; armazenamento e transformao de substncias nutritivas; crescimento; suporte da rvore. A anatomia da madeira o estudo dos diver sos tipos de clulas que compem o lenho (xilema secundrio), suas funes, organizao e peculiaridades estruturais com o objetivo de: conhecer a madeira visando um emprego correto; identificar espcies; predizer utilizaes adequadas de acordo com as caractersticas da madeira; prever e compreender o comportamento da madeira no que diz respeito a sua utilizao. Principais caractersticas da madeira: faz parte diariamente de nossas vidas seja slida, compensados, mdf, painis, fsforos, etc; uma estrutura celular, possuindo condutores cilndricos a base de celulose e adesivo natural (lignina); ortotrpica: apresenta 3 direes com propriedades distintas entre si; higroscpica: adquire e perde umidade em funo das variaes de temperatura e umidade relativa do ar; heterognea e varivel, por ser biolgica, apresentar condies de crescimento variveis, possuir ns, apresentar alburno e cerne; biodegradvel; combustvel; durvel na ausncia de xilfagos; um bom isolante trmico, mal condutora de calor. O tijolo conduz 6 vezes mais, o concreto 15, o ao 390, o alumnio 1700 vezes; um excepcional material de construo: fcil de trabalhar com ferramentas simples, para massa igual mais resistente que o ao na flexo (2,6:1), mais resistente ao impacto, absorve 9 vezes mais vibraes. Prefervel ao ao e concreto nas construes prova de terremotos. 2. GRUPOS VEGETAIS QUE PRODUZEM MADEIRA Duas grandes divises so de interesse da anatomia da madeira por produzirem xilema secundrio. Apresentando marcantes diferenas estruturais, as gimnospermas e as angiospermas esto botanicamente separadas em grupos distintos. 2.1. Diviso Gimnospermae Vulgarmente as gimnospermas so conhecidas como conferas (softwood), porm constituem apenas um grupo dentro dessa diviso. Apresentam folhas geralmente com formato de escamas ou agulhas, geralmente perenes e resistentes aos invernos rigorosos. Possuem estrbilos unissexuais (cones). As sementes nuas, no so includas em ovrios. Classe Cycadopsida Ordem Cycadales Ginkgoales Taxales Gnetales Famlia Cycadaceae Ginkgoaceae Taxaceae Welwitschiaceae Ephedraceae Gnetaceae Pinaceae Taxodiaceae Cupressaceae Podorcapaceae Araucariaceae

Taxopsida Chlamydospermae

Coniferopsida

Coniferae

So de clima frio de zonas temperadas e frias, porm existem espcies tropicais. Exemplos: Pinho - Pinus spp Cipreste - Cupressus spp Sequoia - Sequoia washingtoriana Pinheiro do Paran - Araucaria angustifolia Pinheiro bravo - Podocarpus lambertii Pinheiro bravo - Podocarpus sellowii 2.2. Diviso Angiospermae Classe Dicotyledoneae So conhecidas como folhosas (hardwood). Apresentam flores comuns e sementes dentro de frutos, alm de folhas comuns, largas, geralmente caducas. De sementes protegidas por carpelos, ao germinarem apresentam duas folhas ou cotildones. Das milhares de espcies existentes, temos como exemplo a aroeira, pau darco, sucupira, cedro, mogno, pau Brasil, casuarina, brauna, freij, etc. Alm das diferenas botnicas assinaladas, a estrutura anatmica de suas madeiras completamente distinta. 3. ESTRUTURA MACROSCPICA DO TRONCO Com exceo do cmbio e a maioria dos raios, em um corte transversal de um tronco as seguintes estruturas se destacam (Figura 01): 3.1. Crtex (L: cortex = casca) Poro mais externa do caule ou da raiz. composta por uma camada exterior morta ou inativa (ritidoma) cuja espessura varia com a espcie e a idade, e, por uma camada interior viva (floema). Tm importncia na identificao de espcies vivas e protege o tronco contra agentes do meio (variaes climticas, ataque de fungos, fogo, ressecamento e injrias mecnicas). As cascas de algumas espcies so exploradas comercialmente, tais como

Figura 01. Seo transversal tpica de um tronco.

a do carvalho na fabricao de cortia (Fig. 02), accia negra, barbatimo, angico vermelho, angico preto, angico branco, etc., na produo de taninos. Enfim, em inmeras outras utilizaes, como alimen to para gado, extensores para colas, frmacos, perfumaria, etc. 3.2. Raios Originrios das iniciais radiais do cmbio, tendo nmero e aspecto constante num mesmo gnero de rvores. Varia de uma a quinze clulas

de largura e de algumas clulas a vrios centmetros de altura. Poro de parnquima que percorre as linhas radiais cuja funo armazenar e transpor tar horizontalmente substncias nutritivas. Suas clu las como as demais clulas parenquimticas, possuem uma longevidade maior que a dos outros elementos anatmicos. Apresentam uma grande riqueza de detalhes quando observados nos cortes radial e tangencial, constituindo elementos importan tes na identificao de espcies.

Figura 02. rvore de Carvalho, produtora de cortia.

3.3. Alburno (Latin alburnu = branco) Poro externa, funcional do xilema, geralmente clara (Fig. 03). Possui clulas vivas e mortas. Tem como funo principal a conduo ascendente de gua ou seiva bruta nas camadas externas prximas ao cmbio; tambm armazena gua e substn cias de reserva tais como amido, aucares, leos e protenas, e produz tecidos ou compostos defensivos em resposta as injrias. Sua permeabilidade facilitada pela presena de pontuaes funcionais no incrustadas. Sua largura varia entre espcies e dentro da espcie devido a idade e fatores genti-

cos e ambientais. H uma forte relao positiva entre a quantidade de alburno e a quantidade de folhas na rvore. Possui mecanismos de defesa ativo e passivo contra os xilfagos: o ativo induzido por ataque ou ferimento e o passivo produzido antes da infeco. Contm poucos extrativos txicos e geralmente susceptvel ao apodrecimento. Aceita bem tratamentos com preservativos e para melho rar suas caractersticas tecnolgicas. A zona de transio entre alburno e cerne no aparente em todas as espcies uma cama da estreita de colorao plida, circundando regies

de cerne e injuriadas. Frequentemente possui clulas vivas, destituda de amido, impermevel a lquidos, com umidade mais baixa que o alburno e algumas vezes tambm a do cerne.

Figura 03. Diferentes tipos e propores de alburno e cerne na madeira.

3.4. Cerne a camada interna e mais antiga do lenho, desprovida de clulas vivas e materiais de reserva. Em algumas espcies difere do alburno pela cor mais escura, baixa permeabilidade e aumento da durabilidade natural. H apenas mecanismo de defe sa passiva contra os xilfagos, proveniente do arma zenamento de extrativos. Fornece suporte estrutural, otimiza o volume do alburno e mantm o ambien te. O volume do cerne cumulativo, o de alburno no. Ou seja, a proporo de cerne aumenta com a idade. As clulas de suporte e conduo morrem aps alguns dias de formadas. As camadas internas perdem gradativamente sua atividade fisiolgica e a atividade parenquimtica gradualmente declina ao afastar-se do cmbio. Toxinas subprodutos do metabolismo podem provocar a morte das clulas parenquimticas. Este evento a morte completa do parnquima marca o incio do processo de transformao de alburno para cerne, denominado cernificao. Ao morrerem as clulas parenquimticas, as substncias de reserva so em parte removidas ou polimerizam formando resinas, corantes, leos, compostos fenlicos, taninos, gorduras e outros qumicos, que impregnam pontuaes e paredes ou deposita-se nos lumens das clulas proporcionando ao lenho durabilidade e colorao. O resultado da alterao do alburno nesse processo recebe o nome de cerne. O incio da cernificao varia entre as espcies. No eucalipto inicia-se aos 5 anos, nos pinus entre 14 e 20 anos e h espcies iniciando aps os 80 anos ou mais. A velocidade do processo de cernificao tambm varia com a espcie. A resistncia da madeira no essencialmente afetada pela cernificao, pois nenhuma clu

6 la adicionada, retirada ou sofre modificao anatmica no processo. Considerando o tronco um cilindro, ocorrem elevadas tenses de compresso e trao nas camadas externas, donde se conclui que o cerne menos importante que o alburno no suporte estrutural. De fato, troncos ocos de rvores antigas persistem por vrios anos. No entanto o alburno insuficiente na sustentao dessas rvores e o cerne providencia a necessria resistncia a compresso: rvores ocas tombam quando a camada externa de madeira inferior a 1/3 do raio total. No entanto, evidncias demonstram que o cerne possui pouca ou mnima contribuio mecnica em espcies com alburno relativamente espesso. Variao de cerne numa espcie ocorre devi do a idade da rvore, tratos silviculturais, vigor da rvore, estrutura anatmica, geadas, doenas, polui o, taxa de crescimento, site, controle gentico, etc. A cernificao no inteiramente conhecida, embora alguns eventos sejam evidentes (morte do parnquima e formao de extrativos) e outros, efmeros. Entre as alteraes observadas na cernifi cao da madeira, algumas no respondem suficien temente a variao dos modelos de formao do cerne. As modificaes so as seguintes: morte do parnquima formao de extrativos alterao no teor de umidade; ressecamento degenerao dos ncleos dos parnquimas decrscimo de substncias nitrogenadas produo e acmulo de gases (etileno e CO2) obstruo da pontuao remoo ou acmulo de nutrientes (K, Mg, Ca, etc) reduo dos compostos armazenados atividade enzimtica A cernificao acompanhada de um aumento no contedo e no acmulo abrupto ou gradual de extrativos. Os extrativos formam-se na zona de transio ou no limite alburno/cerne a partir da disponibilidade de compostos locais e outros deloca dos desde o floema e alburno. Compostos fenlicos so produzidos e armazenados na zona de transio ou seus precursores so acumulados no alburno e depois transformados na zona de transio. Os extrativos podem impregnar a parede celular, iniciando na lamela mdia e, posteriormente, na parede secundria. Os extrativos esto localizados majo ritariamente nos raios. H evidncias de ntimas associaes qumicas entre extrativos e componentes estruturais da parede, porm a formao dos compostos do cerne difere do processo de lignificao. A quantidade de extrativos no cerne aumenta em direo ao alburno, consequentemente a idade da rvore influencia no contedo de extrativos. O baixo padro quali e ou quantitativo de extrativos prximos a medula reflete a degradao dos mesmos com o tempo ou no incremento da deposio com a idade. O exterior do cerne mais durvel na base da rvore e est associado com o decrscimo de extrativos em direo a medula e altura da copa. Madeira de reao possui quantidades mais baixas de extrativos em comparao normal.

A presena de extrativos no cerne pode: reduzir a permeabilidade: torna-o lento durante a secagem e dificulta a impregnao com preservan tes qumicos; aumentar a estabilidade dimensional em condies de umidade varivel; aumentar ligeiramente o peso; ser txico aos organismos xilfagos, aumentando a durabilidade da madeira; consumir mais qumicos no branqueamento da polpa de celulose; corroer metais (taninos); interferir na aplicao de tintas, vernizes e colas apresentar colorao agradvel. Em algumas folhosas, associada a formao do cerne, observa-se a ocorrncia de tiloses, obstruo dos lumens dos vasos por tilos (Fig. 04). Tilos so expanses de clulas parenquimticas que penetram nos vasos adjacentes atravs das pontuaes, podendo obstruir os lumens total ou parcialmente, alm do fechamento das pontuaes; formam-se quando a presso no lmen do parnquima projeta sua parede para o interior da cavidade do vaso. Os tilos possuem paredes finas ou espessas, pontuadas ou no e conter ou no amido, cristais ou gomo-resinas. Tilos esclerosados apresentam parede espessa, laminada e lignificada, com pontuaes simples coalescentes. As tiloses integram a estratgia de defesa da rvore ao reduzir a quantidade de ar e umidade,

7 dificultar o movimento de xilfagos pelos vasos e permitir o acmulo de extrativos, evitando serem diludos pelo fluxo da transpirao. Ferimentos externos podem estimular a formao de tilos visando bloquear a penetrao de ar na coluna ascendente de lquidos, como tambm a degradao das membranas das pontuaes por fungos. Excepcionalmente, tilos podem ser observados em fibras com pontuaes grandes (algumas laurceas e Magnoliceas). Nas folhosas, o fator determinante da perme abilidade da madeira a presena ou no de tiloses. Os tilos so importantes na identificao e principalmente na utilizao da madeira, por aumentarem a densidade dentro de certos limites e dificultarem a secagem, a impregnao com preservantes ou estabilizantes qumicos e a infiltrao de licores na polpao pois obstruem os caminhos naturais da circulao de lquidos. Tilos so tambm encontrados em conferas: ocorrem nos traqueides axiais de espcies que apresentam pontuaes do campo de cruzamento fenestriforme, resultado de injrias mecnicas, infeces ou estmulo qumico. comum encontrar no cerne das conferas, canais resinferos obstrudos pela dilatao das clulas epiteliais que o circundam, fenmeno conhecido por tiloside. Em conseqncia, a resina expelida dos mesmos, impregnando os tecidos adjacentes.

Figura 04. Lmen de um vaso invadido por tilos: (X) - Seo transversal; (T) seo axial tangencial.

Pontuaes areoladas so conexes entre clulas condutoras do xilema. Nas conferas e em algumas folhosas o centro da membrana da pontuao possui um espessamento denominado torus (Fig. 05 e 06). Torus vem a ser o engrossamento da parede primria no centro da circulao, formando uma espcie de pastilha achatada que funciona como vlvula, regulando o fluxo de lquidos atravs da pontuao. Quando o torus torna-se mais ou menos inativo move-se para um dos lados da pontuao, esta dita aspirada e, o torus muitas vezes encontra-se irreversivelmente aderido por extrativos (Fig. 07). Esta posio bloqueia a passagem e a circulao de lquidos. A aspirao aumenta em dire o ao cerne.

Figura 05. Pontuao areolada: a funcional, permite a passagem de lquidos (seta); b aspirada, torus obstrui a circulao de fluidos; c Vista frontal do torus no centro do margo.

8 3.5. Medula Parnquima que ocupa a parte central do tronco. Tem a funo de armazenar substncias nutritivas. Seu papel especialmente importante nas plantas jovens, onde pode participar tambm da con duo ascendente de lquidos. A colorao, forma e tamanho, principalmente nas folhosas, so variveis. susceptvel ao ataque de xilfagos. 3.6. Anis de crescimento Nas sees transversais do caule, as camadas resultantes da atividade cambial aparecem em forma de anis. Em zonas de clima temperado os anis representam os incrementos anuais das rvores (Fig. 08). Permitem: estimar a idade da rvore; saber se a rvore possui incremento rpido (anis bem espaados) ou lento (pequeno espao entre anis) e, saber quais anos foram favorveis (espaos maiores), quais os desfavorveis (espaos menores). As folhosas tropicais apresentam mais de um perodo de crescimento por ano (representam os perodos de seca e de chuva) e no h demarcao indicando o incio ou o fim das sucessivas camadas, no mostrando anis bem definidos. Inversamente, folhosas de regies secas, como por exemplo o semi-rido nordestino, em virtude de seca prolongada podem produzir uma nica camada de crescimen to em vrios anos. O anel de crescimento constitudo por dois tipos de lenho (Fig. 08 e 09): Lenho inicial - apresenta elementos anatmicos menores, paredes celulares finas, lumens grandes, numerosas pontuaes grandes, madeira macia, de menor densidade e resistncia, mais acessvel gua e mais clara. Lenho tardio - elementos anatmicos maiores, pare des celulares espessas, lumens pequenos, poucas pontuaes pequenas, madeira dura, de maior densidade e resistncia, menos permevel e mais escura. Possuem vrios graus de nitidez que dependem da espcie e das condies de crescimento da planta, devido a diferena entre o lenho produzido no incio e aquele produzido no fim do perodo de crescimento.

