Clase N 6 Neurofisiologa.

Continuacin de la clase anterior: Los componentes del dao celular que se liberan en la zona donde se produjo la lesin modifican el umbral de las fibras nocioceptivas. Modificar el umbral, significa que en el fondo se requiere generar un potencial de membrana de menor intensidad para alcanzar el valor de potencial de membrana (el cual se abre con canales de sodio dependientes de potencial). Se requiere entonces, un escaln mucho ms pequeo para provocar la apertura de los canales de sodio y con eso se disparan potenciales de accin. Por lo tanto, si este fuera de igual magnitud que el anterior, si el anterior era umbral y despus del fenmeno de hiperalgesia esto va a ser supra umbral, por lo tanto va a disparar muchos ms potenciales de accin y lo vamos a percibir como un valor ms intenso. Eso se puede dar a tanto a nivel local del sitio de dao como mecanismo de proteccin, pero eventualmente dependiente de la magnitud del dao podra ser un mecanismo que incluso ocurra a nivel de la mdula espinal para por ejemplo, proteger una extremidad completa por una fractura, o sea, toda la extremidad completa puede doler, no solo el sitio donde ocurri la fractura como mecanismo de defensa para que uno recuerde los cuidados y que no genere ms dao, ya sea por hiperalgesia (un estmulo doloroso se torna ms doloroso) o bien alodinia, que transforma estmulos que no son dolorosos en una respuesta dolorosa, como una caricia, cada de agua, cualquier cosa que provoque dolor (normalmente no son estmulos dolorosos). Y esto que est esquematizado ac muestra que tanto en el sitio de la quemadura como en la vecindad de esa quemadura (con eso estudio hasta la medula espinal), eventualmente lo que se provoca es una disminucin del umbral al estmulo para que provoque una respuesta dolorosa. Estmulos muy pequeos pueden provocar dolor. Ahora, existen adems de estos estmulos no tctiles que estimulan a las inter neuronas de la medula espinal y que atenan la respuesta dolorosa cuando vimos toda la entrada de la mdula un estmulo doloroso, porque una caricia ayuda a que disminuya el dolor, existen otros mecanismos que tenemos de analgesia: mecanismos endgenos para atenuar la respuesta dolorosa, y el ms importante de estos es una proyeccin que cuando la segunda neurona nocioceptiva, recuerden que la primera hace la transduccin sensorial, se comunica con la segunda en la mdula espinal. Esa es la que se cruza y asciende por la columna antero lateral hasta el tlamo. Una de las proyecciones de esas neuronas no van hacia el tlamo. El tlamo lo que nos permite es la localizacin (recuerden, del tlamo hacia la corteza somato sensorial) sino que van a la sustancia gris que rodea el tercer ventrculo que ah se denomina sustancia gris periacueductal. Qu ocurre ah? Esto es una elaboracin, recuerden que la sustancia gris percibe la informacin, elabora y se gatilla una respuesta. Y la respuesta es que desde la sustancia gris periacueductal estamos a nivel del mesencfalo, las neuronas descienden (vuelven a la medula espinal). En ese descenso (porque ah la informacin va descendiendo), hace una escala en el bulbo raqudeo; o sea, tenemos neuronas que van desde la sustancia gris periacudictal, desde el mesencfalo llegan hasta el bulbo raqudeo. En el bulbo raqudeo o clulas gigantes del rafe, hacen sinapsis con otras neuronas que van desde el bulbo raqudeo por ejemplo a los ncleos del trigmino (recuerden que la va nocioceptiva del trigmino ingresa a nivel del tronco encfalo desciende hasta el bulbo y vuelve a ascender y ah en ese descenso hace sinapsis, bueno proyecta sobre esos ncleos), o bien sigue descendiendo hasta la medula espinal, hasta llegar al mismo nivel donde ingreso la informacin si ingreso en C5, desde el rafe descendi hasta C5 (otra neurona) y ah activamos estas neuronas que son inhibitorias. Vuelvo al esquema de la clase anterior, esta inter neurona que es inhibitoria, adems de activar un estmulo tctil que sea no doloroso podramos entonces ahora desde el encfalo y el bulbo raqudeo descender y hacer sinapsis sobre esta neurona activndola. Por lo tanto si desde la va de descenso activamos esta neurona, nuevamente esta neurona se va a inhibir. Consecuencia de eso va a entrar menos o eventualmente no va a entrar informacin nocioceptiva. Ac es muestro un esquema ms detallado de eso, recuerden que la informacin ingreso, segunda neurona nocioceptiva asciende proyecta sobre la sustancia gris periacueductal del mesencfalo, del mesencfalo neuronas descienden hasta los ncleos del rafe en el bulbo raqudeo; desde ac de los ncleos del rafe como les deca algunas neuronas pueden ir a los ncleos del trigmino, otras descienden hasta la mdula espinal. Y ah entonces activan las inter neuronas, que son inhibitorias con respecto a la sensacin del dolor. Esa interneurona que es lo que est marcado ac, nuevamente aqu encontramos las de segundo orden. Estas vienen descendiendo y liberan neurotransmisores que de manera general se llaman opiceos (en algunos libros aparecen como opioides) endorfinas, encefalina, ligando exgeno activado como frmaco para utilizar por esta va la morfina. Yo me imagino que conocen el efecto analgsico que tiene la morfina, est mediado por esta va y reconoce estos receptores. Entonces la informacin ascendi, se activ la va descendente, sustancia gris periacueductal, rafe, rafe, activamos esta interneurona. Y esa entonces va a descargar, sobre esa sinapsis entre la primera y la segunda neurona nocioceptiva modificado la percepcin del dolor. Cmo va a modificar esa percepcin del dolor? Pequeo repaso de sinapsis y los

conceptos que deberan tener muy claros para la prueba. Aqu tenemos un esquema nuevamente, la primera neurona nocioceptiva que hace sinapsis en las astas dorsales de la medula espinal con la segunda nocioceptiva. Vista ampliada, primera nocioceptiva y ah entonces se muestra una proyeccin de una interneurona. Esta neurona es inhibitoria de la medula espinal que se activa desde el rafe (bulbo raqudeo). Aqu tenemos solo la arborizacin terminal de esa interneurona. Cada vez que uno percibe un estmulo doloroso y que se activa este nocioceptor, propaga potenciales de accin si el estmulo es umbral o supra umbral. Ese registro que se ve ah es el potencial de accin, pero no tiene una forma tpica de un PA porque est registrado en el soma (tiene ciertas caractersticas que lo hacen ser distinto al potencial de accin en un axn), pero estamos representando potenciales de accin que viajan a travs de esta neurona nocioceptiva. Cmo la primera nocioceptiva se comunica con la segunda nocioceptiva? Por sinapsis qumica, ya conocemos en que consiste esta sinapsis qumica (repaso rpido), este potencial de accin que llega a la arborizacin terminal al botn pre sinptico, provoca la apertura de canales de calcio dependientes de potencial de membrana, ingresa calcio, este ingreso de calcio va a hacer que las vesculas que en su interior tienen el NT (que para esta sinapsis qumica es glutamato, un NT excitatorio), se aproximan a la membrana del botn y genera una exposicin transitoria liberando el NT al espacio sinptico. El NT que est en el espacio