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THEORIE

ET

PRATIQUE DE COHORTES

DE L'ANALYSE

par Benot MESNIL

AVANT-PROPOS

L'analyse squentielle des structures dmographiques rvles par les captures est actuellement la mthode la plus utilise, en particulier par les groupes de travail runis dans le cadre du C.I.E.M., pour valuer les paramtres caractristiques des populations marines exploites. Les raisons de son succs tiennent une dfinition analytique simple, l'absence d'hypothses restrictives et surtout une proprit singulire grce la-quelle les rsultats convergent vers les valeurs vraies des paramtres, Du fait de son utilisation quasi systmatique au dpart du processus conduisant aux rglementations d e l'exploitation, il est particulirement important d'assimiler les avantages, les limites et les rgles d'usage de la mthode. Cette tude est, en partie, une revue des principaux travaux raliss sur, et autour de l'analyse de cohortes, pour ainsi dire tous publis en langue anglaise, complte par quelques observations personnelles. D a n s une premire partie, nous nous attachons dcrire la mthode et ses proprits caractristiques, en particulier la proprit de convergence qui fait son originalit, l'aide d'exemples lmentaires. C h a q u e fois que cela nous a paru servir la comprhension du lecteur, ou la satisfaction de sa curiosit, nous avons dtaill la dmonstration des expressions analytiques fondamentales ; en dpit des apparences, cela contribue notre sens prouver la simplicit de la technique et la rigueur de son dveloppement. La deuxime partie est consacre aux utilisations de la mthode, telle qu'elle est pratique dans le cadre des groupes de travail et nous indiquons succinctement son importance dans l'laboration des mesures de gestion des stocks en mentionnant les mthodes bases sur les rsultats qu'elle fournit. Ce document a y a n t t conu comme un manuel destin aux participants aux groupes de travail et bnficiant de l'exprience de quelques-uns d'entre eux, nous souhaitons ardemment qu'il donne lieu discussions et que les lecteurs contribuent son achvement en faisant part de leurs remarques, de leurs rsultats personnels ou des questions auxquelles ils ne trouvent pas ici de rponse satisfaisante.

Rev.

Trav.

Inst. Pches marit., 44 (2) : 119-155, 1980.

 120 Terminologie - symboles -quations fondamentales.

Le terme d' analyse de cohortes sera toujours utilis ici dans son acception la plus large, pour dsigner l'ensemble des techniques associes la rsolution squentielle de l'quation des captures. N o u s appellerons cohorte l'ensemble des individus du stock pouvant tre reconnus comme ns une anne d o n n e ; le terme est donc synonyme de celui de classe annuelle (e-xploite). P a r convention, les membres de la classe annuelle appartiennent au groupe d'ge 0 l'anne n de leur naissance (comprise du 1"'' janvier au 31 dcembre) et successivement aux groupes d'ge 1, 2 T les annes n + 1, n + 2, ... n + T . L'analyse de cohortes repose sur quelques-uns des concepts et hypothses dfinis par BARANOV puis BEVERTON et H O L T et devenus dsormais classiques en dynamique de populations marines. Plus prcisment, toutes les expressions qui seront utilises dans cet expos drivent simplement de deux formules essentielles : l'quation de survie et l'quation des captures qui s'en dduit. Considrons un intervalle de temps T et les effectifs N 0 et N T de la classe, respectivement au dbut et la fin de la priode de dure T . Le premier axiome stipule que, au cours d'un intervalle de temps lmentaire dt suffisamment bref pour que l'abondance N ne varie pas sensiblement, le nombre d'individus qui disparaissent est proportionnel l'effectif initial : par mortalit naturelle, du fait de la pche, dN
=

_ MN

(1)

dt

'

(2)

dN Au total, pour ce bref intervalle dt, = (M + F ) . N = Z . N ; dt M, F et Z sont dfinis comme taux instantans de mortalit naturelle, p a r pche et totale, respectivement. Le nombre de survivants la fin de la priode de dure T (succession d'intervalles At) est alors dfini par intgration des relations lmentaires comme : soit : Log N T = - (M + F). T + Constante
l

