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COMPORTAMIENTO AGRONMICO DEL CULTIVAR HBRIDO RC1 DE PALMA DE ACEITE1 (Elaeis oleifera x Elaeis guineensis) x Elaeis guineensis Silvio Bastidas; Eduardo Pea; Rafael Reyes; Jos Prez2 RESUMEN Mediante retrocruzamientos se est realizando la transferencia de genes desde la especie Nol (Elaeis oleifera) hacia la especie africana (Elaeis guineensis), con el propsito de producir un cultivar que rena las siguientes caractersticas: Alta produccin de fruto y aceite por ha., baja tasa de crecimiento, tolerancia a enfermedades, aceite con alto contenido de cidos grasos insaturados y carotenos. La primera generacin de retrocruzamiento RC1 se obtuvo mediante polinizacin controlada entre palmas del hbrido interespecfico F1 (Elaeis oleifera x Elaeis guineensis) usadas como progenitor femenino con palmas de la especie Elaeis guineensis como progenitor masculino. En 1995 se establecieron en campo las descendencias de cinco RC1, planteando como hiptesis que el 50% de los descendientes corresponderan al genotipo de palma de aceite y el 50% restante al genotipo del hbrido F1 con carga gentica de africana. Para probar la hiptesis se aplic la prueba de Chi2; los datos de campo se analizaron con base en un diseo completamente al azar con arreglo jerrquico y desigual nmero de repeticiones por tratamiento. En pruebas de campo durante el cuarto ao de produccin los RC1 promisorios alcanzaron producciones de 35.0 toneladas de fruto por ha, con 19.6% de aceite en racimo que permiten estimar una produccin de aceite de 6.3 ton/ha/ao. Estos hbridos crecieron en promedio 25.8 cm/ao, caracterstica que aumenta a ms de 40 aos la expectativa de vida til de una plantacin; adems hasta la fecha se comportan como tolerantes a cuatro enfermedades de carcter letal que estn afectando a la palma de aceite en Colombia, puesto que en 7 aos de evaluacin no se presentaron sntomas de alguna de ellas. El aceite de estos hbridos, en contraste con el de la palma de aceite, contiene mayor concentracin de cidos grasos insaturados y carotenos. Palabras claves: Palma de aceite, hbrido interespecfico, retrocruzamiento, palma Nol, primera generacin de retrocruza. GRONOMIC BEHAVIOR OF CULTIVATING OIL PALM HYBRID RC1 (Elaeis oleifera x Elaeis guineensis) x Elaeis guineensis SUMMARY By backcross is being carried out the transfer of genes from the Nol palm ( Elaeis oleifera) until the African oil palm (Elaeis guineensis) with the purpose of producing a crop that it gathers the following characteristic: High fruit and high oil production per ha,
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Corporacin Colombiana de Investigacin Agropecuaria CORPOICA. Silvio Bastidas Prez, Estacin Experimental El Mira, Tumaco. sbastidasperez@hotmail.com 2 Eduardo Pea Rojas, Estacin Experimental El Mira, Tumaco. epenarojas@hotmail.com 2 Rafael Reyes Cuesta, Estacin Experimental El Mira, Tumaco. Rafarey750@hotmail.com 2 Jos Ives Prez Ziga, Estacin Experimental El Mira, Tumaco. Jipz2005@gmail.com

