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Curso de Fisiologia 2010 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M.

Nishida

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CONTROLE E REGULAO DA MOTRICIDADE SOMTICA

INTRODUO
Enquanto o sistema nervoso sensorial nos proporciona uma representao do mundo exterior e do estado interno do corpo, o processamento motor comea com uma imagem de um movimento desejado e, finalmente, sua expresso na forma de comportamento. A mentalizao do mundo exterior e do nosso prprio corpo tem como principal funo guiar a expresso motora na forma de vrias posturas e combinaes de movimentos do corpo e partes do corpo. Ao contrrio do sistema sensorial que transforma os sinais fsicos e qumicos do ambiente em sinais neurais, o sistema motor faz o inverso: processa os sinais neurais em comandos ordenados que iro determinar no msculo a fora contrtil necessria para realizar um determinado movimento. Assim como a nossa capacidade perceptual reside em detectar, analisar e estimar o significado dos estmulos ambientais, a nossa habilidade e performance motora refletem a capacidade do sistema motor planejar, coordenar e executar os movimentos. Nessa linha de produo as fibras musculares so os elementos finais que traduzem os cdigos neurais em fora contrtil do movimento pretendido. Tanto o sistema sensorial como o motor est sujeito ao aperfeioamento pela aprendizagem: reconhecemos os mais variados estmulos do ambiente como produto da experincia e incorporamos e aprimoramos as mais variadas tarefas motoras. A motricidade somtica nos garante a manuteno da postura e locomoo do nosso corpo, da movimentao de suas partes especficas para realizar tarefas manipulativas como a construo e uso de ferramentas e, finalmente, a de expressar nossos pensamentos e os sentimentos. O sistema motor requer unidades de trabalho que operem em harmonia para a expresso do comportamento. Essas unidades podem ser resumidas em: Unidade de planejamento e comando: idealizam e planejam o movimento (crtex motor) Unidades de controle: detectam os erros entre o movimento programado e o que est sendo executado (cerebelo e ncleos da base) Unidade de ordenao: enviam aos msculos os comandos finais (motoneurnios da medula e do tronco enceflico) Unidade de execuo: executam o movimento (msculos) Durante a execuo das tarefas motoras voluntrias e ou reflexas, o sistema motor atua basicamente controlando os msculos fsicos de contrao rpida (que realizam contraes discretas e transitrias e nos permitem a realizao de movimento) e os msculos tnicos de contrao mais lenta, porm muito resistentes fadiga (que atuam estabilizando as articulaes e garantindo a postura). A diminuio do ngulo articular realizada pelos msculos flexores e o aumento, pelos msculos extensores. Cada movimento resulta do balano entre a atividade dos msculos antagnicos: os agonistas que movem as articulaes e os antagonistas que as estabilizam. Alm de controlar grupos isolados de msculos, o sistema motor leva em conta outras tarefas importantes: - Elabora comandos precisos no tempo e no espao para recrutar no apenas um, mas vrios grupos de msculos envolvidos num determinado movimento. - Distribui a fora muscular para ajustar movimentos particulares. Quando nos colocamos em p, primeiro os msculos extensores das pernas devem estabilizar as articulaes antes dos que iro ajustar a posio do tronco e da cabea. - Leva em considerao as propriedades mecnicas do sistema que est executando o movimento (msculos, ossos e ligamentos). - Monitora e analisa o fluxo contnuo de informaes sobre os eventos do meio ambiente externo, da posio do corpo e da orientao dos membros no espao e o grau de contrao dos msculos. Todas essas informaes servem para realizar ajustes necessrios antes e durante a execuo do movimento

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Os trs nveis funcionais da hierarquia motora so representados pela medula, tronco enceflico e crtex cerebral; cada um possui circuitos neuronais distintos paralelamente organizados que influenciam a via final comum: os motoneurnios. Cada nvel da hierarquia motora recebe aferncias sensoriais que lhes so relevantes para executar a tarefa, mas h uma organizao de tal maneira que os circuitos corticais dominam os do tronco enceflico e este, os da medula. Estruturas cerebrais subcorticais como ncleos da base e cerebelo constituem partes essenciais da motricidade, principalmente voluntria. Quando desejamos realizar um ato voluntrio, os crtices associativos criam a imagem do movimento desejado e envia essa inteno para essas unidades que os reelabora na forma de programao motora. Os diferentes nveis da organizao motora necessitam de informaes sensoriais, como por exemplo, o efeito que a gravidade est exercendo sobre os msculos e o sobre o corpo, como o corpo se encontra no momento, as eventuais discrepncias entre o movimento pretendido e o que realmente est acontecendo, a variao da tenso mecnica durante a contrao, etc.

A expresso motora somtica constituda no s de expresses voluntrias como tambm de atividades reflexas. Que padres de movimentos corporais podemos reconhecer?

PADRES BSICOS DE MOVIMENTOS DO CORPO


ATOS REFLEXOS: respostas motoras simples (participao de poucos msculos) e estereotipadas (sempre do mesmo jeito), involuntrias e que foram provocadas por estmulos especficos. Sua manifestao no depende de experincia prvia. Um exemplo o ato de flexo do brao quando os dedos tocam uma chapa quente. Os arcos reflexos podem ser muito complexos, envolvendo muitos neurnios participantes do circuito e vrios msculos do corpo. Nesse caso falamos de reaes reflexas. Diferente do reflexo de retirada quando somos empurrados para frente e perdemos o equilbrio, ocorrem reaes automticas em cadeia de todo o nosso corpo, tentando evitar a queda. O ato reflexo envolve o recrutamento de circuitos neurais de forma inconsciente, sendo desencadeados por estmulos sensoriais especficos. Ainda que percebamos a ocorrncia dessa resposta o seu iniciar no depende de reas associativas corticais motoras. O conceito de circuito neural reflexo ou simplesmente arco reflexo pode ser estendido para respostas motoras viscerais

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(msculos lisos, cardacos e glndulas). Os reflexos que regulam o dimetro pupilar (reflexo fotomotor direto e consensual) e acomodao visual so exemplos de reflexos viscerais.

Um circuito ou arco reflexo necessita dos seguintes elementos: 1. 2. 3. 4. 5. Receptor Fibra sensorial primria Interneurnio Neurnio motor rgo muscular

No exemplo acima o arco reflexo tem o rgo sensorial na superfcie cutnea (um nociceptor; 1). Quando estimulado, o impulso sensorial atinge o SNC atravs da fibra aferente primria (2) e o interneurnio (3) comunica o acontecimento para o motoneurnio (4) que inerva as fibras musculares do msculo (5) localizado sob a pele afetada. O resultado ser a contrao do msculo que afastar o membro em relao ao estimulo nociceptivo (reflexo de retirada). Os arcos reflexos podem ser polissinpticos incluindo, no mnimo, um interneurnio entre o neurnio sensorial e o motoneurnio ou, ser monossinptico, desprovido de interneurnio. H arcos reflexos unissegmentares (como o miottico) e plurissegmentares (reflexo de retirada). fcil perceber que quanto mais interneurnios participam de um arco reflexo, maior ser a sua complexidade organizacional e funcional. O fato de os arcos reflexos funcionarem em nvel inconsciente muito prtico para o organismo: estmulos especficos acionam circuitos neurais e os respectivos rgos efetuadores sem a necessidade de planejamento consciente. Sob o ponto de vista clinico, uma parte do exame neurolgico envolve pesquisar sistematicamente a integridade funcional de determinados arcos reflexos. Como os reflexos so evocados apenas por meio de estmulos especficos, podem ser provocados artificialmente. Assim, o neurologista pode provocar reflexos superficiais (cutneos) ou profundos (tendneos) para se verificar a integridade funcional dos neurnios sensoriais e motores que fazem parte de arcos organizados em diferentes nveis da medula ou do tronco enceflico. As respostas reflexas podem estar normais ou exacerbadas (hiperreflexia), fracos (hiporreflexia) e ainda, ausentes (arreflexia). Isso significa que necessria uma boa familiaridade com a neuroanatomia para se avaliar o nvel topogrfico das leses do SNC ou perifrico (veja no site Neurological Exams vrios exemplos ilustrados em vdeo). PADRES MOTORES RTMICOS: combinam caractersticas de atos reflexos e voluntrios. Exemplos: andar, correr, mastigar, coar, copular, etc. Para serem iniciados precisam de comando voluntrio, mas uma vez eliciados, seguem um padro reflexo de movimentos repetitivos. A avaliao da marcha muito til para se avaliar a integridade dos circuitos do sistema motor. MOVIMENTOS VOLUNTRIOS: movimentos complexos, amplamente aprendidos e intencionais como os de escrever, tocar piano, falar, cantar, etc. Uma vez aprendido, repetido e incorporado ao nosso repertrio, os mecanismos de aprendizagem motora garantem que, ao evocarmos a tarefa mentalmente, as seqncias de movimentos passam a ser realizadas automaticamente. Voc j se pegou danando automaticamente, to logo comea a ouvir um ritmo de msica que aprecia? Andar de bicicleta uma tarefa complexa e amplamente aprendida. Mas depois que aprendeu, nunca mais esquecido mesmo que passem anos sem pratic-la. Mas no se confunda: uma resposta reflexa automtica, mas de natureza inata; j as tarefas voluntrias se tornam automticas depois de terem sido aprendidas.