sinptico (glutamato) reconoce sus receptores en la clula post sinptica y como est esquematizado ac para esta sinapsis son receptores ionotropicos. O sea, el glutamato se une a su receptor que es un canal y genera una respuesta en la clula post sinptica. Cuando no estimulamos una clula pre sinptica la post sinptica tiene su potencial de reposo estable, producto de esta sinapsis por glutamato aparece la despolarizacin en la clula postsinaptica. Cmo se llama una despolarizacin en una clula post sinptica? Potencial post sinptico excitatorio. Si este potencial tiene una amplitud umbral se provoca la apertura de canales de sodio dependientes de potencial de membrana, tengo un potencial de accin en la segunda neurona nocioceptiva y la informacin viaja, los potenciales de accin viajan por la va antero lateral. Qu ms debera haber en esta regin de la medula para que esta sinapsis cumpla con sus 7 pasos? Un mecanismo de eliminacin de glutamato, que son en el SNC astrocitos (clulas gliales capaces de sacar el glutamato del espacio, metabolizarlo y se lo devuelven como glutamina). Ac esta la interneurona inhibitoria, por ahora no activamos esta va. Cmo se activa esta va? Una opcin es por la informacin ascendente del dolor. La otra manera de activar esto es haciendo deporte, por eso es que los deportistas cuando es golpean o sufren una lesin dicen no si estaba en caliente y por eso no me doli, pero cuando se enfran les empieza a doler, eso se debe a que est esta va activada, el chocolate hace lo mismo, activa esa va y libera encefalinas, endorfinas, pero esencialmente al torrente sanguneo, no a nivel de la medula espinal, por eso el chocolate provoca placer y adiccin. Ac tenemos la va nuevamente, pero ahora vamos a estimular esta interneurona inhibitoria. Qu hace esta interneurona inhibitoria? Libera opiceos, aqu se muestra la encefalina, o sea nuevamente potenciales de accin abren los canales de calcio, entra el calcio y se libera el contenido de las vesculas al espacio sinptico, se difunde el neurotransmisor en el espacio sinptico y las encefalinas tienen receptores tanto en la clula pre sinptica como en la clula post sinptica, y el efecto es provocar potenciales post sinpticos inhibitorios, o sea, hiperpolariza la clula post sinptica. Para esta neurona existen dos neuronas post sinpticas, le neurona pre sinptica original de la va del dolor y la post sinptica original de la va del dolor. Qu efecto podra tener hiperpolarizar un botn sinptico? Qu pasa con este proceso que est ac si yo hago que el potencial de membrana del botn sea ms negativo que el potencial de membrana habitual? Aumenta el umbral para que le cueste ms que se abran los canales de calcio, porque este canal de calcio es dependiente de potencial de membrana, se abre cuando llegan potenciales de accin, por lo tanto si el botn pre sinptico esta hiperpolarizado requiere ms estmulo para que el canal de calcio se abra. La diferencia entre su reposo y el punto en el cual se abren los canales es mucho ms grande. Ese concepto se llama inhibicin pre sinptica, por eso es que ac no se muestra liberacin de neurotransmisores, porque se requerira un estmulo mucho ms intenso para que se pueda abrir el canal de calcio debido a que la clula esta hiperpolarizada. Entonces, el primer efecto es una inhibicin pre sinptica disminuyendo o eventualmente suprimiendo la liberacin de neurotransmisores. Ahora nos podemos ir a la clula post sinptica, que tambin tiene receptores para endorfina que provoca potenciales post sinpticos inhibitorios. Cul ser la consecuencia para la neurona post sinptica? La hiperpolariza, disminuye su excitabilidad. Qu significa entonces que esta clula esta mas inhibida? Si se llegaran a liberar neurotransmisores el

estmulo que requiere para provocar un umbral va a ser mucho ms grande, que es lo que est esquematizado ac. Si estimulamos esta va sin endorfina generamos potencial post sinptico excitatorio, pero en cambio, en presencia de endorfinas le bajamos el reposo a esta clula, se hizo ms negativo, ahora los potenciales post sinpticos son mucho ms pequeos, por lo tanto la probabilidad de que esta neurona dispare potenciales de accin y por ende uno sienta dolor, que aqu era muy alta porque la va estaba completamente activa, ac es prcticamente 0 porque esta inhibida, entonces estoy recibiendo un estmulo nocioceptivo, le pegaron varias patadas a Alexis Snchez cuando estaba jugando (brr), pero l no senta dolor porque la va esta suprimida. Inhibicin pre sinptica e inhibicin post sinptica dado justamente por un cambio en el potencial de membrana que se hace cada vez ms negativo, costndole ms abrir los canales de calcio en la pre sinptica y le cuesta ms llegar al valor umbral en la post sinptica. Un gallo dice que no entendi y el profe dice: cuando los potenciales son excitatorios no cuesta mucho imaginarse (jaja ) que si ese potencial excitatorio es umbral va a disparar potencial de accin. Pero aqu lo que hace es estimular la neurona que produce encefalina, provoca potenciales post sinpticos inhibitorios en esta clula, o sea la hiperpolariza. Al hiperpolarizarla cuando venga un estmulo desde esta va se liberara menos neurotransmisor porque el botn esta hiperpolarizado pero si liberara neurotransmisor la respuesta a ese neurotransmisor sera mucho ms pequea. Se disminuye la excitabilidad tanto de la primera neurona nocioceptiva como de la segunda neurona nocioceptiva. Lo que sucede entre la primera y la segunda neurona nocioceptiva es lo que se denomina Hiptesis de la Compuerta, permito o no que pase la informacin nocioceptiva. La podemos modular entonces desde la periferia con estmulos tctiles no dolorosos porque en el fondo se estn activando estas interneuronas, o desde el SNC desde el bulbo raqudeo , los ncleos del Rafe. Aqu aparece la morfina porque justamente el mecanismo por el cual la morfina produce analgesia es siendo un agonista de las encefalinas, o sea se une al mismo receptor y lo activa generando la misma respuesta. Por ejemplo, despus que las mujeres han tenido hijos (recuerden que normalmente durante el parto se utiliza anestesia raqudea, epidural, que adormece todas las sensaciones desde la cintura hasta los pies), pero despus que nace el beb pueden tener mucho dolor, sobre todo si fue una cesrea, el medico tendr que decidir si le pone un anestsico local o morfina, y resulta que la morfina cuando es aplicada de forma reiterada puede provocar adiccin y cada vez requiera una dosis ms alta. No obstante, como este es un dolor muy intenso decide aplicar morfina, y no un anestsico local. Cul es la ventaja para el medico de aplicar morfina y no un anestsico local? Los anestsicos locales inhiben el canal de sodio dependiente de potencial de membrana, es inespecfico y entonces bloqueara cualquier canal de sodio dependiente de potencial de membrana y por ende no se podr mover ni sentir en esa zona, mientras que la morfina es especfica para la va del dolor, y la mam no sentir dolor y se podr mover y etc. Entonces cuando hicimos la clasificacin del sistema nervioso y empec a contarles las funciones vimos que estaba el central y perifrico, hemos