N T = N 0 . e-<M + F ) . T = N 0 . e - Z T A u t r e m e n t dit, la dcroissance de l'effectif d'une classe annuelle est une fonction tielle du temps. La relation (3) vaut implicitement dfinition du taux (moyen) de survie, S :

(3) ' exponen-

S-^L-e-Z-T

(4)

L'intervalle de temps T considr est, en pratique, d'une dure telle (gnralement 1 an) que l'hypothse d'une variation minime de l'effectif initial n'est plus respecte. Pour se replacer dans les conditions de validit on peut considrer l'effectif moyen de la classe au cours de la priode T ; conformment au thorme de la moyenne, cet effectif est dfini comme : N = 1 . / T N 0 . e - Z ' . d t = _ N . . (1 - e-Z.T) T Z.T
(5)

D a n s ces conditions, on peut admettre que le nombre d'individus qui disparaissent d u r a n t la priode T est proportionnel l'effectif moyen, la constante de proportionnalit tant le taux instantan F dans le cas de dcs par pche en vertu de la relation (2). En simplifiant l'expression, d a n s une situation telle que la dure T est gale l'unit, on dfinit l'quation des captures : C = F . N = _ L - d - e-2) . N 0 Z
(6)

Plus gnralement, si N t est l'effectif du groupe d'ge t en dbut d'anne, F, et M t (donc Z J

 121 les coefficients de mortalit pour le groupe et l'anne, le nombre C ( d'individus du groupe d'ge t capturs l'anne n estim par : C,
=

Fi_ . (i _ F t + M,

- (Mt + F, ) j

N| =

F, . A, . N, Zt (7)

o, suivant la notation de RICKER, A = (1 e ~ z ) = 1 S

Il sera fait mention d'une notion que l'on peut rencontrer sous plusieurs dnominations. Pour F simplifier, appelons taux d'exploitation le rapport E = (8) : quand une cohorte a t exploite jusqu' son extinction, les captures reprsentent E fois le nombre total de dcs, c'est--dire en l'occurence E fois l'effectif initial. D a n s tous les cas o il n'y a pas d'ambigut possible, nous allgerons les expressions en crivant N , Z , F ou M pour N,, Z,, F, ou M t . Q u a n t la fonction exponentielle, elle sera gnralement symbolise p a r : exp (x ) pour e*. Enfin, nous rserverons dornavant l'indice T pour dsigner le groupe d'ge le plus lev reprsent dans la population ou dans les captures. Historique. Le terme de p o p u l a t i o n virtuelle d'une classe annuelle est d F R Y (1949) qui l'a utilis pour dsigner un concept nonc a u p a r a v a n t par DERZHAVIN (1922) et l'a dfini comme la somme des contributions (captures) de la classe aux rsultats de la pcherie, somme calcule sur la totalit de la p h a s e d'exploitation. De la mme faon, on peut dfinir la population virtuelle d'un groupe d'ge en une anne donne comme la somme des captures d'individus de la classe considre au cours de cette mme anne et de toutes les annes ultrieures jusqu' disparition totale de la classe. O n crit : V, = C, + Ct + 1 + C l + 2 + ... + C T Cela revient dire que si l'on a captur V t individus entre l'anne n t o ils appartiennent au groupe d'ge t et l'anne n T o ils sont du groupe d'ge T , c'est donc qu'il y avait au moins V , individus de la classe dans la population l'anne n,. La population virtuelle reprsente ainsi la fraction observable de la classe ; c'est une estimation minimale de l'abondance du groupe d'ge considr de la classe ou cohorte. En tudiant les variations du rapport Q / V , au cours des ges t de l'exploitation de la classe, F R Y a cherch valuer les coefficients de mortalit, mais la validit de telles estimations suppose le respect d'hypothses trs restrictives (constance du rapport F / Z , stabilit de l'intensit de pche et de la vulnrabilit au fil des g e s ) , cette dernire tant incompatible avec la ncessit de larges fluctuations de l'effort de pche si l'on cherche valuer le coefficient M de mortalit naturelle, Lors du symposium F . A . O . / C . I . E . M . / I . C . N . A . F . de Lisbonne (1957), des tentatives ont t faites de combiner la mthode de F R Y et la mthode graphique de calcul de F et M par rgression de Z sur les efforts de pche (BEVERTON et H O L T , 1956). E n dpit du terme de correction introduit par PALOHEIMO (1958), il s'est avr que cette procdure entranait un biais parfois considrable comme le montre l'analyse de BISHOP (1959). Les mthodes d'analyse squentielle bases sur l'quation des captures ont t dveloppes pour remplacer la mthode de BEVERTON et H O L T qui devient inapplicable quand le coefficient F varie avec l'ge. M U R P H Y (1965), par exemple, a considr les captures sur une cohorte entre des couples d'annes successives, mais c'est GULLAND (1965) que l'on doit la mthode gnrale d'analyse de cohortes telle q u e nous la connaissons prsent. La technique repose sur une combinaison de l'quation des captures et de l'quation de survie permettant d'estimer les coefficients de mortalit F par ge sans connaissance pralable des efforts de pche et donc indpendamment des erreurs pouvant tre commises dans leur valuation, ce qui est son intrt primordial. Cependant, GULLAND continue utiliser la rgression de Z sur les efforts de pche pour affiner son estimation initiale de M puis les valuations successives

