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O NITROGNIO E O CICLO DO NITROGNIO. Prof. Dr. Luiz Antonio Gallo Depto.

Cincias Biolgicas As plantas requerem certo nmero de elementos alm daqueles que obtm diretamente da atmosfera (carbono e oxignio sob a forma de dixido de carbono) e da gua do solo (hidrognio e oxignio). Todos estes elementos, com exceo de um, provm da desintegrao das rochas e so captados pelas plantas a partir do solo. A exceo o nitrognio, que representa 78% da atmosfera terrestre. Embora as rochas da superfcie terrestre constituam tambm a fonte primria de nitrognio, este penetra no solo, indiretamente por meio da atmosfera, e, atravs do solo, penetra nas plantas que crescem sobre ele. Entretanto, a maioria dos seres vivos capaz de utilizar o nitrognio atmosfrico para sintetizar protenas e outras substncias orgnicas. (Ao contrrio do carbono e do oxignio, o nitrognio muito pouco reativo do ponto de vista qumico, e apenas certas bactrias e algas azuis possuem a capacidade altamente especializada de assimilar o nitrognio da atmosfera e convert-lo numa forma que pode ser usada pelas clulas. A deficincia de nitrognio utilizvel constitui muitas vezes, o principal fator limitante do crescimento vegetal. O processo pelo qual o nitrognio circula atravs das plantas e do solo pela ao de organismos vivos conhecido como ciclo do nitrognio. Fig. 1. absoro do Nitrognio por plantas noduladas e no noduladas. (Buchmam et al. 2000)

Amonificao. Grande parte do nitrognio encontrado no solo provm de materiais orgnicos mortos, nos quais existe sob a forma de compostos orgnicos complexos, tais como protenas, aminocidos, cidos nucleicos e nucletides. Entretanto, estes compostos nitrogenados so, em geral, rapidamente decompostos em substncias mais simples por organismos que vivem nos solos. As bactrias saprfitas e vrias espcies de fungos so os principais responsveis pela decomposio de materiais orgnicos mortos. Estes microrganismos utilizam as protenas e os aminocidos como fonte para suas prprias protenas e liberam o excesso de nitrognio sob a forma de amnio (NH4+ ). Este processo denominado amonificao. O nitrognio pode ser fornecido sob a forma de gs amonaco (NH3), mas este processo ocorre geralmente apenas durante a decomposio de grandes quantidades de materiais ricos em nitrognio, como numa grande poro de adubo ou fertilizante. Em geral, a amnia produzida por amonificao dissolvida na gua do solo, onde se combina a prtons para formar o on amnio. Nitrificao Vrias espcies de bactrias comumente encontradas nos solos so capazes de oxidar a amnia ou amnio. A oxidao do amonaco, conhecida como nitrificao, um processo que produz energia e a energia liberada utilizada por estas bactrias para reduzir o dixido de carbono, da mesma forma que as plantas autotrficas utilizam a energia luminosa para a reduo do dixido de carbono. Tais organismos so conhecidos como autotrficos quimiossintticos (diferentes dos autotrficos fotossintticos, como as plantas e as algas). As bactrias nitrificantes quimiossintticas Nitrosomonas e Nitrosococcus oxidam o amonaco dando nitrito (NO2-): 2 NH3 + 3O2 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O

O nitrito txico para as plantas superiores, mas raramente se acumula no solo. Nitrobacter, outro gnero de bactria, oxida o nitrito, formando nitrato (NO3-), novamente com liberao de energia: 2 NO2- + O2 2 NO3-

O nitrato a forma sob a qual quase todo o nitrognio se move do solo para o interior das razes. Poucas espcies vegetais so capazes de utilizar protenas animais como fonte de nitrognio. Estas espcies, que compreendem as plantas carnvoras, possuem adaptaes especiais utilizadas para atrair e capturar pequenos animais. Digerem-se, absorvendo os compostos nitrogenados e outros compostos orgnicos e minerais, tais como potssio e fosfato. As plantas carnvoras em sua maioria so encontradas em pntanos, que so em geral fortemente cidos e, portanto, desfavorveis ao crescimento de bactrias nitrificantes. Assimilao do nitrognio Uma vez que o nitrato se encontra no interior da clula, novamente reduzido a amnia. Este processo de reduo requer energia, em contraste com o processo de