visto algunas cosas de procesamiento central mucho ms centrado en perifrico y en el perifrico est el autnomo y est el somtico y dentro del autnomo est el simptico, parasimptico y el entrico que vamos a ver en gastrointestinal y vimos las caractersticas del simptico (estrs) y parasimptico (reposo) y despus venia el somtico y dentro del somtico al igual que en el autnomo tenemos una va aferente o de entrada y una va eferente o de salida. Dentro de esa va aferente sensorial vimos los efectos generales de la transduccin sensorial, no haba ubicacin, temporalidad, modalidad e intensidad y les mostr como ejemplo los corpsculos de pachinni que codifican los 4, o sea transforman esos atributos del estmulo en potenciales de accin y vimos que existan una serie de receptores somato sensoriales que realizaban esa funcin; no vimos el detalle de cada uno de ellos pero si lo que tienen en comn que es que una vez que hacen la transduccin sensorial deben llevar esta informacin hasta el sistema nervioso central porque estamos desde la periferia y para llevar esa informacin desde la periferia nos vamos por la autopista de la columna dorsal o por la columna antero lateral, por los tractos antero laterales; y dentro de la columna dorsal esta entonces como ejemplo muy claro el tacto fino y eso es lo que tenemos que recordar, columna dorsal tacto fino con todas las vas que van desde que ingresa hasta el tlamo, corteza somato sensorial donde est el homnculo y antero lateral (de particular inters para ustedes) est el dolor, pero tambin est la temperatura, tambin se le llama va de la termalgesia (terma por temperatura y gesia por dolor. Entonces en esta va de entrada, en particular de la del

dolor, como la podemos modular. Pero nos queda ahora la otra ramita que es la va de salida, las eferencias son lo que se denomina del control motor. El control motor, al igual que para el sistema somato sensorial, donde tenemos el homnculo o hombrecito somato sensorial (una representacin punto a punto de todo nuestro cuerpo en la corteza somato sensorial) en el giro pre central tenemos a este caballero que es el homnculo motor, o sea tambin en la corteza cerebral hay una regin especializada en iniciar los movimientos y esta se llama corteza motora primaria donde ustedes pueden ver que las zonas del cuerpo que tienen mayor habilidad motriz tiene una mayor representacin, que quiere decir eso, las manos, la boca, la cara, la cantidad de gestos que se pueden hacer son las que tienen una mayor superficie representada en la corteza, mientras que las zonas que tienen menor habilidad motriz tienen una menor superficie, esta representacin en la corteza, este homnculo motor, no dice relacin con la fuerza con la cual se pueden encontrar estos msculos, sabrn que las piernas son la musculatura del cuerpo con la que se puede realizar mayor fuerza, pero las piernas tienen una superficie de representacin muy pequea; es habilidad motriz, habilidad manipulatoria, estas manos, la lengua, la boca y algunas zonas de la cara. Aqu esta entonces la representacin tridimensional de este homnculo motor, ahora esta regin que es la corteza motora primaria es la que inicia el movimiento, o sea cuando se activan las neuronas que estn en la corteza motora primaria disparan potenciales de accin que descienden, que van desde de la corteza al tronco encfalo o bien desde la corteza hasta la medula espinal y en el tronco encfalo o en la medula espinal activan la neurona que es la que hace la sinapsis de placa motora; se recuerdan que vimos que para la contraccin muscular hay una fibra muscular que es activada por una neurona, esa neurona su axn es perifrico, pero su soma se encuentra a nivel de sistema nervioso central ya sea en las astas ventrales de la medula espinal o en los ncleos motores tronco enceflicos dependiendo de los pares craneales que tienen funcin motora. Entonces esa neurona que va desde los ncleos motores del tronco encfalo o de la medula espinal hasta el musculo efector que realiza la contraccin sera la segunda moto neurona, la primera es la viene desde la corteza hasta los distintos niveles de medula. Visto as uno podra decir que fcil es realizar un movimiento, bastan dos sinapsis, una a nivel de la medula o del tronco encfalo y la otra sobre el musculo, pero no es tan simple porque la corteza se utiliza en muchas estructuras para hacer que un movimiento sea efectivo y adems se requieren estructuras sub corticales que son los ganglios basales (la nomenclatura actual dice que son los ncleos de la base) y el cerebelo. Qu funcin realizan los ganglios basales? Veamos una disfuncin de ellos a ver si ustedes deducen la funcin, en la enfermedad de Parkinson lo que sucede es que se altera la funcin de los ganglios basales, qu caractersticas tienen los enfermos de Parkinson, qu es lo ms evidente? Temblor, que una persona sana no lo tiene, pero otra cosa que provoca la enfermedad de Parkinson es aquinesia, cuesta salir del movimiento, o sea la persona prefiere estar quieta porque el hecho de salir del reposo al movimiento le cuesta mucho; lo otro es bradikinesia, quiere decir que se mueven ms lento, entonces un movimiento que una persona normal realiza en 10 segundos, una persona con Parkinson podra demorarse 20 porque todos sus movimientos son ms lentos. Que otra cosa hacen los ganglios basales? Ensayan de manera inconsciente los movimientos, o sea cualquier movimiento que uno desea hacer de manera deliberada, previo a que se ejecute ha sido ensayado y pasado por las ganglios basales varias veces para que este movimiento sea efectivo, ya les voy a explicar cmo uno ensaya conscientemente los movimientos que es en el cerebelo para que entiendan el ensayo inconsciente; si ustedes escriben una palabra en su cuaderno, hay que coordinar las acciones motoras desde el deltoides hasta el movimiento de los dedos y escriben por ejemplo hola en su cuaderno, despus yo les pido que esa misma palabra que pusieron en su cuaderno la lleven al pizarrn, pero ahora de un tamao tal que sus compaeros la puedan leer. Las acciones motoras son exactamente las mismas, para escribir hola, pero hay que amplificar, hay que escalar a un mayor tamao los movimientos, esa funcin la realizan los ganglios basales, entonces veamos alteraciones en la ejecucin del movimiento, cuando los ganglios basales fallan, ensayo inconsciente de los movimientos y escalamiento de patrones motores. El cerebelo, significa cerebro pequeo porque anatmicamente es muy parecido al cerebro, tiene una corteza y una regin central, es el que coordina de manera consciente los movimientos, tal vez en la vida cotidiana cuando uno ya es adulto no se da cuenta de la coordinacin de estos movimientos, si tienen sobrinos o hijos que recin se estn poniendo de pie y se empiezan a soltar de la cuna para empezar a caminar, fjense que los nios se logran parar y estn afirmados a la baranda, y en algn momento se sientan y comienzan como a oscilar, y se vuelve a afirmar, despus, ya pasado un poco de tiempo, decide que al soltarse puede mover un pie y se suelta, mueve un pie y se cae y con eso ese nio aprendi, ese aprendizaje esta dado a nivel del cerebelo, ensay de manera consiente un movimiento, dijo: me quiero empezar a mover, camin, dio un paso y se cay, aprendi, a la vez siguiente se va a soltar o tal vez no