 122 des F par des itrations. M a i s surtout, la formule de base du modle n'tant pas explicitement soluble en F et les moyens de calcul n ' t a n t pas courants l'poque dans les groupes d e travail, il a dfini une procdure de rsolution simplifie qui, pour l'estimation des paramtres de survie, fait intervenir le rapport des populations virtuelles au lieu du rapport des effectifs rels des groupes d'ge successifs de la cohorte. De l provient l'appellation d' analyse de populations virtuelles , encore frquemment adopte par les A n g l o - S a x o n s , que nous ne retiendrons pas. Combinant des quations simples et gnrales, indpendantes des valuations d'effort de pche, la procdure squentielle expose par GuLLAND prsente surtout l'avantage d'intgrer une proprit fondamentale observe par JONES (1961). C e dernier a montr empiriquement que l'erreur relative due au choix arbitraire d'une valeur de F, ncessaire pour initialiser le calcul, tend s'estomper si l'on aborde la squence sur un des groupes les plus gs de la cohorte. Autrement dit, si l'on remonte la cohorte partir du dernier groupe d'ge captur, les estimations du coefficient F et de l'effectif N des groupes les plus jeunes de la population recrute convergent vers les valeurs relles de ces paramtres. A l'inverse, si l'on part du premier groupe exploit (squence descend a n t e ) , les estimations de F et N pour les ges ultrieurs tendent diverger. Le phnomne a t confirm par TOMLINSON (1970). P O P E (1972) a prsent une expression drive de la mthode gnrale de GULLAND ; c'est une approximation, valide seulement sur un certain intervalle en M et en F, mais elle permet de simplifier grandement la rsolution en F et d'analyser explicitement la propagation d'erreurs commises dans le choix des paramtres de dpart, Les moyens de calculs actuels ont permis d'liminer les restrictions d'usage lies aux modifications ou substitutions ncessaires aux calculs manuels, et grce aux amliorations apportes par les auteurs cits, nous disposons prsent d'une mthode d'analyse historique des populations exploites trs fiable, robuste et de surcrot trs simple d a n s sa formulation,

 123 I. - Etude de la mthode : analyse d'une cohorte isole.

Equation caractristique.

Prcisons ds l'abord que, pour simplifier l'expos, l'unit de temps considre dans ce paragraphe est l'anne, mais toutes les expressions et proprits mentionnes peuvent tre gnralises un dcoupage de la phase d'exploitation en intervalles de dure quelconque. P a r l'chantillonnage, on peut dterminer le nombre d'individus de chaque classe annuelle, ou de chaque groupe d'ge, prsents dans les captures ralises chaque anne. Si l'on choisit de ne considrer qu'une seule des classes au cours de sa phase d'exploitation, les donnes de base constituent la srie ou vecteur C, | des captures en nombres pour les ges t r (recrutement) T (fin d'exploitation) ; la cohorte tant ici considre isolment, on peut utiliser sans quivoque une indexation par les ges ou par les annes. Soit une anne n quelconque ; les individus de la cohorte appartiennent alors au groupe d'ge t ; leur effectif est N t en dbut d'anne, N t + , en fin d'anne et il en a t captur C t . Les coefficients de mortalit sont M (pour M,) et F (pour F t ) . De toutes les relations squentielles simples entre captures et effectifs, on retiendra celle qui respecte la proprit fondamentale de convergence, les groupes y tant introduits par ges dcroissants. C'est une combinaison des quations (3) de survie et (6) des captures : N1+I = N , . e x p ( M F ) (3)