2 lowers rate of growth, tolerance to diseases, oil with high content unsaturated fatty acids and carotenes First generation of backcross RC1 was obtained by means of pollination controlled among palms of the hybrid inter specific F1 ( Elaeis oleifera x Elaeis guineensis) as female progenitor with palms of the species Elaeis guineensis like male progenitor. In 1995 the descendants of five backcrosses settled down in field, outlining as hypothesis that 50% of the descendants would correspond to the African palm genotype and 50% remaining to the genotype of the hybrid F1 with load genetics of African. To prove the hypothesis it was use the test of Chi2; the field data were analyzed totally with a random design with arrangement nested design and unequal number of repetitions for treatment. In field tests, to the fourth year of production the RC1 promissory reached productions of 35.0 tons by hectare, with 19.6% of oil in bunch, that allow to estimate a production of oil of 6.3 ton/ha/year. These hybrid ones height increment 25.8 cm/year, characteristic that increases to more than 40 years the expectation of useful life of a plantation; they have also so far behaved as tolerant to four diseases of lethal character that are affecting to the oil palm in Colombia, since in 7 years of evaluation symptoms were not presented of some of them. The oil of these hybrid ones, in contrast with that of the African oil palm, contains bigger concentration of unsaturated fatty acids and carotenes. Key words: Oil palm, inter specific hybrid, backcross, Nol oil palm, first backcrossing -----------------------------INTRODUCCIN La palmicultura moderna basa su competitividad en la siembra de materiales mejorados de alta produccin. Ms del 90% del rea palmera en Colombia corresponde al hbrido intervarietal Tnera de la especie Elaeis guineensis, caracterizado por su elevada produccin de racimos y tasa de extraccin de aceite. Sin embargo, cuatro enfermedades: Mancha anular (agente causal desconocido, posible virus); Pudricin del cogollo (agente causal desconocido, posible complejo de hongos); Marchitez sorpresiva (agente causal Protozoario flagelado Phytomonas staheli) y Anillo rojo (Agente causal nematodo Bursaphelenchus cocophilus) estn afectando la productividad de las plantaciones, sin importar el origen gentico de los materiales ni su procedencia. Hasta la fecha no existe mtodo de control efectivo para reducir su expansin y virulencia; bajo estas circunstancias se espera que el impacto econmico de estas enfermedades sea cada vez ms significativo. Aplicando la metodologa para el mejoramiento acelerado de la palma de aceite (Bastidas et al 2005)3, mediante retrocruzamientos se est realizando la transferencia de genes desde la especie Nol (Elaeis oleifera) hacia la especie africana (Elaeis guineensis), obteniendo hbridos interespecficos de primera y segunda generacin de retrocruzamiento (RC1 y RC2, respectivamente), con el propsito de producir un nuevo cultivar que rena las siguientes caractersticas: Alta produccin de fruto y aceite por ha., baja tasa de crecimiento, tolerancia a enfermedades, aceite con alto contenido de
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Esta metodologa permite obtener hasta tres generaciones en 10 aos, tiempo que tarda un ciclo gentico tradicional en palma de aceite, fue desarrollada por Corpoica en la Estacin Experimental El Mira, Tumaco.

3 cidos grasos insaturados y carotenos. En este trabajo se presentan los resultados de campo de los hbridos interespecficos RC1, con base en siete aos de observacin y cuatro de registros. MATERIALES Y MTODOS La investigacin se est realizando desde 1993 en la Estacin Experimental El Mira de CORPOICA en Tumaco. Las plntulas RC1 se obtuvieron a travs de la siguiente secuencia: Entre 1973 y 1976, en cumplimiento de un convenio cooperativo entre el IRHO 4 y el ICA se realiz un programa de hibridacin interespecfica, utilizando ejemplares de Nol (E. oleifera) como madres, con polen de palma de aceite (E. guineensis) como progenitores masculinos. Las palmas Nol fueron seleccionadas en el valle del ro Sin en Colombia, mientras que el polen correspondi a palmas Pisfera de la serie La M de Costa de Marfil (IRHO, 1973). En 1977 un duplicado completo de las hibridaciones Nol x Palma se estableci en la Estacin Experimental El Mira. Despus de su evaluacin resultaron seleccionadas 14 palmas F1, dentro de las ocho mejores hibridaciones. En 1993 aplicando la metodologa para el mejoramiento acelerado (Bastidas, et al 2005), se realizaron cruzamientos para formar la primera generacin de retrocruzamiento RC1 mediante polinizaciones controladas entre palmas del hbrido interespecfico F1 (E. oleifera x E. guineensis) usadas como madres con polen de palma de aceite (E. guineensis) en calidad de padres5. En la Figura 1 se presenta una secuencia grfica del proceso. En febrero de 1995 fueron sembradas en campo, a una densidad de 143 palmas por hectrea, las descendencias de los cinco RC1 siguientes: Identificacin de los Retrocruzamientos (RC1) EM-0383H X EM-0048D EM-1107H X EM-1469D EM-0617H X LB-0256D EM-0071H X EM-0048D EM-0617H X EM-3713P Nmero de plantas Sembradas Experimentales 61 45 32 25 23 17 30 22 76 49

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IRHO Institut de Recherches pour les Huiles et Olagineux de Francia (Actualmente CIRAD). Dentro del proyecto Mejoramiento gentico de la palma de aceite en Colombia, se utiliza a la especie Nol (E. oleifera) como donadora de genes y a la especie africana ( E. guineensis) como recurrente.