se va a soltar y va a dar un paso, o bien va a dar un paso y no se va a caer, eso hace el cerebelo, lo utilizamos mediante toda nuestra vida, tambin por ejemplo se utiliza el cerebelo para coordinar acciones motoras entre la vista y los movimientos, por ejemplo se van estas ferias que se ponen en algunas ciudades, ac en Santiago no hay pero que lanzar dardos o que tiene que disparar a un arco con un rifle, en general en esos casos los rifles estn chuecos, entonces uno dispara y mira, el disparo cay 10 cm ms arriba y 3 cm ms al lado, Qu hago? Compenso, hasta que finalmente si tengo buena puntera, dar al blanco. Cuando se daa en el cerebelo ATAXIA, movimientos descoordinados, no todos los que bailamos descoordinados somos atxicos, pero es un buen ejemplo el baile descoordinado. Y para hacer esto mucho ms complejo an no basta con la corteza primaria, porque estamos hablando de elaboracin de respuestas motoras, o sea es un acto consiente, un acto deliberado, por ejemplo usted se aburri de la clase se para y se va, eso es pensado, es deliberado, por lo tanto lo primero que tengo que hacer es usar mi corteza pre frontal, la que me permite tomar decisiones, en el hombre madura como a las 25 aos, antes de eso en realidad toma decisiones no tan racionales, pero decidimos entonces ponernos de pie e irnos entonces, hay un acto pensado, corteza pre frontal, pero adems existen otras reas de la corteza, por ejemplo est el rea pre motora, rea motora suplementaria, incluso esta la corteza somato sensorial que son para elaborar un movimiento, Por qu razones? As como la percepcin somato sensorial es contralateral, o sea lo que percibe mi hemi cuerpo derecho lo procesa la corteza somato sensorial izquierda, al accin motora tambin es contralateral, estoy hablando de la porcin ms distal de los brazos o de las piernas, porque en el eje cintura escapular, cintura plvica para posicin bidireccional, lo ms distal es contralateral, entonces si yo quiero caminar, debo desplazar pie derecho luego pie izquierdo y sumarle a eso balance de brazos, obviamente las dos cortezas deben conversar, justamente entonces en el rea pre motora es donde empiezan a conversar las dos cortezas para coordinar los movimientos, debo orientar el cuerpo, debo saber en qu posicin esta mi cuerpo, corteza somato sensorial, resulta que si yo me pongo al lado de ac de su compaero, la musculatura de es esta en una condicin distinta a la de la ma, las acciones motoras que debe realizar el para desplazarse hacia la puerta, son distintas a las mas, yo debo percibir que el suelo est inclinado, debo saber en qu posicin se encuentran mis msculos, l debe percibir que est sentado, pero que adems el suelo est inclinado, toda esa informacin es til para saber cundo yo pongo atencin y oriento mi cuerpo en movimiento, o sea necesito recibir informacin sensorial, el entender que la visin tambin es sper til para moverse es claro. Entonces, este esquema es extremadamente organizado y jerrquico, cuando uno decide hacer un movimiento, desde que yo decido entonces realizar la accin, de la corteza pre frontal, hay movimientos que ya conozco que ya los aprend, que ya los internalic, tengo que recuperar toda esa informacin, despus pasar a .. Pongo atencin, de manera inconsciente yo s en cada momento en que posicin esta mi cuerpo, propiocepcin (columna dorsal), fibras mielinicas gruesas, o sea con alta agudeza espacial y temporal s en qu posicin esta mi cuerpo, pero adems debo asociar otra informacin sensorial, percepcin visual, si no lo veo puedo escucharlo, despus debo coordinar el movimiento bilateral, rea motora suplementaria, despus del rea pre motora en conjunto con el rea motora suplementaria, recin oriento mi cuerpo, o sea, recin en ese momento, en este ensayo inconsciente que estoy preparando mi cuerpo, me voy a poner a caminar, previo a eso, la informacin que viene de esta que se llama corteza motora secundaria, que es la suma del rea motora suplementaria ms el rea pre motora, por eso es que aparece como el m2, la corteza motora primaria es la que estn en los msculos, pero antes que la informacin llega a la corteza motora primaria pasa esa informacin por los ganglios basales, los ganglios basales harn su funcin, coordinar el movimiento, coordinar secuencias de movimiento, coordinar contraccin de agonistas con antagonistas, todas esa informacin se debe elaborar previo a que se inicie el movimiento, despus vamos a enviar informacin al cerebelo donde va a hacer lo mismo si yo decido caminar, no basta con que yo decida cambiar el tono de la musculatura plantar, tengo que coordinar toda la musculatura de miembro inferior con el balance de brazos, con equilibrio, etc., y todas esas funciones las realiza el cerebelo, tanto que en los ganglios basales como en cerebelo la informacin retorna a la corteza motora secundaria a travs del tlamo y recin en ese momento hacemos que la primera moto neurona se active, y la primera moto neurona, despus de un sin nmero de sinapsis y comunicaciones, decidimos activar la primera moto neurona que ya en ese punto no hay vuelta atrs con el movimiento, todo lo que ocurre antes, toda elaboracin se puede modificar, pero aqu ya sale el producto, que es esa neurona que esta ac, ah est la corteza motora primaria, ah

est el soma de esas neuronas, recuerden que en la corteza esta la sustancia gris, ah hay somas de neuronas, esta es la primera moto neurona, que como va desde la corteza hasta la medula espinal, a este tracto se le llama cortico espinal, desciende por el mismo lado de la corteza, ipsilateral a la corteza que gatilla este movimiento, (ipsilateral: del mismo lado), hasta qu punto? Hasta la unin del bulbo raqudeo y la medula espinal, unin bulbo medular, probablemente lo conocieron como cruce de las pirmides, ah se cruza al lado contrario y desciende hasta el asta ventral de la medula espinal, o sea, la primera moto neurona va desde la corteza hasta los distintosde la medula, esto poda ser a nivel de tronco encfalo para los ncleos motores del tronco encfalo. Entonces desciende por el tracto cortico espinal, hasta hacer sinapsis con la segunda neurona, que es esta que hace sinapsis de la placa motora del musculo que vamos a recurrir. Visto as parece ser muy simple la elaboracin motora, 2 neuronas, pero en realidad en la prctica la elaboracin previa es bastante ms compleja. Se cruza a nivel de la unin bulbo medular de posicin piramidal y sigue descendiendo por el tracto cortico espinal, hasta cualquier nivel de la mdula donde recluta los msculos, ej. Si es nervio superior a nivel de c5 c6 .. Dependiendo de qu musculo vaya a reclutar, desciende y ah hace sinapsis sobre la neurona que tiene su soma en la asta central de la medula que es la que activa el musculo. Pregunta: Cuando el impulso se cruza y hace cambio de lado tambin se realiza una sinapsis o es la misma neurona que vena bajando? Es la misma, la sinapsis se hace en la medula porque parte desde el soma y su axn puede