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Meristemo apical del tallo (MAT) Limbo Hoja
El Cuerpo de la planta.
Las plantas son estructuras axiales (se ordenan simtricamente sobre un eje) y polares (los extremos apical y basal del eje son diferentes). En general, poseen muchos ejes. El eje mayor (perpendicular) a la superficie de la tierra) es definido por el tallo y la raz principales, mientras que los ejes subsidiarios forman las ramas (surgen por crecimiento de las yemas axilares) y las races laterales, que tambin son estructuras polares. Los rganos vegetativos (tallos, yemas axilares, hojas, races) y reproductores (flores) derivan de la actividad de los meristemos primarios (MAT y MAR), que se forman en las primeras fases de la embriognesis (desarrollo del embrin a partir del cigoto). Notar que el tallo est formado por estructuras repetitivas (los fitmeros). Cada fitmero consta de una hoja (u hojas) unida al nudo, una yema axilar en la base de la hoja y un entrenudo (trozo de tallo entre dos nudos consecutivos). La estructura modular es menos aparente en las races, pero tambin existe.
Peciolo
Fitmero
areo
Tallo
Fig. 2
Hoja
Tallo
Fig. 3
Epidermis
Dicotilednea
Monocotilednea En los tallos de dicotiledneas, el tejido vascular forma un cilindro hueco de haces vasculares que divide al tejido fundamental en dos regiones: el cortex (entre dicho cilindro y el tejido drmico) y la mdula (zona ms interna del tallo delimitada por el cilindro vascular). En los tallos de las monocotiledneas, no se diferencia mdula, ya que los haces vasculares estn dispersos por el tejido fundamental
Esclernquima Floema
Xilema
Fig. 4
Pelo radicular
Cortex Endodermis
Los pelos radiculares son clulas epidrmicas muy elongadas que incrementa la superficie absorbente de las races
El cilindro vascular se sita en el centro de la raz, formando radios alternantes de xilema y floema. Dependiendo del nmero de radios, las races se denominan monarcas (1), diarcas (2), triarcas (3, como en la figura), tetrarcas (4) y poliarcas (>4). El cilindro vascular puede delimitar una mdula (en monocotiledneas), pero el cortex, rodeado por la epidermis, siempre est presente. Adems, el sistema fundamental adyacente al sistema vascular est separada del cortex por un cilindro de clulas especializadas (el periciclo), que mantiene su actividad meristemtica. El conjunto formado por periciclo, sistema vascular y mdula (si la hay) constituye el cilindro central de la raz (a veces llamado estela). Por otra parte, la capa ms interna de clulas del cortex se diferencia, estructural y funcionalmente, del resto y forma la endodermis. Las paredes de las clulas endodrmicas presentan una impregnacin en suberina que se denomina denominada banda de Caspari
Fig. 5
Los meristemos apicales incrementan la altura de la planta; el tallo crece hacia la luz, en contra del vector gravitatorio, mientras que la raz lo hace en la misma direccin que este vector
Primordio foliar
Los meristemos apicales del tallo y raz (o meristemos primarios) se diferencian durante la embriognesis. Gracias a su actividad, se forma el denominado Cuerpo Primario de las plantas. Ntese que mientras el Meristemo apical del tallo ocupa una posicin terminal, el de la raz ocupa una posicin subterminal ya que esta protegido por la caliptra
Fig. 6
Durante la embriognesis (formacin del embrin a partir del cigoto) se diferencian los meristemos apicales primarios (MAT y MAR), que originan las clulas que forman el cuerpo primario de las plantas.
Fig. 7 A
protodermis Primordio hoja MAT procambium M. fundamental
MAT
A) Micrografa de un pice caulinar de Coleus. Las clulas iniciales (troncales) del MAT retienen la capacidad de divisin y de generar clulas durante toda la vida de la planta. Las clulas inmediatamente derivadas de las iniciales constituyen tres tejidos meristemticos (protodermis, procambium y meristemos fundamentales) que son el origen, respectivamente, de la epidermis, los tejidos vasculares y los tejidos fundamentales B) Esquema del mismo concepto en el que se representa como los tres sistemas de tejidos se originan por la actividad del MAT.