nitrificao, que envolve oxidao (do NH4+) e liberao de energia. Os ons amnio formados pelo processo de reduo so transferidos a compostos carbonados para produzir aminocidos e outros compostos orgnicos nitrogenados. Este processo conhecido como aminao. A incorporao do nitrognio em compostos orgnicos ocorre, em grande parte, nas clulas jovens e em crescimento das razes. As etapas iniciais do metabolismo do nitrognio parecem ocorrer diretamente nas razes; quase todo o nitrognio que ascende no xilema do caule j se encontra sob a forma de molculas orgnicas, principalmente aminocidos. Formao dos aminocidos Os aminocidos formam-se a partir de ons, amnio e cetocidos. Os cetocidos so geralmente produtos da fragmentao dos acares. A figura abaixo mostra a reao global pela qual um cetocido se combina ao amnio para formar um aminocido. O principal aminocido formado desta maneira o cido glutmico (figura 1). O cido glutmico o principal transportador de nitrognio na planta. Alm dos aminocidos produzidos pela aminao de um cetocido, outros so formados por transaminao. A transaminao a transferncia do grupamento amino (-NH2) de um aminocido para um cetocido, formando outro aminocido. A figura abaixo mostra a formao da alanina pela transferncia do grupamento amino do cido glutmico para o cido pirvico. A planta, quer por aminao ou transaminao (Figura 2) capaz de sintetizar todos os aminocidos necessrios a partir do nitrognio inorgnico. Os animais so capazes de sintetizar apenas cerca de 8 dos 20 aminocidos necessrios, devendo adquirir os outros por meio da alimentao. Por conseguinte, o mundo animal depende totalmente do reino vegetal para suas protenas, bem como para seus carboidratos. Figura 2: Isoenzimas da GS e Gogat. (Buchmam et al 2000)

Outros compostos nitrogenados Outros importantes compostos orgnicos nitrogenados incluem as nucletides, tais como ATP, ADP, NAD e NADP: a clorofila e outras molculas orgnicas semelhantes com anis de porfirina: e os cidos nucleicos ADN e ARN. Muitas das vitaminas, com o grupo das vitaminas B, contm nitrognio. Estas substncias, como os aminocidos, podem ser sintetizadas pelas plantas a partir do nitrognio inorgnico, mas devem ser obtidas das plantas pelos animais (Figura 4) Outra grande diferena entre plantas e animais na manipulao do nitrognio consiste na capacidade das plantas de reciclar o amonaco ou o amnio. Os animais so incapazes de reciclar estes produtos de degradao do metabolismo do nitrognio e, em conseqncia, os compostos nitrogenados so constantemente excretados na urina, fezes, suor e mesmo lgrimas. Embora ocorra alguma perda de nitrognio nas folhas que caem das plantas, apenas pequenas quantidades dele so excretadas pelo corpo da planta. De fato, a excreo de grandes quantidades de materiais de degradao de qualquer espcie apenas tpica dos animais. Perda de nitrognio Conforme observamos, os compostos nitrogenados das plantas clorofiladas retornam ao solo com a morte das mesmas (ou dos animais que delas se alimentaram), sendo reprocessados pelos organismos e microrganismos do solo, absorvidos pelas razes sob a forma de nitrato dissolvido na gua do solo e reconvertidos em compostos orgnicos. Durante o decorrer deste ciclo verifica-se sempre uma perda de certa quantidade de nitrognio, no sentido de se tornar inutilizvel para a planta. Uma das principais causas desta perda de nitrognio a remoo de plantas do solo. Os solos cultivados exibem freqentemente um declnio constante no contedo de nitrognio. O nitrognio pode ser tambm perdido quando a parte superficial do solo decapitada pela eroso ou quando sua superfcie destruda pelo fogo. O nitrognio tambm removido pela lixiviao; os nitratos e nitritos, que so anions, mostram-se particularmente suscetveis lixiviao pela gua que se infiltra atravs do solo. Em alguns solos, bactrias desnitrificantes decompem os nitratos e liberam nitrognio para o ar. Este processo que fornece bactria o oxignio necessrio para a respirao dispendioso em termos de necessidades energticas (isto , o O2 pode ser reduzido mais rapidamente que o NO3-) e ocorre extensamente apenas nos solos com deficincia de oxignio, isto , nos solos que so mal drenados e, portanto, pobremente arejados. Algumas vezes, uma alta proporo do nitrognio presente no solo no disponvel para as plantas. Esta imobilizao ocorre quando existe excesso de carbono. Quando substncias orgnicas ricas em carbono, mas pobres em nitrognio, a palha um bom exemplo, se encontram em abundncia no solo, os microrganismos que atacam estas substncias precisaro de mais nitrognio do que contm a fim de utilizar totalmente o carbono presente. Em conseqncia, no utilizaro apenas o nitrognio presente na palha ou material semelhante, mas tambm todos os sais de nitrognio disponveis no solo. Conseqentemente, este desequilbrio tende a normalizar-se medida que o carbono fornecido sob a forma de dixido de carbono pela respirao microbiana, e medida que aumenta a proporo entre nitrognio e carbono no solo.

