HIBRIDISMO ENTRE CAPRINO E OVINO Adelmo Ferreira de Santana Prof. de Caprinocultura e Ovinocultura E-mail afs@ufba.

.br Departamento de Produo Animal Escola de Medicina Veterinria Universidade Federal da Bahia CEP- 40.170.110 Salvador Bahia Gustavo Ges Silva - Acadmico de Medicina Veterinria
Monografia apresentada como parte de concluso do curso de Medicina Veterinria- Julho/2001

1. INTRODUO

O acasalamento entre membros de espcies diferentes conhecido como hibridao e, dependendo de quais so as duas espcies envolvidas, pode produzir resultados variados (OTTO, 1994). Em um extremo est o resultado de um acasalamento mal sucedido, que se reflete na impossibilidade da fmea conceber. Em outro extremo est a produo de descendentes viveis que, em alguns casos, so tambm frteis (espcies eugenricas). Um caso bem sucedido aquele ocorrido entre o boi (Bos taurus) e o zebu (Bos indicus) que produz descendentes totalmente normais por todas as geraes. Um exocruzamento muito comum encontrado entre o cavalo (Equus caballus) e o asno (Equus asinus). O acasalamento da gua com o jumento produz mulas. Todavia, se o acasalamento entre a jumenta e o cavalo, o produto hbrido o bardoto. H algum tempo, o homem separou os carneiros das cabras, por outro lado algumas pessoas estiveram interessadas na possibilidade de reuni-los mais intimamente, e uma pergunta foi durante muito tempo discutida: Seria possvel produzir hbridos entre eles (WARWICK & BERRY, 1949). Foram feitas tentativas de hibridao de carneiros e cabras, e embora a taxa de concepo seja alta, h uma grande evidncia que o feto no sobreviva at o 2 ms de gestao (DENT et al., 1971; DENIS et al., s/d.).

H muito tempo, a quimera do M. musculus, M.caroli, parecia ser a nica quimera de mamferos interespecficos produzida por manipulao. As duas espcies so muito parecidas e embora normalmente no se exocruzem, podem ser hibridizados. A ovelha domstica (Ovis aries, 2n=54) e a cabra domstica (Capra hircus 2n=60) so menos parecidas, mas, conforme afirmao de FEHILLY et al. (1984), nem a ovelha nem a cabra levaram um feto hbrido vivo a termo, exceto quando usados procedimentos especiais para reduzir incompatibilidade interespecfica. O acasalamento interespecfico entre mamferos raramente acontece na natureza. A famlia Equidae (cavalos, asnos, semi-asnos e zebras) produzem hbridos viveis, mesmo tendo uma grande diferena cromossmica entre as espcies. No caso de hibridismo entre cabra X ovelha, tem-se registro de que ocorreu o nascimento de uma fmea em 1984 (DENIS et al., s/d.) e o nascimento, sob condies normais, de um macho em outubro de 1993, que aos cinco anos pesava 93 kg com nmero de cromossomos (2n=57 xy ) (MINE et al., 2000), contrariando o preconizado por SANTIAGO (1987). A fim de elucidar questionamentos e tambm adquirir conhecimentos em relao ao hibridismo caprino x ovino me propus a realizar uma reviso de literatura e elaborar esta monografia. Assim, o objetivo desta monografia esclarecer alguns aspectos em relao possibilidade da ocorrncia ou no de gestaes hbridas entre as espcies caprina e ovina. 2. REVISO DE LITERATURA 2.1 Conceito Em zootecnia, chama-se cruzamento ao acasalamento de indivduos de raas diferentes. Hibridao, quando os acasalamentos pertencem a espcies diferentes (MILLEN, 1975). Do ponto de vista gentico no h razo para tais distines. Os fenmenos que ocorrem num cruzamento so os mesmos que ocorrem numa hibridao; apenas, de se esperar que, sendo de espcies diversas, os indivduos tenham mais