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NVEIS HIERRQUICOS DE CONTROLE DA MOTRICIDADE


Os circuitos neurais de cada padro de movimento so anatomicamente distintos, mas todos eles esto fsica e funcionalmente integrados. Veja um fato do cotidiano: voc acaba de idealizar o desejo de ir ao cinema com uma amiga e logo, os movimentos rtmicos de locomoo so iniciados. Durante o caminho o corpo apresenta vrios atos e reaes reflexas de orientao espacial e de equilbrio postural que voc mal se d conta: num dado momento a buzina intensa e sbita do carro orienta reflexamente a sua cabea em direo a fonte de estimulo (reflexo de orientao acstica); em outro, algum se esbarra e voc evita a queda reflexamente esticando firme a perna do lado oposto (reflexo de endireitamento postural); depois, a pessoa que voc est interessada entra no seu campo visual e mesmo ela estando em movimento dentro de um carro, a imagem visual se manteve estavelmente ntida graas aos movimentos reflexos dos msculos extrnsecos do olho (nistagmo vestibular). Finalmente, voc chegou entrada do cinema, parou de se locomover diante do guich, etc. Agora vejamos a seqncia de eventos neurais que levam um jogador de futebol a cobrar uma falta. O atleta prepara-se interpretando as informaes visuais (examina a posio do gol, do goleiro, da coluna de atletas dispostos na pequena rea), auditivas (instrues do goleiro para a coluna) proprioceptivas (sua prpria posio do corpo, da cabea e dos membros) e vestibulares (seu prprio movimento da cabea). Todas essas informaes so enviadas para as reas associativas, e o atleta obtem uma noo de posio do seu corpo no espao em relao ao alvo (integrao realizada no crtex parietal posterior). Com as experincias previamente acumuladas pelo treinamento e levando-se em considerao o goleiro, a direo do vento, ele tem algumas alternativas de como executar a cobrana: cobrar com a perna esquerda ou direita, com efeito, ou no, em que canto, com que intensidade? Uma vez decidida qual ser a estratgia (no crtex pr-frontal) ser necessrio um programa de execuo do movimento pretendido o qual ser co-avaliado pelos ncleos da base e pelo cerebelo. O crtex motor associativo e o cerebelo elaboram a ttica de execuo do movimento (planejamento e coordenao) e instruem os neurnios motores do tronco enceflico e da medula que inervam os grupos de msculos que sero recrutados. Nesse planejamento e coordenao so levados em conta que msculos e em que ordem sero recrutados e a fora pretendida. A tabela abaixo resume os quatro principais nveis de organizao do sistema motor somtico Nvel Efetuadores Ordenadores Controladores Programadores Estruturas
Msculos Motoneurnios da medula e do tronco Ncleos da Base e cerebelo reas corticais motoras associativas

Funo
Execuo do movimento Envio de comandos neurais para a musculatura Coordenao e ajustes dos movimentos Planejamento e iniciao dos movimentos

No nvel mais alto da hierarquia, uma imagem mental do corpo e sua relao com o espao gerada; no nvel intermedirio, as decises tticas so comparadas com experincias anteriores e no nvel mais baixo, as informaes sensoriais proprioceptivas e vestibulares so utilizadas para manter a postura adequada durante a realizao do chute. Estes nveis de organizao do sistema motor esto conectados por meio de cadeias descendentes de neurnios que tem origens no crtex motor e no tronco em direo medula. Ao mesmo tempo, o tronco enceflico recebe instrues necessrias para ajustar o corpo (tronco e membros inferiores) durante o perodo de execuo do movimento, garantindo que o faa em equilbrio dinmico.

CONTROLE DA MOTRICIDADE SOMTICA PELA MEDULA

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Os ncleos motores da medula, situados no corno anterior, so agrupados em dois diferentes grupos funcionalmente distintos:

1) grupo medial:contem motoneurnios que inervam os msculos axiais do tronco (1) e os msculos apendiculares proximais (antebrao e ombros; 2). 2) grupo lateral: contm motoneurnios que inervam os msculos distais dos membros (braos, pernas, mos e ps; 3). Note que os motoneurnios flexores situam-se mais dorsalmente e os extensores, mais dorsalmente. Os msculos axiais e proximais so recrutados para manter o equilbrio e a postura do corpo. J os msculos mais distais dos membros superiores so recrutados para as tarefas motoras de maior preciso como as de manipulao (usar ferramentas). Cada grupo de motoneurnios controlado por grupos distintos de interneurnios medulares e por vias descendentes que tm origem no crtex motor e no tronco enceflico.

Interneurnios Medulares
Os interneurnios medulares possuem axnios curtos e so numerosos. Formam redes locais convergentes, divergentes, de inibio e de facilitao que pr-processam os sinais neurais antes que os neurnios motores enviem determinados padres de freqncia de impulsos para os msculos. Entre os numerosos interneurnios medulares, h um tipo denominado clulas de Renshaw que so inibitrias. Estas clulas so estimuladas por colaterais dos prprios motoneuronios que, por sua vez, inibem outros neurnios adjacentes. Assim, todas as vezes que impulsos so originados dos neurnios motores medulares, atravs das clulas de Renshaw, ocorrem inibies recorrentes sobre os motoneurnios vizinhos, como se estivessem suprimindo a tendncia dos sinais se disseminarem aos neurnios motores vizinhos. A estricnina um antagonista competitivo seletivo da glicina (potente NT inibitrio): a ausncia de circuitos reguladores inibitrios devido ao envenenamento por estricnina causa a extenso tnica do corpo e dos membros acompanhado de convulso, levando morte por parada respiratria.

Neurnios de projeo proprioespinhais da medula


Na medula mais da metade das fibras descendentes e ascendentes so fibras que realizam conexes entre os vrios segmentos da medula e formam tratos prprios da medula. Se no fossem essas fibras seria impossvel uma atividade coordenada envolvendo simultaneamente os membros superiores e inferiores para a deambulao.

Motoneurnios da medula

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Os motoneurnios da medula possuem axnios de grande calibre e so todos mielinizados (fibras do tipo A). Antes de dispararem os PA para as unidades musculares que controla, os motoneurnios integram sinais excitatrios (PEPS) e inibitrios (PIPS) causados por NT liberados dos terminais de colaterais sensoriais, dos tratos descendentes supramedulares como tambm de circuitos locais. Os motoneurnios constituem assim, a via final comum dos comandos de vrias hierarquias motoras e os mdicos chamam-nos de neurnios motores inferiores (NMI). Junto com os motoneurnios , h mais dois tipos de motoneurnios de menor calibre: so os motoneurnio gama () e os motoneurnios beta () cujas funes sero estudadas mais adiante. Antes de estudarmos como a medula participa da motricidade somtica precisamos estudar detalhadamente a natureza das informaes sensoriais proprioceptivas que o sistema motor necessita.

Fusos Musculares
Os fusos musculares so receptores diminutos e encapsulados (3 a 10mm) que se situam paralelamente s fibras musculares esquelticas. Os fusos possuem em seu interior fibras musculares modificadas chamadas fibras intrafusais (FI) em oposio s fibras que realizam efetivamente o trabalho mecnico que so as fibras extrafusais (FE). As FI no possuem protenas contrteis na sua regio equatorial de modo que esta regio no se encurta, mas tem propriedades elsticas. Apesar de contrteis, as FI no contribuem significativamente para gerao de fora mecnica do msculo. As FI so de dois tipos: Fibras de bolsa nuclear: mais longas e largas, possuem uma dilatao na regio equatorial e contm vrios ncleos agrupados. Fibras de cadeia nuclear: menores, contm cadeias de ncleos na regio central. Enquanto as FE so exclusivamente inervadas por motoneurnios , as FI do fuso muscular possuem tanto inervao sensitiva como motora!!

Inervao do Fuso Muscular


Inervao motora: realizada pelos motoneurnios gama (). Assim como os motoneurnios os motoneurnios possuem os corpos celulares nos ncleos motores da medula e os seus axnios deixam o SNC pelas razes ventrais. Alm disso possuem inervao de motoneurnios que tambm inervam simultaneamente as FE. Inervao sensitiva: a regio equatorial desprovida de protenas contrteis, mas bastante elstica possui inervao sensitivas do tipo Ia, cujas terminaes so anulo-espirais. As FI de cadeia nuclear possuem adicionalmente, terminaes sensitivas tipo II, com terminaes do tipo trilha ou em buqu. A quantidade de fusos musculares no msculo varia muito: os msculos intrnsecos dos dedos humanos, por exemplo, possuem uma densidade elevada quando comparada aos msculos posturais. A densidade de receptores est intimamente associada ao grau de preciso com que as tarefas motoras so executadas pelo msculo em particular.

Para que servem os fusos musculares?