4 En la poblacin segregante RC1 se plante como hiptesis que el 50% de los descendientes corresponderan al genotipo de palma de aceite (Dura en los tratamientos 1 a 4 y Pisfera en el tratamiento 5) y el otro 50% al genotipo del hbrido F1 con carga gentica de africana. La identificacin de palmas segregantes en esta poblacin se bas en su fenotipo de acuerdo con caractersticas distintivas de los hbridos, tales como: Disposicin de fololos en el raquis, largo y ancho de fololos, vigor de los tallos, largo de hojas, largo de pecolos, largo del raquis, vigor de las inflorescencias, forma y color de los frutos. Para probar esta hiptesis se utiliz la prueba de Chi2. Los datos de campo se analizaron con base en un Diseo completamente al azar con desigual nmero de repeticiones por tratamiento en arreglo Jerrquico y una prueba de Duncan para identificar el mejor retrocruzamiento. Los valores referentes a peso y conteos se normalizaron usando transformacin logartmica y los porcentajes o proporciones con arco seno x. Las variables respuesta fueron las siguientes: Medidas vegetativas y parmetros de crecimiento: Tasa de crecimiento, dimetro del tallo, largo de la hoja (pecolo y raquis), rea foliar, emisin foliar, ndice de rea foliar y relacin de rea foliar, segn metodologa desarrollada por Corley y Breure, (1981); Breure y Verdooren, (1995). Registros de produccin: Nmero de racimos, peso promedio por racimo, produccin por palma por ao, produccin por hectrea e ndice de racimos (Breure y Verdooren, 1995). Anlisis de frutos y racimos: Relacin fruto a racimo, porcentaje de pulpa en fruto, porcentaje de cuesco en fruto, porcentaje de almendra en fruto, porcentaje de aceite en racimo y produccin estimada de aceite por hectrea ao. Presencia de enfermedades: Mancha anular, pudricin cogollo y marchitez sorpresiva (presencia o ausencia de casos).

RESULTADOS Y DISCUSIN Tipos de segregacin Considerando toda la poblacin se encontr que el 62.7% de los segregantes eran hbridos y 37.3% del genotipo africano; la prueba de Chi2 para toda la poblacin indic que estos valores no se ajustaron a la hiptesis planteada, puesto que el porcentaje de palmas hbridas fue superior al esperado, lejos de la proporcin 1 a 1. Cuando la prueba se aplic a cada uno de los retrocruzamientos se encontr que nicamente la hibridacin EM-1107H X EM-1469D se aproximaba a la hiptesis planteada, con una proporcin 52% a 48%, mientras que EM-0071H X EM-0048D el que ms se alejaba, al presentar una proporcin de 91 a 9 (Tabla 1). En el retrocruzamiento EM-0617H x EM-3713P, contrario a lo que se esperaba, se presentaron tres tipos de palmas segregantes: Palma de aceite, hbrido tipo Pisfera y un nuevo hbrido de tipo semejante al Tnera, resultado del apareamiento de gametos

5 del hbrido con genes para cuesco grueso con gametos de palma Pisfera con genes para ausencia de cuesco; sin embargo, fue reducido el nmero de palmas con racimos de frutos frtiles en este tipo de segregante. Al respecto, Escobar y Alvarado, (2004) explican que los retrocruzamientos en palma de aceite dan lugar a la segregacin de una serie de fenotipos diferentes, los cuales muestran caractersticas extremas e intermedias. Entre las causas que podran explicar la desviacin de la proporcin 1:1 estn las siguientes: Durante la seleccin de plantas en vivero para siembra en sitio definitivo por casualidad se descartaron mayor cantidad de palmas de aceite; por su buen desarrollo y vigor en vivero fueron seleccionados ms hbridos que palmas de aceite; se usaron pocas plantas experimentales; por tratarse de un retrocruzamiento entre un hbrido interespecfico y una especie la proporcin segregante no es la planteada; durante el Tabla 1. Prueba de Chi Cuadrado para los tipos de segregantes observados en los descendientes de cinco retrocruzamientos Estacin Experimental El Mira SEGREGANTE HIBRIDOS RC1 PALMA DE ACEITE Esperad Observad Esperad Observad o o o o 22,5 12,5 8,5 11,0 24,6 79,0 31,0 13,0 14,0 20,0 41,0 99,0 22,5 12,5 8,5 11,0 24,5 79,0 14,0 12,0 3,0 2,0 8,0 59,0 PRUEBA Chi2 Observad o 6,4222 0,0400 7,1176 14,7273 22,2245 10,1266 Probabilida d 0,011ns 0,841* 0,007ns 0,006ns 0,001ns 0,001ns