Fig. 8
Meristemo apical del tallo
Mdulo de tallo
Mdulo de raz
Construccin repetitiva del cuerpo primario de la planta mediante la adicin de mdulos (metmeros) de tallo y de raz
La estructura modular se aprecia especialmente en los tallos. Estos mdulos se denominan fitmeros y estn formados por una hoja (u hojas), unida al nudo, un meristemo axilar en la base de la hoja, y un entrenudo. A medida que la planta crece, se van produciendo nuevos fitmeros que se alejan progresivamente del pice. En la raz, cada mdulo estara constituido por un trozo del eje radicular y una raz lateral. Ntese que las races laterales no se originan en el meristemos apical de la raz
Fig.9
Sistema vascular
D C
Sistema drmico
Sistema fundamental Haz vascular con floema (externo) y xilema (interno) epidermis
haces vasculares
B
mdula
cortex
Estructura primaria del tallo de dicotiledneas. A y B) cortes transversales mostrando el patrn de distribucin de los tres sistemas de tejidos (drmico vascular y fundamental). C) Detalle de un haz vascular; los trminos proto- y metaxilema hacen referencia al tiempo de aparicin (del griego protos, primero, y meta, despus). D) Seccin longitudinal mostrando la disposicin de los tejidos conductores. Vessel element: elemento de los vasos del xilema; Phloem, floema
Fig. 10
epidermis
haces vasculares
xilema
floema
tejido fundamental
Corte histolgico transversal del tallo de una monocotilednea (maz) mostrando el patrn de distribucin de los sistemas de tejidos Ntese que los haces vasculares no forman un cilindro (como en las dicotiledneas). En su lugar, aparecen dispersos al azar en el tejido fundamental (ground tissue).
mdula
Haz vascular
cortex
epidermis
Tejido fundamental
Comparacin de la estructura primaria del tallo en una dicotilednea (girasol) y una monocotilednea (esprrago). Ntese que en la primera los haces vasculares forman un cilindro hueco, mientras que en la segunda, los haces aparecen dispersos por el el tejido fundamental
Fig 11
xilema periciclo endodermis floema
Banda de Caspari
Endodermis
Floema
epidermis cortex pelo radicular
Xilema
Fig.12
A) En algunas races, inmediatamente debajo de la epidermis se diferencia una hipodermis. Las paredes de la hipodermis pueden (o no) presentar banda de caspari. Cuando la presentan, la hipodermis se denomina exodermis. B) Algunas races desarrollan aernquima, un tipo de parnquima en el que parte de sus clulas se autolisan y su lugar es ocupado por aire.
Fig. 13
Comparacin de la estructura primaria de la raz de dico y monocotiledneas. Ntese que en la raz de las dicotiledneas no hay mdula (pith) central.
epdermis xilema
xilema floema
floema
mdula
Estructura primaria de la raz. En este ejemplo, la de monocotilednea es poliarca y la de dicotilednea tetrarca. Ntese la ausencia de mdula en la raz de la dicotilednea
Fig. 14
Los dos grandes grupos de angiospermas, dicotiledneas (derecha) y monocotiledneas (izquierda) presentan importantes diferencias (ver figura siguiente). Estas diferencias tambin son apreciables, como hemos visto, al analizar la distribucin de los tejidos (epidrmico, fundamental y vascular) en su cuerpo primario. No obstante, la diferencia ms importante radica en la ausencia de crecimiento secundario en las monocotiledneas. Este crecimiento surge por la actividad de dos meristemos laterales: Cambium vascular (origina el xilema y floema secundarios) y cambium del felgeno, que forma el tejido protector del cuerpo secundario (peridermis = suber o corcho) que reemplaza a la epidermis. El crecimiento secundario nunca da lugar a rganos.
Fig. 14-continuacin
Fig. 15
El cuerpo secundario se desarrolla sobre el primario gracias a la diferenciacin de los meristemos laterales (cambium vascular y cambium del felgeno) que producen los tejidos conductores secundarios y el suber, respectivamente. Los puntos y lneas discontinuas en el tallo primario representan las zonas donde se inicia la diferenciacin del cambium del felgeno y cambium vascular, respectivamente
Fig.16
Cambios en la estructura del tallo de una dicotilednea provocados por el crecimiento secundario
Fig.17
Crecimiento secundario en el tallo de una dicotilednea: formacin del xilema y floema secundarios a partir del cambium vascular
Fig.18
1) Estructura primaria tpica 2) La actividad del cambium vascular y del felgeno (cork cambium) ha originado xilema y floema secundarios y suber o corcho, respectivamente 3) El corte transversal muestra la estructura despus de dos aos sucesivos de crecimiento secundario. Ntense los anillos de crecimiento correspondientes a cada ao.