Observe a figura ao lado: as FE e FI esto representadas em paralelo. Quando o msculo estirado

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passivamente (seta) por causa de uma carga externa, a regio central do fuso muscular tambm se estira passivamente causando potenciais receptores nas terminaes anuloespirais. As fibras Ia, geram e propagam PA proporcionais ao grau de estiramento. J que as fibras Ia fazem sinapses excitatrias diretamente com os motoneurnios do prprio msculo estirado, a contrao muscular ser uma reao reflexa ao estiramento. Com o encurtamento das fibras musculares FE, a regio central das FI se afrouxa, perdendo a tenso e deixam de estimular as terminaes das fibras Ia. Isso mostra que os fusos musculares servem para detectar variaes de comprimento muscular durante e no fim do estiramento, ou seja, apresentam tanto componente dinmico (durante) como esttico (aps) da resposta sensitiva.

Mas, ento os fusos no funcionam durante a contrao das FE?


Sim, funcionam. Para garantir que a regio equatorial do fuso continue a funcionar, entra em ao um mecanismo que modula a sensibilidade do fuso: os motoneurnio . Assim, todas as vezes que os motoneurnios entrarem em ao, os motoneurnios tambm so recrutados, provocando contraes nas extremidades das fibras FI onde esto presentes as miofibrilas contrteis (co-ativao gama). Desse modo, a regio equatorial do fuso se encontra sempre em estado de prontido, apto para A informar continuamente a variao do comprimento das fibras musculares, seja durante o estiramento ou encurtamento das fibras musculares. Na figura A, a preparao est SEM a inervao motora . Estimulando-se os motoneurnios , as fibras FE encurtam-se e o fuso afrouxa-se silenciando a atividade nas fibras Ia. Na figura B, a preparao est COM o sistema : Repare que a co-ativaao dos motoneurnios e , causa contrao das FE e, ao mesmo tempo, encurtamento das extremidades do fuso causando um estiramento ativo da sua regio equatorial. Deste modo, medida que as FE se encurtam, a regio equatorial do fuso estar dinamicamente tensa e em condio de estimular continuada e proporcionalmente as terminaes anulo-espirais das fibras Ia, ou seja, de informar ao SNC sobre o comprimento relativo do msculo mesmo durante as contraes isotnicas. Resumindo: os fusos musculares sofrem dois tipos de estiramento: um passivo quando as FE sofrem estiramento e outro ativo, com a co-ativao dos motoneurnios durante a ativao dos motoneurnios . Assim, todas as vezes que comandos motores centrais recrutam os motoneurnios , os motoneurnios tambm so recrutados e o fuso se encontra sempre sensvel detectando no s acrscimos (estiramento) de comprimento muscular como os decrscimos (contrao)! Estas informaes dinmicas durante a execuo do movimento so de grande importncia para que os circuitos motores detectem eventuais erros de execuo para que sejam realizadas reprogramaes.

Reflexo de estiramento ou reflexo miottico


Acompanhando-se o destino das fibras aferentes Ia verifica-se que alm de um trajeto ascendente atravs do sistema da coluna dorsal em direo ao bulbo, h colaterais que estimulam diretamente os motoneurnios deste msculo provocando a contrao reflexa das FE atravs de um arco

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reflexo. Ou seja, os motoneurnios esto sempre por dentro recebendo cpias da informao quanto variao do comprimento do msculo (por estiramento passivo ou contrao ativa). Na figura ao lado, a estimulao mecnica do tendo causa a contrao reflexa do quadrceps femoral levando extenso da perna. A contrao evocada pela estimulao dos fusos musculares denominada reflexo de estiramento tendneo ou reflexo miottico e repare, um arco reflexo monossinptico. Um determinado movimento no depende apenas de um msculo agonista, mas da ao cooperativa dos msculos agonistas e o relaxamento dos msculos antagonistas. Deste modo, durante a contrao dos msculos extensores, os msculos flexores devem relaxar e vice-versa. Com o estiramento do quadrceps femoral, as fibras Ia deve excitar os motoneurnios homnimos causando a extenso da perna e as suas fibras colaterais recrutar os interneurnios excitatrios que estimulam os motoneurnios dos msculos agonistas. Para facilitar que a ao de esticar a perna seja facilitada, outras colaterais das fibras Ia estimulam os interneurnios inibitrios que inibem os motoneurnios dos msculos antagonistas (flexores da perna). O arco reflexo em que ocorre a contrao dos msculos agonistas e o relaxamento dos antagonistas denominado reflexo de inibio recproca.

Para que serve o reflexo miottico?


Manter tnus muscular: a ao da gravidade atua continuamente sobre o nosso corpo, causando estiramento passivo dos fusos. Assim, mesmo em repouso muscular, os msculos apresentaro um grau de contrao muscular chamado tnus muscular. Caso um msculo esteja sem inervao motora ficar flcido e apresentar atonia (ausncia de tnus). Manuteno da postura: graas ao reflexo miottico, os msculos extensores do pescoo, tronco e pernas garantem a nossa postura ortosttica. por isso que os msculos que estabilizam as nossas articulaes contra a ao da gravidade so conhecidos como msculos anti-gravitcionrios. Proteo contra estiramentos forados: se um msculo for estirado passiva e subitamente devido a uma carga externa sbita, o reflexo miottico garantir uma pronta resposta de oposio ao alongamento contraindo-se rapidamente e protegendo os elementos musculares de possveis leses.

rgo tendinoso de Golgi


Os rgos tendinosos de Golgi encontram-se nos tendes dos msculos; possuem terminaes nervosas encapsuladas e esto adequadamente dispostos em srie s FE para deteco da tenso muscular gerada durante a contrao. As terminaes so extremamente arborizadas dentro da cpsula e anexam-se s fibras de colgeno. So mais densamente distribudos nos tendes dos msculos de contrao lenta. Os receptores tendinosos do origem s fibras Ib que geram PA durante a contrao das FE. A funo dos rgos de Golgi , portanto a de monitorar a tenso mecnica desenvolvida pelo msculo durante a sua contrao tanto isomtrica e isotnica.

Reflexo Golgi

Tendinoso

de

As fibras aferentes Ib (como as fibras Ia) fazem parte do sistema da coluna dorsal (propriocepo) e deixam colaterais nervosos nos locais de chegada no SNC. Esses

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colaterais fazem conexes sinpticas com neurnios inibitrios locais que, por sua vez, fazem sinapses com o prprio motoneurnios que esto causando a contrao muscular. Isso quer dizer que o rgo tendinoso tem a funo de modular a atividade dos motoneurnios reduzindo ou at inibindo-os completamente, causando o relaxamento muscular. Assim, todas as vezes que um msculo inicia a sua contrao, as terminaes nervosas das fibras Ib situadas no interior da cpsula sofrem compresses mecnicas e geram potenciais receptores. A freqncia de PA gerados ser proporcional tenso mecnica tendnea e, como conseqncia, proporcional ao grau de inibio sobre os motoneurnios em atividade. Este arco reflexo garante ento que a prpria fora de contrao em desenvolvimento module o nvel de atividade dos motoneurnios e conhecido como reflexo tendinoso de Golgi ou reflexo miottico inverso (porque causa relaxamento). As fibras Ib tambm estimulam interneurnios excitatrios de motoneurnios dos msculos antagonistas o que facilita o relaxamento.

Reflexo de Retirada e de Extenso Cruzada


No cotidiano ao experimentarmos estmulos nociceptivos cutneos como (um belisco ou uma picada) o organismo normal apresenta resposta de flexo do membro ameaado, procurando afast-lo do perigo iminente de leso. As fibras aferentes primrias nociceptivas chegam ao segmento espinhal a correspondente e realizam sinapse tanto com os neurnios de 2 ordem da via nociceptiva (sistema da coluna antero-lateral), assim como com os interneurnios locais. No reflexo de retirada, os interneurnios excitatrios estimulam os motoneurnios dos msculos flexores do membro afetado e causam a sua flexo. Tambm ocorre a inibio recproca dos motoneurnios antagonistas, facilitando a resposta de flexo. Quando uma das pernas fletida, a outra ter que suportar sozinha o peso do corpo tendo que aumentar o tnus extensor. Assim para evitar a queda, as fibras aferentes colaterais fazem sinapses com interneurnios excitatrios que cruzam o plano mediano. Esses fazem sinapse com interneuronios excitatrios que estimulam, por sua vez, os motoneurnios extensores contralaterais (e com interneurnios inibitrios que inibem os motoneurnios flexores). Como resultado os msculos extensores contralaterais contraem-se proporcionalmente sobrecarga e evitam a queda. A este tipo de reflexo denominado reflexo de extenso cruzada.