diferenas entre si e isso levaria a efeitos mais intensos, em mdia, do que se fosse o caso de raas diferentes (BRIQUET JUNIOR, 1967). Alguns hbridos, tanto em plantas como em animais, apresentam esterilidade devido falta de emparelhamento dos cromossomos na meiose. A esterilidade pode tambm ser causada pela interao, de gens contribudos pelas espcies que se acasalaram, a qual determina no s irregularidades na meiose como na formao das clulas sexuais (GRANER, 1965). Do ponto de vista gentico, a definio de espcies, como sendo populaes que no se reproduzem ou ento que produzem hbridos estreis, no pode prevalecer pois h espcies completamente isoladas reprodutivamente mas que, quando acasalados, produzem hbridos frteis (GRANER, 1965). De modo geral na hibridao devemos assinalar: 1 no so comuns as coberturas de animais de espcies diferentes, mesmo que tenham afinidade de espcie e de detalhe; 2- de modo geral, a cobertura efetivada entre animais de espcies diferentes no fecunda; 3- quando existe fecundidade, nem sempre o produto vem a termo (ovino x caprino) e quando h nascimentos, este produto geralmente infecundo (SANTIAGO, 1987). 2.2 Hibridismo caprino x ovino H muito tempo, o homem tem feito tentativas para separar os ovinos dos caprinos. Por outro lado, alguns estiveram interessados na possibilidade de reuni-los BERRY, 1949). Foram feitas numerosas tentativas de hibridao de carneiros domsticos e cabras, e embora a taxa de concepo em cabras inseminadas com smen de carneiro seja alta, mais intimamente que a associao habitual destas espcies em fazendas (WARWICK &

h uma grande evidncia que o feto hbrido no sobrevive alm do segundo ms de gestao (DENT et al., 1971). O mesmo se aplica as gestaes resultantes da transferncia de embries de cabras para ovelhas. Nessas situaes, os embries no sobrevivem alm do primeiro ms (FEHILLY et al., 1984). Decorrente de estudos ficou evidenciado que a morte do feto hbrido o resultado de uma destruio de suas hemcias por anticorpos hemolticos que aparecem nos soros das cabras durante a gestao hbrida. Concluiu-se tambm, que a passagem dos anticorpos hemolticos para o feto era facilitada por certas anormalidades na estrutura placentria (TUCKER & McGOVERN, 1971). Sokolovskaja apud McGOVERN (1973a, 1973b) sugeriu que os mecanismos imunes poderiam estar envolvidos no fracasso gestacional do cruzamento de cabras e carneiros. A fertilizao raramente acontece quando ovelhas so inseminadas com smen de caprinos. Para conseguir gestaes hbridas em ovelhas era necessrio fazer transferncia de vulos previamente inseminados com smen de carneiro. O quimerismo interespecfico oferece novos meios para o estudo de reprodues incompatveis entre espcies e pode at mesmo neutralizar tais incompatibilidades, melhorando assim as chances de hibridaes com sucesso e a transferncia interespecfica McGOVERN ,1968). Embries de cabras em ovelhas no sobrevivem alm do vigsimo dia aps a transferncia, considerando que embries de ovelhas em cabras sobrevivem durante pelo menos trinta dias (WARWICK & BERRY, 1949). Durante muito tempo se soube que a reabsoro natural dos fetos ocorria devido a causas nutricionais ou genticas. As causas genticas, que so o resultado direto dos genes do embrio, ou o gentipo da me, podem ser responsveis pela morte embrionria (WARWICK & BERRY, 1949). de embries (HANCOCK &