medir 1 metro o 1 metro 10 dependiendo de la altura de la persona y hasta que nivel de la medula llega, aqu est la primera sinapsis, la segunda moto neurona, y luego la segunda sinapsis en placa motora. Los dos ejemplos que vienen a continuacin son muy buenos resumen de todo el sistema somato sensorial y sinapsis Cul es la funcin del tlamo? En general vas de relevo sensoriales, de recibir informacin, ac la informacin que sale de los ganglios basales o del cerebelo retorna al rea del tlamo, ah hay una sinapsis, relevo de informacin esencialmente. Entonces, lo ltimo que vemos de este captulo son 2 sistemas sensoriales que son extremadamente tiles para explicar gran parte de los conceptos que ha visto el captulo de hoy, por eso los incorporamos, uno es la recepcin visual y el otro es el sistema auditivo, como mecanismo de transmisin sensorial pero que a la vez van a permitir retomar varios conceptos de sinapsis, excitacin, potenciales de membrana, inhibicin, que son tiles para responder. De la anatoma deben recordarse muy bien de esto, nuestro campo visual aproximadamente 210 en el eje horizontal y 180 en el eje vertical, visin en 3 ejes. Ah estn los ojos, rgano que define la modalidad sensorial que es la visin, tienen clulas especializadas que realizan la transmisin sensorial y se lo comunican a una neurona, la que abandona la retina a travs del nervio ptico, el nervio ptico del ojo izquierdo con el del ojo derecho aproximadamente el 50%, se cruzan en el quiasma ptico generando visin en 3 dimensiones, despus proyectamos una lesin que se llama ncleo geniculado, donde aqu ocurre una sinapsis y la segunda neurona sensitiva es la que a travs de las radiaciones pticas proyecta sobre la corteza visual primaria, que es la que empieza ya a percibir la imgenes ms simples, dependiendo del nivel de la corteza, viendo puntos, uniendo diferentes puntos y formando figuras geomtrica, ponerle volumen, movimiento, verla con colores, en donde ya se requiere una elaboracin ms compleja a nivel de la corteza, que se llama corteza de asociacin que no forman parte de este curso. Otra parte importante del ncleo geniculado es que nos conecta con una sensacin que no es visual o auditiva, por ejemplo el sistema lmbico, cuando nos da susto, uno va caminando por la calle, de repente escucha un ladrido de un perro y salta, despus nos damos cuenta que era un perro pequeo quien ladraba. Primero escuchamos y nos asustamos en una reaccin autonmica de huida y despus recin nos dimos cuenta de que nos

atacaba; esa va del ganglio geniculado lateral hacia la estructura que garantiza que uno tenga remociones, es mucho ms rpida que la percepcin visual, otro ejemplo es que en mi campo visual perifrico caiga un objeto y uno inevitablemente tiende a esquivarlo, funciona como mecanismo de defensa. Ac tenemos en ms detalle el ojo, entonces la crnea y el cristalino son 2 lentes bien potentes, en general se habla ms del cristalino pero tiene ms importancia la crnea ya que esta, est en contacto con el aire y la luz que viaja por el aire, viaja con cierto ngulo dado por el ndice de refraccin que tenga el aire, no viaja en lnea recta, por la crnea pasa la luz a un medio acuoso que viene desde el aire y modificando su posicin van a hacer que esa luz se proyecte sobre el sistema sensorial que es la retina, es por esto que debajo del agua debemos usar antiparras, ya que sin lentes se ve borroso, porque la crnea est en contacto normalmente con aire y es capaz de transformar la luz desde el aire al medio acuoso y no de otra forma. Por eso es que se ven deformes las imgenes bajo el agua, por eso que hacemos ponemos un lente que permitir que se ponga aire adelante, lo que permite que se vea bastante mejor. Bueno ac esta la pupila, el dimetro de la pupila, los msculos ciliares y que justamente lo que hace es regular de manera autonmica la cantidad de luz que ingresa cuando hay abundante luz la pupila se tiende a contraer y cuando hay poca luz se dilata para permitir mayor o menor paso. Y vmonos entonces ahora al rgano que realiza la transduccin sensorial que es la retina. Ac esta la retina, todo el globo ocular en su cara interna est recubierto por clulas foto receptoras, si uno hace una lnea entre el cristalino y la zona de mayor agudeza visual de la retina que se denomina fobia encontramos el ngulo que se denomina ngulo cero, el cual es el punto de mayor agudeza visual. Cuando una lee un libro o un cuaderno lo que busca es justamente enfocar en ese punto porque ah uno tiene una mayor resolucin. Y si nos alejamos del ngulo cero cambia la composicin celular y la cambia la funcin de retina. Entonces de la retina un punto importante es la fobia que es un punto de agudeza visual pero tambin tenemos una zona que se llama punto ciego o disco ptico que es donde abandonan los axones del nervio ptico dado la organizacin que tiene la retina. Hay ejercicios para determinar dnde est el punto ciego porque cuando la luz proyecta en ese sitio uno no ve nada, pero el sistema nervioso se encarga de compensarlo, o sea no es que uno en ese campo visual tenga un punto donde no ve nada si no que el sistema nervioso lo complementa. Y como les deca el objetivo de estos lentes, de la crnea y el cristalino es provocar que la luz que va a ingresar a travs del ojo, compensamos el ndice de refraccin de este medio por aire a media acuoso y ojala proyecte en la regin de mayor agudeza visual y si no en la retina. Deformaciones en la forma del globo ocular provocan la miopa o el hipermetropismo, que la imagen se forme antes o despus y se compensa ya sea con una ciruga que mejore esta lente o con una lente externa. Que pasa ahora en el proceso de foto transduccin, ac tenemos una vista ampliada de la retina, lo que se observa arriba en amarillo son las neuronas que se denominan neuronas ganglionares que son las que cuyo axn constituye el nervio ptico que abandona por el punto ciego la retina. En este esquema que esta ac ampliado la luz vendra desde ac arriba, la luz entonces debe atravesar la capa de clulas ganglionares, otra capa de neuronas para finalmente llegar a las clulas foto receptoras, que son las que estn ms distales en la retina. La retina termina en este epitelio que se denomina epitelio pigmentoso o tnica que en el caso del ser humano es un epitelio opaco, que quiere decir que sea opaco, que absorbe toda la luz que llega, lo que debera ocurrir es que un fotn que pasa es captado por los fotoreceptores por un mecanismo que veremos ms adelante y si no choca con un fotoreceptor es absorbido por esta clula y se pierde. La tnica en algunos animales refleja la luz como en los felinos por eso es que si uno los alumbra a los ojos se ve luz de vuelta, esto porque si un foto pasa y no coincide con ningn fotoreceptor choca ac y tiene la segunda opcin de ser captado por un fotoreceptor, por eso tienen mayor agudeza visual ya que no pierden fotones. Y entre las clulas fotoreceptoras y la clula ganglionar existe una neurona que tiene un proceso para cada lado que se llaman clulas bipolares, hay ms neuronas ac, hay clulas gliales pero no vamos a entrar en detalle en la funcin e ellas, si deben acordarse de las clulas fotoreceptoras, de la clula bipolar y de la clula ganglionar que es la que constituye el nervio ptico. Dentro de las clulas fotoreceptoras hay dos tipos: conos y bastones. Que caracterstica tienen las clulas fotoreceptoras, lo que est ms lejano de donde incide la luz que se llama segmento externo tiene una serie de discos, en estos discos se realiza la transduccin visual, ac ocurre la transduccin sensorial. Luego un segmento interno que es bastante parecido al resto de las clulas con su ncleo, mitocondrias y todos sus componentes y hacia las clulas bipolares, o sea lo ms proximal hacia donde ingresa la luz hay terminaciones sinpticas