Fixao do nitrognio Conforme podemos ver, se todo o nitrognio que removido do solo no fosse constantemente reposto, praticamente doa a vida neste planeta desapareceria finalmente. O nitrognio reabastecido no solo pela fixao do nitrognio (figura3). A fixao do nitrognio o processo pelo qual o nitrognio gasoso do ar incorporado em compostos orgnicos nitrogenados e, assim, introduzido no ciclo do nitrognio. A fixao deste gs, que pode ser efetuada, em graus apreciveis, por apenas algumas bactrias e algas azuis, um processo do qual dependem atualmente todos os organismos vivos, da mesma forma que todos eles dependem, em ltima anlise, da fotossntese para a obteno de energia. Uma a duas centenas de milhes de toneladas mtricas de nitrognio so acrescentadas superfcie terrestre a cada ano pelos sistemas biolgicos. O homem produz 28 milhes de toneladas mtricas, cuja maior parte utilizada como fertilizantes; no entanto, este processo efetuado com alto custo energtico em termos de combustveis fsseis. A quantidade total de energia necessria para a produo de fertilizantes de amnio atualmente estimada como equivalente a 2 milhes de barris de leo por dia. De fato, calcula-se que os custos da fertilizao com nitrognio esto atingindo o ponto de lucros decrescentes. As culturas tradicionais em reas tais como a ndia no atingem uma produo significativamente aumentada com a utilizao de fertilizantes com nitrognio, tendo baixas necessidades deste elemento, mas esto sendo atualmente substitudas por cereais milagrosos e outras culturas que no produzem mais com fertilizao com nitrognio - justamente numa poca em que tal tratamento est se tornando proibitivamente dispendioso. Das vrias classes de organismos fixadores de nitrognio, as bactrias simbiticas so, incomparavelmente, as mais importantes em termos de quantidades totais de nitrognio fixado. A mais comum das bactrias fixadoras de nitrognio Rhizobium, que um tipo de bactria que invade as razes de leguminosas (angiospermas da famlia Fabaceae ou Leguminosae), tais como trevo, ervilha, feijo, ervilhaca e alfafa. Os efeitos benficos das leguminosas sobre o solo so to bvios que foram reconhecidos h centenas de anos. Teofrasto, que viveu no terceiro sculo a.C. escreveu que os gregos utilizavam culturas de feijo para enriquecer os solos. Nos locais em que as leguminosas crescem, certa quantidade de nitrognio extra pode ser liberada para o solo, onde se torna disponvel para outras plantas. Na agricultura moderna constitui prtica comum alternar uma cultura no leguminosa, como o milho, com uma leguminosa, como a alfafa. As leguminosas so ento colhidas para feno deixando as razes ricas em nitrognio, ou ainda melhor, so aradas novamente no campo. Uma boa colheita de alfafa, que recolocada no solo, pode fornecer 450 quilogramas de nitrognio por hectare. A aplicao dos elementos vestigiais, cobalto e molibdnio, exigidos pelas bactrias simbiticas, incrementa grandemente a produo de nitrognio se estes elementos estiverem presentes em quantidades limitantes, como em grande parte da Austrlia.