Figura 06. Pontuaes intervasculares com torus.

Figura 07. Pontuaes areoladas funcional e aspirada.

Embora ocorra no cerne, pontuaes aspi radas podem acontecer no alburno, constituindo um recurso da rvore para impedir a penetrao de ar na coluna ascendente de lquidos em caso de ferimento. Independente da aspirao, pontuaes tambm so incrustadas por extrativos, obstruindoas. Pontuaes aspiradas e ou incrustadas, caracte ristica do cerne, reduz o movimento de fungos e a umidade na madeira, presumidamente criando condies menos propcias degradao.; Quando o cerne no se destaca do alburno pela colorao mais intensa, pode existir fisiologicamente. Neste caso, chamado de cerne fisiolgico. Existem espcies com ausncia absoluta de cerne.

Figura 08. Anis de crescimento de uma confera.

Figura 09. Traqueides axiais. esquerda, do lenho inicial; direita, do lenho tardio.

A largura dos anis de crescimento varia de espcie para espcie, na mesma espcie e a diferentes alturas da rvore. As propores entre os lenhos inicial e tardio no so necessariamente as mesmas para anis de larguras idnticas. As duas zonas variam independentemente. % mxima de lenho inicial na altura da copa, diminuindo em direo a base; % mxima de lenho tardio na base do caule. Em madeiras de folhosas, os anis de cresci mento podem destacar-se por determinadas caracte rsticas anatmicas (Fig. 10), explicadas adiante. A) Presena de uma faixa de clulas parenquimticas nos limites dos anis de crescimento (parnqui ma marginal), que aparece macroscopicamente como uma linha tnue de tecido mais claro. Ex. Liriodendron tulipifera e Swietenia macrophylla. A) Alargamento dos raios nos limites dos anis de crescimento. Ex. Liriodendron tulipifera e Balforodendron riedelianum. B) Concentrao ou maior dimenso dos poros no incio do perodo vegetativo (porosidade em anel). Ex. Cedrella fissilis. C) Espessamento diferencial das paredes das fibras de forma anloga ao que ocorre nas conferas. Ex. Mimosa scabrella. D) Alterao no espaamento das faixas tangenciais de um parnquima axial (reticulado ou escalariforme). Este fenmeno vem acompanhado adicional mente por um menor nmero ou ausncia de poros no lenho tardio. Ex. Cariniana decandra. Por qualquer razo, deficincias locais de auxinas, nutrio, secas ou chuvas intermitentes, geadas, ataque de pragas, etc., certas anomalias podem ocorrer no desenvolvimento normal do xilema, afetando o cmbio e, conseqentemente, os

9 anis de crescimento. Nesses casos, h formao dos falsos anis de crescimento. So eles: Anel descontnuo - o cmbio permanece dormente em uma ou mais regies, no produzindo clulas. Em outras regies ele continua em atividade, formando uma nova camada de crescimento que parece encontrar-se com o lenho tardio do anel precedente, no havendo, nesse caso, a formao de um anel completo. Essa descontinuidade pode ser resul tante de deficincias locais de auxina e ou nutrio ou ambas. rvores antigas de copa assimtrica apresentam essa descontinuidade. Falsos anis anuais - levam a superestimao da idade da rvore. So inteiramente inclusos nos limites dos verdadeiros anis e resultam de uma parada sbita no desenvolvimento normal do xilema, seguida por uma reativao do crescimento, no mesmo perodo. Diferem dos anis verdadeiros pela margem externa menos definida do falso lenho tardio. Anis anuais mltiplos - comuns nas rvores tropicais e subtropicais que apresentam crescimento intermitente, sendo que, para cada novo fluxo de crescimento, h formao de um novo anel. Anis de geada - geadas fortes depois de iniciado um perodo de crescimento prejudica a atividade cambial, formando anis anormais. Compe-se de uma parte interna com clulas mortas, devido aos efeitos da geada e, uma parte externa constituda de clulas irregulares, produzidas depois da geada.

Figura 10. Caractersticas anatmicas que destacam os anis de crescimento em folhosas.

Devido a importncia do estudo dos anis de crescimento, vrias tcnicas para torn-los mais ntidos e avali-los foram desenvolvidas, embora nem sempre apresentem bons resultados: aplicao de corantes, imerso em cido, exposio chama

10 do bico de Bunsen, medio da intensidade luminosa, aparelhos tateadores e exposio a raio x. O estudo dos anis de crescimento pode nos fornecer, alm da estimativa da idade da rvore, um registro histrico do passado climtico da regio, que preservado nessas estruturas. 3.7. Cmbio um tecido meristemtico, isto , apto a gerar novas clulas, constitudo por uma camada de clulas entre o xilema e o floema. Permanece ativo durante toda a vida da rvore. A atividade cambial bastante sensvel s condies climticas.

Figura 11. Cmbio.

4. FISIOLOGIA DA RVORE 4.1. Conduo de gua nas rvores a soluo diluda de sais minerais a seiva bruta retirada do solo atravs das razes e radculas, ascende pelos capilares na camada mais externa do alburno at as folhas (Fig. 12). Os traqueides axiais nas conferas e os vasos nas folhosas assumem aps a morte, a conduo ascendente de lquidos. A seiva bruta nas folhas transformada juntamente com o gs carbnico do ar sob ao da clorofila e da luz solar em seiva elaborada (substncias nutritivas como aucares, amidos, etc.) e descem pela parte interna da casca, designada de floema, at as razes e radculas, promovendo a alimentao das clulas do cmbio, permitindo assim o crescimento e multiplicao das mesmas. 4.2. Crescimento - Entre o crtex e o xilema h o cmbio, tecido meristemtico constitudo de clulasme ou iniciais, vivas, que originam os elementos anatmicos que formam o lenho e a casca, provocando o incremento em dimetro do tronco. O cmbio constitudo por uma camada com dois tipos de clulas-me (Fig. 13): iniciais fusiformes originam os elementos celulares axiais do lenho e iniciais radiais isodiamtricas na sua forma, produzem os elementos celulares transversais do lenho. Ocorrem dois tipos de diviso nas clulas cambiais (Fig. 14 e 15): Diviso periclinal - uma clula permanece inicial en quanto a outra destinada ao xilema ou floema. Formam-se 2 a 6 clulas xilemticas para cada floemtica.

Figura 12. Conduo de gua no lenho.

Diviso anticlinal a clula me fusiforme dividese em duas e permanecem no cmbio acompanhando o incremento em circunferncia do tronco. Divises anticlinais verdadeiras resultam em clulas de mesmo comprimento que as iniciais, apresentando madeiras com estrutura estratificada Normalmente as iniciais radiais no possuem diviso anticlinal. No entanto, as rvores mantm taxas uniformes entre iniciais fusiformes e radiais, de forma que o crescimento em dimetro adiciona novas iniciais radiais, mantendo a relao existente. 4.3. Suporte Realizada pelas clulas alongadas (Fig. 13) que constituem a maior parte do lenho: Folhosas fibras (20 a 80 % da madeira). Conferas traqueides axiais (at 95 % da madeira). 4.4. Armazenamento de substncias nutritivas - a transformao de seiva bruta em seiva elaborada ocorre nos rgos clorofilados atravs do processo da fotossntese. As substncias no utilizadas pelas clulas como alimento so lentamente armazenadas no lenho pelos tecidos parenquimticos: medula, raios e parnquima axial (Fig. 16). As fibras septadas, vivas, comportam-se como parnquima e armazenam amido.

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Figura 13. Diferentes tipos de clulas da madeira, derivadas das iniciais cambiais.

Figura 14. Esquema de diviso periclinal do cmbio para o crescimento em dimetro do tronco.

12 5. PLANOS ANATMICOS DE CORTE As propriedades fsicas e mecnicas e a aparncia da madeira se alteram conforme o sentido em que aplicada uma carga ou observada, em conseqncia dos elementos anatmicos do lenho se encontrar diferentemente orientados e orga nizados segundo as direes dos planos de corte (Fig. 17): Transversal (X) perpendicular ao eixo da rvore. Longitudinal radial (R) acompanhando a direo dos raios ou perpendicular aos anis de crescimento. Longitudinal tangencial (T) tangenciando as ca madas de crescimento ou perpendicular aos raios. 6. PROPRIEDADES ORGANOLPTICAS MADEIRA DA

Figura 15. Esquema de diviso anticlinal do cmbio para o crescimento em circunferncia do tronco: A Diviso que origina uma estrutura normal; B e C Diviso que origina uma uma estrutura estratificada.

So as caractersticas da madeira capazes de impressionar os sentidos. So as seguintes: 6.1. Cor Varia do quase branco ao negro, sendo de grande importncia do ponto de vista decorativo. A colorao resultante da deposio de corantes no interior da clula e na parede celular, tais como taninos, resinas, gomo-resinas, etc., depositados principalmente no cerne. Algumas so txicas aos fungos, insetos e brocas marinhas e, em geral, madeiras escuras apresentam grande durabilidade, principalmente aquelas com elevado teor de taninos.
Figura 16. Parnquima com gros de amido.

Figura 17. Direes e planos anatmicos de corte.

Do ponto de vista da identificao de madeiras a cor possui valor secundrio, pois se altera com o teor de umidade e usualmente escurece quando exposta ao ar, em razo da oxidao dos componen tes qumicos, provocada pela ao da luz e da temperatura.

Geralmente madeiras leves e macias so mais claras que as pesadas e duras. Substncias corantes, quando presentes em elevadas concentraes, podem ser extradas comercialmente e aplicadas na tintura de tecidos, couros, etc., como p.ex., pau brasil, taiva, pau campeche, etc.

13 6.2. Odor Decorrente de substncias volteis depositadas principalmente no cerne. Refere-se a madeira seca, pois diminui gradativamente mediante exposio, mas pode ser realado raspando, cortando ou umedecendo a madeira seca. Na confeco de embalagens para ch e produtos alimentcios, a madeira deve ser inodora. No caso especfico de charutos, o sabor melhora quando estes so acondicionados em caixas de madeira de cedro. Como exemplos de madeira que apresentam odor caracterstico tm o sassafrs, cedro rosa, pau rosa, cedro, snda lo, pau dalho, amescla de cheiro, etc. O odor deve ser classificado em perceptvel (caracterstico, agradvel e desagradvel) e imperceptvel. 6.3. Gosto Evidente principalmente em madeiras verdes ou recm-abatidas. O gosto e o cheiro so propriedades intimamente relacionadas por se originarem das mesmas substncias. Madeiras com elevado teor de taninos possui sabor amargo. O gosto pode excluir a utilizao da madeira para determinados fins, como embalagens para alimento, palitos de dente, de picol e pirulitos, brinquedos para bebs, utenslios de cozinha, etc. No se deve verificar o gosto de madeira, pois pode provocar reaes alrgicas graves. 6.4. Gr Refere-se ao arranjo e direo dos elementos anatmicos em relao ao eixo da rvore ou das peas de madeira. So eles: Gr reta ou direita - os elementos anatmicos se dispem mais ou menos paralelos ao eixo da rvore ou pea de madeira. facilita a serragem contribui para a resistncia da madeira reduz o desperdcio no produz figuras ornamentais especiais Gr irregular - todos os elementos do lenho apresentam variaes de inclinao em relao ao eixo da tora ou pea de madeira, afetando a resistncia quando excessivo. Pode ser: Gr espiral - os elementos anatmicos seguem uma direo espiral ao longo do tronco (Fig. 18). A inclinao pode ser tanto para o lado direito como para o esquerdo e variar a diferentes alturas. Uma volta completa em torno do eixo da rvore em menos de 10 metros, a madeira apresenta limitaes industriais, sobretudo como material de construo. As peas de madeira retiradas de um tronco espiralado apresentam gr oblqua. reduz a resistncia da madeira dificulta a trabalhabilidade apresenta srias deformaes na secagem Gr entrecruzada - os elementos anatmicos so inclinados alternadamente para o lado direito e esquerdo. uma forma modificada da gr espiral. As sucessivas camadas de crescimento so inclinadas em direes opostas (Fig. 19). apresenta deformaes na secagem dificulta a trabalhabilidade produz figuras atraentes afeta a elasticidade e flexo esttica

Figura 18. Gr espiral no tronco e em peas individuais de madeira.

Figura 19. Madeira com gr entrecruzada: Acima superfcie quebrada; abaixo superfcie serrada.

Gr ondulada - os elementos anatmicos axiais freqentemente mudam de direo, apresentando-se como linhas onduladas regulares (Fig. 20). As superfcies axiais apresentam faixas claras e escuras alternadas entre si, de belo efeito decorativo. Apresenta superfcie radial corrugada e efeito decorativo quando ocorre com gr entrecruzada, como p.ex., em imbuia.

Figura 20. Peas de madeira apresentando gr ondulada.

14 Gr inclinada, diagonal ou oblqua - desvio angular dos elementos axiais em relao ao eixo axial da pea. Proveniente de rvores com troncos excessivamente cnicos, espiralado, crescimento excntrico, etc. afeta a resistncia mecnica ocorrncia de deformaes na secagem 6.5. Textura Refere-se a impresso visual produzida pelas dimenses, distribuio e percentagem dos elementos constituintes do lenho. A textura pode ser: Folhosas: Grossa ou grosseira - madeiras com: poros grandes e visveis a olho nu (dimetro tangencial > 300 m); raios muito largos e parnquima axial muito abundante. No recebe bom acabamento. Ex: carvalho, louro faia, acapu, etc. Mdia - dimetro tangencial dos poros de 100 a 300 m e parnquima axial visvel ou invisvel a olho nu. Fina - poros de pequenas dimenses (dimetro tangencial < 100 m) e parnquima axial invisvel a olho nu e ou escasso. Ex: pau marfim, pau amarelo, etc. Conferas: refere-se a nitidez, espessura e regularidade das zonas de lenhos inicial e tardio dos anis de crescimento. Pode ser: Grossa - contraste bem marcante entre as duas zonas, apresentando anis largos, com aspecto heterogneo. Ex. Pinus elliottii. Mdia - anis de crescimento distintos e estreitos. Fina - contraste pouco evidente ou indistinto, apresentando aspecto homogneo. Ex: Podocarpus sp. 6.6. Brilho Refere-se a capacidade das paredes celulares refletirem a luz incidente. A face radial mais reluzente pelo efeito das faixas horizontais dos raios. A importncia do brilho de ordem esttica, podendo ser acentuado artificialmente com polimentos e acabamentos superficiais. A madeira deve ser classificada como sem brilho e com brilho (acentuado e moderado). 6.7. Figura Descreve a aparncia natural das faces da madeira resultado das vrias caractersticas macros cpicas: cerne, alburno, cor, gr, anis de crescimento, raios, alm do plano de corte em si. qualquer caracterstica inerente madeira que se sobressai na superfcie plana de uma pea, tirando sua uniformidade. Desenhos atraentes tm origem em certas anomalias como: gr irregular, galhos, troncos aforquilhados, ns, crescimento excntrico, deposies irregulares de corantes, etc. O conjunto de desenhos e alteraes decorativas que a madeira apresenta, pode torn-la facilmente distinta das demais. 7. ESTRUTURA ANATMICA DA MADEIRA 7.1. Parede celular A parede celular um compartimento dinmico que se modifica ao longo da vida da clula, constituindo uma rgida armao fibrilar com determi nadas funes no elemento anatmico: Resistncia estrutural Determinar e manter a forma Controlar a expanso proporcionar estabilidade Regular o transporte Proteger contra xilfagos Armazenar alimento Atuar no crescimento e diviso Equilibrar a presso osmtica Evitar perda de gua. A compreenso das propriedades da parede celular inclui sua estrutura qumica e fsica, tais como: importncia e estrutura da matrix de polissacardeos. importncia e significado da lignina e glicoprotenas. conhecimento de substncias incrustantes como oligo e polissacardeos de baixo peso molecular, enzimas e lipdeos. 7.1.1. Formao No processo de diviso cambial, a primeira camada de separao que surge entre as novas clulas adjacentes a lamela mdia, constituda principalmente de pectinas, cuja funo unir as clulas umas s outras (Fig. 21). a camada mais externa da clula. A esta camada, deposita-se, posteriormente para o interior da clula, microfibrilas de celulose em diversas orientaes ao longo do eixo, constituindo a parede primria. Muito elstica, a parede primria expande durante o crescimento da clula at seu tamanho definitivo. Em seguida, deposita-se junto parede primria microfibrilas de celulose, obedecendo orientaes que distingue trs camadas distintas. Essas camadas, designadas S1, S2 e S3 na seqncia cronolgica de formao, constitui a parede secundria. Essa progressiva deposio de novas camadas engrossa a parede celular provocando a diminuio do dimetro do lmen. A caracterstica mais notvel da parede secundria a perda da elasticidade da clula. Nas camadas secundrias, as microfibrilas apresentam orientao quase paralela ao eixo principal da clula (S2) e quase perpendicular ao mesmo eixo (S1 e S3). Paralelamente formao da parede secundria, inicia-se do exterior para o interior o processo de lignificao, que muito intenso na lamela mdia e parede primria, finalizando com a completa formao da parede celular. Por outro lado, estudos indicam que a lignificao raramente ocorre na camada S3. Freqentemente ao trmino do espessamento da parede, a clula morre. A estrutura da parede primria a mesma para quase todos os tipos de clulas e espcies,