entonces de alguna manera la luz es captada en el segmento externo, eso provoca cambios en esta clula cuya consecuencia va a ser modificar la liberacin de neurotransmisores. Estos neurotransmisores entonces van a tener efecto sobre la clula bipolar y la clula bipolar sobre la clula ganglionar y esta es la que dispara potenciales de accin que van hacia la corteza visual. Que caractersticas tienen los conos y los bastones que son estas clulas fotoreceptoras, primero los conos estn en la menor superficie de la retina ac abajo vemos un esquema desde el ngulo cero, lo que yo refera como lnea recta entre el cristalino y el punto de mayor agudeza visual de la retina que yo nombraba como fobia y ac grados de excentricidad nos desplazamos hacia temporal o hacia nasal y que vemos que en el ngulo cero, en la fobia es donde tenemos la mayor densidad, el mayor nmero de clulas de conos. O sea que en puntos de mayor agudeza visual tendremos esencialmente solo conos por lo que uno ya podra comenzar a imaginarse como son los campos receptivos de esos conos y como es la va que lleva esa informacin al sistema nervioso central. Cuando hablamos del somato sensorial del tacto fino que caractersticas tenan los receptores de las yemas de los dedos, campos receptivos pequeos y vas que no se cruzan, lo m ismo ocurre ac, o sea hay campos receptivos pequeos por lo tanto soy capaz de discriminar entre 2 estmulos puntiformes que se aplican sobre el ojo muy prximo uno de otro, por eso es que yo debera enfocar en ese punto para leer para poder discriminar bien las letras y a medida que me alejo hacia nasal o temporal de la retina el nmero de conos disminuye, es prcticamente cero y lo que predominan son las otras clulas que se llaman bastones, si ustedes ven estn en ms nmero, mayor porcentaje. Los conos absorben luz en 3 longitudes de onda lo que nos determina la visin en colores. Ac estn los espectros de absorcin de luz de todas las molculas que emiten luz es consecuencia que la absorbieron y esa absorcin ser dado por un espectro de absorcin y ac ustedes ven que los conos absorben luz centrado en el azul cerca de 420, en 530 que es una mezcla entre verde y amarillo y 560 nm que es amarillo, de esos tres colores haciendo la mezcla podemos ver todos los colores que nos imaginamos hay veces que dicen que las mujeres tienen un cuarto pigmento. Como les deca recin tienen gran resolucin temporal y espacial, a que atribuyo esto a campos receptivos pequeos, a vas que no convergen y a fibras mielinicas gruesas (gran velocidad). El problema de los conos es que son poco sensibles a la luz o sea funcionan en condiciones de abundante luz, visin diurna o fotopica, aproximadamente se requieren 100 fotones para activar un cono, por eso que en la noche uno no ve a colores porque no son sensibles en esa condicin pero en la noche cuando hay poca luz tenemos los bastones que nos permiten igual ver con alta sensibilidad los objetos. Entonces los conos poseen visin diurna o fotopica. Los bastones estn en mayor superficie en la retina, salvo en la fobia y por supuesto en el disco ptico o punto ciego que aqu no hay ninguna clula, el resto abundantes bastones que son los que ac se ven como morado. Absorbe una sola longitud de onda, centrado ac en el cimiento que es el verde y por eso es que cuando una va al campo y mira una pradera, pastos, arbustos, rboles, etc. Puede distinguir gran capacidad, grandes matices porque son muy sensibles, yo puedo distinguir grandes matices de colores verdes, tonos verdes, hay ms que el verde claro y un verde oscuro, pero el problema es que no tiene gran resolucin temporal ni espacial, o sea tienen campos receptivos, si bien es chico pero con vas convergentes Por qu? Porque la convergencia est dada al nivel de la clula ganglionar, aqu se muestra por ejemplo que esa clula ganglionar recibe informacin de varios conos y bastones, eso es lo que ocurre hacia la periferia de la retina, mientras que en la fobia, en el fondo, esa clula ganglionar recibe informacin solo de un nico corte, entonces ah se ve que esa va no es convergente, mientras que ac estn convergiendo varias clulas fotoreceptoras sobre una neurona Tienen un campo receptivo grande o chico los bastones? Chico pero convergente, es como los receptores del dolor, se recuerda cuando puse el ejemplo de los receptores no susceptivos de las vsceras son campos receptivos muy pequeos pero no basta eso para tener una gran agudeza espacial porque tienen que ser vas que no converjan y aqu las vas convergen. No vamos a entrar a ese detalle como los receptores del taln de Aquiles tienen campos receptivos? Que implica la convergencia de bastones? Tiene dos funciones uno es que hace ms difuso el campo receptivo pero permite comparar contrastes porque ah hay una hiptesis que no la vemos en este curso que es compleja que es de campos receptivos encendidos y apagados, se llama la hiptesis de on y el off. Si usted tiene un edificio de 20 pisos y estn todas las luces prendidas es prcticamente imposible que si un amigo le dice, mira yo vivo en el piso 12 en la quinta ventana usted lo distinga, pero si justo esa quinta ventana est apagada y todas las otras estn prendidas si lo puedes distinguir, mejora la agudeza. Ms o menos

ese es el principio en el cual basa esta convergencia o no, centros encendidos, periferias apagadas, periferias encendidas, centros apagados, mejoran el contraste. Ahora son extremadamente sensibles a la luz, con un fotn activamos un bastn por eso nos permite la visin nocturna o escotpica, fotpica diurna, escotpica nocturna y lo normal es un esquema de visin que uno tiene aqu o que puede mirar de la ventana hacia afuera es una mezcla, mesopica se llama, entre la fotpica y la escotpica, independiente si es un cono o un bastn la transduccin sensorial se realiza ac en el segmento externo donde se encuentras estos disco, estas membranas Qu encontramos en estos discos o membranas? En esos discos existen los pigmentos del sistema visual o fotopimentos que de manera general se le denomina opsinas depende del color que absorbe es el prefijo si es rojo, azul o verde. Qu son las opsinas? Una protena que como se muestra ac tiene 7 dominios de transmembrana que en s interior tiene una molcula de retinal derivado de la vitamina A, el retinal es una molcula capaz de absorber luz, cuando no hay luz se encuentra en esta conformacin qumica, en el carbono 11 de acuerdo a, partiendo de este ciclo, este es el carbono 11 hay un