Anda di halaman 1dari 8

Nama : Yoestini Marine Putri NIM : 081014003 Proses perkembangan embrio setelah melalui tahap cleavage (penyibakan) ialah

tahap gastrulasi. Selama proses ini sel embrio disebut sebagai sel gastrula (jamak gastrulae). Gastrulasi ini sendiri sebenarnya merupakan penyusunan ulang kembali sel-sel blastula yang pada hasil akhirnya menghasilkan tiga lapisan yaitu ektoderm, mesoderm, dan endoderm. Dimana ketiganya biasa disebut dengan lapisan germinal (germ layer). Pada akhirnya, ketiga lapisan ini pun berkembang menjadi jaringan serta organ pada stadium dewasa. Walaupun gastrulasi berbeda secara detail dari satu kelompok hewan dengan kelompok hewan lainnya. Namun mekanismemekanisme umum yang selalu sama pada setiap spesies ialah perubahan motilitas sel, perubahan dalam bentuk sel, serta perubahan pada adhesi seluler ke sel-sel lain dan ke molekul-molekul matriks ekstraseluler. Di sini akan dikaji peristiwa-peristiwa selama gastrulasi pada berbagai spesies yang berbeda.

1. Gastrulasi pada Sea urchin/ bulu babi Blastula bulu babi tersusun atas lapisan tunggal sel-sel bersilia yang mengelilingi blastocoel. Gastrulasi dimulai pada kutub vegetal dimana diawali dengan migrasi sebagian sel-sel mesenkim (calon mesoderm yang membentuk calon rangka) dari kutub vegetal. Sel-sel yang terisa selanjutnya memipih dan membentuk lempeng vegetal. Selanjutnya lempeng vegetal ini berinvaginasi (melengkung ke dalam) diikuti seluruh sel-sel mesenkim bermigrasi dalam blastocoel dimana akan menjadi saluran yang berujung buntu yang lebih dalam dan lebih sempit yang disebut archenteron (calon saluran pencernaan). Ujungnya membentuk

blastophore yang nantinya akan menjadi anus. Archenteron ini ditarik oleh filopodia (yang terbentuk dari sel-sel mesenkim yang bermigrasi) ke arah dinding blastocoel yang lain. Fusi dari arkenteron dengan dinding blastocoel ini

menuntaskan pembentukan saluran pencernaan yang kini memiliki anus dan mulut. Gastrulasi pada embrio bulu babi menghasilkan embrio dengan saluran pencernaan primitif. 2. Gastrulasi pada Xenophus / amphibi

Blastocoel pada amphibi tidak berada persis di tengah dan dikelilingi oleh dinding yang tebalnya lebih dari satu sel. Gastrulasi dimulai ketika lipatan kecil yang tak rata, blastopor, muncul di sisi dorsal blastula akhir akibat perubahan bentuk serta adanya dorongan ke dalam (invaginasi) sekelompok sel blastula dimana membentang seperti bentuk bibir, sehingga daerah ini disebut dengan bibir dorsal blastopor (dorsal lip of blastophore). Sel-sel terluar kemudian menggulung ke dalam melewati bibir dorsal (involusi) dan bergerak ke interior, tempat sel-sel tersebut membentuk endoderm dan mesoderm. Sementara itu, sel-sel di kutub animal, calon ectoderm, berubah bentuk dan mulai menyebar di seluruh

permukaan terluar. Involusi ini bertahap-berlanjut memperluas endoderm dan mesoderm, lama-lama ruang blastocoel semakin kecil dan akhirnya digantikan dengan arkenteron. Tahap gastrulasi akhir, arkenteron yang berlapis endoderm telah sepenuhnya menggantikan blastosol dan ketiga lapisan germinal telah mantap berada pada posisinya. Blastopor yang melingkar mengelilingi dan membentuk suatu sumbat yang terisi kuning telur sehingga disebut dengan sumbat kuning telur (yolk plug).