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Figura 21. Estrutura simplificada da parede celular com as diversas camadas e orientao das microfibrilas de celulose. ML - lamela mdia; P parede primria; S1, S2 e S3 camadas da parede secundria. esquerda, plano axial; direita, plano transversal.

enquanto a parede secundria apresenta diferenas quanto ao tipo de clula e espcie. A estrutura da parede celular assemelha-se ao concreto reforado: a armao interna de microfibrilas de celulose anlogas s barras de ao embebida em uma substncia amorfa, a matrix, constituda de lignina e hemiceluloses equivalente ao cimento + areia. A combinao da celulose, hemiceluloses e lignina na construo da parede celular no est inteiramente esclarecida. Um resumo das teorias envolve: Cadeias paralelas de celulose unidas por pontes de hidrognio formam microfibrilas. As microfibrilas esto ligadas lignina atravs das hemiceluloses. A matriz de microfibrilas e adesivo (lignina + hemiceluloses) formam progressivas camadas sobre a parede celular. Resumindo, a gnese da parede celular caracterizada pelas etapas a seguir (Fig. 14 e 22): 1) Expanso parede primria delgada, malevel, altamente deformvel e baixa dureza, acompanha o aumento em tamanho (> 100 vezes) e eventualmente em dimetro. 2) Espessamento a deposio de microfibrilas na parede secundria altera a forma, espessura, arquitetura e composio qumica. 3) Lignificao adio de lignina confere rigidez

parede e une as clulas umas as outras. 4) Morte clulas de conduo e suporte morrem aps formadas (dias em algumas madeiras), enquanto as parenquimticas vivem vrios anos em algumas espcies, 15 anos.

Figura 22. Etapas da gnese da parede celular. Adaptado de Thibaut et al (2001) e Hertzberg et al (2001).

7.1.2. Estrutura qumica

A tabela abaixo apresenta os componentes qumicos da parede celular. Parede Primria Secundria Celulose 9 - 25 40 - 80 Lignina 5 - 36 Hemiceluloses (%) 25 - 50 10 - 40 Pectinas 10 - 35 Protenas 10

Celulose o mais abundante composto orgnico da natureza e principal constituinte estrutural da parede celular. um polissacardeo que se apresenta como um polmero composto de cadeias lineares de

unidades de glucose unidas covalentemente, semelhantes s contas de um colar (Fig. 23). Muito estvel quimicamente e extremamente insolvel. As pontes de hidrognio so to fortes entre as cadeias

que a celulose no derrete, gaseifica; parte do gs queima, outra parte re-polimeriza como carvo. Possui elevada resistncia trao. Constitui uma

16 armao tal qual uma concha envolvendo a clula, formando tanto o esqueleto da clula como da rvore.

Figura 23. Celulose. esquerda, estrutura qumica. direita, unidade bsica (molcula).

Lignina o mais abundante antioxidante da natureza. Formada a partir da glucose atravs de intrincados trajetos qumicos. Extremamente complexa, constituda por unidades de fenilpropano. um polmero aromtico formando um sistema heterogneo e ramificado sem nenhuma unidade repetidora. O sistema isotrpico, amorfo, hidrofbico e termoplstico, isto , amolece a altas temperaturas e endurece quando esfria. A lignina presente na rvore, a protolignina, difere da lignina isolada da madeira por quaisquer procedimentos. As ligninas extradas de folhosas, conferas e monocotiledneas diferem na proporo e ligaes. Todas as ligaes so covalentes, constituindo uma rede molecular tridimensional, semelhante a uma rede de futebol. Portanto, a quebra e reconstituio de fracas ligaes entre molculas como no complexo celulose-hemiceluloses no ocorre neste caso. Conseqentemente, a lignina constitui um sistema totalmente estvel, ou seja, as ligaes so irreversveis, sendo impossvel a expanso da parede e o crescimento da clula. Porm, Isto constitui uma desvantagem por tornar a parede celular inelstica e impossibilitar o isolamento da lignina com as tcnicas atuais. H forte evidncia de que a lignina orienta da na parede celular, obedecendo um arranjo em camada tangencial (Fig. 24). Ou seja, a lignina isotrpica para o material extrado da parede.

Hemiceluloses Grupo de polissacardeos ramifi cados, amorfos, muito hidroflicos, altamente hidrata dos e formam gis. Abundante na parede primria. As hemiceluloses realizam ligaes por pontes de hidrognio com a celulose e atravs de pontes de ster e ter com a lignina. quimicamente similar a celulose e morfologicamente similar a lignina. Algumas so solveis em gua. Sua funo na rvore no est inteiramente esclarecida: h possibilidade de influenciar no teor de umidade da planta viva. Pectinas Grupo de compostos pcticos, desde os muitos solveis at os solveis em gua quente. Presente apenas nos estgios iniciais do desenvolvi mento celular. Muito hidroflica, possui ~75 % de gua. So os mais solveis polissacardeos da parede celular. um composto semelhante a goma que age como adesivo e adiciona flexibilidade a parede. Podem formar (no todas) sais e pontes de sais com clcio e magnsio tornando-se insolvel e duro. o maior componente da lamela mdia e ocupa at 35 % da parede primria. Com propriedades gelificantes, espessantes e estabilizantes, as pectinas retiradas das frutas um aditivo essencial na produo de gelias, iogurtes, doces, confeitaria, frmacos, etc. As camadas da parede celular so: Lamela mdia Cimenta as clulas umas as outras contribuindo no suporte estrutural. formada principalmente de pectinas e uma quantidade menor de protenas. Entretanto pode ser lignificada. Parede primria Consiste em uma armao de microfibrilas de celulose embebida em uma matrix, semelhante a gel (Fig. 25). Inicialmente a matrix uma massa hidratada amorfa de hemiceluloses, pec tinas, protenas e gua (confere fluidez endurece ao secar, reduzindo a expanso da clula). Formada aps a lamela mdia, a parede primria ao ceder s foras expansivas geradas pela presso de turgor da clula, rapidamente aumenta a rea superficial. Esse crescimento da parede provoca alteraes em sua massa, forma e composio ao incorporar novas substncias.

Figura 24. Possvel arranjo da lignina na direo tangencial. Adaptado de Salmn (2004).

A lignina confere resistncia e dureza a parede celular, impermeabiliza as clulas conduto ras e, torna as paredes resistentes a degradao. Pode substituir as pectinas.

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Figura 25. Modelo de parede primria.

As microfibrilas de celulose formam a armao da parede enquanto as hemiceluloses as conec tam aos polmeros no celulsicos (Fig. 25 e 26). As pectinas providenciam ligaes e suportes estruturais, previne a agregao de microfibrilas e incrementa a porosidade, enquanto as protenas funcionam tanto estrutural (extensinas) como enzimaticamente.

Figura 26. Provvel distribuio dos componentes qumicos na parede primria.

Tabela 02. Componentes qumicos da parede celular completa. Camadas Lamela mdia Parede primria S1 S2 S3 Celulose 0 10 25 50 45 Lignina (%) 100 70 35 20 20 Hemiceluloses 0 20 45 30 35 ngulo das microfibrilas (graus) 50 - 70 10 - 30 60 - 90

Parede secundria Formada aps a completa expanso da clula, extremamente rgida e adiciona resistncia a compresso. constituda de celulo se, hemiceluloses e lignina (Fig. 27). A adio de lignina acrescenta rigidez a matrix, cuja porosidade nula (Fig. 28). Clulas de paredes espessas e duras so freqentemente ricas em extensinas. Outras protenas atuam no espessamento, modificao e lignificao durante o desenvolvimento secundrio. A maioria das paredes secundrias menos hidratada do que a parede primaria. A celulose e as hemiceluloses so estruturalmente mais organizadas na parede secundria do que na primria resultando em uma estrutura mais compacta e rgida. A distribuio geral dos polmeros da parede celular completa encontra-se na tabela 02. Freqentemente espessa, nem sempre a parede secundria est presente na clula. Clulas meristemticas e a maioria das parenquimticas no so lignificadas e, portanto, no possuem parede secundria. Existem quatro redes ou armaes na parede celular: A armao estvel de microfibrilas de celulose unida lateralmente as hemiceluloses. A armao de pectinas se restaura independente-

Figura 27. Modelos de parede secundria e seus componentes qumicos.

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Figura 28. Matrix de lignina. Fonte: Webb, (2002).

mente, torna a parede celular aparentemente intac ta quando removida. As pectinas preenchem espaos entre as microfibrilas e as clulas e pode unirse as outras armaes. A armao de protenas/glicoprotenas cujo maior componente a extensina, semelhante a um fio de l muito pequeno e duro. Sua funo pouco conhecida, alm da que endurece e estabiliza a parede celular. A armao de lignina cessa a mobilidade da parede celular e torna-a mais hidrofbica e rgida. 7.1.3. Estrutura fsica Unidades bsicas de celulose unem-se cova lentemente em cadeias lineares, sem ramificaes. Com elevado grau de polimerizao, as cadeias de celulose possuem de 2000 a 6000 unidades na parede primria e de 10000 a 16000 na parede secundria. As cadeias unem-se lateralmente por pontes de hidrognio, constituindo regies cristalinas (~70 %) com inmeras cadeias alinhadas, interligadas, ordenadas e fortemente coesas e, regies amorfas (~30 %) com cadeias distribudas desordenadamente. Essas regies constituem as microfibrilas de celulose (Fig 29). As microfibrilas so um agregado de polissacardeos na parede celular. As inmeras pontes de hidrognio inter e intramolecular tornam a estrutura global da celulose muito estvel, sendo responsveis pelo seu comportamento fsico, qumico e mecnico, incluindo sua solubilidade (Fig. 30). As microfibrilas lembram uma resma de papel: as folhas individuais so as cadeias de celulose (Fig. 31).

Figura 30. Pontes de hidrognio intra e inter cadeias de celulose.

Figura 31. Cadeias de celulose alinhadas, formando camadas.

O ngulo das microfibrilas de celulose na ca mada S2 dos traqueides axiais um indicador das propriedades da madeira, a exemplo do mdulo de elasticidade e contrao. As investigaes realizadas informam que: O ngulo das microfibrilas maior prximo a medu la, diminuindo em direo a casca. O ngulo varia entre rvores e diminui em direo a copa. Nos anis de crescimento, o ngulo diminui do lenho inicial para o tardio. O ngulo inversamente proporcional ao tamanho dos traqueides axiais: clulas grandes apresentam ngulos pequenos; clulas pequenas e largas possuem ngulos maiores. A taxa de crescimento influencia na medida que o crescimento rpido apresenta ngulos maiores, forma anis estreitos com traqueides axiais de ngulo maior. Cadeias de celulose constituem microfibrilas e estas, as camadas da parede celular que formam a clula, que somada a outras formam a madeira tal como a encontramos na natureza (Fig. 32). A espessura das camadas S1 e S3 inaltervel nas fibras e traqueides axiais. A espessura de S2 fina no lenho inicial e espessa no lenho tardio, enquanto a espessura de S1 e S3 similar nos dois lenhos. Em outras palavras, a camada S2 determina a espessura da parede celular.

Figura 29. Modelos de microfibrilas de celulose. As linhas retas representam regies cristalinas; as irregulares, regies amorfas.

A espessura da parede secundria varia consideravelmente entre as espcies e entre as diferentes clulas. A camada S2 tem de 5 a 100 vezes a espessura das outras camadas. Tecidos constitudos apenas de parede primria so macios e a rigidez mantida pela presso de turgor. As paredes celulares dos parnquimas e dos elementos vasculares (especialmente poros largos) normalmente no correspondem ao modelo

19 descrito anteriormente para traqueides axiais e fibras. Portanto, as propriedades das madeiras com elevada proporo de parnquima e poros largos diferem daquelas com pouco parnquima e vasos estreitos. Atualmente a maioria das informaes sobre a parede celular advm de pesquisas com os traqueides axiais das conferas, pois apresentam uma estrutura mais uniforme do que a das fibras das folhosas.

Figura 32. Composio da parede celular at a formao da madeira.

7.1.4. Pontuaes O comportamento e as propriedades da madeira tambm dependem das caractersticas macro e microscpicas. As pontuaes so umas das caractersticas microscpicas mais importantes. As clulas do xilema so interconectadas atravs de pontuaes. Pontuao uma descontinuidade na parede secundria. Aps as divises cambiais, as clulas apresentam apenas parede primria, depositando-se em seguida a secundria. As reas em que a parede secundria no depositada so as pontuaes, semelhantes a orifcios. A descontinuidade da parede secundria forma os pares constantes na Fig. 33. A regio da parede primria no coberta pela secundria a membrana de pontuao. As pontuaes intervasculares apresentam membranas modificadas compostas de microfibrilas de celulose fortemente entrelaadas em uma matriz de hemiceluloses e pectinas.

H dois tipos de pontuaes: as simples e as areoladas. Nas pontuaes areoladas a membrana formada pelo margo + torus; na maioria das pontuaes intervasculares no ocorre essa diferenciao. O torus encontrado em muitas conferas, mas no todas. A presena de torus em algumas folhosas de porosidade em anel, particularmente no lenho tardio, caracteriza pontuaes intervasculares com pequenas aberturas redondas a elpticas, canal ausente ou indistinto muito curto e, espessamento espiralado presente. Normalmente, pontuao de uma clula corresponde a de outra clula adjacente, formando um par de pontuaes. Quando isto no ocorre, a pontuao dita cega. Algumas folhosas apresentam projees da parede secundria revestindo total ou parcialmente as cavidades das pontuaes intervasculares, denominadas guarnies e, a pontuao dita guarne-

cida (Fig. 34). Ocorrem em madeiras de vrias leguminosas e determinadas rubiceas, dando um aspecto pontuado ao orifcio da pontuao, sendo de grande valor diagnstico. Situa-se no limite de resoluo do microscpio tico. Torus e guarnies podem ocorrer simultaneamente na mesma pontuao em reduzidssimas famlias.

20 O nmero de pontuaes, forma, tamanho, distribuio, profundidade, guarnies e detahes variam de clula para clula assim como as caractersticas das membranas, sendo importantes na identificao. Essas variaes afetam profundamente a permeabilidade da madeira, influenciando a secagem, preservao e polpao qumica.

Figura 33. Pontuaes simples, areoladas e pares de pontuaes.