Reflexo de Retirada

Reflexo de Extenso cruzada

Vias descendentes motoras que influenciam a medula


Os motoneurnios da medula e dos ncleos motores dos nervos cranianos so influenciados por reas mais altas da hierarquia motora atravs de vias descendentes que cruzam ou no a linha mdia. Essas vias so formadas por neurnios motores cujos corpos esto situados no tronco enceflico ou em reas corticais motoras e so funcionalmente de dois tipos:

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Via ventro-medial que influenciam os motoneurnios medulares do grupo medial que controlam a musculatura axial do tronco e a musculatura apendicular proximal (antebrao e ombros); Via lateral que influenciam os motoneurnios do grupo lateral que controlam a musculatura apendicular distal (braos, pernas, mos e ps). Isso mostra que no sistema motor h uma hierarquia motora onde os motoneurnios so controlados por diferentes nveis do SNC. Cada uma das duas vias possui mais de um trato paralelo com diferentes origens. VIA VENTRO MEDIAL Trato Teto espinhal Trato Vestbulo-espinhal lateral e medial Trato Retculo-espinhal pontino e bulbar VIA LATERAL Trato Crtico espinhal e Crtico-nuclear Trato rubro-espinhal

Musc. apendicular distal (braos, pernas, mos e ps)

Musc. Axial e apendicular proximal (antebrao e ombros) e axial

REAS MOTORAS DO TRONCO ENCEFLICO


No tronco enceflico h ncleos motores de nervos cranianos e de vrios outros envolvidos com o controle da motricidade somtica. Daqui partem projees descendentes para os interneurnios e os motoneurnios medulares e aos ncleos motores do prprio tronco. Como na medula, no tronco h tambm uma rede de neurnios prprios que medeiam a integrao entre os neurnios dos ncleos sensitivos e os motores que so responsveis por vrios reflexos. As conexes integrativas so realizadas pela formao reticular (FOR) e pelo fascculo longitudinal medial (=fascculo de associao do tronco). O fascculo situa-se mais precisamente em ambos os lados da linha mediana, entre o mesencfalo e a medula cervical. Informaes sensoriais originadas em vrios rgos sensoriais (com exceo do olfato) so utilizadas no s para estruturar as reaes reflexas prprias do tronco, mas tambm para manter o equilbrio postural do nosso corpo, j que o tronco recebe informaes vestibulares, visuais e proprioceptivas. De fato, do tronco originam-se vrias vias descendentes em direo aos motoneurnios da musculatura axial e proximal dos membros (especialmente adaptados para estabilizar as nossas as articulaes). Esses ncleos (n. rubro e n. reticulares) servem como intermedirios do crtex cerebral e outros servem como iniciadores de reaes reflexas posturais.

O grande desafio do corpo


O grande desafio de todos os seres vivos o manter-se equilibrado contra a gravidade, seja estando parado ou em movimento. Como reagir contra essa fora inexorvel? Os seres vivos apresentam muitas solues diferentes. Nos vertebrados, a soluo foi a de estabilizar as articulaes sseas, aumentando o tnus dos msculos extensores em resposta ao constante estiramento que os fusos musculares sofrem por causa da gravidade (reflexo miottico). assim que os msculos axiais e proximais dos membros inferiores nos mantm em p. Os ajustes posturais contra a gravidade envolvem

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muitos agrupamentos musculares, na verdade, todo o corpo reage. Observe como o gato reage com varias seqncias de reaes posturais quando ele colocado em uma postura no natural e solto no ar. Alm de mantermo-nos em p e equilibrados, precisamos realizar movimentos. Para isso, a seleo natural favoreceu mecanismos para modular o tnus muscular, aumentando-o ou diminuindo-o, conforme a necessidade. Por exemplo, para iniciarmos a locomoo devemos diminuir a excitabilidade dos motoneurnios extensores para podermos fletir uma das pernas. Outras vezes, o tnus extensor precisa ser aumentado assim que o centro de gravidade deslocado e evitarmos a queda do corpo. A excitabilidade dos motoneurnios de um msculo pode ser modulada no s pelas prprias aferncias proprioceptivas do msculo, como tambm, pelos rgos vestibulares e as vias descendentes.

Que tratos do tronco enceflico esto envolvidos com o equilbrio postural?


Eles j foram apresentados anteriormente e ,com a exceo do trato rubro-espinhal que faz parte da via lateral, todos os demais pertencem via medial (ou ventro-medial). A tabela abaixo mostra todas as vias descendentes, inclusive a das reas corticais. SISTEMA LATERAL controla a musculatura apendicular distal
Origem
Crtex cerebral Ncleo rubro

Feixe
Crtico-espinhal lateral Rubro-espinhal

Lateralidade
Contralateral (decussasso piramidal) Contralateral (cruzamento no mesencfalo)

Terminao
Motoneurnios e interneurnios laterais Motoneurnios e interneurnios laterais

Funo
Movimentos apendiculares voluntrios Movimentos apendiculares voluntrios

SISTEMA MEDIAL controla a musculatura apendicular proximal e axial


Origem
Crtex cerebral

Feixe

Lateralidade
Bilateral (cruzamento parcial na medula) Contralateral (cruzamento tegmento mesenceflico) Homolateral Homolateral Homolateral

Terminao
Motoneurnios e interneurnios mediais Motoneurnios e interneurnios mediais Motoneurnios e interneurnios mediais Motoneurnios e interneurnios mediais Motoneurnios e interneurnios mediais Motoneurnios e interneurnios mediais

Funo
Movimentos axiais voluntrios Orientao sensorial-motora da cabea Ajustes posturais antecipatrios Ajustes posturais antecipatrios Ajustes posturais para a manuteno do equilbrio do corpo Ajustes posturais da cabea e do tronco

Crtico-espinhal medial Colculo--superior Teto-espinhal FOR pontina FOR bulbar Ncleo vestibular lateral Ncleo vestibular medial Reticulo-espinhal pontino Reticulo-espinhal bulbar Vestbulo-espinhal lateral Vestbulo-espinhal medial

Bilateral

T. crtico-espinhal T. rubro-espinhal

T. reticulo-espinhal

T. vestbulo-espinhal e T. teto-esnhal

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TRATO RUBRO-ESPINHAL. Sob influncias crtico-rubrais e cerebelares, esse trato desce contralateralmente pela via lateral, influencia os interneurnios medulares. Facilita diretamente a flexo do membro superior contralateral e, indiretamente, facilita os ncleos reticulares bullbares. Atua como coadjuvante do trato crtico-epinhal modulando os msculos distais dos membros. Esse trato fica limitado at os nveis torcicos indicando que est fortemente associado ao controle da motricidade dos membros superiores. TRATO VESTBULO-ESPINHAL origina-se no ncleo vestibular (bulbo) local de chegada das aferncias do labirinto e est envolvido com o equilbrio postural do nosso corpo. O sistema vestibular equilibra o corpo quando a cabea sofre oscilaes angulares ou lineares. O ncleo vestibular lateral origina o trato vestbulo-espinhal lateral que facilita intensamente os motoneurnios extensores da medula. J os ncleos vestibulares inferior e medial do origem ao trato vestibular medial. Esses ltimos, atravs do fascculo longitudinal medial influenciam os msculos da cabea, do pescoo, do tronco e das partes proximais dos membros. Alm dos ncleos vestibulares, o cerebelo (vestbulo-cerebelo) tambm recebe aferncias vestibulares diretamente e, exerce modulao necessria sobre o trato vestibulo-espinhal. Quando sofremos sbitas aceleraes ou mudanas de orientao espacial da cabea os reflexos vestibulares so evocados e evitam a nossa queda. Quem j no experimentou uma vigorosa extenso reflexa do(s) membro(s) quando o centro da gravidade da nossa massa corporal deslocado? TRATO TETO-ESPINHAL origina-se no colculo superior (mesencfalo) cujo ncleo recebe aferncias no s da retina como do prprio crtex visual, de reas somestsicas e auditivas. Esse trato garante as reaes de orientao da cabea em direo aos estmulos visuais (reflexa e voluntariamente) e auditivos. TRATOS RETCULO-ESPINHAL BULBAR E PONTINO: originam-se, respectivamente, na formao reticular do bulbo e da ponte e ambos agem de maneira antagnica. A formao reticular recebe amplas projees e o seu envolvimento com a motricidade est relacionado s influencias corticais (Trato crtico-reticular). Alm das entradas corticais h aferncias cerebelares e vestibulares que influenciam esses ncleos. o Trato reticulo-pontino envia potentes sinais excitatrios para os motoneurnios dos msculos axiais e proximais que sustentam o corpo contra a gravidade como os msculos da coluna e extensores dos membros. So responsveis por assegurarem a nossa postura tpica em p (assim como a postura dos demais mamferos quadrpedes). Estes ncleos alm de serem facilmente excitados, so tonicamente estimulados pelos ncleos vestibulares e pelos ncleos profundos do cerebelo (vestbulo-cerebelo). Trato reticulo-bulbar envia impulsos inibitrios para os mesmos motoneurnios controlados pelo sistema reticular pontino, amortecendo os efeitos excitatrios (facilitando os movimentos de flexo dos membros). Os tratos crtico-espinhal lateral e rubro-espinhal enviam colaterais para os ncleos reticulares bulbares, de modo que em condies normais, nossos msculos no esto tensos (rgidos). Todavia, quando queremos nos levantar, o crtex motor deixa de estimular o ncleo retculo-bulbar e libera o ncleo reticulo pontino e os msculos extensores so estimulados para estender as articulaes. Outras vezes, o crtex, estimula os ncleos bulbares de modo que os msculos extensores no se oponham ao movimento pretendido. Em outras palavras, influncias corticais garantem um balano ajustado entre essas as duas aes antagnicas, fazendo ajustes antecipatrios.