Resultados no provem real evidncia que a morte de embries hbridos de cabras x carneiros seja o resultado da destruio de suas hemcias por anticorpos de origem materna. Ao contrrio, h evidncias de que os fetos hbridos so capazes de sobreviver durante algum tempo apesar da existncia de altissimas concentraes de hemolisinas maternas produzidas experimentalmente (McGOVERN 1973a). A descoberta que um nmero relativamente pequeno de cabras desenvolveu anticorpos imunes durante a gestao hbrida contrasta com os registros de Alexander et al. apud TUCKER & McGOVERN (1971), que foram capazes de detectar anticorpos nos soros de todas as treze cabras carregando fetos hbridos, embora em uma srie posterior de experincias Alexander e William apud McGOVERN, 1973b no detectaram anticorpos durante a gestao hbrida em duas cabras. Experincias mostraram que blastmeros de ovelhas e cabras podem formar blastocistos compostos e que esses podem dar origem a animais quimera de ovelha e cabra (FEHILLY et al., 1984). Segundo FEHILLY et al. (1984) possvel neutralizar completamente a incompatibilidade entre os fetos e a receptora formando um embrio quimrico que, de tal modo o trofectoderma e o epitlio corinico consistam inteiramente de clulas pertencentes mesma espcie da receptora. Experincias foram projetadas para testar a susceptibilidade dos embries hbridos de cabras x carneiros aos efeitos da imunidade materna, atravs do exame da sobrevivncia de hbridos em cabras que j tinham desenvolvido gestaes hbridas e em cabras que, apesar de estarem na primeira gestao hbrida, foram sensibilizados com antgeno anti-carneiro (McGOVERN, 1973a). Os resultados em cabras que carregavam hbridos pela segunda vez e em cabras sensibilizadas contra carneiros com antgenos foram comparados com 13 cabras que

carregavam embries hbridos pela primeira vez. Esses animais foram examinados entre o 35 e 40 dia de gestao (McGOVERN, 1973a). Os resultados encontrados nos exames de cabras no tratadas que carregavam embries hbridos de cabras e carneiros pela primeira vez so mostrados na Tabela 1, pela segunda vez na Tabela 2 e nas sensibilizadas na Tabela 3 (McGOVERN, 1973a).

TABELA 1. Resultados dos exames das cabras no tratadas carregando embries hbridos de cabras x carneiros pela primeira vez Estgio de gestao (dias) 35 35 35 35 36 38 38 38 39 39 42 42 43 Embries Tamanho (mm) Peso do tero Simples ------350 338 109 350 --365 440 ----650 Gmeos --445 379 --------780 ----510 506 --(g)

Vivo Vivo Vivo Vivo Vivo Morto Vivo Vivo Morto Morto Morto Morto Morto

26, 27,30 31,30 25,22 28 25 20 28 32, 36 27 30 35,33 38,36 35

Trigmeos 770 -------------------------

FONTE: McGOVERN (1973a)

TABELA 2. Resultados dos exames em cabras que carregavam embries hbridos de cabras x carneiros pela segunda vez Estgio da gestao (dias) 31 33 35 37 38 Embrio Tamanho (mm) 18 7 10 10,11 10 Peso do tero Simples 152 149 262 --142 (g) Gmeos ------214 ---

Vivo Morto Morto Morto Morto

a

FONTE: McGOVERN 1973

TABELA 3. Resultados dos exames em cabras sensibilizadas carregando embries hbridos de cabras x carneiros Sensibilizao Estgio da gestao (dias) Transplante de pele 34 38 42 Transplante de pele + leuccitos 35 35 35 35 36 36
FONTE: McGOVERN 1973
a

Embrio

Tamanho Peso do tero Simples 245 --164 180 184 215 --103 --Gmeos --860 --------360 --181

Vivo Morto Morto Morto Morto Vivo Vivo Morto Morto

24 33, 35 17 16 14 25 26, 26 * 12, 10

* Estavam presentes apenas membranas necrosadas.