Retrocruzamientos EM-0383H X EM0048D EM-1107H X EM1469D EM-0617H X LB0256D EM-0071H X EM0048D EM-0617H X EM3713P Poblacin Total

* = La probabilidad de obtener una desviacin al menos tan grande como la observada por casualidad es de 84% (la desviacin puede ser casualidad). Ns = La probabilidad de obtener una desviacin al menos tan grande como la observada por casualidad es menor del 1%. Por lo tanto se rechaza la hiptesis (la desviacin observada no se debe al azar) proceso de germinacin presentaron mayor vigor (germinaron ms rpido) los hbridos que las palmas de aceite. Estos interrogantes exigen que en lo que sigue del trabajo se deba realizar seleccin asistida por marcadores moleculares; en lo cual CORPOICA en C. I. Tibaitat viene trabajando desde el ao 2002 (Mantilla, 2002), con relacin a esto, Escobar y Alvarado, (2004) concluyen que las tcnicas modernas de biotecnologa,

6 como el uso de marcadores moleculares, podran haber aliviado el enorme esfuerzo puesto en el manejo de los ensayos de campo y los aos gastados de investigacin empleados por el uso de mtodos clsicos de mejoramiento gentico y recomiendan implementar tcnicas de mejoramiento gentico por marcadores moleculares, para lograr una seleccin ms precisa de progenitores y ortets y para la reduccin de costos de investigacin. Caractersticas vegetativas y parmetros de crecimiento Los resultados indican que los hbridos RC1 tienen una menor tasa de crecimiento (24.6 cm/ao) que el material comercial Tnera Corpoica El Mira (46.4 cm/ao), lo cual es un indicativo claro que los hbridos RC1 an conservan el aporte gentico de la palma Nol. Esta caracterstica es de impacto econmico, ya que la vida til de un hbrido RC1, a un ritmo de crecimiento de 25 cm por ao, sera superior a 40 aos, superando en cerca de 20 aos a la vida til promedio de la palma de aceite Tnera (Tabla 2). Estos resultados son consecuentes con las observaciones de Escobar y Alvarado, (2004). Otra caracterstica favorable del vigor hbrido de los RC1 es el rea de sus hojas (8.8 m2 cada una) presentando mayor rea para la fotosntesis que su progenitor recurrente, la palma de aceite (6.5 m2). Esta cualidad es importante para los procesos de la fotosntesis. Los RC1 tambin heredaron otras caractersticas del hbrido F1, como son: Dimetro del tallo (81 cm), largo del pecolo (137 cm), largo del raquis (621 cm) y largo de las hojas (7.6 m); caractersticas que fueron mayores en las palmas preseleccionadas, as: Dimetro del tallo (83.5 cm), largo del pecolo (138 cm), largo del raquis (635 cm) y largo de las hojas (7.7 m). Estas caractersticas limitan la densidad de siembra a un menor nmero de palmas por hectrea, por ejemplo a 115, puesto que deben sembrarse a 10 metros entre palma y palma, equivalente a una reduccin del 19.5% de palmas por hectrea. Sin embargo, varios