Arcos reflexos prprios do tronco enceflico

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Alm da participao do tronco no controle dos neurnios medulares, ele possui vrios circuitos reflexos locais. Como exemplo, trataremos daquele que esto relacionados com os olhos. REFLEXOS OCULARES

Movimentos oculares. O fascculo longitudinal medial uma via de associao entre os ncleos vestibulares e os ncleos motores oculares (III, IV e VI) e garantem o nistagmo vestibular. Graas s informaes vestibulares os ncleos culo-motores garantem ajustes finos dos movimentos oculares impedindo que a imagem nunca fique fora de foco todas as vezes que a cabea oscila (balana). Alm disso, esse fascculo envia impulsos tambm para os msculos do tronco e do pescoo que participam dos ajustes posturais necessrios. Ao mesmo tempo, os msculos ciliares e o esfncter da pupila contraem, garantindo respectivamente o aumento da curvatura do cristalino (acomodao visual) e a miose (reflexo fotomotor). Desta forma, a nitidez da imagem pode ser garantida contnua e precisamente tanto na viso de longe como na de perto. Reflexo corneano (ou corneopalpebral): a irritao da crnea com uma mecha de algodo determina o fechamento dos dois olhos por contrao bilateral da poro palpebral dos msculos orbiculares. A informao aferente conduzida pelo nervo oftlmico do trigmeo at o ncleo sensitivo principal trigmeo e no trato do trato espinhal desse nervo. Neurnios destes ncleos atingem o ncleo facial bilateralmente e comandam a contrao dos msculos orbiculares. Reflexo lacrimal: a presena de corpo estranho nos olhos causa um outro reflexo: o lacrimejamento. A via aferente a mesma, com a diferena de que os estmulos vindos pelo nervo oftlmico estimulam os ncleos lacrimais bilateralmente (resposta autonmica parassimptica). Da, partem neurnios prganglionares pelo VII par (nervo intermdio) at o gnglio pterigopalatino e desse at a glndula lacrimal. Se um paciente est inconsciente, como saber se no est em coma? Se o olho for estimulado com uma luz e no houver reflexo fotomotor, o paciente dever estar com uma sria leso ao nvel do mesencfalo (em coma). Se ele tiver apenas uma sincope (desmaio) o reflexo fotomotor dever reagir normalmente. Alm desses reflexos h vrios outros mediados pelo tronco que sero estudados em outros ciclos como os reflexos da deglutio, reflexo do vmito, ritmos respiratrios, regulao da freqncia cardaca, etc.

Como determinar o nvel de comprometimento do tronco enceflico em pacientes comatosos?


Os pacientes que esto em coma apresentam posturas patolgicas conforme o nvel da leso: a) Postura descerebrada b) Postura descortiada Ambos apresentam rigidez sugerindo sndrome do neurnio superior. Como voc explicaria esses sinais?

Paciente descerebrada Rigidez de extenso de ambos os membros

Paciente descorticada Rigidez de extenso dos membros inferiores e flexo dos membros superiores

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CONTROLE DA MOTRICIDADE SOMTICA PELO CRTEX CEREBRAL reas Motoras do Crtex e os Movimentos Voluntrios
Toda a capacidade de percepo sensorial, cognio e emoo no teriam nenhum valor se no pudssemos utiliz-los e express-los voluntariamente. A inteno do movimento originada nos crtices associativos tercirios e uma vez que o desejo de movimento foi configurado, as reas associativas transferem a tarefa para duas reas motoras corticais: o crtex motor primrio e o crtex pr-motor. Desses dois crtices uma quantidade massiva de axnios projeta-se para a medula e o para o tronco enceflico. Juntamente com os crtices motores, os ncleos da base e o cerebelo atuam determinando a forma e a preciso do movimento voluntrio. Essas duas estruturas subcorticais NO enviam diretamente influncias para os motoneurnios medulares: sempre realizam os ajustes necessrios indiretamente ou atravs dos crtices motores ou ento, atravs de ncleos situados no tronco enceflico. O trato crtico-espinhal origina-se no crtex motor e influencia os neurnios motores contralaterais da medula e do tronco enceflico. Isso significa que quando realizamos qualquer atividade voluntria, por exemplo, escrever, o crtex motor do lado oposto que est exercendo o controle sobre os msculos da mo que escreve. O corpo caloso a principal comissura cerebral faz as conexes inter-hemisfericas possibilitando a integrao funcional entre reas homlogas dos dois hemisfrios.

Organizao do Crtex Motor


O crtex motor est situado no lobo frontal, adjacente ao sulco central, mas o que seria exatamente rea motora cortical? Tecnicamente uma regio que envia impulsos nervosos para e recebe de outras reas motoras; quando lesada ou estimulada causa distrbios motores. Antes ou durante a realizao de um movimento voluntrio, apresenta impulsos nervosos e aumento de fluxo sanguneo. Todas essas propriedades esto presentes no lobo frontal em 4 reas corticais consideradas motoras.

Crtex motor primrio (rea 4; M1): a rea de projeo dos impulsos motores para o tronco e a medula, ou seja, onde a motricidade voluntria iniciada. Crtex Pr-Motor possui 3 reas distintas sendo que corresponde a reas de associao motora. rea pr-motora APM (rea 6) rea motora suplementar - AMS (rea 6) rea motora cingulada (MC; rea 24)

Crtex Motor Primrio


O crtex motor primrio situado no giro pr-central tem a funo de iniciar o movimento voluntrio; as reas APM e AMS esto relacionadas com o planejamento e MC, com a conotao afetiva da motricidade voluntria e situam-se anteriormente ao crtex motor primrio. Todas essas reas esto densamente conectadas entre si, e tambm com as reas somestsicas e reas associativas do lobo frontal e parietal. Para que o movimento desejado possa ser realizado, necessria uma via atravs da qual o crtex possa enviar os comandos neurais para a medula e o tronco enceflico. O crtex motor primrio que responsvel pela iniciao do movimento

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voluntrio envia seus axnios em direo a medula e contribui para formar o trato crtico-espinhal. Os corpos neuronais corticais que do origem a esse trato esto situados na camada V (neurnios piramidais magnocelulares ou clulas de Betz). Esse trato possui axnios que terminam no tronco enceflico (trato crtico-mesenceflico e trato crtico-nuclear) e influenciam diretamente os ncleos motores dos nervos cranianos e os ncleos motores que participam do controle da motricidade. Faa uma pequena experincia motora. Tente escrever o seu nome nas seguintes condies 1) com a mo dominante 2) com a mo dominante porem com o brao fixo 3) com a mo no dominante 4) com a caneta presa entre os dentes e finalmente 5) com a caneta presa entre os dedos dos ps. Apesar da dificuldade relativa, voc deve ter conseguido escrever em todos os casos. Na verdade, com treino, o seu desempenho deve melhorar muito! Esta propriedade de executar a mesma tarefa motora recrutando diferentes grupos de msculos denominada equivalncia motora. Hoje sabemos que o crtex motor primrio quem inicia o ordenamento de quais motoneurnios medulares e do tronco devem participar de uma determinada vontade motora. Um famoso neurocirurgio, W. Penfield descobriu que estmulos eltricos bem fracos em M1 causam todo o movimento e no uma contrao isolada do msculo. Nessa superfcie configurou-se a representao de um homnculo motor a semelhana do homnculo sensorial de S1. Mais da metade de todo o crtex motor est relacionado com o controle das mos e dos msculos da fala. O neurologista Jackson pressentiu a existncia dessa somatotopia motora antes de Penfield quando observou que determinados pacientes epilpticos apresentavam crises que se originavam no brao e iam se deslocando para regies adjacentes (antebrao, ombros, troncos, etc.) como se estivesse migrando na superfcie do crtex motor. Assim como para S1, em M1 as partes do corpo envolvidas com movimentos precisos e delicados como as mos e face possuem representaes mais privilegiadas. A configurao desse homnculo plstica: um msico que toca violo desde a tenra infncia ter maior representao da regio dos dedos no crtex motor primrio quando comparado a uma pessoa que no toca. Esse mapa tem grande importncia clinica, pois a face medial do giro pr-central irrigada por uma artria cerebral, enquanto a face dorso-lateral irrigada por outra. Assim, um acidente vascular cerebral (AVC) em uma das artrias apresenta distrbios especficos: ou nas pernas ou nos braos. Funo da rea motora primaria (M1) J dissemos que a estimulao em determinadas regies do crtex motor primrio no causa a contrao de um msculo, mas, de todo um movimento completo. Mesmo estimulado um nico neurnio cortical, a resposta ser a contrao de vrios msculos. Os motoneurnios corticais influenciam vrios neurnios motores (circuitos divergentes), mas tambm, vrios axnios de M1 convergem em um nico motoneurnio medular. Ainda no se sabe direito como, mas so os neurnios corticais que recrutam grupos especficos de msculos para iniciar todo um movimento impingindo direo, forca e seqncia do movimento. Quando o movimento j est sendo executado, os neurnios corticais motores so informados constantemente de como vai indo o movimento em curso, graas ao recebimento de inputs sensoriais somestsicos (da vizinha S1), especialmente, sobre as informaes proprioceptivas (da pele sob a qual a contrao est acontecendo, da articulao que est movendo e dos fusos e rgos tendinosos cujos msculos esto em atividade). O M1 recebe essas informaes on line a partir de aferncias talmicas

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(somstesicas, visuais e auditivas), significando que, o tempo todo, o crtex motor est ligado sobre os acontecimentos sensoriais do corpo. Alm disso, as reas motoras recebem aferencias cerebelares (paleo cerebelo) com reprogramaes necessrias para realizar ajustes necessrios. Sabemos agora que M1 inicia os movimentos voluntrios ativando simultaneamente uma populao inteira de motoneurnios que comandam os msculos envolvidos em cada movimento. Mas quem faz o planejamento dessa execuo?