C,=^_(l-exp(-M-F)).Nt=-FAN (6) z F+M en un rapport r qui permet d'liminer le terme N t et par lequel le nombre de survivants exprim comme multiple de la capture :
r =

est

N, + i = C, '

(F + M). exp ( - M - F ) F. ( l - e x p ( - M - F ) )

Z.exp (-Z) F. ( l - e x p ( - Z ) )

_ZJL F.A

L'quation (9) tablit une relation simple entre l'effectif d'une cohorte l'ge t + 1 (en dbut d'anne n + 1 ) et la capture ainsi que les coefficients de mortalit relatifs un groupe d'ge, plus jeune d'une unit, de la mme cohorte, en dbut de l'anne prcdente (n). La capture C t est connue et, gnralement, une valeur du coefficient M , a t calcule ou admise. Si, par un calcul pralable, l'effectif N t + 1 a pu tre estim, on peut calculer la valeur du rapport r puis rsoudre l'quation (9) en F t . Introduite dans la rciproque de l'quation (3) de survie, la racine F, obtenue permet de calculer l'effectif en dbut d'anne n : N t = N 1 + 1 . e x p ( F t + M,) (10) Connaissant ainsi N , et C,_,, on peut de la mme faon calculer r, donc F,. , puis N t _,, et ainsi de suite jusqu' l'ge au recrutement. P a r t a n t de deux vecteurs j C, | et | M, des captures et des coefficients (ventuellement gaux) de mortalit naturelle chaque ge de la cohorte, nous obtenons en fin de squence deux autres vecteurs de mme dimension, | F, | et N t j dont les composantes sont les coefficients de mortalit par pche et les effectifs par groupe d'ge et donc tous les paramtres dcrivant la phase exploite de la cohorte sont connus. Toutefois, si nous posons le systme complet des (T t r ) quations de type (9) pour chaque couple (t + 1, t) d e la vie de la cohorte, M, tant admis et C, connue, nous constatons qu'il existe une inconnue de plus qu'il n'y a d'quations ; celle qui, dans le cas prsent, retient notre attention est l'effectif N T du groupe le plus g, celui par lequel on aborde la squence, dont il est indispensable de se donner une estimation. Comme il n'est gure possible d'valuer directement cet effectif dans le stock, on le dduira plutt de la rciproque de l'quation (6) des captures, connaissant C T et ventuellement M T , en choisissant une valeur arbitraire du coefficient F T de mortalit par pche relative ce dernier groupe. Bien que, dans la pratique, les valeurs annuelles de F dpassent rarement 1, il reste difficile d'apprhender concrtement ce que reprsente une valeur absolue de ce paramtre. O n pourra alors l'estimer partir du taux d'exploitation E = F / (F + M ) (8) qui, lui, varie strictement

 124 entre 0 et 1. Comme le prconise CADIMA (1977), on peut se contenter d'une approche trs grossire : E sera choisi infrieur 0,5 si le groupe est faiblement exploit, suprieur 0,5 si l'exploitation parat forte. E T tant choisi, une estimation vraisemblable de F T est donne par : FT = T = Pour calculer l'effectif N T partir si la capture C T n'est constitue individus de la cohorte survivent la captures ultrieures des individus de la
MT.E T.cT (11)

1-ET de C T et de F T , on doit envisager que d'individus du groupe d'ge T capture C T (on peut trouver dans classe un ge suprieur T ) , on
CT . ZT

plusieurs cas, strictement, ou si des le stock ou dans les calcule alors N T p a r : * '