7 Comportamiento en campo de los hbridos interespecficos de primera generacin de Retrocruzamiento (RC1) entre las especies E. guineensis y E. oleifera con respecto a caractersticas vegetativas y de produccin Estacin Experimental El Mira, Corpoica Tumaco 0383H 1107H 0617H 0071H 0617D Promedio Promedio Testigo X X X X X General Preseleccin Tnera Descriptor 0048D 1469D 0256D 0048D 3713P RC1 RC1 Corpoica Tasa de crecimiento del tallo 24,6 25,8 46,4 (cm/ao) 22,6 25,4 24,4 26,4 24,0 81,1 83,5 71,7 Dimetro del tallo (cm) 81,8 80,4 82,7 82,2 78,3 Largo del pecolo de la hoja No 25 137,0 138,0 119,0 (cm) 135,0 131,0 143,0 138,0 140,0 Largo del raquis de la hoja No 25 621,0 635,0 566,0 (cm) 617,0 607,0 629,0 638,0 615,0 2 8,8 9,3 6,5 rea de la hoja No. 25 (m ) 8,8 8,3 9,4 9,2 8,2 Tasa de emisin de hojas 18,0 19,0 17,0 (Unidad/ao) 17,0 18,0 19,0 19,0 18,0 4,9 5,3 3,8 ndice de rea foliar (Unidad) 5,1 4,9 5,0 4,7 4,7 2 2,0 1,9 2,9 Relacin de rea foliar (m /Kg) 2,4 2,1 1,9 1,7 2,2 Numero de racimos por palma 11,0 16,0 17,0 (Unidad) 10,0 12,0 10,0 11,0 13,0 15,1 15,9 12,4 Peso promedio por racimo (Kg) 18,4 15,5 15,8 13,4 12,5 162,9 245,1 212,4 Produccin por palma por ao (Kg) 177,5 177,7 166,2 134,1 158,9 Produccin por hectrea por ao 23,3 35,0 30,0 (Ton) 25,4 25,4 23,8 19,2 22,7 0,7 0,7 0,8 ndice de racimos (Unidad) 0,7 0,7 0,6 0,6 0,7 60,4 65,0 75,7 Frutos en racimo (%) 68,9 55,8 58,2 58,5 57,1 58,0 65,9 78,9 Pulpa en fruto (%) 53,0 63,8 61,3 53,1 64,1 33,7 24,4 10,2 Cuesco en fruto (%) 34,8 28,0 30,6 44,3 24,5 10,5 9,8 10,8 Almendra en fruto (%) 12,2 8,3 8,1 11,1 11,3 14,3 19,6 27,9 Aceite en racimo (%) 17,2 9,6 14,1 14,2 14,9 3,9 6,3 8,5 Produccin de aceite (Ton/ha/ao) 4,6 2,9 5,1 3,4 3,2 * = Significancia estadstica al 5%; ** = Significancia estadstica al 1%; ns = No significativo Tabla 2.

8 investigadores entre ellos Breure (1987a) y Hartley (1988) han encontrado correlaciones directas entre el vigor, principalmente dimetro del tallo y altura, con la produccin de racimos. Segn Corley y Breure (1981) el ndice de rea foliar es la relacin que existe entre el rea foliar de las plantas de una hectrea con respecto a una hectrea de terreno, adems que es un parmetro determinante del nivel de competencia entre plantas. Corley (1973) demostr que la mxima produccin de racimos por hectrea se alcanza con ndices de rea foliar entre 6 y 7. Segn estos conceptos, nicamente los RC1 se acercan al ndice ptimo, puesto que los valores obtenidos variaron entre 4.7 y 5.1. Se espera que al alcanzar la edad adulta (entre 8 y 9 ao) que es cuando se estabiliza la produccin, el ndice de rea foliar sea superior a 6. De todas formas, el promedio general (4.9) fue mayor al promedio del testigo comercial Tnera Corpoica El Mira. El ndice de rea foliar para los RC1 preseleccionados (5.3) es consecuente con su mayor produccin. El parmetro relacin de rea foliar indica la relacin que existe entre el rea de las hojas emitidas durante un determinado periodo de tiempo con respecto a la cantidad de materia seca usada en crecimiento vegetativo (Corley y Breure, 1981). Este parmetro se usa para seleccionar palmas que produzcan mayor superficie fotosinttica con mnima inversin de materia seca usada en crecimiento vegetativo; por ejemplo, reduciendo el dimetro y largo de los pecolos y aumentando el largo y ancho de los foliolos. Tan (1978) encontr que la relacin de rea foliar es de alta heredabilidad. Con respecto a este parmetro se observ que los hbridos RC1 producen menor superficie foliar (entre 1.7 y 2.4 m2) por cada kilo de materia seca usada en crecimiento vegetativo que el testigo palma de aceite, que produce 2.9 m2/kg. Estos valores demuestran que en los hbridos gran parte de los elaborados en la fotosntesis son desviados hacia la produccin de biomasa. El anlisis de varianza aplicado a cada una de las caractersticas vegetativas (Tabla 3) indic que nicamente dos de ellas, largo de los pecolos y rea de la hoja 25, causaron diferencias entre retrocruzamientos y que en las restantes tuvieron un comportamiento estadsticamente similar. Dentro de cada retrocruzamiento, todas las variables excepto tasa de crecimiento y relacin de rea foliar, causaron diferencias estadsticas entre los tipos de palma segregante. La prueba de Duncan (P>0.05) indic que EM-1107H X EM1469D produce descendencias con mayor vigor en cuanto a crecimiento del tallo, mientras que EM-0617H X LB-0256D produce los tallos ms robustos y mayor rea foliar (Tabla 4).