Os carneiros (Ovis aries, 2n=54) e cabras (Capra hircus, 2n=60) pertencem Famlia Bovidae e Ordem Artiodactyla. As cabras e os carneiros so gentica e taxonomicamente diferentes e o acasalamento normalmente no produz hbridos. Porm, ocasionalmente, os mecanismos de isolamento, propriedades biolgicas dos indivduos que previnem o cruzamento de populaes que so de fato ou potencialmente simptricas1, so anulados, propiciando o cruzamento de espcies diferentes, contudo muito parecidas, ocasionando o nascimento de um hbrido (MINE et al., 2000). A hibridao com mamferos raramente ocorre na natureza. A famlia Equidae (cavalos, asnos, semi-asnos e zebras) produz os hbridos viveis, mesmo tendo uma grande diferena cromossmica entre as espcies (JAINUDEEN & HAFEZ, 1995). A tcnica de hibridao comumente usada em plantas para desenvolver o cultivo de novas espcies com caractersticas desejveis de duas ou mais espcies existentes. Por exemplo, o Tricale (Tritieosecale) uma espcie cultivada desenvolvida da hibridao de trigo (Triticum) e centeio (Secale) (MINE et al., 2000). 2.3 O Hbrido cabra x carneiro: estudo de dois casos A despeito da opinio de vrios autores, como citado no mbito deste trabalho, que concordam ser impossvel o hibridismo interespecfico vir a termo, principalmente entre cabra e carneiro (SANTIAGO, 1987), ocorrendo a morte do embrio antes do segundo ms de gestao (DENT et al., 1971; DENIS et al., s/d.), mostraremos a ocorrncia do nascimento de dois hbridos cabra X carneiro, sendo uma fmea e um macho. A fmea nasceu no comeo de 1984, de uma cabra e um carneiro. A observao de fotos levou concluso de que poderia ser de fato uma cabra. A anlise citogentica confirmou isto: o hbrido era (2n=57) de acordo com o que encontrado na literatura. Apresentava uma silhueta de uma cabra de plo curto. As orelhas e a cabea eram incontestavelmente de caprino e, de forma geral, geral o comportamento tambm. Apresentava um esqueleto bastante forte, uma frente alargada e de massa muscular mais
1

Espcies diferentes que vivem na mesma rea, mas no reproduzem por causa de um mecanismo de isolamento natural

desenvolvida do que o caprino, pesando 85kg e possuindo caractersticas de ovino, como peito arredondado e l grossa. Constituiu-se num hbrido carneiro e cabra (DENIS et al., s/d.). Mesmo no havendo nenhuma esperana de reproduo, partindo-se do pressuposto que o hbrido era estril, em julho de 1987 depois de avaliado ele foi acasalado com um carneiro (Solognot). Ao final de alguns meses o bere comeou a se desenvolver e uma endoscopia e um raio x mostraram objetivamente dois fetos machos, um vivo e o outro mumificado, morto no quarto ms de gestao, o vivo com a frmula cromossmica (2n=54), com produto do backcrossing (2n=55). Ao ser depois confinado com um bode o hbrido foi enxertado no segundo ciclo tendo, porm, a gestao interrompida, ocorrendo a queda de progesterona no 45 dia (DENIS et al. s/d). Em 1993, segundo relato de MINE et al. (2000), nasceu em Botswana um hbrido macho de cabra e carneiro, sob condies naturais, contrariando o postulado por FEHILLY et al. (1984) de que o hbrido s nasceria sob procedimentos especiais que reduzissem a incompatibilidade interespecfica (ANEXO 2). O caritipo do hbrido foi determinado por colorao de giemsa. Os cromossomos foram organizados de acordo com o tamanho, para uma fcil visualizao. Todas as clulas observadas mostraram que o caritipo foi intermedirio entre a cabra e o carneiro, com 57 cromossomos sendo 37 do carneiro pai e 20 da cabra me. O genoma do carneiro composto de trs cromossomos autossomos, 23 autossomos acrocntricos e um pequeno cromossomo Y. O genoma da cabra composto de 29 cromossomos autossomos acrocntricos e um grande cromossomo X acrocntrico. A anlise cromossmica evidenciou que o animal era um macho hbrido com nmero intermedirio de cromossomos (2n=57, XY) entre carneiro e cabra (MINE et al., 2000) (ANEXO 2). Aos cinco anos ele pesava 93 Kg, comparado com 53,73 +/- 13,83KG, que a mdia de peso dos bodes nativos com a mesma idade do hbrido, tendo este crescido conforme o tradicional sistema da regio, com pouca ou nenhuma suplementao alimentar e quase nenhum acompanhamento veterinrio.