Figura 34. Pontuaes intervasculares guarnecidas de Polygonaceae. Adaptado de Carlquist (2003).

21 7.1.5. Espessamentos especiais Na camada S3 de certas clulas podem ocorrer espessamentos especiais como (Fig. 35): Crassulae ou barras de Sanio Identuras Espiralado Calitriside

Crassulae

Identuras

Espiralado Figura 35. Espessamentos especiais da parede celular. Uma estrutura confundida com espessamento da parede a trabcula, isto , barra cilndrica de ocorrncia espordica que se estende atravs do lmen, de uma parede tangencial outra. Ocorre tanto nas conferas como nas folhosas. Trata-se de um acidente anatmico de origem desconhecida (Fig. 36).

Calitriside

Figura 36. Trabcula. Quadro comparativo resumido das paredes primria e secundria. Parede primria Expande no crescimento das clulas Espessura reversvel Campos primrios de pontuaes Parede contnua atravs do campo da pontuao Parede secundria No expande Espessura irreversvel, definitiva Pontuaes verdadeiras Parede interrompida atravs da pontuao

7.2. Conferas Os elementos estruturais das conferas apre sentam identificao mais difcil por possurem uma histologia mais simples com menos caracteres diagnsticos. Os elementos anatmicos so os seguintes: 7.2.1. Traqueides axiais So clulas grandes e estreitas, com extremidades mais ou menos pontiagudas, imperfura-

22 das, ocupando at 95 % da massa lenhosa e, por isso, dando uma aparncia uniforme as madeiras de conferas (Fig. 37). Possui de 3 a 8 mm de comprimento, podendo atingir valores extremos de 11 mm no gnero Araucaria e, 10 a 80 m de dimetro. O comprimento tambm varia com a idade da rvore e a localizao no tronco. So 100 vezes mais compri dos do que largos. Traqueides axiais vizinhos se comunicam atravs das pontuaes areoladas (Fig. 33). A elas-

Figura 37. Traqueides axiais. a e c clulas do lenho inicial e b clula do lenho tardio; d ilustrao da circulao de gua atravs das pontuaes areoladas dos traqueides axiais.

ticidade do margo permite a circulao de lquidos de uma clula a outra (Fig. 37) e atua juntamente com o torus, como uma vlvula tpica. A abertura da pontuao circular nos gneros mais primitivos e mais ou menos orbicular nos menos evoluidos. O estudo dessas pontuaes e sua disposio tm grande importncia na identificao e utiliza

o da madeira (secagem, preservao, difuso de substncias qumicas na fabricao de papel, etc.). Regra geral as pontuaes areoladas localizam-se na face radial dos traqueides axiais e, menos freqentemente, na tangencial. Portanto, devem ser observadas no corte radial (Fig. 38).

Figura 38. Disposio das pontuaes areoladas nas paredes radiais dos traqueides axiais. A uniseriadas. Multiseriadas: B opostas, C alternas.

Os traqueides axiais possuem dupla funo, ou seja, realizam a conduo da seiva bruta e sustentao da rvore. Diferenas entre traqueides axiais das diferentes espcies so sutis em geral a aparncia semelhante. As diferenas so principalmente nas medies, isto , no comprimento, no dimetro tangencial, na espessura da parede e, caractersticas como a descrio precisa das pontuaes de campo de cruzamento. As medies dos traqueides dos lenhos inicial e tardio devem ser feitas separadamente. Normalmente os traqueides axiais do lenho tardio so maiores do que os do lenho inicial.

23 7.2.2. Raios So clulas parenquimticas de largura varivel que se estendem transversalmente no lenho, em sentido perpendicular aos traqueides axiais (Fig. 39). Tem a funo de armazenar e transportar horizontalmente substncias nutritivas. Esto vivos no alburno e mortos no cerne. Clulas parenquimticas caracterizam-se por apresentar paredes finas, pontuaes simples e em sua maioria, no lignificadas. Produzem extrativos e substncias qumicas de defesa antes da formao do cerne ou aps o ferimento de uma rvore. Podem ser constitudos apenas de clulas

Figura 39. Tipos de raios nas conferas.

parenquimticas: raios homogneos, como p.ex., Podocarpus spp e Araucaria angustifolia; ou apresentarem traqueides radiais em suas margens: raios heterogneos, p. ex., Cedrus spp, Cupressus spp, Pinus spp e Picea spp. Geralmente so unisseriados (uma nica fileira de clulas). Algumas vezes so multisseriados, normalmente quando incluem um canal resinfero em seu interior e, nesse caso, so chamados de raios fusiformes (Pinus, Pseudotsuga Picea e Larix). A proporo de unisseriado para fusiforme de 40:1 a 60:1. grande a importncia na identificao de conferas os diferentes tipos de pontuaes que surgem nas zonas de contato entre os raios e os traqueides axiais, denominadas pontuaes do campo de cruzamento. A forma, tamanho e nmero de pontuaes por campo variam entre as diversas espcies (Fig. 40). So observadas no lenho inicial e refere-se ao contato de um nico traqueide axial e um nico raio. Em que pese as diversas variaes as pontuaes por campo de cruzamento podem ser: Fenestriforme de 1 a 2 (ou 3) pontuaes retangulares e quadradas, simples ou quase, ocupando quase todo o campo; Pinide de 1 a 6 pontuaes relativamente grandes, simples ou com arolas estreitas; irregular e varivel na forma e tamanho; Piceide pontuaes com fendas estreitas que se estendem alm da arola;

Cupresside pontuaes com aberturas elpticas dentro da arola. Taxodiide pontuaes com grandes aberturas dentro das arolas, ovais (tendendo para arredondadas). Ocorrem no alburno e nas reas adjacentes aos canais resinferos, raios com gros de amido se melhantes a incluses brilhantes. No cerne podem aparecer alguns raios com compostos coloridos formando manchas escuras (Fig. 41). 7.2.3. Parnquimas axiais So clulas tipicamente prismticas, de pare des finas, dotadas de pontuaes simples, seo retangular no corte transversal e pode apresentar contedos escuros (Fig. 13). Vivas, tem a funo de transportar e armazenar substncias nutritivas. Nem todas as conferas apresentam parnquima axial e, quando possui, esse escasso. Est presente em Podocarpus e Pinus e ausente em Araucaria. Quanto a posio no anel de crescimento podem ser (Fig. 41): Marginal apresenta-se no limite dos anis. Metatraqueal pequenos grupos difusos ou faixas tangenciais no interior dos anis. Difuso isolados e irregularmente distribudos. Quando associado aos canais resinferos, distingue-se dos traqueides em sries verticais pelas pontuaes simples.

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Fenestriforme

Pinide

Cupresside

Taxodiide

Figura 40. Pontuaes do campo de cruzamento. Corte radial.

Figura 41. esquerda, raios com gros de amido. direita, raio com compostos coloridos.

25

Figura 42. Parnquimas axiais. a marginal; b metatraqueal; c difuso.

7.2.4. Traqueides radiais So clulas bem menores e da mesma natu reza que os traqueides axiais, de forma paralelepipdica, que se encontram associados aos raios, formando normalmente suas margens superior e inferior e, raramente, o seu interior ou independente destes (Fig. 43). Tem a funo de conduo horizon tal de nutrientes e suporte. Para alguns pesquisadores, no est clara a sua utilidade na rvore viva. De acordo com a posio que ocupam nos raios, podem ser: Marginais nas margens dos raios; Dispersos disseminados no interior do raio. A sua presena ou ausncia importante na identificao. Esto presentes em Pinus e Picea e ausentes em Araucaria. Podem ser: Traqueides radiais de paredes lisas ou Traqueides radiais com identuras suas paredes internas apresentam espessamentos denteados ou identuras.

O comprimento das identuras nos traqueides radiais possui grande valor diagnstico, estabelecendo-se um valor de 2,5 m para dentes de pequenas dimenses. Em algumas espcies de pinus, o comprimento ocupa a totalidade do lmen da clula enquanto que em outras espcies chega a metade do dimetro celular. 7.2.5. Canais resinferos So espaos intercelulares limitados por clulas epiteliais, que neles vertem a resina, produto de sua segregao (Fig. 44). Os canais resinferos possuem origem ps-cambial, isto , no se formam diretamente das iniciais cambiais: desenvolvem-se fora do cmbio. Possuem at 1,0 m de comprimento, embora a maioria seja curta, entre 10 e 20 cm. Podem ser normais ou fisiolgicos e traumticos ou patolgicos. Normais ocorrem naturalmente no lenho. Podem ser: Axiais ou longitudinais - ocorrem isolados e difusos no lenho, Radiais - ocorrem dentro do raio fusiforme, Traumticos - surgem de traumatismos s rvores (geada, fogo ou dano mecnico) ou em madeiras onde so normalmente ausentes. Ex. Tsuga e Abies. Podem ser: axiais esto agrupados em faixas tangenciais, resultado da injria sofrida, com dimetro maior que os canais normais. Radiais ocorrem dentro do raio fusiforme. Algumas espcies apresentam espessamen to espiralado. Em algum ponto da rvore os canais resinfe ros axiais e radiais entram em contato, fundindo-se. No est claro como um ou outro, independentemen te, responde aos ferimentos. 7.2.6. Clulas epiteliais So clulas de parnquima axial, especializadas na secreo e armazenamento de resina, que circundam os canais resinferos (Fig. 44). Distinguese dos parnquimas axiais por serem mais curtas e hexagonais e possuirem ncleo grande e denso cito plasma quando vivas. Podem apresentar paredes espessas e lignificadas como em Picea, Larix

Figura 43. Raios com traqueides radiais. esquerda, com paredes lisas; direita, com identuras.

Quanto morfologia, as identuras classificam-se em: obtusas marcantes e largas; agudas marcantes e ponta afiada; concrescentes envolvidas por espessamentos at a altura do dente; reticuladas unidas as da parede oposta.

Cathaya, Pseudotsuga e Keteleeria ou paredes finas no lignificadas como em Pinus. As clulas epiteliais no alburno atuam como uma barreira semelhante cortia, impedindo que a resina escoe para os traqueides axiais vizinhos. En quanto um grande mecanismo de defesa, a resina pode prejudicar a conduo de gua caso escoe para os lumens dos traqueides axiais vizinhos. 7.2.7. Traqueides em sries verticais Ocasionalmente se observa em algumas espcies, um tipo especial de traqueide mais curto

26 e de extremidades retas, semelhanes ao parnquima axial, do qual se diferencia pela presena de pontuaes areoladas e parede relativamente espessa e lignificada (Fig. 13). Possuem a funo de conduo e suporte. Provavelmente so vestgios da evoluo no reino vegetal e so clulas de transio entre o traqueide axial e o parnquima axial. Ocorrem no lenho em sries verticais associados aos canais resinferos, junto aos parnquimas axiais.

Figura 44. A Canal resinfero axial. B raio fusiforme; C canais resinferos axiais traumticos.

Figura 45. Representaes tridimensionais da madeira de confera.

7.3. Folhosas A estrutura anatmica das folhosas bem mais especializada e complexa, oferecendo uma grande variedade de aspectos e caracteres que facilitam sua identificao. Os elementos anatmicos so os que seguem.

7.3.1. Vasos (poros) So os principais elementos anatmicos de distino entre folhosas e conferas. O vaso uma srie vertical de clulas coalescentes formando uma estrutura tubiforme de comprimento indeterminado (Fig. 46). Cada clula que compe o vaso designada de elemento vascular.

27

Figura 46. Vaso no corte longitudinal tangencial

Constituem de 7 a 55 % da massa lenhosa e realizam a conduo ascendente da seiva bruta (Fig. 47). Para permitir a passagem da gua, as clulas possuem extremidades perfuradas denominadas placas de perfurao, formadas pelos restos da parede celular de cada elemento vascular correspondente (Fig. 48). Podem ser: . simples abertura nica, larga e contorno arredondado

Figura 47. Conduo ascendente da gua nos vasos

. mltiplas: . escalariforme aberturas alongadas e paralelas . reticulada aberturas crivosas ou em rede . efedride pequeno grupo de aberturas areoladas arredondadas.

Figura 48. Placas de perfurao. a, simples; Mltiplas: b escalariformes; c reticulada; d efedride.

O tipo de placa de perfurao e os aspectos dos elementos vasculares so caractersticas relacionadas adaptao e evoluo da planta ao ambiente (Fig. 49).

Os vasos apresentam pontuaes em suas paredes para comunicao com as clulas vizinhas, cuja disposio, aspecto, tamanho e forma so importantes na identificao. As pontuaes podem

Figura 49. Tipos de elementos vasculares.

28 ser intervasculares (vaso para vaso) ou geralmente areoladas (com traqueides e fibras); simples ou areoladas com parnquimas, tais como parnquimo-vasculares (vaso para parnquima axial) e raio-vasculares (vaso para raio). Quanto disposio, as pontuaes intervasculares so multisseriadas (Fig. 50): alternas alinhamento inclinado em relao ao eixo do elemento vascular. Quando no so abundan tes as arolas so arredondadas e ovais; muito abundantes e juntas so poligonais, normalmente hexagonais; opostas dispostas em fileiras horizontais aos pares ou em maior nmero. Quando numerosas e mui to juntas a arola tende a ser retangular; escalariformes alongadas, dispem-se em sries formando degraus nas paredes dos elementos vasculares.

Figura 50. Tipos de pontuaes intervasculares quanto disposio.

As pontuaes variam na forma (arredondadas, poligonais, quadrangulares e ovaladas) e aspecto. As aberturas das pontuaes podem apresentar-se dentro das arolas (inclusas), encostando nas arolas (tocantes) ou se estender para fora destas (exclusas). Quando aberturas exclusas de duas ou mais pontuaes se tocam, temos as chamadas pontuaes intervasculares coalescentes, de aspecto escalariforme. As pontuaes parnquimo-vasculares so descritas em tamanho, forma, nmero e posio no elemento; usualmente so descritas comparando-as as intervasculares. As raio-vasculares so descritas como alongada biconvexa horizontal ou axial. reniforrme, arredondada ou oval em relao posio

(nas margens ou ao longo do raio) ou semelhantes s intervasculares. Quando observados na seo transversal os vasos so designados de poros. O agrupamento, distribuio, abundncia e tamanho dos poros so caractersticas importantes na identificao de espcies e propriedades tecnolgicas. Quanto ao agrupamento, os poros podem ser (Fig. 51): solitrios geminados mltiplos: radiais, tangenciais e racemiformes ou cachos.

Solitrios

Geminados

Radiais

Tangenciais

Racemiformes

Figura 51. Poros quanto ao agrupamento. Seo transversal.

Quanto a distribuio e dimetro dos poros dentro dos anis de crescimento, a porosidade da madeira pode ser (Fig. 52): difusa dimetros dos poros similares nos lenhos inicial e tardio. Pode ser uniforme e no uniforme. Comum nas madeiras tropicais.

29 semidifusa dimetros dos poros decrescem pro gressivamente do lenho inicial para o tardio. em anel dimetros dos poros do lenho inicial mar cadamente maior do que no tardio.

Difusa uniforme

Difusa no uniforme

semidifusa Figura 52. Tipos de porosidade da madeira.

Em anel

30 Algumas espcies se destacam por apresen tarem um padro todo especial no arranjo de seus poros, diferente dos tipos comuns citados anteriormente (Fig. 53): Tangencial os poros so distribudos em faixas mais ou menos paralelas aos anis de crescimento, normalmente onduladas; Diagonal e ou radial poros em arranjo radial ou intermedirio entre radial e tangencial aos anis de crescimento; Dendrtico ou em chamas poros em arranjo ramificado no sentido radial e tangencial. Alm dos aspectos que foram vistos, a abun dncia de poros (poros/mm2), seo (arredondada, ovalada, quadrangular e angular), a espessura de suas paredes, a presena de tilos e contedos (gomas, oleoresinas, etc), comprimento dos elementos vasculares e apndices, constituem detalhes importantes na identificao de madeiras.