enlace cis y por eso se llama 11-sis-retinal cuando la clula recibe luz este enlace cis se transforma en trans y queda todo transretinal, no importa si es el carbono 11, 14 o 15, lo que importa es que cambia su conformacin de cis a trans y de esa manera transformamos un fotn en un cambio qumico y el cambio de esta forma, el cambio qumico va a hacer que esta opsina active la protena que inicie la transduccin, eso es lo que est mostrado ac, ah tenemos un disco, ah est la opsina con el retinal y fjense que la opsina est unida a una protena G trimrica. Se acuerdan nosotros vimos las protenas G alfa S,alfa Y ,alfa Q ya sea que activen adeneatociclasa o inhiben la fosfolipasa C ,ac tambin hay una protena G trimtrico que como parte del sistema de transduccin visual seala transducir ,que le pasa a esta protena G trimerica cuando incide luz? el cambio de or a cis a codo trans hace que esta protena active a la protena G y la protena G se llama as porque tiene unido GTP y cuando tiene unido GTP est activa y activa ahora su blanco no es la fosfolipasa C no es la adeneatociclasa si no es esta enzima que se llama fosfodiesterasa como su nombre lo dice fosfodiesterasa rompe enlaces fosfodiester ,cul es el sustrato? miramos lo que estamos ac abajo. En los conos o bastones en la membrana existe un canal de sodio que es activado por GMP cclico, probablemente ustedes conocen el AMP cclico, pero este es GMP cclico ,la cualinatociclasa, que es una enzima que transforma el GTP en GMP cclico, as como estn las adenilatociclasas que transforma el ATP en ADP cclico ,la cualinatociclasa est continuamente en la clula cuando est en oscuridad produciendo GMP cclico y este canal de sodio que es el que est permitiendo que ingrese sodio permanece abierto porque tiene unido GMP cclico sea es un canal que activado con un ligando, ahora el ligando se une por el lado intracelular ,qu le pasara al potencial de membrana de esta clula si en la oscuridad en reposo le est entrando sodio, que pasara con el potencial de membrana en reposo? se despolariza, se recuerdan que el potencial de membrana en reposo en una neurona tpica en -70 -80 porque es muy permeable, el potasio el nico ion que se mueve y el potencial de membrana en reposo en general es cercano al potencial de equilibrio del ion que se est moviendo, si ahora le incorporo el movimiento de otro ion que es una entrada continua de sodio el potencial de membrana de esta clula va a ser una mezcla de potasio y de sodio el potasio -65 el sodio +60 resultante de esto el potencial de membrana en rasposo de un fotoreceptor es aproximadamente de -40 mini voltios porque est entrando sodio ,la lmina siguiente da el valor de -40 , como est entrando sodio -40 mini voltios ese es su valor de reposo, hacemos incidir luz, activamos la transducina activamos la fosfodiesterasa y esta lo que hace es degrada el GMP cclico y que le va a pasar al canal de sodio? es activado por GMP cclico y si no hay GMP cclico el canal se cierra y si el canal se cierra que esperan ustedes que le pase al potencial de membrana? se hiperpolariza, efectivamente por este sistema la vida de sealizacin el potencial de receptor es una hiperpolarizacion no es una despolarizacin que es como lo ms clsico que uno se imagina, ac lo vemos con ms detalle lo que vamos a hacer es aplicar un flash de luz con distinta intensidad en reposo - 40 , en reposo entonces este fotoreceptor que est dando oscuridad tiene una corriente de entrada de sodio que es activada por GMP cclico, por eso tenemos -40 ,como esta clula esta despolarizada en su segmento externo esa despolarizacin viaja por la membrana y hace que esta arborizacin terminal este liberando glutamato, siempre la clula en oscuridad libera glutamato, glutamato que tipo de neurotransmisor es? exitatorio o inhibitorio? exitatorio, o sea en oscuridad esta clulas foto receptoras est liberando glutamato y hacemos incidir luz de distinta intensidad, aqu est el potencial de receptor y este canal se cierra porque activamos las fostodiesterasa,

degradamos GMP cclico el canal se cierra y neurotransmisor si la clula se hiperpolariza.

las clulas se hiperpolariza que pasara con la transmisin del

Disminuye, acurdense que la liberacin de neurotransmisores es por un canal de Ca+ dependiente de potencial que se debe abrir. O sea cuando hacemos incidir luz, esta clula disminuye la liberacin de neurotransmisores. En oscuridad los est liberando, y cuando hay luz deja de liberar neurotransmisores. *Profe, Por qu los liberaban? Es en los conos y los bastones? En ambos en oscuridad, porque esta despolarizada, y Por qu esta despolarizada? Por esta corriente de Na+ activados por GMPc . Entonces si uno vuelve ac, surge una pregunta, por lo menos a m me surgi en su momento (). En oscuridad esta clula esta despolarizada liberando neurotransmisores, sin embargo en oscuridad no viajan potenciales de accin por el nervio ptico, o sea la clula ganglionar no dispara potenciales de acciones en oscuridad Cmo, si esta clula est continuamente liberando neurotransmisores, las clulas ganglionares no disparan potenciales de accin? Por el papel que juegan las clulas bipolares que son estas clulas que estn ac al medio. Cmo podramos hacer que a pesar que esta est liberando el neurotransmisor excitatorio, en esa neurona no hay potenciales de accin? Cmo podramos hacer eso? Su compaera plantea una hiptesis, un potencial de accin inhibitorio va por ah. La clula bipolar es inhibitoria sobre la ganglionar, la bipolar est inhibiendo la ganglionar. Entonces fjense que en oscuridad, estamos excitando a la clula bipolar, y la bipolar es inhibitoria sobre la ganglionar, o sea estamos estimulando una inhibicin. Algebra de signos, + por - Cunto da? -, aqu un signo positivo, mas excitatorio, ac una inhibicin, + por -, la resultante es -. Por eso en oscuridad, la clula ganglionar no dispara potenciales de accin. Qu hacemos cuando incide luz? Esta clula se hiperpolariza y disminuye su excitacin sobre bipolar, o sea desaparece la excitacin de la inhibicin Qu pasa si desaparece una excitacin de una inhibicin? La inhibicin no es tal, y esta comienza a disparar potenciales de accin. La ganglionar no dispara potenciales de accin porque normalmente la bipolar la est inhibiendo. En oscuridad la bipolar le dice, no dispares potenciales de accin a pesar que la ganglionar tiene muchas ganas de disparar potenciales de accin. Cuando llega la luz, sacamos el efecto de la bipolar y la ganglionar empieza a disparar potenciales de accin. Y por eso que por el nervio ptico van a viajar potenciales de accin hacia nuestra corteza en presencia de luz. Entonces tenemos ac, una corriente en oscuridad, que mantiene despolarizado el foto receptor y est secretando potencial de accin, con eso favorece la inhibicin del sistema, favorece la funcin de la bipolar y cuando le damos luz, desaparece el efecto despolarizante del foto receptor, o sea se hiperpolariza, libera menos neurotransmisor con eso sacamos el efecto inhibidor de la bipolar, y la ganglionar propaga potenciales de accin. Y finalmente otro sistema, que es el auditivo. Entre parntesis qu tipo de receptor seria