10

A comparao entre o peso e as dimenses lineares do hbrido (cinco anos) e bodes castrados nativos de Tswana (> quatro anos) (Tab. 4), indica claramente que o hbrido maior que o bode com aproximadamente a mesma idade. Na Tabela 5 so comparadas algumas caractersticas fsicas, demonstrando que a conformao corprea do hbrido mais parecida com carneiro do que com cabra (Owen & Norman apud MINE et al., 2000). TABELA 4. Medidas do hbrido de cabra X carneiro comparadas com dados de bodes e carneiros castrados (3,5 a 4 anos) e bodes castrados (> 4 anos). Bodes castrados 3,5-4 65,17+/- 2,38 16,48+/-4,35 69,61+/-3,90 67,94+/-4,60 80,17+/-5,90 40,45+/-8,80 Carneiros castrados 3,5-4 64,71+/-4,51 17,57+/-6,45 66,14+/-3,93 64,00+/-4,70 78,71+/-2,21 Bodes castrados >= 4 68,33+/-10,26 20,00+/-3,46 74,50+/-3,97 73,17+/-0,76 87,00+/-7,55 52,73+/-13,83 Hbrido cabra X carneiro 5 83,00 30,00 91,00 90,00 112,00 93,30

Idade (anos) Comp. do tronco (cm) Comp. da cauda (cm) Comp. da anca (cm) Corao (cm) Altura da cernelha Peso corporal (Kg)

FONTE: Owen e Norman apud MINE et al., (2000) Em virtude do peso e dimenses corporais o hbrido foi comparado com uma grande quantidade de raas de bodes tais como os Jamnapari da ndia cujos machos pesavam entre 68 e 90 Kg.

11

TABELA 5. Comparao de algumas caractersticas fsicas entre bode, carneiro e hbrido de cabra x carneiro Bode Curto Para cima Presente Pelo Carneiro Curto Para baixo Ausente L Hbrido Curto Para baixo Ausente Plo

Comp. da cauda Apres. da cauda Barba Cobertura

FONTE: Owen e Norman apud MINE et al., (2000) Ainda conforme o estudo de MINE et al. (2000) a germinao celular nos hbridos ocorre por mitose mas existe um bloco por meiose, porque o pareamento de cromossomos homlogos impossvel com o resultado irregular do nmero de cromossomos. Desde que o hbrido macho nascido em 1993 foi castrado aos dez meses, segundo os procedimentos administrativos da fazenda localizada em Botswana, onde ele nasceu, no foi possvel avaliar se ele produziria gametas viveis ou no. Porm a primeira ocorrncia aqui abordada, da fmea nascida em 1984, derruba o pressuposto da infertilidade do hbrido (WARWICK, 1949; MILLEN, 1975; SANTIAGO, 1987; OTTO, 1949), sendo a fmea fecundada por um carneiro Solognot, resultando na gestao de um macho com a frmula cromossmica 2n=54, a mesma do carneiro (DENIS et al., s/d). 3. CONSIDERAES FINAIS A sobrevivncia de embries hbridos de cabras x carneiros em cabras na primeira gestao hbrida foi comparada com cabras que tiveram gestaes hbridas em cios anteriores e cabras sensibilizadas com antgeno anti carneiro. Descobriu-se que nas cabras na primeira gestao hbrida a morte do embrio ocorria durante a sexta semana de gestao, as que tiveram gestaes hbridas em cios anteriores, a gestao no se prolongou alm da terceira semana e os que