O Crtex Pr-Motor prepara o sistema motor para o movimento

Conexes entre reas motoras e reas associativa e somestsicas

B Imagens de fluxo sanguneo cortical

Vamos comear descrevendo as imagens de fluxo sanguneo cerebral de voluntrios submetidos a diversas tarefas. Essas imagens revelam quais so as regies do crebro que esto com a maior atividade num dado momento. O fluxo sanguneo cerebral pode ser acompanhado injetando-se xennio marcado radiativamente e acompanhando-o atravs de um monitor. Quando uma determinada rea cortical recrutada, a perfuso sangunea aumenta e pode servir de um ndice de atividade cortical. Quando um dedo pressionado e fletido contra um obstculo, tanto a rea somestsica como a motora primaria indicam aumento de perfuso (figura A). Se os dedos so voluntariamente movidos numa determinada seqncia, ento a perfuso aumenta e se estende para a rea motora suplementar (figura B). Se a inteno desses movimentos apenas imaginada, sem a sua execuo, ento somente a rea motora suplementar recrutada (figura C). Estes dados deixam claros que a atividade mental necessria para planejar o movimento NO OCORRE no crtex motor primrio. O crtex pr-motor possui duas reas distintas conhecidas como rea Motora Suplementar (AMS) e a rea Pr-Motora (APM) que tambm possuem organizao somatotpica. As estimulaes eltricas na APM provocam contraes musculares coordenadas em mais de uma articulao enquanto que na AMS, o movimento ocorre em ambos os lados do corpo. Enquanto leses no crtex motor primrio so mais discretas, as que envolvem o crtex prmotor apresentam deficincias motoras graves, pois comprometem o planejamento dos movimentos voluntrios. Esses pacientes so capazes de realizar tarefa voluntria simples como a flexo de um dedo, mas ficam incapacitados de realizar tarefas coordenadas como escovar os dentes, pentear o cabelo, abotoar a camisa. Esses dficits motores envolvendo comprometimento das tarefas motoras amplamente aprendidas so chamados de apraxias motoras, semelhana das agnosias sensoriais. Aqui cabe tentarmos descrever o que de fato um planejamento motor. Podemos comear dizendo que um conjunto de parmetros necessrios para realizar um movimento complexo e aprendido: localizao de um alvo, a velocidade e fora de um ato motor, a distncia que se tem que percorrer, etc. Assim, enquanto AMS e AMP planejam o programa motor que as reas associativas

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tercirias desejam realizar, M1 os inicia, recrutando apropriadamente os motoneurnios medulares e do tronco necessrios para a execuo do movimento.

A rea motora suplementar (AMS) programa as seqncias motoras e coordena os movimentos bilaterais As estimulaes eltricas na AMS requerem intensidade grandes e duradouras; resultam em movimentos que orientam o corpo, abertura e fechamento das mos, sendo que a maioria recruta msculos de ambos os lados do corpo. Enquanto os movimento dos msculos proximais so recrutados diretamente pelas projees crtico-espinhais originadas nessa rea, os movimentos dos msculos distais so mediados indiretamente pelo crtex motor primrio. A rea pr-motora (APM) controla os msculos proximais dos que projetam os braos para o alvo Essa regio ainda pouco compreendida, mas sabemos que recebe muitos inputs do crtex associativo parietal e da AMS e projeta axnios para o crtex motor primrio. Envia projees para os ncleos motores do tronco, especialmente aos ncleos reticulares e aos motoneurnios medulares que controlam os msculos axiais e proximais. Pelas conexes deduz-se que a APM participa no controle dos msculos axiais e proximais no sentido de orientar o corpo e os membros para uma determinada tarefa especifica dos msculos distais (tarefas mais delicadas). Podemos concluir que as reas prmotoras esto envolvidas com os detalhes espaciais do movimento voluntrios. Uma concepo adicional a de que APM planeja os movimentos levando em considerao os aspectos sensoriais e que a AMS o faz levando em considerao dados armazenados em funo de experincias prvias.

As vias descendentes originadas no crtex motor


Trato Crtico-espinhal: Esta a principal via descendente do crebro sendo que a metade origina-se no M1, um tero na APM e o restante, nas reas somestsicas adjacentes (regulam os nveis de entradas sensoriais para diferentes partes do crebro). Esse trato passa pela cpsula interna (telencfalo), pednculo cerebral (diencfalo e mesencfalo) e depois pelas pirmides bulbares, onde a maioria cruza a linha mdia formando a decussasso das pirmides e continua descendo pela medula pelo funculo lateral com o nome de trato crtico-espinhal lateral. O contingente que no cruzou desce homolateralmente pelo funculo ventromedial como Trato crtico-espinhal medial. Na medula, essas fibras acabam cruzando para o lado contralateral. Assim todos os neurnios corticais motores exercem controle sobre os msculos do lado oposto do nosso corpo. Essa via influencia os motoneurnios medulares ou do tronco direta e indiretamente atravs de interneurnios. A principal funo a de recrutar grupos de motoneurnios responsveis pelos movimentos finos e precisos dos dedos, da mo e da fala. oportuno mencionar que o controle cortical dos movimentos filogeneticamente recente: surgiram primeiro entre os mamferos; antes a via cortico-espinhal servia para regular e ajustar o nvel de atividade das

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aferncias sensoriais primrias sobre os interneurnios e motoneurnios da medula. uma via que evoluiu paralelamente ao uso coordenado dos dedos e tm seu mais elevado nvel evolutivo entre os primatas, especialmente nos seres humanos. Assim, leses das reas motoras corticais causam dficits quase imperceptveis em ratos, ces e gatos.

Funo dos tratos crtico-espinhais e crtico-nucleares Trato crtico-espinhal lateral: influencia os motoneurnios contralaterais que controlam os msculos distais dos membros. Colaterais desta via influenciam o ncleo rubro (que d origem ao trato rubroespinhal) que est funcionalmente associado ao controle desses mesmos msculos. Desse destacamse fibras que influenciam os ncleos motores contralaterais dos nervos cranianos. Trato crtico-espinhal ventral: tem projeo bilateral e influencia os motoneurnios que controlam os msculos axiais e proximais dos membros. Tratos crtico-reticular e crtico-vestibular cruzam o plano mediano e influenciam a FOR e os ncleos vestibulares. O trato crtico-reticular influencia os neurnios dos ncleos reticulares (que do origem ao trato retculo-espinhal) e o crtico-vestibular (que do origem ao trato vestbulo-espinhal). As influencias so do tipo inibitrio modulando as respectivas atividades de controle postura e equilbrio do corpo.

Que funces exercem os ncleos da base e o cerebelo no controle da motricidade?


As informaes sensoriais necessrias para a construo da imagem do movimento provem do crtex associativo parietal posterior onde as informaes somestsicas, visuais so integradas. Essas reas so intensamente conectadas com o lobo frontal, particularmente, com a rea pr-frontal que desempenha funes complexas como pensamento, tomada de decises e a antecipao das conseqncias das aes (previso). Os neurnios corticais dessas reas associativas convergem para o crtex pr-motor que seria o ponto de convergncia da vontade de realizar um determinado movimento do corpo. Atravs das vias descendentes corticais (Trato crtico-espinhais e crticonucleares), os respectivos motoneurnios da medula e do tronco so recrutados para a executar a tarefa voluntria. Entretanto, os ajustes mais finos e precisos, bem como a coordenao temporal do movimento depende de outras estruturas corticais: dos ncleos da base e do cerebelo.