Fig. 19
Como en la diapositiva anterior, se presentan cortes transversales seriados del tallo de una dicotilednea. Ntese que la estructura primaria tpica slo aparece en la zona ms prxima a la yema apical. A partir de esa zona, se inicia la diferenciacin del cambium vascular y, posteriormente, del cambium del felgeno, originndose un tallo con los tejidos tpicos del crecimiento secundario. En la parte basal se muestra el corte transversal de un tallo de tres aos de edad, en el que aparecen tres anillos de xilema secundario
Fig. 20
El cuerpo secundario se desarrolla sobre el primario gracias a la diferenciacin de los meristemos laterales (cambium vascular y cambium del felgeno) que producen los tejidos conductores secundarios y el suber, respectivamente. Los puntos y lneas discontinuas en la raz primaria representa los lugares donde tiene lugar la diferenciacin del cambium del felgeno y cambium vascular, respectivamente
Fig. 21
vascular
Cambios producidos en una raz con crecimiento secundario, debido a la diferenciacin de los meristemos laterales (cambium vascular y cambium del felgeno, cork cambium en la figura). 1) Raz primaria; 2) diferenciacin del cambium vascular, que origina floema y xilema secundario; 3) La actividad del cambium vascular separa y deforma el floema y xilema primarios; 4) Estructura tpica de una raz con crecimiento secundario (de fuera hacia dentro: peridermis, cambium del felgeno, floema secundario, cambium vascular y xilema secundario.
Fig. 22
Raquis Lmina (limbo) Peciolo Foliolo
Yema axilar
Hoja simple
Hoja compuesta
Esquemas y fotografas de hojas simples y compuestas. Notar que en las axilas de los foliolos de las hojas compuestas no hay yemas axilares
Fig. 23
Comparacin de las hojas de una dicotilednea (a, Arabidopsis) y una monocotilednea (b, maz). Se muestran las caras adaxiales (cara superior o haz, opuesta a la inferior, llamada abaxial o envs) de las hojas) indicando los extremos proximal y distal, que definen el plano prximo-distal, y la vena central y mrgenes, que definen el plano mediolateral. En Arabidopsis, la regin proximal forma un pecolo y la lmina se desarrolla ms distalmente. En el maz, la vaina (sheath) se desarrolla en la regin proximal de la hoja y la lmina en la distal; ambas estn separadas por la aurcula y lgula
Fig.24
Cutcula Epidermis superior Mesofilo en empalizada
Epidermis inferior Mesofilo esponjoso o lagunar Clulas guarda (estomticas = oclusivas) Estoma
Corte transversal de una hoja con simetra dorsi-ventral. Ntese la presencia de estomas en la epidermis. Las clulas oclusivas son clulas especializadas de la epidermis.
Lilo
Pino
Adelfa
Fig.25
Cortes histolgicos de hojas
Fig. 26
Hoja C3
Cloroplastos Epidermis
Hoja C4
Clulas del mesofilo Mesofilo en empalizada Haz vascular
Haz vascular
Estoma
Estoma
Epidermis
Cloroplastos
Anatoma foliar de las hojas de las plantas C3 y C4. Las C3 presentan la anatoma dorsi-ventral tpica. En las C4, los haces vascuares estn rodeados por dos capas concentricas de clulas con cloroplastos: las de la vaina perivascular (o clulas Kranz) y las del mesofilo. Notar que el haz vascular de las hojas C3 tambin est rodeado de una vaina perivascular; sin embargo, estas clulas no tienen cloroplastos
Fig. 27
Resumen de los sistemas de tejidos (ejemplarizado en una dicotilednea)
Fig. 28
Resumen de los tejidos fundamentales (Parnquima, colnquima y esclernquima)
Fig. 29
Resumen del tejido drmico (slo se incluye la epidermis y las estructuras especializadas de la epidermis: estomas, pelos radiculares y otros tricomas)
poro
Fig. 30
Fig. 31
Meristemo apical del tallo
Regin meristemtica
Hoja Nudo
Entrenudo
Fitmero
El Meristemo apical del tallo (MAT) aporta las clulas para la formacin de los rganos areos de la planta. La actividad del MAT es muy repetitiva: construye mdulos (fitmeros) formados por una hoja (u hojas) unida al nudo, un meristemo axilar en la base de la hoja, y un entrenudo. A medida que la planta crece, se van produciendo nuevos fitmeros que se alejan progresivamente del pice.
Fig. 32
Tipo de divisin en las capas: anticlinal (plano divisin perpendicular a la superficie del meristemo) en L1; mayoritariamente anticlinal en L2; anticlinal y periclinal (plano paralelo a superficie) en L3
Fig. 33
ZC ZP ZP ZM
L3 L1 L2
Primordio foliar
La ZC ocupa el ncleo del meristemo y actua como su organizador (notar que abarca a las tres capas L1, L2 y L3). Sus clulas, como las troncales (madre) embrionarias de los animales son pluripotentes (dan origen a todos los tipos celulares). Por tanto, la ZC acta como factora de clulas para las ZP y ZM y, muy importante, para su propio mantenimiento. El flujo de clulas hacia las otras zonas, resultado de expansin y divisin, se indica con flechas. La funcin principal de la ZP es donar clulas para la formacin de rganos laterales (primordios foliares, yemas axilares) mientras que la ZM origina las clulas de la parte central del tallo y tejidos vasculares
Fig. 34
Micrografas electrnicas de barrido de los MAT de Arabidopsis thaliana (a), dicotilednea, y Zea mays (b) una monocotilednea, iniciando primordios foliares. En (a) los primordios se numeran desde ms viejos (1) a ms jvenes y se indica la posicin de las clulas troncales (stem cells) de la zona central. En (b) los primordios foliares se han denominado P1 y P2; el tercer primordio se originar a partir de una poblacin de clulas fundadoras (FC).