9 Tabla 3. Cuadrados medios y coeficiente de variacin para caractersticas vegetativas y de produccin en cinco retrocruzamientos de primera generacin. Estacin Experimental El Mira, Corpoica - Tumaco FUENTE DE VARIACION DESCRIPTORES RC RC (Seg) Error CV (%)

1. Caractersticas vegetativas . Tasa de crecimiento (cm/ao) 0,127ns 0,133ns . Dimetro del tallo (cm) 0,031ns 0,157** . Largo del pecolo (cm) 0,041** 0,053** . Largo del caquis (cm) 0,011ns 0,027* 2 . rea de la hoja No. 25 (m ) 0,174** 0,621* . ndice de rea foliar (Unidad) 0,042ns 0,562** .Relacin de rea foliar (m2/kg) 0,118ns 0,068ns 2. Caractersticas de produccin . Nmero racimos palma ao (Unid) 0,0822* 1,190** . Peso promedio por racimo (kg) 0,508** 1,106** . Produccin por ha/ao (Ton) 1,098* 1,628** . ndice de racimos (Unidad) 0,845** 0,149ns . Porcentaje de frutos en racimo 152,101ns 264,412** . Porcentaje de aceite en racimo 45,102* 70,626** . Produccin de aceite (Ton/ha/ao) 0,119ns 0,388* * = Significancia estadstica al 5% ** = Significancia estadstica al 1% ns = No significativo RC = Retrocruzamiento RC(Seg) = Tipo de segregante anidado en retrocruzamiento

0,076 0,017 0,011 0,011 0,047 0,064 0,053

8,663 3,073 2,216 1,710 10,034 15,306 21,174

0,275 0,065 0,339 0,225 69,510 17,817 0,126

22,212 9,444 19,389 10,149 15,265 18,111 22,992

10 Tabla 4. Prueba de rango mltiple de Duncan para caractersticas vegetativas y de produccin en cinco retrocruzamientos de primera generacin Estacin Experimental El Mira Largo del Pecolo de la Hoja 25 (cm) Nmero Peso de promedi racimos o por palma/ao racimo (Unidad) (Kg) 1. Entre Retrocruzamientos 132,96 AB 7,77 BC 10,20 AB 17,20 A 125,76 B 7,16 C 10,45 AB 15,50 A 140,53 A 9,14 A 11,05 AB 15,32 AB 133,96 AB 8,65 AB 9,45 B 13,06 BC 138,41 A 7,88 BC 13,01 A 12,69 C 2. Entre tipos de palma segregante 124,44 B 5,97 B 10,10 A 14,38 A 137,74 A 8,66 A 11,38 A 14,93 A rea de la Hoja 25 (m2) Produccin de racimos Hectrea/a o (Ton) 24,13 A 22,74 A 24,53 A 16,97 B 23,18 A 23,23 A 20,74 A Contenido de aceite en racimo (%) 17,22 AB 13,60 B 13,92 B 15,65 AB 18,45 A 18,76 A 14,31 B

FUENTE DE VARIACION

ndice de racimos (Unidad)

EM-0383H X EM-0048D EM-1107H X EM-1469D EM-0617H X LB-0256D EM-0071H X EM-0048D EM-0617D X EM-3713P Segregantes palma de aceite Segregrantes Hbridos RC1

0,70 A 0,69 A 0,64 AB 0,59 B 0,68 A 0,69 A 0,66 A

Medias con diferente letra son estadsticamente diferentes al 5% de significancia.