Gambar 2. Proses gastrulasi pada amphibi

3. Gastrulasi pada Pisces Sebelum menjelaskan proses gastrulasi, maka perlu diketahui pada pisces pada tahap gastrulasi memiliki lapisan-lapisan yang berbeda yaitu: a. Yolk Syncytial Layer (YLS)/ Lapisan sinsitial kuning telur b. EVL (Enveloping Layer)/ lapisan yang menyelimuti sel bagian dalam c. Lapisan sel dalam, yang terdapat di antara EVL dan YSL dan membentuk embrio yang sesuai

Gastrulasi pada pisces ini dapat di jelaskan dalam gambar di bawah ini :

Stadium gastrulasi pertama dimulai dengan proses epiboly dan menjadi sel blastomer atas yolk. Sel blastomer bergerak ke luar, kemudian sel-sel ini bergerak di atas permukaan yolk dan menyelubungi yolk tersebut. Gerakan ini bukan dikarenakan gerakan pelan dari blastomer. Sebaliknya, gerakan ini disediakan oleh YSL sendiri untuk memperluas sitoplasma dari yolk. Dan EVL bergabung dengan YSL dan bergerak secara pelan. Sel-sel yang terdalam dari blastoderm kemudian mengisi ruang antara YSL dan EVL sebagai proses epiboly. Hal ini ditunjukkan dengan adanya pemutuasan ikatan antara YSL dan EVL. Kemudian kedua daerah sel tersebut melanjutkan perluasan mengelilingi sel yolk. Setelah sel blastoderm menyelubungi separuh dari sel yolk, kemudian deep layer (lapisan dalam) akan mengalami penebalan. Lapisan ini berisi sel-sel superficial yang membentuk satu lapisan yaitu epiblast. Beberapa deep layer di daerah dorsal dan ventral mengalami gerakan yang akhirnya akan membentuk hipoblast. Epiblast berkembang menjadi ektoderm, hipoblast menjadi mesoderm. Bersamaan dengan epiboli dan involusi tadi, juga berlangsung konvergen ekstensi. Konvergen ekstensi ini terjadi pada sel-sel dalam lapisan epiblast dan hipoblast bagian dorsal yolk, khususnya di daerah perisai embrio. Sel-sel ini menyebar sepanjang bagian anterior dan posterior. Penyebaran ini membentuk suatu lapisan yang sempit tetapi panjang sehingga pada yolk dapat terlihat seperti terdapat pembentukan sumbu. Konvergen ekstensi ini pada perkembangan selanjutnya akan menjadi sirip dorsal. Jadi, pada stadium gastrulasi ini terbentuk ektoderm, mesoderm dan endoderm, dengan tiga gerakan morfogenik yaitu epiboly, involusi, dan konvergen ekstensi.

4. Gastrulasi pada Aves dan Reptil Gastrulasi pada aves sama dengan gastrulasi yang terjadi pada reptil, dimulai pada suatu daerah yang disebut dengan daerah primitive streak. Daerah primitive streak ini merupakan hasil migrasi sel-sel dari wilayah posterior-lateral ke bagian tengah pellucida. Dan akhirnya menebal yang lama-lama menyempit, bergerak ke anterior dan mengerut membentuk suatu parit yang disebut daerah unsur primitif. Pada ujung anterior juga terjadi penebalan yang disebut nodus Hensen (Hensen node). Sel-sel yang pertama bermigrasi melalui daerah unsur primitif adalah sel yang akan menjadi endoderm. Sel-sel ini bergerak ke anterior, bergabung dengan hipoblast dan akhirnya menggantikan hipoblast pada bagian anterior dari embrio. Sementara itu, makin banyak sel-sel bermigrasi masuk melalui daerah

unsur primitif yang setelah masuk kedalam rongga blastula mereka memisahkan diri menjadi dua arah, satu masuk lebih dalam dan bergabung dengan hipoblast serta mendorong hipoblast ke tepi. Sel-sel ini akan membentuk semua organorgan endodermal dan sebagian besar selaput ekstra-embrio. Kelompok kedua menyebar membentuk suatu lembaran yang terbentang diantara epiblast dan hipoblas. Lembaran ini yang membentuk bagian mesoderm dari embrio dan selaput ekstra-embrio. Berlangsungnya gastrulasi melalui kombinasi sejumlah gerakan-gerakan morfogenik seperti poli-invaginasi, konkresensi, dan involusi. Berikut gambar sekilas gastrulasi pada aves.