el sistema visual, simple o compuesto? Compuesto, una clula especializada que va a hacer la transduccin y le comunica esa informacin a una neurona. Otro ejemplo de receptor compuesto es este, el sistema auditivo. Cmo se organiza el sistema auditivo? Ustedes se deben acordar de esto de anatoma Cmo funciona? Acurdense que el sonido se propaga en el espacio, haciendo vibrar las partculas, la oreja se encarga que esas vibraciones sean conducidas todas, al conducto auditivo externo, sigue viajando la vibracin por el conducto auditivo externo eso provoca que vibre la mb timpnica, hacia el odo medio desde la mb timpnica tenemos la cadena de huesecillos, martillo, yunque y estribo, que vibran a la misma frecuencia que la mb timpnica, quien vibra segn la frecuencia del sonido. Los sonidos de baja frecuencia son graves y los de alta frecuencia son agudos. Vibra la cadena de huesecillos y nos encontramos con el rgano de la audicin que est constituido por, la cclea o caracol, los nervios que abandonan la cclea, el nervio coclear, pero en la base de la cclea encontramos otros sistema sensorial, el cual no nos vamos a referir, pero la transduccin es igual, que se llama sistema vestibular, sistema de equilibrio, el que nos permite detectar cambios de aceleracin de la cabeza, esa sensacin por ejemplo cuando uno va a en el metro y el metro frena y uno empieza a sentir la desaceleracin, y cambia uno la posicin, lo detecta este rgano, o lo mismo cuando el ascensor parte o frena, aceleracin lineal de la cabeza, horizontal o vertical, o bien cuando uno hace un paneo y cambia la aceleracin angular de la cabeza, estos canales semicirculares no son objetivos de la prueba, pero se los cuento porque la transduccin es la misma, no vamos a hablar de sistema vestibular en la prueba. Ac esta entonces la cclea o caracol. Vista ms ampliada, entonces regin del odo interno, mb timpnica, martillo, yunque y estribo. El estribo va a vibrar sobre la cclea, la cclea, ac esta esquematizada este caracol, esos son los canales semicirculares, equilibrio, quizs han escuchado hablar de los otolitos, pero nosotros nos vamos a fijar en esta regin. Entonces el estribo vibra sobre una mb que se llama mb oval, y va a hacer que el fluido que est dentro de la cclea, que se llama peri linfa se desplace. Tomo una rama, estoy en un muelle y le pego al agua, se genera una onda que se propaga y las ondas que se propagan tienen la misma frecuencia con la que yo le pegue al agua, eso es lo que

hace el estribo, pega en esta mb oval y va a hacer que el fluido que esta ac, se propague con la misma frecuencia. Hasta ahora no hay transduccin sensorial, son solo vibraciones. Vmonos a la cclea propiamente tal entonces, ah est la ventana oval que es la que vibra entonces cuando vibra el estribo y va a hacer que se mueva el fluido. La cclea en primera vista, porque despus lo vamos a ver ms grande, tiene dos compartimentos o escalas, una que esta ms cerca del sistema vestibular, escala vestibular, y otra que esta ms cerca del tmpano, escala timpnica. Ambas llenas de fluido peri linfa. El estribo vibra ac y hace que el fluido se desplace por la escala vestibular, llega al pice de la cclea, donde hay un orificio que se llama helicotrema. Entonces el fluido pasa por la escala vestibular, helicotrema, retorna por la escala timpnica y hace vibrar esta otra ventana llamada ventana redonda. O sea golpeamos el fluido por un lado, el desplazamiento de fluido se propaga y retorna haciendo vibrar otra mb. O sea por ahora solamente vibraciones, y Qu separa estas dos escalas? Una mb que se llama basilar, que esta mostrada ac. Cuando el estribo comprime la venta oval, la membrana basilar baja, cuando el estribo abandona la venta oval se aleja la membrana basilar y sube, o sea la vibracin de la cadena de huesecillos va hacer que esta membrana q est entre las dos escalas suba o baje, es decir se transforma nuevamente solo en vibracin. La membrana bacilar tiene una caracterstica que est dada por su anatoma; en la base es ms delgada y gruesa que en pice que es ms ancha y me nos gruesa. Esta forma de la membrana basilar va a provocar que vibre dependiendo de la frecuencia con lo cual se est estimulando, cuando la estimula con alta Frecuencia es decir sonidos agudos, vibra ms cercano a la base, mientras que estimulamos con baja frecuencia es decir sonidos graves vibran ms cercano hacia el pice. Eso es lo que esta esquematizado ac; la distancia desde la ventana oval, o sea los sonidos graves vibran muy lejos de la base y los agudos muy prximos a la base. Entonces aqu tengo una representacin de todos los sonidos que soy capaz de escuchar, se llama tonotopia y es todo el espectro auditable. De los 200 y 20.000 Hertz van a hacer vibrar la membrana en distinta regiones (agudo o grave) ah ya podemos separar el todo del sonido. El desplazamiento del fluido hace que la membrana basilar vibre dependiente de la frecuencia con la que estoy estimulando. Ac vemos una vista ampliada de la cclea donde se ve la escala vestibular, escala timpnica y membrana basilar pero ampliando esto nuevamente vemos que existe un compartimiento que es el que baa a las clulas de la membrana bacilar que se llama escala media, este fluido que est en la escala media se llama endolinfa y tiene una caracterstica especial ya que tiene concentracin de potasio ms alta que el intercelular. El potencial de reposo de esta clulas es -30 (es negativo adentro respecto que afuera). Si se abre un canal de potasio este se mueve hacia adentro (est concentrado ms afuera que adentro) y se despolariza la clula. Ahora esa es la membrana basilar, esta que vibra dependiendo de la frecuencia, pero ahora incorporamos otra membrana que es la tectorial que prcticamente no se mueve y ah aparecen una clulas que hacen la transduccin sensorial y como tienen cilios se llaman clulas ciliadas y estos estn en contacto con la membrana tectorial en el fondo, entonces si la membrana sube o baja se mueven en ese sentido los cilios provocando un mov de los cilios. Existe un cilio que es ms grande que el resto y se llama quinocilio, el resto se llama estereocilios. Cuando los cilios se mueven al quinocilio los canales de potasio se abre y entra potasio despolarizando la clula, cuando se mueven en sentido contrario cerramos este tapn y deja de entrar potasio y la clula se hiperpolariza. Entonces cuando movemos hacia el quinocilio se abren los canales de K y se despolariza y se despolariza abriendo canales de Ca entra calcio y se libera glutamato y se lo comunic a la neurona y si me muevo al lado contrario cerramos estos canales la clula y se hiperpolariza liberando menos neurotransmisor. En resumen la transduccin auditiva es lo que vemos ac donde integramos tanto la transduccin sensorial como el efecto sobre la neurona auditiva. En reposo aprox. el 10% de estos canales esta abiertos. Cuando movemos hacia el quinocilio se abren ms canales de k y se despolariza mucho ms la clula porque entr potasio y libera un neurotransmisor, cuando se mueve al otro lado se cierran todos y se hiperpolarizan y no libera el neurotransmisor disminuyendo la actividad de la membrana