11 Caractersticas de produccin Los RC1 presentaron buenas caractersticas de floracin. Contrario a los hbridos F1 que son altamente estriles, en los RC1 se not restauracin de la fertilidad, fenmeno que haba sido reportado por Alvarado et al (1998); Sharma (1999) y Bastidas et al (2003). Al respecto, Alvarado et al (1998) concluyen que la viabilidad del polen no es un obstculo para explotar comercialmente los hbridos E. oleifera x E. guineensis retrocruzados hacia E. guineensis. Hasta la fecha no se registran palmas con racimos malogrados o con inflorescencias estriles en los descendientes RC1 tipo Dura, mientras que esta anormalidad es frecuente en los hbridos RC1 tipo Pisfera, segregantes del retrocruzamiento EM0617H X EM-3713P, los cuales presentan caractersticas semejantes a la palma de aceite Pisfera, es decir que producen alto nmero de inflorescencias femeninas estriles y en ocasiones racimos con pocos frutos en su mayora partenocrpicos. Se encontr que los ciclos de floracin en los RC1 cambian en menos de 6 meses, cualidad que garantiza disponibilidad permanente de polen, mejor relacin fruto a racimo y evita las polinizaciones asistidas, como se hace en los hbridos F1 y en algunas regiones en las plantaciones comerciales de palma de aceite. Los cambios de ciclo de floracin menores de 6 meses tambin fueron observados en el material Tnera Corpoica El Mira (Bastidas, et al, 2004). En general, el 22.1% de los hbridos RC1 permanecen en ciclo femenino y el 14.8% en ciclo masculino; mientras que la mayora (63.1%) tenan inflorescencias masculinas y femeninas al mismo tiempo, es decir son palmas monoicas (Figura 2). Estos valores dejan una proporcin de sexos equivalente a 0.85, indicando que de cada 100 palmas 85 estn produciendo racimos cada ao. Aunque el propsito de esta primera parte de la investigacin fue transferir genes que codifiquen para baja tasa de crecimiento y resistencia a enfermedades desde la palma Nol hasta la palma de aceite, lo cual se cumpli, tambin se estudiaron algunos indicadores de la produccin, con el fin de preseleccionar palmas RC1 para producir una nueva generacin segregante (RC2) en la cual se pueda realizar la seleccin definitiva de hbridos de alta produccin y rendimiento. Durante el cuarto ao de cosecha (sptimo de vida del cultivo) los RC1 presentaron el siguiente comportamiento: En promedio cada palma del hbrido produjo 11 racimos por ao, cada uno de los cuales pes 15.1 kg, que equivalen a 23.3 toneladas de racimos por hectrea (Tabla 2). Esta produccin es igual a la alcanzada por el testigo Tnera Corpoica El Mira, 23.0 toneladas, en su cuarto ao de produccin (Bastidas et al, 2004). Con base en siete aos de observacin y cuatro de registros de produccin fueron preseleccionadas 12 palmas hbridas RC1, las cuales presentaron en promedio las siguientes caractersticas: Crecieron 25.8 cm/ao; emitieron 19 hojas/ao, cada una de las cuales tena una superficie de 9.3 m2, adems produjeron 16 racimos/ao, cada uno de 15.9 kg, que arrojan una produccin de 35 ton/ha/ao, superior a las 30 toneladas

12 producidas por el testigo Tnera al 5 ao de produccin (Tabla 2). Estas palmas se pueden multiplicar a travs de clonacin o identificar con ayuda de marcadores moleculares. El ndice de racimos expresa la relacin que existe entre el peso seco de los racimos y la produccin total de materia seca por palma. Este es un parmetro que ha sido considerado como el indicador verdadero de eficiencia, puesto que da una idea de la cantidad de materia seca total que una palma debe elaborar para producir una determinada cantidad de racimos. Su valor vara de 0 a 1, entendindose que cuanto mayor es mejor (Breure, 1987b). Con respecto a este parmetro, se encontr que los hbridos RC1 no fueron tan eficientes como la palma de aceite en la distribucin de elaborados fotosintticos, porque utilizaron menor cantidad de materia seca total para producir un kilogramo de racimo. En promedio los RC1 utilizaron entre 60 y 70% de la materia seca total para producir racimos, mientras que el testigo comercial Tnera de palma de aceite utiliz el 79%. Los RC1 preseleccionados distribuyeron el 73% para este propsito, esto explica porque la palma de aceite es menos vigorosa que los hbridos en algunas caractersticas vegetativas, como: largo de las hojas, largo de los pecolos y dimetro del tallo. El anlisis de varianza (Tabla 3) present diferencias entre retrocruzamientos, con 99% de probabilidades para las variables peso promedio de los racimos e ndice de racimos y con 95% para nmero de racimos y produccin por hectrea. Dentro de cada retrocruzamiento, los tipos de segregante se comportaron de manera similar en cuanto al peso de los racimos y al ndice de racimos, mientras que el nmero de racimos y la produccin por ha dependen del tipo de segregante. La prueba de Duncan P>0.05 (Tabla 4) indic que EM-0617H X EM-3713P produjo

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Figura 2. Palma Monoica del hbrido RC1, mostrando la superposicin de los ciclos de floracin (masculino femenino masculino).