Microrganismos fixadores de nitrognio de vida livre As bactrias no simbiticas dos gneros Azotobacter e Clostridium so capazes de fixar o nitrognio. Azotobacter aerbico, ao passo que Clostridium anaerbico; ambas so bactrias saprfitas comuns encontradas no solo. Calcula-se que elas fornecem provavelmente cerca de 7 quilogramas de nitrognio por hectare de solo por ano. Outro grupo importante inclui muitas bactrias fotossintticas. As algas azuis de vida livre desempenham tambm um papel importante na fixao do nitrognio. So cruciais para o cultivo do arroz, que constitui a principal dieta de mais da metade da populao mundial. As algas azuis podem desempenhar tambm um importante papel ecolgico na fixao do nitrognio nos oceanos. A distino entre fixao do nitrognio por organismos de vida livre e simbiticos pode no ser to rigorosa como se pensava tradicionalmente. Alguns micrbios ocorrem regularmente no solo, ao redor das razes de certas plantas que eliminam carboidratos, consumindo estes compostos e, ao mesmo tempo, fornecendo indiretamente nitrognio para as plantas. As associaes simbiticas entre bactrias normalmente de vida livre, como Azotobacter, e as clulas de plantas superiores em culturas de tecido induziram seu crescimento num meio artificial carente de nitrognio. Figura 3 : Formao do ndulo (Buchmam et al 2000)

Figura 4: Assimilao do Nitrognio por organismo fixador do N2.

Outras fontes de nitrognio O nitrognio gasoso pode ser oxidado pelos relmpagos e arrastado para o solo atravs da chuva. A gua pluvial pode carrear algumas vezes, amnia que escapou na atmosfera. As medies realizadas numa estao experimental na Inglaterra, durante um perodo de 5 anos, mostraram que a gua da chuva levou 7,1 quilogramas de nitrognio por hectare por ano. SOLOS E AGRICULTURA Os elementos essenciais ao crescimento das plantas constituem apenas uma pequena proporo dos solos mais frteis, conforme podemos observar no Quadro 1. Os minerais mais comuns dos solos derivam do alumnio e do silcio, mas estes, embora

desempenhem um papel na manuteno dos elementos essenciais, no contribuem diretamente para a nutrio dos vegetais. Quadro 1 - Concentraes e quantidades dos elementos essenciais em solos agrcolas representativos. Elemento Essencial Ferro Potssio Clcio Magnsio Nitrognio Fsforo Enxofre Mangans Boro Zinco Cobre Molibdnio Porcentagem no Solo 3,5 1,5 0,5 0,4 0,1 0,06 0,05 0,05 0,002 0,001 0,0005 0,0001

Em situaes normais, os elementos presentes no solo recirculam, tornando-se novamente disponveis para o crescimento das plantas. Conforme discutimos anteriormente, as partculas de argila de carga negativa so capazes de ligar ons positivamente carregados, tais como, por exemplo Ca2+, Mg2+ e K+. Os ons so removidos das partculas pelas razes da planta, quer diretamente, quer aps passar na soluo do solo. Em geral, os ctions exigidos pelas plantas esto presentes em grandes quantidades nos solos frteis e as quantidades removidas por culturas simples so pequenas. Entretanto, quando uma srie de culturas cresce num determinado campo e quando os nutrientes so continuamente removidos do ciclo pela sua colheita, alguns ctions (comumente o potssio) podem esgotar-se a tal ponto que se torna necessrio adicionar fertilizantes contendo o elemento ausente. O nitrognio e o fsforo podem constituir tambm fatores limitantes sob condies de agricultura devido, em grande parte, colheita das plantas. Por conseguinte, o nitrognio, o fsforo e o potssio so os trs elementos mais comumente includos nos fertilizantes comerciais. Os fertilizantes so geralmente rotulados com uma frmula que indica a percentagem de cada um destes trs elementos. Por exemplo, um fertilizante 10-5-5 um fertilizante que contm 10% de nitrognio, 5% de cido fosfrico e 5% de potssio. Outros elementos essenciais so por sua vez limitante em solos cultivados, embora sejam necessrios em quantidades muito pequenas.