Tangencial

Diagonal

Dendrtico Figura 53. Disposies especiais dos poros.

7.3.2. Parnquima axial Bem mais abundante nas folhosas do que nas conferas e raramente ausente ou muito raro. Suas clulas apresentam paredes finas no lignifica das, pontuaes simples e forma retangular e/ou fusiforme nos planos longitudinais. Quando observa-

dos na seo transversal, apresentam dois tipos de distribuio (Fig. 54 e 55): Parnquima axial paratraqueal quando ocorre associado aos poros. Parnquima axial apotraqueal quando no ocorre associado aos poros.

31 Podem ocorrer combinaes as mais diversas entre esses dois tipos. A extrema abundncia de parnquima (axial e radial) confere s madeiras extraordinria leveza, baixa resistncia mecnica e baixa durabilidade natural.

Figura 54. Tipos de parnquima axial paratraqueal na seo transversal.

Figura 55. Tipos de parnquima apotraqueal na seo transversal.

7.3.3. Fibras So clulas longas e estreitas, de paredes espessas, com extremidades afiladas, que ocorrem unicamente em folhosas, constituindo geralmente a maior parte do lenho (20 a 80 %) e comprimento de 0,5 a 2,5 mm, com mdia de 1,0 mm. Quando ocorre comunicao entre fibras por pontuaes areoladas distintas (dimetro da pontu ao > 3 m), estas so denominadas fibrotraqueides; quando ocorre por pontuaes simples, so de-

32 nominadas fibras libriformes, muitas vezes aparen tando no possuir pontuaes ou estas so muito poucas e pequenas com aparncia de fendas (Fig. 56). Madeiras com fibras intermedirias ou duvidosas, adota-se como fibrotraqueides. Espcies podem apresentar apenas fibrotraqueides, outras ape nas libriformes e outras, ambas. Em algumas espcies, os lumens das fibras so divididos em pequenas cmaras por finas paredes transversais (septos), denominando-se fibras

Figura 56. Fibras. a, libriforme; b, fibrotraqueide; c, fibras septadas; d, fibras de paredes espessas.

septadas e se comportam como parnquima (esto vivas no alburno e armazenam amido). H espcies que possuem apenas fibras septadas e, outras, septadas e no septadas. Caso a madeira apresente ambas, as septadas ocorrem adjacentes aos vasos. As fibras desempenham a funo de suporte; sua poro no volume total e a espessura de suas paredes influem diretamente na densidade e

na movimentao higroscpica e, indiretamente, nas propriedades mecnicas da madeira. 7.3.4. Raios Os raios juntamente com o parnquima axial constituem os mais eficazes elementos de distino entre madeiras de folhosas. Possuem a funo de armazenar e transportar horizontalmente substncias de reserva (Fig. 57).

Figura 57. Clulas parenquimticas constituintes dos raios e os tipos bsicos de raios.

As clulas parenquimticas mais comuns nos raios so observadas na seo radial: Procumbentes (deitada ou horizontal) o comprimento da clula maior radialmente; Eretas o comprimento da clula maior longitudinalmente; dentro destas incluem-se as quadradas, clulas de tamanho axial e horizontal similares. Os raios recebem muitas classificaes de acordo com seus diferentes aspectos. Kribs desenvoveu uma bastante elaborada, utilizada em algumas descries de madeiras (Fig. 58). Segundo Kribs os raios podem ser:

33 Homogneos formados apenas por clulas pro cumbentes. Heterogneos incluem clulas de mais de um formato (procumbentes e eretas) nas mais diferentes combinaes. Os raios homogneos e heterogneos podem ser tanto unisseriados (uma fileira de clulas) como multisseriados (3 ou mais fileiras de clulas). Kribs classificou-os em: Homogneos: inclui raios constitudos unicamente de clulas procumbentes; as clulas das margens so comumente mais altas do que as clulas do centro (vrias espcies de leguminosas).

Figura 58. Classificao dos raios segundo Kribs.

Heterogneos: Tipo I - Raios unisseriados compostos de clulas uni camente eretas; os multisseriados com uma parte central multisseriada de clulas procumbentes e, margens unisseriadas maiores, de clulas eretas. Tipo II - Raios unisseriados inclui clulas eretas e procumbentes, ocupando umas e outras posi es nas margens ou disseminadas; multisseriados com uma parte unisseriada muito curta de clulas eretas e outra parte maior, multiseriada, de procumbentes. Tipo III - Raios uniseriados de dois tipos: um apenas de clulas procumbentes, outro apenas de eretas; multiseriados normalmente com uma fileira marginal de clulas eretas muito grane, no interior, quadradas.

Os raios heterogneos so mais primitivos. Os homogneos so de ocorrncia geolgica mais recente. Devido a riqueza de variao, h implica es fisiolgicas nos raios. H indcios de que em alguns raios as pontuaes raio-vasculares localizam-se nas margens, liberando o acar armazenado para os vasos, enquanto apenas as clulas internas realizam o transporte radial. A freqncia de pontuaes raio-vasculares influi na permeabilidade, na facilidade com que os raios perdem gua, ou no desmembramento durante a polpao qumica. Alm dos tipos citados, os raios podem apresentar outros aspectos especiais (Fig. 59). Outro tipo especial de raio o que possui clulas em forma de ladrilhos (azulejos), com aparncia vazia de clulas eretas (raramente quadrada) que ocorrem em sries intermedirias horizontais entre as clulas procumbentes (Fig. 60). Ocorrem no grupo das malvales, que inclui o pau de balsa e o cacau.

34 Traqueides vasicntricos so mais longos e irregulares que os vasculares, de extremidades arredondadas e no formam sries axiais (Fig. 61). Usualmente apresenta forma irregular. Ocorrem associados aos poros, aos quais se assemelham transversalmente e muitas vezes, tambm associados aos parnquimas axiais. Encontrados em madei ras de poros solitrios dos gneros Quercus e Eucalyptus. Abundantes nas madeiras com porosidade em anel, prximos aos poros do lenho inicial.

Figura 59. Tipos especiais de raios. a raio fusionado; b raio com canal secretor; c raio com clulas envolventes d raios em agregados.

Figura 60. Raio com clulas de ladrilho (fileira central mais clara).

7.3.5. Traqueides vasculares e vasicntricos So de ocorrncia limitada nas folhosas como vestgios da evoluo no reino vegetal. Possuem funo suplementar de conduo, extremidades imperfuradas e muitas pontuaes areoladas. So mais curtos do que as fibras. Diferem dos traqueides axiais das conferas por serem curtos com pontuaes pequenas e usualmente alternas. Traqueides vasculares so semelhantes aos elementos vasculares (comprimento, forma, pontuaes e outros sinais na parede), com extremidades imperfuradas (Fig. 61). Esto organizados em sries verticais e, na seo transversal, confunde-se com os poros estreitos. Usualmente ocorre associados aos vasos racemiformes do lenho tardio, entre os elementos vasculares.

Figura 61. Acima, Traqueide vascular. Abaixo, vasicntrico.

35 7.4. Caracteres anatmicos especiais Podem ser encontrados ainda em algumas madeiras elementos especiais que constituem impor tantes aspectos sob o ponto de vista diagnstico e tecnolgico. 7.4.1. Canais celulares e intercelulares So canais que contm substncias diversas como gomas, blsamos, taninos, ltex, etc. Podem ser axiais ou horizontais (ocorrem dentro dos raios). Deve-se citar ocorrncia e localizao. Canais celulares - conjunto tubiforme de clulas parenquimticas, possuindo paredes prprias. So axiais e radiais. Canais intercelulares so espaos tubulares de comprimento indeterminado, sem paredes prprias, circundados por clulas epiteliais. So axiais e radiais. Podem ter origem traumtica, de ocorrncia espordica. No ocorrem simultaneamente canais radiais e axiais em uma mesma espcie, com uma ou duas excees. 7.4.2. Clulas oleferas e mucilaginosas So clulas parenquimticas que contm leo, mucilagem ou resina, facilmente distintas das demais por suas grandes dimenses (Fig. 62). Normalmente ocorrem associadas aos parnquimas axial e radial. Mencionar presena, localizao e abundncia.

Figura 63. Slica.

binao de fatores genticos e ambientais define a quantidade, forma, funo e tamanho dos cristais. Os cristais possuem a funo de desintoxicao (p.ex. metais pesados), regulao de clcio, mecanismo de defesa, etc. So abundantes nas folhosas e conferas. A forma e distribuio dos cristais constante nas espcies e evidencia o controle gentico da deposio dos mesmos, favorecendo seu uso taxonmico. Portanto, preciso descrever a forma, localizao e o nmero de cristais por clula. Os cristais apresentam diversas formas, sen do as mais comuns abaixo (Fig. 64).

Figura 62. Clulas oleferas. a seo longitudinal radial; b seo longitudinal tangencial.

7.4.3. Incluses Apesar de no serem elementos anatmicos, sua presena importante para a anatomia, identificao e utilizao da madeira. Podem ser: Slica material cuja frmula qumica e grau de dureza assemelha-se ao do diamante (Fig. 63). Pode ocorrer no interior dos raios ou parnquima axial em forma de partculas ou gros e, raramente infiltra-se nas paredes das fibras e vasos. Pode ocorrer tambm na forma de blocos compactos nos lumens de vasos e fibras e, raramente, nos parnquimas. Descrever a forma, localizao e o nmero por clula. Cristais so depsitos intra ou extracelular, em sua grande maioria de oxalato de clcio (sntese do cido oxlico e clcio do ambiente), que ocorre no lmen ou associados parede celular, em diversos tipos de clulas, principalmente as parequimticas. A biomineralizao nas plantas um processo fisiolgico normal, notadamente nos rgos vegetativos, reprodutivos, de armazenamento e desenvolvimento, alm de tecidos fotossintticos ou no. Uma com

Figura 64. Alguns cristais presentes na madeira. A e B drusas; C rombodricos em cmara; D rfides; E estilide.

Drusas agrupamentos globulares multifacetados Rombides monocristais prismticos; Rfides centenas ou milhares de cristais semelhantes a acculas, freqentemente com ranhuras, formando feixes compactos; Estilides grandes cristais alongados retngulares; Cistlitos concrees de carbonato de clcio; Areia de cristal. massa de pequenos cristais angulares A deposio de cristais em qualquer camada da parede celular comum na maioria das clulas, particularmente nas conferas. Cristais rombodricos so encontrados na parede celular, enquanto os presentes no lmen podem ser de qualquer um outro tipo.

36 7.4.4. Floema incluso O cmbio pode formar eventualmente clulas de floema para o interior do tronco em alguns gneros e famlias. Pode ser: Concntrico (circumedular) forma faixas concntricas no lenho. Foraminoso feixes axiais espalhados pelo lenho. Difuso disperso pelo lenho. 7.4.5. Estrutura estratificada Nas espcies mais evoludas, os elementos axiais podem estar organizados formando faixas horizontais regulares ou estratos (Fig. 65). Este fen meno mais evidenciado no corte longitudinal tangencial e pode se limitar a algumas clulas (estratificao parcial), p.ex., s aos raios, ou estender-se a todas (estratificao total). uma caracterstica importante para a identificao de madeiras. Pode ser regular ou irregular. Citar qual tecido est estratificado. 7.4.6. Contedos vasculares Embora no sejam elementos anatmicos, a presena de contedos dentro dos vasos, designados gomo-resinas, tem importncia para a anatomia, identificao e propriedades da madeira. A cor, consistncia, abundncia, etc., constituem detalhes de grande valor diagnstico. 7.4.7. Espessamento espiralado So relevos helicoidais ao longo da clula. Pode ocorrer em vasos e fibras (Fig. 66). raro nos vasos das folhosas tropicais, comuns nas temperadas e muito freqentes nas ridas.

Figura 66. Espiralamento em vasos e fibras

7.4.8. Mculas medulares So pores de tecidos anmalos, normalmente de origem traumtica, provocados por ferimentos, picadas e ou galerias de insetos na regio cambial. So constitudas de tecido parenquimatoso cicatricial na forma de pequenas manchas claras e irregulares no corte transversal, visveis s vezes a olho nu (Fig. 67).

Figura 67. Mcula medular.

Figura 65. Estrutura estratificada.

37

Figura 68. Representaes tridimensionais de madeiras de folhosa. 8. ANATOMIA FUNCIONAL E ECOLGICA XILEMA DO 8.1. Eficincia condutiva Mais de 90 % da gua se perde por transpirao nas folhas, ocasionando uma presso de suco. Essa presso, negativa, determinada pelo dimetro do lmen e no pelo tamanho do capilar. Teoricamente, um lmen de 5 m de dimetro pode gerar 58 Kpa de suco, enquanto outro de 20 nm pode gerar 14 MPa de suco. A unio de capilares estreitos e largos permite aliar a combinao da elevada presso dos primeiros com a eficincia condutiva dos segundos. Nas folhosas, a condutividade (taxa de fluxo de gua atravs do tronco) proporcional a soma dos dimetros dos poros a quarta potncia. Ou seja, quando o nmero de poros por unidade de rea duplica a fluxo dobra, porm se o dimetro do poro dobra, a condutividade aumenta 16 vezes. Isto significa que um poro de 200 m de dimetro tem uma capacidade condutiva equivalente a 256 vasos de 50 m de dimetro. A Fig. 69 mostra que duas madeiras com a mesma grandeza, a mais eficiente na conduo da gua a de poros mais largos.

A anatomia funcional descreve a estrutura do xilema, em particular a relacionada com o transporte de gua, como tambm, o fenmeno da cavita o dentro dos lumens dos condutores (traqueides axiais e vasos). Os capilares so estruturas condutoras mortas, esqueletos de parede celulares, lignificados, de paredes secundrias espessas (resistncia e rigidez so necessrias para suportar a elevada compresso exercida pela presso de suco), responsveis pelo fluxo ascendente da gua. Os condutores esto interligados formando um complexo contnuo desde as radculas at as folhas. O dimetro dos capilares varia de menos de 5 m em conferas a mais de 500 m em lianas tropicais. O comprimento varia de poucos milmetros em traqueides axiais a mais de 10 metros em vasos de videiras e folhosas com porosidade em anel. A madeira um tecido multifuncional, pois realiza: a conduo ascendente da gua, a sustentao mecnica e, o armazenamento de carboidratos, leos, sais e gua. O melhor resultado de uma funo pode ser conflitante com o de outra. Situao extrema a ma deira apresentar clulas de paredes finas e dimetros largos, muito eficientes na conduo da gua, porm mecanicamente frgil a ponto de no suportar o prprio peso. A estrutura xilemtica admite trocas, permitindo a realizao simultnea das funes, com vrios graus de sucesso. Atualmente, o conhecimento acumulado sobre a importncia funcional das variaes estruturais relacionadas conduo da gua e suporte maior do que o relacionado ao armazenamento de carboidratos.

Figura 69. Dimetros dos poros relacionados eficincia condutiva.

38 Madeira com porosidade em anel (Fig. 70) uma adaptao especial ao clima temperado. Os vasos do lenho inicial funcionam apenas em uma nica estao de crescimento, porm so muito eficientes no perodo. P. ex., no Olmo americano mais de 95 % da gua ascende at a copa atravs dos vasos do lenho inicial mais externo do alburno. Se esse lenho danificado ou infectado por fungo, a conduo perde-se, pois a infestao sangra os vasos do lenho inicial e interfere na circulao da gua. Em um dano eventual nos condutores (animais, remoo de partes, tempestades, etc.) o ar arrastado para o interior dos lumens e a gua escoa pelo ferimento devido ao do fluxo provocado pela transpirao. A passagem de ar para os condutores intactos adjacentes minimizada pelas pontua es que, ao funcionar como vlvulas restabelecem uma barreira capilar ao afastar a interface ar-gua. Essas vlvulas funcionam de duas maneiras para impedir a entrada de ar: Nas folhosas, por capilaridade atravs de pequequenos orifcios (< 0,1 - 0,2 m de dimetro) nas membranas das pontuaes; Nas conferas, pela aspirao do torus na abertura da pontuao estabelecendo um bloqueio relativo (orifcios << 10 nm de dimetro). Os orifcios do margo so grandes (~ 0,3 m) e insuficientes para impedir eficazmente a passagem de ar.