14 el mayor nmero de racimos. Este comportamiento se debe a que contiene genes de palma de aceite tipo Pisfera que se caracteriza por esta cualidad. EM-0071H X EM-0048D fue el retrocruzamiento de comportamiento ms pobre en cuanto a produccin de fruto. Caractersticas determinantes de la produccin de aceite A nivel de laboratorio, se observ que el aceite de los RC1 es de consistencia semilquida, indicador de alto contenido de cidos grasos insaturados, significando que los hbridos RC1 an conservan genes de la palma donante, la especie E. Oleifera. Se anota que hace falta una caracterizacin qumica del aceite para valorar su verdadera calidad. Con respecto a las caractersticas cuantitativas del aceite (Tabla 2) se encontr alta variacin entre retrocruzamientos, as: Porcentaje de cuesco en fruto, de 24.5% hasta 44.3%; porcentaje de aceite en racimo, de 9.6% hasta 17.2% y produccin estimada de aceite, de 2.9 hasta 4.6 toneladas/ha. El retrocruzamiento EM-0617H x EM-3713P present un tipo segregante con frutos semejantes a los de Tnera; sin embargo, fue muy reducido el nmero de palmas de este tipo, encontrandose un 24.5% de cuesco en una muestra de estos frutos. En laboratorio se comprob que el porcentaje promedio de aceite en racimo de los RC1 (14.3%) estuvo por debajo del promedio que proporciona el testigo Tnera Corpoica El Mira (27.9%). Sin embargo, fue aceptable el contenido de aceite en racimo de las palmas preseleccionadas (19.6%), que aunque sigue siendo inferior al testigo Tnera, permiti estimar una produccin de 6.3 toneladas de aceite/ha/ao, lo que, junto a otras ventajas como lento crecimiento, tolerancia a enfermedades y buena calidad de aceite, prometen hacerlos competitivos y sostenibles. Se aclara que la seleccin por produccin se har en una instancia posterior. El anlisis de varianza para las caractersticas determinantes de la produccin de aceite (Tabla 3) indic, con 95% de probabilidades, que los retrocruzamientos nicamente se diferenciaron por el % de aceite en racimo; esta misma caracterstica caus diferencias entre segregantes con un 99% de probabilidades. Reaccin a enfermedades Se resalta que despus de 7 aos de observacin en sitio definitivo, el porcentaje de incidencia de las enfermedades de mayor ocurrencia en la zona palmera del municipio de Tumaco, mancha anular, pudricin de cogollo y marchitez sorpresiva, en los hbridos RC1 fue de cero por ciento (0%), mientras que en los segregantes

15 del genotipo africano la incidencia acumulada fue del 6.0%, menos del 1% anual, porcentaje considerado de normal ocurrencia en las plantaciones de la regin. Estos resultados indican que la transferencia de genes para tolerancia a enfermedades de la palma Nol (especie donante) a la palma de aceite (especie recurrente) es un hecho comprobado tanto en los F1 como en los RC1. Varios investigadores, entre ellos Mndez (1974) y Hartley (1988) han reportado la resistencia de los hbridos interespecficos F1 a las enfermedades ms comunes de la palma de aceite. CONCLUSIONES Despus de siete aos de evaluacin se puede concluir que los hbridos RC1 presentan las siguientes caractersticas: Presentan una baja tasa de crecimiento, en promedio crecen 24.6 cm por ao, lo que permite esperar una vida til superior a 40 aos. Ttoleran al ataque de enfermedades, ya que en siete aos de evaluacin no se registr ninguna palma enferma, mientras que los segregantes del genotipo africano presentaron una incidencia acumulada del 6%. Producen aceite de consistencia semilquida, indicador de alto contenido de cidos grasos insaturados. Demuestran mayor vigor hbrido que la palma de aceite, representado por el grosor del tallo y la envergadura de sus hojas, caractersticas que obligan a disminuir su densidad de siembra. Los RC1 preseleccionados, adems de su tolerancia a las enfermedades y su baja tasa de crecimiento, auguran una produccin de 35 toneladas de racimos por hectrea, equivalentes a 6.3 toneladas de aceite por ha por ao.

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