SUMRIO A terra formada de cerca de 90 elementos de ocorrncia natural, sendo os mais comuns o oxignio, silcio, alumnio e ferro. Os elementos so encontrados sob a forma de minerais. Um mineral uma substncia inorgnica que ocorre naturalmente, cuja composio qumica definida. As rochas so misturas de minerais. O solo formado

pela desagregao das rochas e consiste de uma poro inorgnica e uma poro orgnica. O horizonte A do solo contm a maior parte da matria orgnica, tanto viva quanto morto, bem como as partculas minerais mais altamente desagregadas. No horizonte B observa-se a presena de fragmentos minerais, com pouca matria orgnica. O horizonte C composto de rocha relativamente pouco decomposta. Sabe-se que as plantas superiores requerem um total de 16 elementos para seu crescimento normal. Destes, o carbono, o hidrognio e o oxignio provm do ar e da gua. O restante absorvido pelas razes sob a forma de ons. Estes 13 elementos so algumas vezes classificados em macronutrientes e micronutrientes. Os macronutrientes so o nitrognio, potssio, clcio, fsforo, magnsio e enxofre. Os micronutrientes so o ferro, cloro, cobre, mangans, zinco, molibdnio e boro. O sdio necessrio para algumas plantas, e o cobalto indiretamente essencial para outras. Os elementos minerais desempenham numerosas funes importantes nas clulas. Regulam a osmose e afetam a permeabilidade celular. Alguns servem como receptores de eltrons, como componentes estruturais das clulas e como fatores acessrios para os catalisadores ou como componentes estruturais de enzimas. Os minerais tornam-se disponveis na soluo edfica para as plantas sob a forma de ons. Estas utilizam a energia metablica para concentrar os ons de que necessitam. Alguns dos ons so captados por processos de transporte ativo, ao passo que outros fluem aparentemente de modo passivo, devido aos gradientes eletroqumicos criados pelos ons que se movem ativamente e suas bombas. Numa comunidade natural, os elementos so retirados do solo pelas plantas e, a seguir, retornam a ele quando as plantas ou os animais que delas se alimentam morrem. As associaes do tipo micorriza entre fungos e razes de plantas so importantes no funcionamento deste sistema e na mediao direta da captao dos ons. Sob condies agrcolas, o nitrognio, o fsforo e o potssio tornam-se, mais comumente, fatores limitantes para o crescimento vegetal; portanto estes elementos so comumente fornecidos ao solo nos fertilizantes. A circulao do nitrognio atravs do solo, atravs dos organismos vegetal e animal e, novamente atravs do solo, conhecida como ciclo do nitrognio. Envolve vrias etapas. O nitrognio alcana o solo sob a forma de material orgnico de origem vegetal e animal. Estas substncias so decompostas por organismos que vivem no solo. A amonificao, que a liberao de amnio (NH4+) de compostos nitrogenados efetuada por bactrias e fungos que vivem no solo. A nitrificao a oxidao do amnio, com formao de nitritos e nitratos; estas so realizadas por dois tipos diferentes de bactrias. O nitrognio entra nas plantas quase que totalmente sob a forma de nitratos. No interior delas, os nitratos reduzem-se a amnio. Os aminocidos so formados pela combinao de amnio com um cetocido (aminao) ou atravs da transferncia de um grupamento amino (-NH2) de um aminocido para um cetocido, dando origem a outro aminocido (transaminao). Estes compostos orgnicos retornam subseqentemente ao solo, completando o ciclo do nitrognio.

O solo perde o nitrognio por remoo das culturas nele instaladas, eroso, fogo, lixiviao e ao das bactrias desnitrificantes. O nitrognio fornecido ao solo pela fixao do nitrognio que consiste na incorporao de nitrognio elementar em componentes orgnicos. A fixao biolgica deste gs totalmente efetuada por microrganismos. Estes incluem bactrias (Rhizobium), que so simbiontes das leguminosas, bem como bactrias e algas azuis de vida livre nos solos. Na agricultura, as plantas so removidas do solo. Em conseqncia, o nitrognio e outros elementos no so reciclados, como na natureza, e, portanto, devem ser freqentemente repostos sob forma orgnica ou inorgnica.

Bibliografia: Biochemistry and Molecular Biology of Plants Buchanan, Gruissem, Jones.2000 Am Soc. Plant. Physiology