Figura 70. Madeira com porosidade em anel.

O Quadro a seguir mostra a correlao positiva entre a velocidade de fluxo da seiva e o dimetro dos poros de algumas espcies europias.

Velocidade (m/h) Folhosas com porosidade em anel White oak 43.60 Ash 25,70 Hickory 19,20 Folhosas com porosidade difusa Willow 3,00 Tulip poplar 2,62 Birch 1,60 Conferas Eastern White pine 1,70 Spruce 1,20 * Dimetro dos vasos no lenho inicial. Fonte: Wheeler, 2001. Os capilares possuem membranas de pontuaes que agem como um finssimo filtro poroso, permitindo a passagem de gua e nutientes,

Dimetro dos vasos (m) 200-300* 120-350* 180-300* 80-120 50-120 30-130 Dimetro dos traqueides 45 45

ao mesmo tempo que limita a passagem de ar e xilfagos de clula para clula no alburno (Fig. 71).

Pontuaes intervasculares

Pontuao areolada

Figura 71. Membranas das pontuaes nas clulas condutoras.

39 Durante a conduo ascendente at a evaporao nas folhas, a coluna de gua deve ser cont nua: uma bolha de ar penetrando em um vaso ou traqueide axial, pode se expandir e obstruir o lmen, interrompendo a conduo caso passe de um capilar a outro. Nas folhosas, as membranas das pontuaes intervasculares no apresentam aberturas visveis semelhante a textura de um filtro de papel e no h possibilidade de uma bolha de ar passar de um vaso a outro enquanto a mesma estiver mida e intacta (Fig. 72). Nas conferas, quando uma bolha de ar penetra no condutor, as colunas de gua quebram sob tenso, as membranas das pontuaes aspiram e o torus veda a abertura da pontuao (Fig. 07 e 73). A aspirao pode ocorrer para um lado ou outro da parede da pontuao. Portanto, as membranas das pontuaes areoladas tm uma construo diferente das membranas das pontuaes intervasculares.

Figura 72. membrana de uma pontuao intervascular

Figura 73. Pontuaes areoladas. Acima, funcionais. Abaixo, aspiradas.

Nas conferas as pontuaes areoladas no cerne esto aspiradas, tornando-o menos permevel que o alburno. A aspirao tambm ocorre devi do a deposio de extrativos nas membranas, aderindo-as as paredes das pontuaes. Normalmente as membranas das pontuaes no cerne so mais espessas devido a camada de extrativos (Fig. 74). As membranas das pontuaes parnquimo-vasculares so espessas, tornando os parnquimas relativamente impermeveis (Fig. 75). Quando viva, a clula parenquimtica possui no seu lado da pontuao uma camada protetora contra a elevada presso da conduo ascendente do vaso. Durante a secagem as ltimas clulas a perderem

gua so as parenquimticas, s vezes estando associadas ao colapso da madeira.

Figura 74. Pontuao intervascular no cerne.

40 ra-se de ar (embolia), semelhante a gases difusos no lmem. A conseqncia fisiolgica da cavitao a drstica reduo ou a completa paralisao da condutividade. H evidncias de que em alguns casos a cavitao pode ser revertida e o capilar reassume sua funo condutora. Clulas parenquimticas so capazes de absorver bolhas de ar. A cavitao ocorre de duas maneiras: Ciclos de congelamento-descongelamento da seiva bruta e Estresse hdrico (seca). 8.2.1. cavitao provocada por congelamento Ocorre nas regies temperadas e frias ou sujeitas a geadas fortes. A interrupo do fluxo ascendente da gua por cavitao conduz a desidratao e morte. Quando a seiva bruta congela, gases dissolvidos emanam da soluo e formam bolhas. Essas bolhas nucleiam a cavitao quando o gelo derrete e a gua do xilema est sob presso negativa (Fig. 77). A bolha expande e o condutor fica completamente cavitado. Caso a presso seja positiva (> presso atmosfrica) a bolha de ar pode dissolver.

Figura 75. Pontuao parnquimo-vascular.

8.2. Cavitao a formao de bolhas de vapor dgua ou gs na coluna ascendente de lquidos no capilar. A rpida expanso das bolhas rompe a coluna e provo ca embolia obstruo do vaso ou traqueide axial pelo ar. (Fig. 76).

Figura 76. Capilares com caviitao. Adaptado de Taiz & Zeiger (2002).

Fig. 77. Mecanismo de cavitao por congelamento (parte superior) e por estresse hdrico (parte inferior) em folhosas. Por congelamento, bolhas expandem lcom o derretimento do gelo e a gua est sob ten so de transpirao. Por estresse hdrico, o ar aspirado atravs da abertura da pontuao para o interior do vaso saturado de gua. Adaptado de Hacke & Sperry (2001).

Quando um grande esforo aplicado a uma tira elstica, ela rompe. O mesmo ocorre a uma coluna de gua submetida a uma elevada presso: ultrapassado seu limite de resistncia, quebra, originando uma bolha de vapor dgua no capilar. Embora a presso de suco seja de 14 MPa, mais de 90 % (13,90 MPa) dessa presso est indisponvel como sub-vapor (tal qual uma garrafa de gua mineral com gs), a no ser que a planta evite a nucleao para vapor (cavitao). O resultado imediato da cavitao conduz a um capilar saturado de vapor dgua que imediatamente satu-

A cavitao por congelamento depende do dimetro do capilar: > 40 m provoca completa embolia. < 30 m pouca ou nenhuma embolia. Portanto, poros largos so mais propensos a cavitao do que os poros estreitos ou traqueides. Conferas e folhosas com capilares estreitos so mais resistentes cavitao. O fato das conferas serem perenes nas regies geladas indica alguma condutividade da seiva: no h significativa cavitao no xilema dos galhos que possuem traqueides axiais estreitos. Entretanto, ocorre cavitao nos galhos por estresse hdrico:

o suprimento de gua interrompido pela baixa temperatura e a presso no xilema diminui consideravelmente. Folhosas com porosidade em anel possuem galhos com poros largos ( 100 m) e uma curta

41 estao de crescimento em comparao com as de porosidade difusa. Poros estreitos do lenho tardio (e tambm traqueides) providenciam engenhosamente uma conduo mnima quando os poros largos apresentam cavitao (Fig. 78).

Figura78. Poros largos do lenho inicial e poros estreitos do lenho tardio. As setas indicam o local das pontuaes intervasculares no limite entre os dois lenhos. As escalas so 100 e 25 m, respectivamente. Adaptado de Kitin et ali (2004).

Vasos estreitos com pontuaes intervasculares com torus constitui um sistema auxiliar conduti vo de baixa eficincia, porm oferece grande resistncia a cavitao. A natureza homoplstica do torus nas folhosas provavelmente provocada por adaptaes funcionais, de significado ecolgico e fisiolgico no inteiramente conhecido. 8.2..2 Cavitao provocada por estresse hdrico A cavitao ocorre quando a diferena de presso entre a gua do xilema e o ar circunvizinho excede as foras capilares na interface ar-gua. Sob essas condies o ar aspirado para dentro do lmen e as bolhas de ar formadas nucleiam a mudana para vapor. A gua no xilema encontra-se sob uma presso negativa muito elevada. Portanto, quando a disponibilidade de gua no solo no suficiente, a coluna ascendente de gua rompe e os capilares ficam vazios. A maior quantidade de orifcios na parede celular localiza-se nas membranas das pontuaes, sendo esses os possveis locais de admisso de ar. O tamanho dos orifcios da membrana da pontuao que provoca a entrada de ar est relacionado s propriedades mecnicas da membrana (resistncia e elasticidade, alm da sua anatomia interna). Ou seja, o estado das membranas das pontuaes, esticada ou relaxada influi no tamanho dos orifcios dessas membranas. Os orifcios de uma membrana repousada so consideravelmente menores do que os de uma outra estirada pelo ingresso de ar.

Espcies de regies mais quentes, com poros grandes, quando atingidas por geadas sofrem completa cavitao e morrem devido a total perda de condutividade. Nos traqueides axiais os orifcios do margo, grandes, so incapazes de impedir a cavitao, tarefa realizada pelo torus aspirado. A entrada de ar ocorre quando o torus deixa a posio aspirada. A cavitao nas conferas depende da diferena de presso atravs do margo e das propriedades mec nicas da membrana. Os elementos condutores necessitam de paredes reforadas para evitar o risco de imploso devido a elevada presso de suco. Grandes tenses de flexo surgem na parede dupla (t) entre o condutor saturado de gua e o embolizado (Fig. 79). As paredes devem ser robustas o suficiente para resistir a tais esforos. Quanto mais espessa a parede dupla em relao a distncia mxima da abertura do lmen (b), mais reforada estar contra a flexo, mantendo sua integridade estrutural. As conferas possuem um fator de segurana contra imploso maior do que as folhosas devido a dupla funo dos traqueides axiais. Um denso conjunto de fibras auxilia os vasos no transporte de gua, protegendo-os contra o colapso. Uma densa matrix de fibras compensa reas de considervel fragilidade devido a presena de poros largos ou abundncia de poros racemiformes. Madeira densa resiste melhor a presso negativa nos condutores. Elevada densidade representa alto custo de construo, reduzida taxa de

Fig. 80. A) Tenses na parede do condutor por presso negativa (Pi) em um lmen saturado de gua (sombreado). Tenso de flexo (bending stress) ocorre na parede comum entre um capilar saturado e outro cavitado. Tenses de flexo esto relacionadas a espessura da parede dupla (t), a abertura mxima do lmem (b) e a diferena de presso (Pi Po). B) Corte longitudinal da parede dupla entre um capilar saturado (sombreado) e outro cavitado. Adaptado de Hacke et al., (2001).

crescimento e baixa capacidade de armazenamento. No h relao entre o dimetro dos capilares e a densidade nas folhosas e pouca nas conferas. Ao contrrio da provocada por congelamento, a cavitao pela seca apresenta fraca relao com os dimetros dos capilares das conferas e nenhuma com os das folhosas, onde depende das caractersticas da membrana da pontuao. A aparente simplicidade estrutural da madeira de conferas ajusta-se a estratgia de crescimento a longo prazo, como tambm a cavitao por congelamento e o sucesso em ambientes frios. A baixa eficincia condutiva dos traqueides axiais e as respectivas baixas capacidades de troca gasosa e fotossinttica das conferas representa vantagem sobre as folhosas, contribuindo para que possuam rvores altas (sequias) e antigas (Pinus longaeva com 4.900 anos, Fig. 80).

Figura 80. Pinus longaeva, rvore mais antiga.

42 Nas folhosas, os diferentes tipos de clulas adjacentes a um vaso formam uma matrix condu tora com a devida importncia funcional no transporte de gua. Um conjunto de vasos apresenta uma maior eficincia condutiva do que um nico vaso, alcanando longas distncias. Entretanto, essa caracterstica oferece pouca resistncia cavitao. Traqueides saturados adjacentes aos vasos, atuam como escudo, protegendo-os contra a entrada de ar. Os vasos esto embebidos em uma matrix de fibras mortas e ou vivas, ou adjacentes aos raios ou as clulas de contato (trocam solues salinas com os vasos). H evidncias de que as clulas de contato apresentam elevada atividade enzimtica na liberao de acar na seiva bruta ge rando presses positivas nas madeiras de algumas rvores e ativo papel na reverso da cavitao. As rvores apresentam uma diminuio da condutividade da gua do tronco em direo aos galhos secundrios e as folhas. Segundo a hiptese da segmentao este declnio uma adaptao na qual a cavitao fica restrita aos rgos inferiores distantes, sacrificados durante uma seca. Essa perda planejada de folhas e pequenos galhos aliviam a presso na base da rvore, contribuindo para sua sobrevivncia durante o perodo de seca. A cavitao varia no s entre galhos, mas tambm entre razes e galhos. As razes, principalmente as pequenas, so mais susceptiveis que os galhos. H uma correlao positiva entre o tamanho e o dimetro dos vasos. Nas rvores com porosidade em anel, os poros do lenho inicial e os das videiras possuem vrios metros; nas com porosidade difusa e arbustos, so muito estreitos e abaixo de 1 metro. Comportamento semelhante ocorre nas grandes razes. O dilema eficincia-segurana tambm fixa o limite mximo para o tamanho dos vasos. Admitindo-se que a membrana da pontuao o principal componente da eficincia condutiva, a evoluo dos vasos conduz a longos tubos que ofeream baixa resistncia condutiva. A estrutura das pontuaes vital na susceptibilidade a cavitao por estresse hdrico: Orifcios grandes nas membranas das pontuaes facilitam a condutividade. Entretanto, no caso das folhosas, permitem a propagao da embolia. Relao eficincia condutiva x resistncia da parede celular. Maiores e mais freqentes menbranas de pontuaes facilitam o transporte, porm requer uma parede secundria espessa. Grandes aberturas das pontuaes aumentam a condutividade, porm aumentam o risco de imploso devido a presso de suco da gua. H evidncias de que microcanais nas membranas das pontuaes alteram-se quando as pectinas incham e desincham, pois atuam como hidrogis. A forma e dimenses da cmara e da abertura da pontuao determinam o limite mximo no qual a membrana deforma sob presso. As finssimas membranas das pontuaes intervasculares permitem a passagem de gua enquanto previnem a entrada de bolhas de ar e xilfagos.

 Quando localizada dentro da cmara, as guarnies limitam o deslocamento da membrana, reduzin do a susceptibilidade da pontuao intervascular a entrada de ar atravs das membranas. Em determinadas espcies pontuaes guarnecidas esto presentes no lenho tardio e ausentes no lenho inicial. 8.3. Tendncias ecolgicas e evolutivas das caracte rsticas anatmicas Porosidade em anel comum nas folhosas temperadas e raras nas tropicais. Dimetro estreito dos poros associados a ambientes mais secos. Abundncia de parnquima axial decresce com aumento da latitude. Vasos e traqueides vasculares estreitos com espessamento espiralado ocorrem frequentemente em reas secas ou frias. Pontuaes intervasculares com torus ocorrem em madeira com porosidade em anel, vasos estreitos (dimetro < 20 m) e climas temperados frios. Pontuaes intervasculares guarnecidas tem elevada incidncia em ambientes com altas taxas de transpirao ou altas tenses no xilema, como p. ex. florestas tropicais, sazonais e desrticas, sugerindo que as guarnies reduzem a aspirao ou ruptura da membrana ao apoi-la contra grandes presses, podendo ainda, auxiliar na dissoluo da embolia e na funcionalidade dos vasos. Ambientes frios ou montanhosos: Incremento na freqncia de vasos e espessamentos helicoidais Decrscimo no dimetro e tamanho do elemento vascular. Plancies tropicais: Incremento no dimetro dos poros e nas placas de perfurao simples Decrscimo na freqncia de vasos e nas placas de perfurao escalariforme e nmero de barras. Ambientes secos: Incremento em dimetro e tamanho do elemento

43 vascular, no espessamento da parede celular, nas placas de perfurao simples, nos vasos agrupados e dimorfismo nos vasos. Decrscimo no dimetro e tamanho do elemento vascular e nas placas de perfurao escalariforme e nmeros de barras. Ambientes tropicais msicos: Alta incidncia de placas de perfurao escalariforme com muitas barras em vasos de paredes fifinas, longos, estreitos e angulares. Geograficamente, o dimetro dos poros aumenta em direo aos trpicos. Poros largos (> 200 m) e poucos poros estreitos so encontrados na Amaznia. Entretanto, mesmo nos trpicos h um limite mximo para o dimetro til do vaso, pois se o poro perde a funo, a condutividade diminui com o aumento do tamanho do vaso. nas regies quentes prevalecem madeiras de cores variadas e mais escuras que as de clima frio, onde predominam as madeiras brancas. 9. VARIABILIDADE DA MADEIRA Ocorre variao na estrutura e nas propriedades da madeira de espcie para espcie, na mesma espcie e na prpria rvore. As causas dessas variaes so: genticas, ambientais e cambiais (idade do cmbio ao produzir lenho juvenil ou maduro). 9.1 Madeira juvenil Madeira juvenil aquela produzida pelo cmbio jovem; ocupa o centro de todas as rvores. rvores jovens seriam totalmente de madeira juvenil; rvores antigas possuem lenho maduro com o centro de lenho juvenil (Fig. 81). A transio de madeira juvenil para madura gradual, ocorrendo o mesmo com relao s propriedades. difcil de ser detectada com um simples exame.