12

receberam antgeno anticarneiro, no trigsimo quinto e trigsimo sexto dia tinham no dia do exame dois embries vivos e quatro embries mortos, mas nenhum veio a termo. H ampla evidncia que acontece concepo quando inseminadas as cabras com smen de carneiro, e que o embrio hbrido resultante no sobrevive alm do segundo ms de gestao. A causa da morte embrionria no foi determinada, mas estudos anteriores mostraram que todas as causas so associadas com anormalidades histolgicas das estruturas placentrias, refletindo num fracasso em estabelecer ou manter uma relao placentria normal. Embora os autores concordem quanto a infertilidade do hbrido, o animal nascido em 1984 foi fecundado por um carneiro e a gestao foi a termo, ocorrendo o nascimento de um macho. Um hbrido interespecfico de carneiro e cabra nasceu sob condies naturais sendo castrado aos dez meses. Anlises cariotpicas confirmaram que o animal era um macho hbrido com 57 cromossomos, nmero intermedirio entre o carneiro (2n = 54) e a cabra (2n= 60). O hbrido aos cinco anos pesava 93 Kg. Ao contrrio do que se poderia imaginar, os hbridos no pertencem a nenhuma categoria mstica. Os hbridos constituem uma curiosidade da natureza, o que no diminui o interesse neles, especialmente como so gerados, a esterilidade dos mesmos e a mortandade embrionria. A comparao do peso dos hbridos comprova que o hbrido maior que o bode e o carneiro da mesma idade, podendo conduzir a um maior interesse comercial por parte dos criadores.

13

4. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS BRIQUET JNIOR, R. Melhoramento gentico animal. So Paulo: USP, 1967, 269 p. p. 232 DENIS, B.; MALHER, X.; SEEGERS, M.: DARRE, R.; BERLAND, H. Chabin: lhybride; Chvre x mouton. La Chevre., n. 168, p. 24-25, s/d. DENT, J.; McGOVERN, P. T.; HANCOCK, J. L. Immunological implications of ultrastructural studies of goat x sheep hybrid placentae. Nature, v. 231, p. 116-117, 1971.

FEHILLY, C. B.; WILLADSEN, S. M.; TUCKER, E. M. Interspecific chimaerism between sheep and goat. Nature, v. 307, p. 634-636, 1984. GRANER, E. A. Elementos de gentica. 4. ed. So Paulo: Melhoramentos, 1965, 275 p. p. 235-236. HANCOCK, J. L.; McGOVERN, P. T. Transfer of goat x sheep hybrid eggs to sheep and reciprocal transfer of eggs between sheep and goats. Res. Vet. Sci., v. 9, p. 411-415, 1968. JAINUDEEN, M. R. & HAFEZ, E. S. E. Reproduo animal. 6. ed. So Paulo: Manole, 1995, 569 p. p. 335-336. McGOVERN, P. T. The effect of maternal immunity on the survival of goat x sheep hybrid embryos. J. Reprod. Fert., v. 34, p. 215-220, 1973a. McGOVERN, P. T. The fate of goat x sheep hybrid embryos in goats treated parenterally with sheep semen. J. Reprod. Fert., v. 34, p. 221-225, 1973b. MILLEN, E. Zootecnia e Veterinria: teoria e prticas gerais. v. II. Campinas: Instituto Campineiro de Ensino Agrcola, 1975, 344 p. p. 243.

14

MINE, O. M.; KEDIKILWE, K.; NDEBELE, R. T.; NSOSO, S. J. Sheep-goat hybrid born under natural conditions. Small Ruminant Research. v. 37, p. 141-145, 2000. OTTO, G. P. Gentica bsica para veterinria. So Paulo: Roca, 1994. 153 p. p. 96-97. SANTIAGO, A. A. Os cruzamentos na pecuria bovina. So Paulo: Instituto Campineiro de Ensino Agrcola, 1987. 549 p. p. 389. TUCKER, E. M; McGOVERN, P. T., Serological investigations into the cause of death of goat x sheep hybrid foetuses. J. Reprod. Fert., v. 27, p. 417-425, 1971. WARWICK, B. L.; BERRY, R. O. Inter-generic and intra-specific embryo transfers. J. Hered., p. 297-303, 1949.

15