5. Gastrulasi pada mammalia dan manusia Gastrulasi pada mammalia, sangat serupa dengan gastrulasi pada unggas dan reptil, sebab mammalia memang berevolusi dari kedua kelompok hewan itu. Derivasi jaringan-jaringan yang dihasilkan oleh proses gastrulasi pada mammalia, dengan contoh manusia. Diferensiasi awal jaringan embrionya sudah terjadi pada tahap blastula (blastocyst), dengan terbaginya kelompok sel bagian luar atau outer cell mass dari kelompok sel bagian dalam atau inner cell mass atau ICM. Bagian selular terluar adalah trofoblas atau trofektoderm yang semata-mata merupakan bagian ekstraembrio yakni bakal selaput ekstraembrio korion yang terlibat dalam pembentukan plasenta bersama endometrium. Trofoblas akan berdeferensiasi menjadi sitotrofoblas dan sinsitiotrofoblas atau sintrofoblas. Sedangkan Inner cell mass akan menjadi hipoblast dan epiblast. Yang mana

hipoblast mengalami differensiasi menjadi membran ekstraembrionik endoderm dan nantinya menjdi yolk salk.

Pada epiblas keping embrio akan dibentuk ciri khas gastrulasi kelompok hewan amniota yakni terbentuknya alur primitif, seperti pada unggas. Epiblast embrio menjadi lapisan lembaga ektoderm, sedangkan endoderm dan mesoderm dibentuk dengan cara bermigrasinya sel-sel presumtif mesoderm dan presumtif endoderm melalui parit primitif. Mesoderm dan endoderm, menyebar ke arah lateral, anterior, dan posterior. Mesoderm ekstraembrio berasal dari endoderm kantung yolk. Endoderm menduduki tempat hipoblas, dan mendesak hipoblast hingga keluar keping untuk menjadi kantung yolk yang mengelilingi rongga kantung yolk. Setelah rongga kantung yolk diatapi oleh endoderm, rongga tersebut dapat juga disebut sebagai usus primitif (arkenteron). Bagian atas dari rongga ini yang berbatasan beratapkan endoderm akan menjadi usus setelah terjadi pelipatanpelipatan splanknopleura. Keping embrio berhubungan dengan trofoblas oleh jaringan mesoderm ekstraembrio yang disebut tangkai tubuh.

Gambar. Development of Human Embryonic Tissues. ( 2001 Terese Winslow)

Perbedaan gastrulasi dari setiap organisme No 1 Sea urchin Gastrulasi diawali dengan migrasi sebagian selsel mesenkim dari kutub vegetal. Gastrulasi melibatkan gerakangerakan morfogenik seperti Invaginasi Pisces Stadium gastrulasi pertama dimulai dengan proses epiboly dan menjadi sel blastomer atas yolk. Berlangsungnya gastrulasi berasal dari kombinasi dari tiga gerakan morfogenik yaitu epiboly, involusi, dan konvergen ekstensi Gastrulasi berlangsung di dalam telur Selama tahap gastrulasi memiliki lapisanlapisan yang khas yaitu Yolk Syncytial Layer (YLS)/Lapisan sinsitial kuning telur ; EVL (Enveloping Layer)/ lapisan yang menyelimuti sel bagian dalam; Lapisan sel dalam, yang terdapat di antara EVL dan YSL dan membentuk embrio yang sesuai Amphibi Gastrulasi dimulai pada daerah yang disebut dengan bibir dorsal blastopor (dorsal lip of blastophore). Gastrulasi melibatkan gerakangerakan morfogenik seperti epiboli, invaginasi, dan involusi Gastrulasi berlangsung di dalam telur Hasil invaginasi membentuk suatu arkenteron sedangkan rongga blastocoel tereliminasi sedikit demi sedikit; Memiliki yolk dimana tidak ada kantung yolk Aves/ Reptil Proses gastrulasi berawal dari penebalan pada daerah yang disebut primitive streak Mammalia/ manusia Proses gastrulasi berawal dari primitive streak yang berasal dari konvergensi epiblast.

Gastrulasi berlangsung di dalam telur Gastrulasi pada Sea urchin pada tahap akhirnya akan terbentuk saluran pencernaan primitive (hanya terdiri mulut dan anus) yang berkembang dari mesoderm

Berlangsungnya gastrulasi melalui kombinasi sejumlah gerakan-gerakan morfogenik seperti poliinvaginasi, konkresensi, dan involusi. Gastrulasi berlangsung di dalam telur Tidak terbentuknya rongga pada masa sel dalam ( inner cell mass) yang akan menjadi rongga amnion dan kantung yolk mengandung yolk

Gastrulasi melibatkan gerakan-gerakan morfogenik seperti delaminasi

Gastrulasi berlangsung di dalam uterus Terbentuknya rongga pada masa sel dalam ( inner cell mass) yang akan menjadi rongga amnion dan kantung yolk tidak mengandung yolk