Figura 81. Lenhos juvenil, maduro e de compresso de uma confera.

Na zona do lenho juvenil, caractersticas celulares (p.ex., dimenses e ngulo das microfibrilas da camada S2) mudam relativamente rpido. No lenho maduro essas caractersticas so relativamen te estveis. A durao do perodo de formao da made ira juvenil varia de espcie para espcie, em mdia de 5 a 25 anos em algumas e at 1800 anos em outras. A madeira juvenil das conferas apresenta: qualidade inferior, clulas mais curtas, maior ngulo das microfibrilas da camada S2, maior contrao longitudinal), baixa proporo de lenho tardio, baixa densidade e resistncia, alto teor de lignina. Em folhosas americanas, a diferena entre lenho juvenil e maduro no to evidente como nas conferas. A madeira juvenil das folhosas tambm apre senta clulas mais curtas com maior ngulo de S2. Normalmente ao afastar-se da medula, o dimetro do poro aumenta e o nmero de poros por unidade de rea diminui. 9.2. Taxa de crescimento rvores de crescimento rpido apresentam anis de crescimento largos e escassos por unidade de rea; rvores de crescimento lento possuem anis estreitos e numerosos por unidade de rea (Fig. 82).

44 e menor de fibras. Nas conferas possui alto volume de raios e numerosos canais resinferos pequenos. Em que pese a baixa qualidade para determinados fins, normalmente os galhos das folhosas apresentam melhor aproveitamento. 9.4. Razes Normalmente as razes apresentam clulas de maior dimetro, paredes mais finas, baixa densidade e resistncia, alto teor de lignina e baixo de celulose. Nas folhosas possuem mais vasos e parnquimas e poucas fibras de maior comprimento; os vasos mudam de porosidade: normalmente em anel no tronco e difusa nas razes. Nas conferas possuem traqueides axiais de comprimento varivel, menos canais resinferos, mais lenho de compresso e gr espiral, maior ngulo das microfibrilas e maior volume de resina. As razes podem ser utilizadas para folheados decorativos e, principalmente, qumicos. 10. RELAO ENTRE A ESTRUTURA ANATMICA DA MADEIRA COM SUAS PROPRIEDADES E COMPORTAMENTO TECNOLGICO 10.1. Densidade e resistncia mecnica A densidade talvez a caracterstica tecnolgica mais importante da madeira, pois dela dependem outras propriedades como resistncia, grau de alterao dimensional, etc. O grau de resistncia que se pode deduzir da densidade , no entanto altamente modificado pela estrutura histolgica (comprimento das clulas, espessuras das paredes, quantidade de pontuaes, etc). As fibras constituem os elementos mais importantes na resistncia mecnica da madeira de folhosas. H uma estreita relao entre volume de fibras, densidade e resistncia mecnica. Os vasos constituem pontos fracos, sendo que sua abundncia e distribuio reduzem consideravel mente a resistncia mecnica da madeira. O lenho com porosidade em anel apresenta uma resistncia menor a determinados esforos do que o de porosidade difusa. O parnquima axial um tecido frgil, cuja abundncia (20 a 100 % na madeira de folhosas) e distribuio (principalmente em amplas faixas contnuas), reduz consideravelmente a resistncia da madeira. Normalmente o lenho com maior volume de raios contm um grande volume de fibras com paredes espessas, possuindo elevada densidade. Nas conferas, o lenho tardio geralmente mais resistente devido ao maior volume de material lenho so nas paredes de suas clulas. A percentagem de lenho tardio e a regularidade na espessura dos anis de crescimento afetam a densidade e a resistncia mecnica da madeira. 10.2. Durabilidade natural Resistncia ou durabilidade natural o grau de susceptibilidade da madeira ao ataque de agen-

Figura 82. Anis de crescimento. esquerda, crescimento rpido; direita, crescimento lento.

Influncia da taxa de crescimento: Nas conferas um leve ou acentuado efeito na densidade depende de alterao da relao lenho inicial/tardio. Nas folhosas com porosidade difusa nenhum efeito significativo ocorre com a densidade, ao contrrio daquelas com porosidade em anel, onde a proporo de lenho inicial permanece constante e o lenho tardio aumenta. Assim, dentro de certos limites de crescimento, anis mais largos apresentam maior percentagem de lenho tardio e, conseqente mente, maior densidade. 9.3. Galhos Anatomicamente diferentes, apresentam clulas axiais mais curtas e de pequeno dimetro, anis de crescimento estreitos e densidade geralmente mais alta. Nas folhosas possui maior volume de vasos e raios

tes destruidores como fungos, insetos e brocas marinhas. As madeiras de alta densidade so mais resis tentes aos xilfagos, pois apresenta uma estrutura mais fechada e freqentemente elevado teor de substncias especiais nas paredes das clulas. Tais substncias (slica, alcalides, taninos), em particular no cerne, aumenta a durabilidade natural da madeira devido ao efeito txico sobre os xilfagos. slica atribui-se a maior durabilidade das madeiras em contato com a gua do mar. A grande abundncia de tecido parenquimtico confere baixa durabilidade natural, pois um tecido macio, de fcil penetrao e possui contedos nutritivos armazenados em suas clulas (amidos, acares, protenas, etc.). O Parnquima axial paratraque al favorece o desenvolvimento de certos xilfagos que depositam seus ovos nas cavidades dos vasos e, ao eclodirem, as larvas alcanam facilmente os nutrientes. Os vasos grandes e livres de contedos e tilos favorecem a penetrao de fungos e insetos. O cerne apresenta maior durabilidade natural, porm depende da qualidade preservativa dos extrativos presentes, das condies de exposio e do tipo de fungo. As madeiras escuras so em geral mais durveis. A madeira constantemente seca pode durar indefinidamente. A madeira submersa no se deteriora significativamente: bactrias e certos fungos de podrido mole podem atacar madeira submersa, mas a deteriorao resultante muito lenta. 10.3. Permeabilidade Refere-se ao grau de facilidade de circulao de fluidos atravs de uma substncia porosa sob ao de um gradiente de presso. uma caracterstica importante sob o aspecto da secagem e preservao de madeiras. Em geral, madeiras de elevada densidade so mais difceis de serem secadas e impregnadas com solues preservantes. A maior entrada ou sada de lquidos se d atravs dos capilares: os vasos nas folhosas e os traqueides axiais nas conferas. O tamanho, abundncia, distribuio dos poros e a presena ou no de substncias obstrutoras influem no grau de permeabilidade das folhosas. O parnquima axial mais permevel que as fibras. O lenho inicial mais permevel que o lenho tardio. Na madeira a permeabilidade maior no sentido axial do que no transversal O estado das pontuaes areoladas das paredes dos traqueides axiais (aspiradas ou no) de grande importncia no grau de permeabilidade da madeira de conferas. A presena de substncias especiais (gomas, resinas, ltex, etc), canais celulares e intercelulares, pode afetar a penetrao de preservativos e a secagem de madeiras por se liquefazerem, obstruindo a passagem de fluidos.

45 10.4. Trabalhabilidade Refere-se a facilidade de se processar a madeira com ferramentas. Varia diretamente com a densidade: quanto mais baixa a densidade mais fcil de cortar a madeira. A obteno de uma superfcie lisa depende da densidade, gr irregular, depsitos minerais duros e madeira de trao. Madeiras com gr reta facilitam a obteno de um bom acabamento superficial, ao contrrio daquelas com gr irregular, que apresentam acabamentos speros. Madeiras excessivamente mole (baixa densidade) apresentam dificuldade de acabamento, resultando em uma superfcie lanosa. Espcies de elevada densidade so difceis de serem trabalhadas por desgastarem as ferramentas. A presena de substncias especiais pode causar dificuldades nas operaes de desdobro, por aderirem-se as serras ou facas dos equipamentos. A presena de carbonato de clcio e slica em abundncia capaz de tornar antieconmico o aproveitamento da madeira, pelos danos que produz nos equipamentos. 10.5. Alterao dimensional Por ser higroscpica, a madeira apresenta os fenmenos de contrao e inchamento pela perda ou adsoro de gua. A entrada de gua entre as molculas de celulose da parede celular provoca o afastamento das mesmas e, como conseqncia, o inchamento. O proces so inverso produz a aproximao das molculas de celulose, resultando na contrao da madeira. J que o inchamento e a contrao ocorrem pelo ganho ou perda de gua nas paredes celulares, madeiras que possuem em abundncia clulas de paredes espessas (alta densidade) apresentam esses fenmenos em grau mais acentuado. 10.6. Colagem e revestimentos superficiais A textura da madeira tem grande importncia sob esse aspecto. Madeira com textura grossa absorve grande quantidade as substncias que lhe aplicada. No caso de pinturas, so necessrias vrias demos para se obter um bom acabamento. Na colagem, a excessiva absoro do adesivo pela superfcie porosa pode causar uma m aderncia, alm do perigo de ultrapassagem da cola at a outra face do compensado, prejudicando a sua aparncia. Madeira de estrutura muito fechada e superfcie lisa apresentar deficincia de penetrao do adesivo, reduzindo a rea de colagem e ocasionando uma linha de cola fraca. A presena de substncias especiais (canais secretores, clulas oleferas, contedos nos vasos) pode dificultar o processo de colagem e a aplicao de revestimentos superficiais como pinturas, vernizes, etc., pois impedem a aderncia do adesivo ou agem como inibidores do processo qumico de adeso (cura da cola).

10.7. Polpa e papel Madeira com grande volume de clulas de comprimento longo comumente preferida na fabricao de polpa e papel em funo das propriedades de resistncia ligadas a esta caracterstica. Para isso, deve apresentar elevada proporo de fibras nas folhosas ou de traqueides axiais nas conferas e pouco tecido parenquimtico (formado de clulas curtas). Madeiras de densidade elevada possuem grande proporo de clulas com paredes espessas e rijas, mantendo sua forma tubular aps o desfibramento, apresentando pouca rea de contato entre elas, o que implica na reduo da resistncia mecnica. Origina papis volumosos, grosseiros, porosos, com alta absoro e elevada elasticidade. Alm disso, no h uma boa flutuao da pasta, h risco de afundamento, como tambm maior consumo de energia e desgaste dos equipamentos na operao de desfibramento. Ao contrrio, as clulas provenien tes de madeiras de menor densidade se amoldam melhor, apresenta maior rea de contato e conseqentemente maior resistncia: produz um papel mais compacto, menos opaco e poroso, de superfcie homognea e de maior resistncia ao estouro (Fig.83).

46 bilidade e o poder calorfico so altamente influenciados pelo teor de lignina e extrativos inflamveis como leos, resinas, ceras, etc. A presena de extra tivos responsvel pelo odor exalado durante a combusto. Madeiras que apresentam substncias espe ciais no devem ser empregadas para o cozimento ou defumao de alimentos, uma vez que o cheiro exalado pode alterar o sabor. Em alguns casos, entretanto, podem conferir um gosto e aroma peculiar e desejado ao produto. 11. DEFEITOS DA MADEIRA Defeitos so irregularidades, descontinuidades ou anomalias estruturais, alterao qumicas ou coloraes normais que se apresentam no interior ou exterior da madeira e podem desvalorizar, prejudicar, limitar ou impedir o seu uso. Depende do ponto de vista do usurio, pois so inerentes a particularidades prprias da rvore. Podem ser: 11.1. Defeitos de secagem Ocorrem pela retirada natural ou artificial da gua da madeira, dificultando seu reaproveitamento em uma fase posterior (Fig. 84).

Figura 83. Comportamento das clulas madeiras de alta e baixa densidade. A clulas de madeira de elevada densidade: pouca rea de contato; B clulas de madeira de densidade mais baixa: maior rea de contato entre elas por se achatarem e se amoldarem melhor.

A faixa ideal de densidade para a produo de papel situa-se entre 0,4 e 0,6 g/cm3. Nas conferas, a proporo de lenho inicial e tardio constitui, talvez, o fator mais importante a influenciar as caractersticas do papel, tais como resistncia, porosidade, capacidade de absoro, opacidade, cor, etc. A eficincia de penetrao e difuso de substncias qumicas nos traqueides axiais depende do lmen e do sistema de pontuaes e a sua organiza o; nos vasos depende da desobstruo, dimetro e distribuio no lenho. A presena de canais secretores e contedos espe ciais como gomas, resinas, ltex, etc., indesejvel por serem estranhas ao processo, causando problemas na operao de cozimento e por se depositarem nas peneiras, superfcies metlicas e filtros. Madeiras escuras comprometem a aparncia do produto final ou aumentam o custo no processo de branqueamento. 10.8. Combustibilidade Determinada pela densidade e o teor de umidade. Madeiras de elevada densidade queimam melhor, uma vez que apresenta uma maior quantidade de matria lenhosa por volume. A combusti-

Figura 84. Contraes e deformaes caractersticas de peas de madeira de acordo com a forma e localizao no tronco. Durante a secagem normal a superfcie da madeira seca primeiro e estando abaixo do psf contrai, enquanto o interior est mido, acima do psf. Isto provoca trao na superfcie e compresso no interior (Fig. 85). Se o esforo exceder a trao perpendicular das clulas, haver rachaduras superficiais. Se a compresso exceder a das clulas do interior, haver colapso. Ento, a contrao ocorre antes da pea inteira estar a um teor de umidade uniforme abaixo do psf: a perda de umidade ocorre primeiro na superfcie. Com a superfcie seca, a umi dade movimenta-se do interior para o exterior. H duas maneiras de deslocamento da gua: fluxo de gua livre nos lumens das clulas e difuso de mol culas tanto da gua higroscpica como do vapor dgua nos lumens das clulas. A difuso ocorre apenas abaixo do psf. Continuando a secagem, o in

47 terior perde umidade enquanto a superfcie perma nece imvel, invertendo as tenses: a superfcie fica sob ao de compresso, enquanto o interior sob ao de trao, contrai. Essa distribuio de tenses pode ocasionar o aparecimento de rachaduras tipo favos de mel. O deslocamento da umidade 12 a 15 vezes maior axial do que transversalmente. Os principais defeitos durante o processo de secagem so os empenos, as rachaduras, o colapso e o endurecimento superficial (Fig. 86). 11.1.1 Empeno toda alterao sofrida pela madeira em relao ao seu plano original, ou seja, a deformao que pode sofrer uma pea de madeira pela curvatura dos seus eixos longitudinal, transversal ou ambos. Os diversos tipos de empenos podem ocorrer por diferenas de contraes entre os anis de crescimento, madeira juvenil e adulta, cerne e alburno, desvios da gr e presena de madeira de reao. So cinco os tipos de empenos:
Figura 85. Distribuio da gua na madeira.

Figura 86. Principais defeitos de secagem.