Fig.35
En un momento dado del ciclo vital, todos los MAT (plantas monocrpicas) o algunos (plantas policrpicas) sufren un cambio de fase y se convierten en meristemos florales (MF). (c) Organizacin en capas y zonas de un MAT (SAM en ingls) y de dos MF (FM en ingls) que surgen en los flancos del MAT. Las preparaciones histolgicas se obtuvieron de la planta modelo Arabidopsis thaliana. Las dos cabezas de flecha apuntan hacia una divisin anticlinal en una clula de la capa L2. Las lneas oscuras representan las fronteras entre las tres zonas (ZC, ZP y CM) meristemticas. (d) Detalle de un meristemo floral en el que ya se pueden distinguir los primordios de los rganos florales: Se, spalos; Pe, ptalos; St, estambres; y Ca, carpelos. Recordad que MAT es una estructura indeterminada, mientras que el MF es una estructura determinada. Por tanto el cambio de fase (conversin de meristemo vegetativo en meristemo floral) supone un cambio en el hbito de crecimiento (se pasa de crecimiento indeterminado a crecimiento determinado)
El MAR ocupa una posicin sub-terminal, ya que est protegido por la caliptra (root cap). Este meristemo dona las clulas para la formacin de los tejidos que componen tanto el cuerpo de la raz primaria (epidermis, cortex, cilindro vascular) como la caliptra, pero no origina las races laterales, ya que estas se forman en el periciclo (ver figura).
Fig. 36
En seccin longitudina (ver figura), la raz aparece dividida en 4 zonas: Caliptra: protege al meristemo de daos mecnicos. Segrega mucopolisacridos; su parte central (columela) percibe el estmulo gravitatorio. Zona meristemtica (MAR). Lugar donde predominan las divisiones celulares Zona de elongacin. Predomina la expansin (elongacin) celular; las divisiones celulares van decreciendo hasta anularse a medida que incrementa la distancia desde el meristemo. Zona de diferenciacin (maduracin). Las clulas adquieren las caractersticas distintivas de los tejidos que forman el cuerpo primario de la raz
Fig. 37
Periciclo
*
Epidermis Cortex
El MAR no forma las races laterales. Estas se originan en el periciclo. En dicha estructura se diferencia un primordio de raz lateral (ver * ), idntico al MAR, que origina la raz lateral.
Fig. 38
CQ
columela
Centro Quiescente Columela y sus iniciales Iniciales de epidermis y zona lateral de la caliptra Zona lateral de la caliptra Epidermis Iniciales de cortex y endodermis Cortex Endodermis Periciclo y sus iniciales Tejido vascular y sus iniciales
El meristemo apical de la raz se estructura alrededor de un grupo pequeo de clulas con una frecuencia de divisin muy baja, denominado Centro Quiescente (CQ), que se sita en el corazn del pice radicular. El nicho de clulas troncales (o iniciales) rodea al CQ y produce filas longitudinales de clulas hijas: las producidas en la direccin del pice radicular originan la caliptra (columela + zona lateral de la caliptra) mientras que las situadas por enzima del CQ dan lugar a los cilindros concntricos de clulas que constituyen la estructura tpica de una raz primaria (ver clave de colores en la figura y tambin la Figura 39). Si el CQ es eliminado, mediante ablacin por lser o mutaciones, las clulas troncales se diferencian rpidamente y el meristemo se colapsa. El CQ es, en ltima instancia, la fuente de todas las clulas radiculares. No obstante, en la mayora de las plantas exhibe una mnima actividad mittica. Por ello, resulta til considerar como troncales las clulas adyacentes al CQ, que muestran ndices mitticos semejantes a los de las clulas troncales de la ZC del meristemo apical del tallo; de ese modo, se refuerza la similitud funcional entre los dos.
Fig. 39
Floema
Xilema
Iniciales cortex / endodermis Epidermis Zona lateral de caliptra (ZLC) Iniciales epidermis y de la ZLC Columela y sus iniciales
Centro quiescente Periciclo y sus iniciales Tejido vascular y sus iniciales Endodermis Cortex
Cortes transversal (izquierda) y longitudinal (derecha) de una raz primaria mostrando el patrn de distribucin de sus tejidos. En el corte longitudinal tambin se muestra la organizacin del MAR con el Centro Quiescente y las clulas iniciales de los distintos tejidos
Fig. 40
Resumen del cuerpo primario de la planta, mostrando los meristemos apicales y un corte transversal de la hoja, tallo y raz