CEREBELO
O cerebelo, como o crebro, constitui o sistema supra-segmentar; possui crtex superficial e um conjunto de ncleos profundos. Est anatomicamente conectado ao tronco enceflico de cada lado pelos pednculos superior, mdio e inferior. Pesa 1/10 do crtex cerebral, mas possui 50% dos neurnios de todo o SNC! Possui mais neurnios do que o prprio crebro! Veremos que as superfcie cortical possui muito sulcos em quantidade e profundidade. Como o crebro, possui uma organizao cortical externa de substncia cinzenta, um centro branco medular e ncleos cerebelares em sua base. Grosseiramente o cerebelo pode ser classificado de trs maneiras diferentes. ANATOMICA
Lobo anterior Lobo posterior

FILOGENETICA
Paleocerebelo Neocerebelo

FUNCIONAL
Espinocerebelo Crebrocerebelo Vestibulocerebelo

Lobo flculo-nodular Arquicerebelo

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Um outro ponto de vista levar em considerao a organizao filogentica e longitudinal do cerebelo. Note que nesta organizao encontramos uma relao especifica entre grupos especficos de ncleos profundos e suas conexes. Cerebelo
Lobo floculo-nodular (Vestbulo cerebelo) Zonas mdia e intermdia (Espino-cerebelo) Zona lateral (crebro-cerebelo)

N. profundos
Fastigial Interposto Denteado

Funo
Manuteno do equilbrio e postura Coordenao motora Coordenao dos movimentos mais complexos como os voluntrios

A funo cerebelar muito diferente da funo cerebral: funciona s em nvel inconsciente, dedica-se exclusivamente ao servio da motricidade (voluntria ou involuntria), mas nunca inicia ou comanda qualquer movimento. A sua influencia sobre os neurnios medulares sempre INDIRETA: ou atravs de tratos originados no tronco ou no crtex. Sua leso nunca causa paralisia muscular, mas causa alteraes da motricidade como incoordenao dos movimentos dos membros e dos olhos, atonia muscular e desequilibro postural. O cerebelo participa na ordenao temporal da motricidade e na programao seqencial dos movimentos voluntrios. Auxilia controlando a intensidade da contrao durante a execuo do movimento, colocando o movimento planejado numa seqncia ordenada e fazendo ajustes necessrios durante a execuo. Para isso ele informado de tudo: recebe do crtex associativo o planejamento motor e dos sistemas sensoriais, informaes vestibulares, somestsicas, visuais e auditivas. Assim ele pode realizar correes necessrias entre o movimento pretendido e que est sendo executado, antecipar o prximo evento motor; suavizar as transies entre os movimentos regulando a atividade dos msculos agonistas e antagonistas, aprender com os erros (aperfeioar os movimentos repetitivos).

Organizao Funcional do Cerebelo As contribuies cerebelares na motricidade so mais facilmente compreendidas se levarmos em conta a sua organizao funcional, ou seja, a natureza das informaes que recebe e processa. CREBRO-CEREBELO (zona lateral do cerebelo) recebe aferncias de vrias regies corticais como crtex frontal, crtex parietal, crtex occipital, todos relacionados com a idealizao do movimento voluntrio, atravs de ncleos da ponte. As clulas de Purkinje dessa zona influenciam os ncleos denteados cujos axnios partem para o tlamo do lado oposto (VL e VA) e destes para o crtex motor. Assim, todas as vezes

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que um movimento voluntrio idealizado no crtex associativo, o cerebelo fica sabendo e colabora gerando um programa de execuo motora e envia para o crtex motor. ESPINO-CEREBELO (zona medial e intermdia do cerebelo). Ambas as zonas recebem aferncias da medula espinhal via tratos espinocerebelares, que veiculam informaes somestsicas, principalmente proprioceptivas. Desta maneira, o cerebelo fica sabendo como est sendo executado o movimento em curso. As clulas de Purkinje das zonas medial e intermdia enviam sinais para os ncleos fastigial e interpsito e controlam, respectivamente, as vias descendentes mediais e laterais. Dos ncleos fastigiais partem axnios para a formao reticular bulbar e os ncleos vestibulares e atravs dos tratos reticulo-espinhais e reticulo-espinhais o cerebelo regula os motoneurnios mediais que inervam a musculatura axial e proximal dos membros na regulao do equilbrio postural. Do ncleo interpsito partem fibras para o ncleo rubro (de onde se origina o trato rubro-espinhal) e para o crtex motor (via talamo). Por esses dois caminhos o cerebelo influencia as vias descendentes laterais e os motoneurnios que controlam a musculatura distal dos membros. VESTBULO-CEREBELO (lobo floculo-nodular): o crtex do flculo recebe aferncias diretamente do sistema vestibular e o crtex nodular, do ncleo vestibular

Vias aferentes do cerebelo


Como j deu para perceber, o cerebelo recebe vrias aferncias sensoriais (somestsicas, vestibulares, visuais e auditivas) e de origem cortical. Apesar da variedade de informao aferente as fibras aferentes cerebelares so basicamente de dois tipos de fibras: a) fibras musgosas: - fibras cortico-ponto-cerebelares - fibras vestbulo-cerebelares - fibras reticulo-cerbelares - fibras espino-cerebelares b) fibras trepadeiras que se originam exclusivamente, nos ncleos olivares inferiores do bulbo. As fibras espino-cerebelares so as mais velozes na propagao dos impulsos do SNC (120m/s) e so de dois tipos: Trato espino-cerebelar posterior: cujas informaes provem dos proprioceptores perifricos e atravs deste o cerebelo se mantem informado constantemente sobre: a) o estado da atividade muscular b) grau de tenso nos tendes c) posio e velocidade dos movimentos das partes do corpo d) fora que esto agindo sobre a pele Trato espino-cerebelar anterior: os neurnios medulares vigiam como os sinais descendentes do trato crtico-espinhal e rubroespinhal esto chegando aos motoneurnios medulares, assim como o estado dos padres geradores de padro da medula. Esse trato leva de volta (retroalimenta) o cerebelo enviando uma copia dos sinais que chegam do crtex motor a medula.

Vias eferentes do cerebelo


O cerebelo, ao contrrio do crebro, influencia os ncleos motores do mesmo lado. As fibras eferentes do cerebelo originam-se exclusivamente nos ncleos profundos. interessante como as suas vias quando no so homolaterais, sofrem duplo cruzamento para garantir o padro de projeo homolateral. O cerebelo influencia os neurnios motores da medula sempre indiretamente por meio de rels intermedirios situados no tronco enceflico e no prprio crtex motor.

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Crtex cerebelar e os ncleos profundos. O circuito cerebelar


O crtex cerebelar tem uma citoarquitetura homognea em todas as folhas e lbulos sendo que diferente do crtex cerebral, o crtex de um nico tipo com trs camadas: - Camada molecular constituda principalmente de axnios das clulas granulosas que correm paralelamente ao longo de toda extenso das folhas. Esto presentes tambm as clulas estreladas e clulas em cesto (interneurnios) e os dendritos das clulas de Purkinje. - Camada das clulas de Purkinje a do meio e constituda por uma fileira dessas grandes clulas, dotadas de dendritos que se ramificam abundantemente na camada molecular. A clula de Purkinje a nica via eferente do crtex cerebelar e vai exclusivamente para os ncleos profundos, exercendo um poderoso efeito inibitrio. Em outras palavras, exerce sobre esses ncleos, o resultado modulador da que a regio cortical fez das aferncias extra-cerebelares que vieram atravs das fibras musgosas e trepadeiras. - Camada granular composta por clulas granulares numa quantidade muitssimo grande. Possuem axnios que acendem at a camada molecular e bifurcam-se (T). Na camada molecular essas fibras correm paralelamente na superfcie cortical e fazem sinapse com um grande numero de clulas de Purkinje.

Circuito bsico do cerebelo

Com esses elementos celulares o cerebelo possui um circuito bsico (clulas nucleares profundas, as clulas de Purkinje, as clulas granulosas e as fibras trepadeiras e musgosas). Vejamos como funciona. As fibras trepadeiras chegam ao cerebelo e excitam fortemente os neurnios dos ncleos profundos e depois, as clulas de Purkinje. Ao mesmo tempo, as fibras musgosas, tambm excitatrias, influenciam as clulas dos ncleos profundos e as clulas granulosas. Lembre-se de que as clulas granulosas fazem amplas sinapses excitatrias com as clulas de Purkinje. Os neurnios nucleares que so nicas sadas eferentes do cerebelo funcionam como uma via final comum, fazendo a integrao espacial e temporal das informaes convergentes conforme o balano resultante das estimulaes excitatrias e inibitrias. Que funo teria esse circuito bsico? Quando o crtex motor ou o tronco envia sinais para o cerebelo, as celulares nucleares so excitadas primeiro; mas logo depois (alguns ms depois), a estimulao das clulas de Purkinje causa inibio dessas mesmas clulas nucleares, causando um retardo no processo, amortecendo os sinais eferentes. Assim todas as vezes que o sistema motor ativado, as clulas de Purkinje agem como um breque, evitando que o movimento em execuo no passe do ponto e realiza um controle de fora do

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movimento. Caso contrrio, haveria uma oscilao do movimento. Alm desses neurnios, h outros que realizam ajustes finos dos sinais. As clulas em cesto e estreladas so tambm inibitrias e fazem inibio lateral nas clulas de Purkinje, garantindo uma nitidez maior do sinal. J as clulas de Golgi trabalham no sentindo de influenciar as clulas granulosas limitando a durao do sinal que transmitido ao crtex cerebelar. Aprendizagem Motora A execuo repetida de tarefas motoras permite que aperfeioemos os nossos comportamentos dependentes de aprendizagem como tocar violo, piano, praticar esportes, etc. de modo que os erros se tornem cada vez menores e a coordenao dos movimentos mais rpida e harmoniosa. Admite-se que nesse processo de aperfeioamento motor, os ncleos olivares e o cerebelo estejam co-participando mas o assunto controvertido.