Encanoamento ocorre devido a secagem mais rpida de uma face ou quando uma face se contrai mais que a outra mesmo com secagem uniforme, em funo do plano em que foi feito o corte da pea de madeira (radial ou tangencial); Torcimento - as causas podem ser as anteriores ou pela combinao de contraes diferentes e desvios da gr (espiralada, diagonal, entrecruzada, ondulada);

Arqueamento - ocorre pela diferena de contrao axial entre laterais da mesma pea de madeira; Encurvamento (abaulamento) - ocorre devido s diferenas de retrao nas faces de uma pea de madeira quando uma delas seca mais que a outra, alm de irregularidades da gr e tenses desenvolvi das durante o crescimento da rvore; Diamante ocorre em peas de seo quadrada, resultado da diferena entre as contraes tangen-

cial e radial, quando os anis de crescimento vo, diagonalmente, de um canto a outro da seo. 11.1.2. Rachaduras - aparecem como conseqncia da diferena de retrao nas direes radial e tangencial da madeira e de diferenas de umidade entre regies contguas de uma pea. Essas diferen as levam ao aparecimento de tenses que, tornando-se superiores resistncia dos tecidos lenhosos, provocam a ruptura da madeira. As rachaduras, formadas no incio e acentuadas durante a secagem, so comuns nas madeiras de densidade mais alta, nas menos permeveis e em peas mais espessas,. Podem ser evitadas mediante a secagem lenta e uniforme da madeira. Os tipos de rachaduras so: Rachaduras de topo (fendas) - aparecem nas extre midades das peas, causadas pela secagem mais rpida dessas regies em relao ao resto da pea. Nesse caso, os extremos comeam a contrair rapidamente e, como o resto da pea no acompanha, ocorrem as rachaduras, que em casos mais srios pode transformar-se em verdadeiras fendas; Rachaduras superficiais - normalmente ocorrem no perodo inicial de secagem, principalmente quando a umidade relativa do ar atinge valor muito baixo (< 50%) gerando, assim, uma rpida evaporao da superfcie. Essas rachaduras podem aparecer quando as condies de secagem so muito severas, isto , baixas umidades relativas, provocando a rpida secagem das camadas superficiais at valores inferiores ao psf, enquanto as camadas internas esto acima do psf. Como as camadas internas impedem as superficiais de se retrarem, aparecem tenses que, excedendo a resistncia trao perpendicular s fibras, provocam o rompimento dos tecidos lenhosos. Rachaduras internas ou em favos de mel resultam de rachaduras superficiais que se fecharam ou de rupturas por trao no interior da pea; aparecem principalmente em madeiras mais densas quando secam a altas temperaturas e cuja resistncia trao transversal inferior as tenses de secagem. Podem tambm estar associada ao colapso e ao endurecimento superficial. Em muitos casos, este tipo de defeito no visvel na superfcie e no topo da pea e, somente aps o processamento (corte), poder ser observado. Uma vez desenvolvidas, as rachaduras internas no podem ser eliminadas e, na grande maioria dos casos, a madeira ser inutilizada. 11.1.3. Colapso - caracterizado por ondulaes nas superfcies das peas, que se apresentam bastante distorcidas (Fig. 87). A principal causa do colapso a tenso capilar, que se manifesta na fase inicial de secagem quando a umidade da madeira est acima do psf. Os fatores que influenciam o colapso so pequeno dimetro dos capilares e das pontuaes, altas temperaturas no incio da secagem, baixa densidade e alta tenso superficial do lquido que removido da madeira. O desenvolvimento do colapso requer considervel nmero de clulas completamente saturadas, no havendo

48 espao para o ar, alm de baixa permeabilidade. A intensidade de colapso aumenta com a temperatura; para diminu-la deve-se reduzir a temperatura de secagem at a madeira atingir o psf. A temperatura no incio no deve ultrapassar 50oC.

Figura 87. Colapso.

11.1.4. Endurecimento superficial - causado pelos esforos de trao e compresso que ocorrem na madeira durante o processo de secagem. Este defeito devido a secagem muito rpida e desuniforme. Essa situao permanece mesmo depois da madeira atingir um teor uniforme de umidade. O processo de endurecimento superficial pode originar rachaduras internas tipo favos de mel. Pode ser reduzido ou eliminado se ao final da secagem a madeira for submetida a um tratamento com vapor (condicionamento), deixando-a exposta por determinados perodos de tempo a elevadas umidades relativas. 11.2. Defeitos na estrutura anatmica 11.2.1. Ns N uma poro do ramo de uma rvore incorporada pea de madeira, com propriedades diferentes da madeira circundante (Fig. 88). Os ns podem ser: N firme ou vivo - fica firmemente retido na madeira seca em condies normais. Corresponde a poca em que o ramo esteve fisiologicamente ativo na rvore, havendo uma perfeita continuidade de seus tecidos com os do tronco. N morto ou solto - no fica firmemente retido na madeira seca. Corresponde a um galho que morreu e deixou de participar do desenvolvimento do tronco. No h continuidade estrutural e a sua fixao depende da compresso exercida pelo crescimento diametral do fuste. Os ns so mais densos, escuros e lignificados do que a madeira circundante e por isso mesmo mais duros e quebradios. Dificultam a trabalhabilidade e apresenta deformao desigual da madeira normal. Reduz acentuadamente as propriedades da madeira, principalmente trao e flexo. Pode apresentar efeito decorativo.

49

Figura 88. Os diferentes tipos de ns na madeira.

11.2.2. Lenho de reao O esforo assimtrico a que est submetido um tronco ou galho produz clulas diferentes das normais, com o objetivo de reagir ao esforo que provoca essa assimetria para retornar a sua posio normal. o mecanismo adotado pela rvore para manter ereto o tronco inclinado ou ngulos dos galhos em resposta gravidade e distribuio de hormnios (auxinas). Comum nas rvores com tronco curvo, em encostas acentuadas ou na base dos ramos. Pode estar presente em rvores que apresentam troncos cilndricos e retos. O lenho de reao diferencia-se fsica, anatmica, qumica e mecanicamente do lenho normal. Conferas e folhosas apresentam comportamento completamente distintos na formao do lenho de reao. As conferas formam lenho de compresso e as folhosas, de trao (Fig. 89). 11.2.2.1. Lenho de compresso Forma-se no lado inferior da inclinao dos troncos ou ramos de conferas, portanto no lado sujeito ao esforo de compresso. Apresenta crescimento excntrico, lenhos inicial e tardio indistintos (transio gradual), traqueides axiais mais curtos, poucas e pequenas pontuaes, os do lenho tardio possuem paredes mais espessas (at duas vezes), madeira sem brilho e mais escura que a normal. Os traqueides axiais apresentam seo transversal arredondada formando espaos intercelulares entre eles e rachaduras oblquas em suas paredes, afetando consideravelmente a resistncia da madeira (Fig. 90).
Figura 89. Lenho de reao em conferas e folhosas.

Possui propriedades e caractersticas bem distintas da madeira normal: extrema dureza maior densidade ausncia da camada S3 da parede celular sulcos (fibrilas) espiralados e aumento do ngulo das microfibrilas em S2 camada S1 mais espessa que o normal alta resistncia compresso e baixa trao incremento na contrao axial devido ao aumento do ngulo das microfibrilas em S2 comportamento desigual e quebradio baixa trabalhabilidade com superfcie sedosa.

50 colorao depreciativa e anormalmente alto teor de lignina e baixo teor celulose, afetando a polpao qumica. senta: de propriedades diferentes da normal maior ngulo das microfibrilas menos lignina do que o lenho de compresso mais celulose de elevada cristalinidade regies cristalinas maiores

A madeira oposta a de compresso apre-

Figura 90. a) Seo do tronco. b) e d) Traqueides axiais de seo arredondada, espaos intercelulares entre eles e rachaduras nas paredes; c) e d) paredes com sulcos espiralados.

11.2.2.2. Lenho de trao Situa-se no lado superior da inclinao dos troncos ou ramos de folhosas, sujeitos aos esforos

de trao (Fig. 89 e 91). Difcil de ser constatado quando seco. Apresenta crescimento excntrico, colora-

Figura 91. esquerda, localizao do lenho de trao. Ao centro e a direita, fibras gelatinosas.

o distinta, mais clara, brilhante e superfcie felpuda (Fig. 92). Vasos mais curtos e menos numerosos. Fibras com lumens pequenos e espessa camada gelatinosa nas paredes (denominadas fibras gelatinosas), caracterizando e conferindo madeira um brilho especial. A camada gelatinosa celulose quase pura, apenas levemente lignificada. Possui propriedades e caractersticas bem distintas da madeira normal: elevada densidade fraca adeso entre as paredes primria e a secundria camada S1 mais fina que o normal microfibrilas da camada gelatinosa quase aproxima damente paralelas ao eixo principal Alta resistncia trao e baixa compresso e a flexo quase ausncia de lignina e elevado teor de celulose

elevada instabilidade dimensional (principalmente axial)

Figura 92. Madeira de trao apresentando superfcie felpuda aps serragem.

 difcil trabalhabilidade, apresentando superfcie spera e lanosa compensados empenados, corrugados e rachados colorao anormal e depreciativa e polpao difcil e baixa qualidade do papel. 11.3. Danos causados por esforos mecnicos 11.3.1. Tenses de crescimento Os troncos e ramos das rvores encontram-se normalmente sob forte tenses de crescimento. As clulas produzidas pelo cmbio, durante o curto perodo de amadurecimento, apresentam mudana drstica de comportamento mecnico na parede celular de baixa rigidez e elevada elasticidade para elevada dureza e baixa deformao expandindo transversalmente e contraindo axialmen te. No entanto, a forte adeso da clula jovem madeira formada anteriormente impede a contrao axi al, provoca trao axial e compresso tangencial na parede e desenvolve um estado de tenses como mostra a Fig. 93. Na direo radial as tenses so quase ilimitadas. A soma das tenses de sustenta o e amadurecimento denominada de tenses de

51 crescimento. O retorno do tronco a sua posio normal e estvel origina tenses de crescimento. H dois tipos de tenses de crescimento: Tenses axiais Nas camadas externas do tronco ocorrem tenses de trao; para compensar, no interior do fuste ocorrem tenses de compresso. Esforos de flexo provocados p.ex., pelo vento, representam um perigo especialmente s regies da rvore opostas ao esforo, onde a madeira sofre tenso de compresso. Tenses transversais Comportam-se de maneira inversa, de forma que o interior apresenta tenses de trao e mais externamente, de compresso. Quando a rvore est em p, h uma compensao entre as tenses internas e externas do tronco, ou seja, ocorre equilbrio. Porm o abate, seccionamento ou desdobro pode liber-las, ocasionando fendas e deformaes muitas vezes exageradas (Fig. 94). rvores com tenses de crescimento elevadas possuem maior comprimento de fibras, de vasos, de espessura da parede celular, de contrao volumetrica e de mdulo de elasticidade, e menor proporo de lignina do que aquelas com tenses inferiores.

Figura 93. Distribuio das tenses de crescimento. esquerda, no tronco. direita, na parede celular.

As tenses axiais so 10 vezes superiores as transversais e, dentre essas, as tangenciais so maiores que as radiais. As tenses aumentam com o crescimento da rvore, com o desvio do centro de gravidade e com a reorientao freqente do tronco. Os efeitos das tenses de crescimento variam segundo a posio que ocupa o prancho ou tbua no tronco (Fig. 94). Peas de madeira serrada de espessura varivel conseqncia de movimentos produzidos pelo tronco enquanto ocorre o desdobro.

11.3.2. Falhas de compresso o rompimento interno do lenho, as vezes perceptvel apenas ao microscpio, que surge na madeira serrada como linhas quebradas claras, dispostas perpendicularmente gr. Observam-se tambm como manchas escuras envolvendo o tecido afetado, em conseqncia do afluxo anormal de goma ou resina. Esse defeito resulta de micro-rupturas e deformaes nas paredes celulares, provenientes da compresso acima do limite elstico, ocasionada por traumatismo produzido pelo vento, peso de neve, queda de rvore sobre outra ou esforo que pro-

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Figura 94. Deformaes provocadas pelas tenses de crescimento antes e aps o desdobro. voque acentuada curvatura do tronco sem quebrar. As falhas de compresso constituem um gra ve defeito, pois afetam profundamente as propriedades mecnicas da madeira, fazendo com que esta quebre inesperadamente. Bastante comum em madeiras de guapuruvu e Angelim-pedra. 11.3.3. Aceboladura Fenda circular que ocorre no interior do tronco. Corresponde a uma zona frgil em decorrncia de um espaamento brusco e exagerado entre anis de crescimento (Fig. 95). Danos mecnicos externos ou tenses de crescimento provocam este defeito, podendo inutilizar completamente a madeira.
Figura 95. Aceboladura.

Apresentam zonas de lenho translcido ou manchas que podem liquefazer quando aquecidas no processo industrial.

11.3.4. Bolsas de resina ou de goma Quando a cavidade do defeito anterior preenchida com resina ou goma tm-se as chamadas bolsas de resina ou goma (Fig. 96). Resultam de fendas tangenciais no cmbio praticadas por esforos mecnicos. Afeta as propriedades de resistncia e a aparncia da madeira, alm de prejudicla para folheados e compensados.

11.4. Outros defeitos 11.4.1. Esmoada (quina morta) o canto arredondado, formado pela curvatura natural do tronco (Fig. 97). Caracteriza elevada proporo de alburno. Defeito ocasionado no desdobro, pois o prancho e posteriormente a tbua, apresentam vestgios de casca, mostrando claramente a seo circular do tronco.

Figura 96. Bolsas de resina

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Figura 97. Esmoada. 12. BIBLIOGRAFIA CORADIN, V.T.R. & CAMARGOS, J.A.A. Noes sobre anatomia da madeira e identificao anatmica. Braslia, IBAMA, 2001. 43 p. WHEELER, E. A. Wood anatomy. Raleigh, NCSU, 2001. np. CLOUTIER, A. Anatomie et structure du bois. Universit Laval, 2002. np. RICHTER, H.G. & BURGER, L.M. Anatomia da madeira. So Paulo, Nobel, 1991. 154 p. CORADIN, V.T.R. et al. Normas e procedimentos em estudos de anatomia de madeira: I. Angiospermae II. Gimnospermae. Braslia, IBAMA, 1991. 19 p. GOMES, A.V. & RICHTER, H.G. Microtcnica e fotomicrografia. Curitiba, UFPR. Apostila. np. ROWELL, R.M. Handbook of wood chemistry and wood composites. Boca Raton, CRC Press, 2005. 504p. DINWOODIE, J.M. Timber: Its nature and behaviour. 2 ed. Taylor & Francis, 2000. KOLLMANN, F.F.P. Tecnologia de la madera y sus aplicaciones. Madrid, Instituto Forestal de Investigaciones y Experiencias, 1959. 675 p. KRAMER, P. J. & KOZLOWSKI, T. T. Fisiologia das rvores. Lisboa, Fundao Calouste Gulbenkian, 1972. 745 p. GROSSER, D. Defeitos da Madeira. Curitiba, Fupef, 1980. 62 p. IBAMA. Madeiras da amaznia: Caractersticas e utilizao. Braslia, IBAMA, 1997. 141 p. BARREAL, J.A.R. Patologia de la madera. Madrid, Fundacin Conde del Valle de Salazar e Ediciones Mundi-Prensa, 1998. 349 p. PEA, S.V. & PERIS, F.J.J. Tecnologa de la Madera. Madrid, Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin e Ediciones Mundi-Prensa, sd. 653 p. 2 ed. MAINIERI, C. Manual de identificao das principais madeiras comerciais brasileiras. So Paulo, IPT, 1983. 241 p. FAHN, A. Anatomia vegetal. Madrid, H. Blume Ediciones, 1976. 643 p. IPT. Manual de preservao da madeira. So Paulo, IPT, Vol. I, 1986. 342p.