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O que nos ensinam as leses cerebelares?


Em repouso, os distrbios motores so quase invisveis, mas quando o movimento iniciado e ao longo do seu decurso os dficits cerebelares se tornam evidentes. As leses no cerebelo causam anormalidades na coordenao motora denominada ataxia. Se os trs cerebelos desempenham funes distintas no controle da motricidade, as respectivas leses devem apresentar sinais especficos. Veja abaixo os sinais das leses. Lobo posterior Neocerebelar Ataxia Diminuio do tnus muscular Distrbios de planejamento motor (tremor de inteno, dismetria, disdiadococinesia, rechao, etc) Lobo flculo-nodular Vestbulo-cerebelo Ataxia Ataxia troncular Marcha instvel, cambaleante e oscilante. Base alargada Erros de execuo motora Lobo anterior Espinocerebelar

Ataxia: incoordenao motora; dismetria : erros na fora; disdiadococinesia:dificuldade de realizar movimentos rpidos e alternados; rechao:dificuldade de controlar voluntariamente os msculos extensores; tremor intencional e nistagmo.

Veja um caso de ataxia cerebelar http://www.youtube.com/watch?v=SdPsaDPxI-s&feature=related

Conexes da zona medial Conexoes da zona intemedia Conexes da zona lateral

Tratos espino-cerebelares

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OS NCLEOS BASAIS

Os Ncleos Basais formam uma estrutura compacta de massa cinzenta localizada na base do crebro e, como o cerebelo, no exerce influncia direta sobre os ncleos motores da medula espinhal ou do tronco cerebral. Esto intimamente associados com a organizao do movimento voluntrio, mas sua contribuio realizada atravs do crtex motor.
Entre os tradicionais ncleos esto: Claustrum: cuja funo desconhecida Corpo Amigdaloide: parte do Sistema Lmbico Ncleo Caudado Putamen Ncleo lentiforme Globo Plido

CORPO ESTRIADO

Alguns autores incluem ainda: Ncleo de Meynert Ncleo Accubens (=parte do corpo estriatal ventral) E fora do telencfalo tambm so includos: Substancia Negra (situado no mesencfalo) Ncleo subtalamico (situado nodiencefalo)

O corpo estriado formado por trs ncleos: caudado, putamen e globo plido. O caudado constitui a estrutura receptora de axnios corticais e o plido, a principal estrutura eferente. Os ncleos da base participam de um circuito bsico fechado que interliga crtex-estriado-plido-cortex que modulado por circuitos subsidirios. Circuito bsico: origina-se no crtex cerebral associativo (virtualmente de todas as reas) cujos axnios terminam no caudado e destes seguem para o globo plido. Atravs de fibras plido-talamicas, projeta-se nos ncleos VA (ventral anterior) e VL (ventral lateral) da, novamente para o crtex cerebral (mais especificamente para AMS, A6 de onde partem fibras do trato crtico-espinhal). Assim temos uma ala fechada entre o corpo estriado e o crtex, via tlamo, cujo circuito est envolvido com o planejamento da motricidade somtica. Assim o estriado analisa o desejo do movimento, processa-o antes enviar ao crtex motor. Circuitos subsidirios: h dois circuitos subsidirios que modulam o circuito bsico: nigro-estriato-nigral e plido-subtlamo-palidal. O primeiro estabelece uma conexo recproca com o estriado e o segundo tambm modulador, origina-se no ncleo subtalamico e influencia o globo plido.

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Como funciona o circuito bsico?


Quando reas corticais associativas tercirias desejam um movimento, fibras crtico-estriatais anunciam essa idia aos neurnios do estriado. Observe cuidadosamente o circuito abaixo. Se no h desejo de movimento significa que os tratos crtico-espinhal e crtico-nuclear no precisam ser ativados e devem estar apropriadamente inibidos. exatamente o que faz o ncleo plido medial: inibe fortemente os neurnios talmicos que excitam os neurnios corticais motor associativos (planejamento).
Vou danar

Circuito normal

CRTEX CEREBRAL

+ Glu
Estriado

+ DA GABA-

Sub Negra (compacta) Sub Negra ( )

+ Glu
N. Subtalmico

- GABA - GABA
Plido lateral
T. Crtico espinhal T. Crtico nuclear

Plido medial

- GABA
TALAMO

+
N. motores Medula / tronco

Dana harmoniosamente

Ento como liberar esse circuito quando ocorre um desejo de movimento? Um desejo de movimento originado no crtex associativo excita poderosamente os ncleos estriatais cujos neurnios exercem efeitos inibitrios sobre os neurnios plido-mediais inibitrios. A inibio de neurnios

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inibitrios causa liberao dos neurnios talmicos, ou seja, a execuo do planejamento e a iniciao do movimento pretendido. (Penso, logo planejo e inicio o movimento desejado). assim que o circuito bsico dos ncleos da base autoriza o planejamento do movimento voluntrio. Esse circuito modulado pelos ncleos subtalmico (diencfalo) e a substncia negra (mesencfalo) que fazem parte do circuito subsidirio. mais fcil estudarmos as doenas que acometem os ncleos da base para depois deduzirmos o papel desses dois ncleos no controle da motricidade. No ser humano, ao contrrio do que ocorre nos outros mamferos as leses nesses ncleos provocam amplos dficits motores: 1) Hipercinticos nos quais os movimentos so anormalmente excessivos. Tremor: movimentos rtmicos oscilatrios nas partes distais como das mos. Coria: movimentos involuntrios, rpidos como se estivessem danando; Atetose: os movimentos so sinuosos, lentos e persistentes, especialmente dos braos e das mos; Balismo, os movimentos so do tipo involuntrios, abruptos e de arremesso de todo um membro devido a contrao dos msculos mais proximais. devido a leses dos ncleos subtlamicos, removendo os efeitos moduladores que estes exercem sobre o globo plido. Esses distrbios ocorrem no repouso, contra a vontade do paciente. 2) Hipocinticos em que os movimentos so anormalmente lentos. Acinesia o paciente tem dificuldade de iniciar os movimentos voluntrios e movimentos espontneos Bradicinesia, os movimentos executados so lentos. Hipocinesia: reduo geral dos movimentos voluntrios Hipertonia: rigidez muscular As leses dos ncleos da base podem causar graves desajustes posturais (flexo do tronco e da cabea e com dificuldade de assumir posturas adequadas). Vejamos alguns casos. Doena de Parkinson (paralisia agitante): afeta 1% de toda a populao depois dos 50 anos. Somamse os seguintes sinais: bradicinesia, acinesia, hipertonia acompanhados de tremores de repouso. Nos pacientes foi comprovada a degenerao dos ncleos da substncia negra que so dopaminrgicos. Pelo circuito subsidirio, os neurnios nigrais facilitam a liberao do circuito bsico ao nvel do putmen. A falta de dopamina dificulta a liberao da rea motora suplementar atravs do circuito bsico e como conseqncia a execuo dos movimentos no facilitada. Doena de Huntington: doena gentica autossmica dominante e se inicia em trono dos 30-50 anos; invariavelmente fatal. Os neurnios gabargicos e colinrgicos dos ncleos da base se degeneram e como conseqncia, resultam na perda de controle inibitrio sobre o globo plido, causando a hipercinesia. Ou seja, uma facilitao dos movimentos. Balismo: uma doena em que o paciente apresenta hipercinesia, ou seja, excesso de movimentos decorrentes de leses nos ncleos da base. Neste caso, a leso ocorre nos ncleos subtalmicos. A sua leso causa a facilitao talamo-cortical e uma superexcitao da rea motora suplementar. Disto pode-se concluir que os ncleos da base esto profundamente envolvidos com o planejamento motor junto com o crtex motor (e o neocerebelo). A principal caracterstica funcional dos ncleos basais constituir o sitio seletivo de facilitao e inibio dos movimentos voluntrios, ou seja, a viabilizao dos movimentos voluntrios planejados.

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Estudo de leses. Princpios bsicos.


Vamos agora analisar vrios tipos de leses do SNC e analisar as conseqncias sobre a motricidade. H dois grandes grupos de leses motoras: Leses motoras perifricas (leses do MNI) que acometem os motoneurnios das unidades motoras da medula e do tronco enceflico. Leses motoras centrais (leses do NMS) que acometem os neurnios motores das vias descendentes corticais e do tronco enceflico, assim como dos ncleos da base e do cerebelo. Leses do Motoneurnio Inferior Atrofia Paralisia Hipotinia Arreflexia Leses do motoneurnios Superior Ausncia de atrofia Paralisia Hipertonia extensora Hiperreflexia

A sndrome da leso do NMI denominada paralisia flcida e a do NMS, paralisia espastica.