NT =

FT. ( 1 - exp(-ZT))

L'quation (12) est simplement la rciproque de l'quation des captures (6) ; s'il n'y a pas de survivant de la cohorte au-del de l'ge T ou, cas le plus frquent en pratique, si la capture C T est un cumul d'individus du groupe d'ge T et d'individus de groupes plus gs de la mme cohorte jusqu' extinction de celle-ci (groupe " + " ) , on se sert alors de l'estimation :

NT =

CT

-il

(13)

FT

Cette quation rsulte de la dfinition du taux d'exploitation E = F / Z ; la capture totale sur une cohorte au cours de la phase d'exploitation est gale E fois l'effectif initial (en fait, E fois le nombre d'individus qui disparaissent durant cette p h a s e ) . En ralit, jusqu' une mise au point rcente ( H O U G H T O N ( C L E . M . , 1 9 8 0 ) ) , la notion de groupe " + " a t fort mal interprte. O n avait pris l'habitude de cumuler les captures d'individus d ge T et plus ralises non sur la cohorte mais au cours de l'anne considre ; une autre acception de la notion tait rserve au cas o, l'ge ne pouvant plus tre dtermin avec prcision sur les otolithes, les g r a n d s individus taient affects au groupe d'ge " T et plus ". P o u r t a n t , dans les deux cas, il est bien vident que les c a p t u r e s ainsi cumules comprennent des individus a p p a r t e n a n t des classes annuelles diffrentes. P a r consquent, si par groupe " + " on entend cumul l'anne n de captures sur le groupe T et les groupes plus gs, et cela doit tre bien prcis, l'estimation d'effectif correspondant N T doit tre faite l'aide de la formule gnrale (12) et non par la formule (13). Cette prcaution tant prise, le cumul de captures sur un groupe T et au-del est parfaitement justifi dans plusieurs cas. N o u s avons mentionn celui o l'ge des g r a n d s individus ne peut tre dtermin ; ajoutons celui o, du fait d'un chantillonnage dfaillant, les captures des groupes les plus gs ou les moins a b o n d a n t s sont manifestement mal estimes. Il faut particulirement viter de remplir la matrice de donnes avec un nombre exagr de groupes pour lesquels la capture est nulle, car cela perturbe beaucoup la capacit de convergence de la procdure. Il est nettement prfrable de rduire la dimension verticale (nombre de groupes d'ge) et d'initialiser la squence partir d'un groupe plus jeune. O n se rend compte en outre que, si C T (donc F T ) est nulle, N T l'est aussi quelle que soit la formule utilise (12 ou 13) et, pratiquement, l'initialisation du calcul par l'quation (9) est impossible. Toujours dans le cas d'un faux groupe + , si N T comprend des individus de plusieurs cohortes, on vitera d'introduire ds le dpart une erreur sur l'effectif du groupe final de la cohorte en ralisant une estimation i n d p e n d a n t e de N T p a r la formule (12), connaissant C T et une valeur F T , puis en initialisant le calcul squentiel par la mme formule, mais cette fois sur le groupe d'ge T 1 qui ne prte pas confusion. L appellation d' analyse de populations virtuelles tant encore trs courante, signalons brivement les principes de la mthode de rsolution mise au point par GULLAND. Conformment la dfinition de F R Y , la population virtuelle d'une classe en dbut d'anne n (ge t) est la somme : V t = C t + C t + 1 + C 1 + 2 + ... + C T dont on dduit la relation, C t = V t V t + 1

 125 P a r la rciproque de la relation (13) dfinissant E, il v i e n t : V t = N t . E t Le rapport des populations virtuelles de deux groupes d'ge successifs de la classe une estimation du tau-x de survie S : S t = exp (-Z,) =i- = . * N, E1+1 V, fournit

V,

d'autant plus exacte que les taux d'exploitation E = F / Z seront rests plus stables au cours des annes ultrieures de la vie de la cohorte. Le r a p p o r t r de l'quation
r

caractristique (9) du modle peut s'crire V1+1 E[+i C, 1 E,+ 1 Vt+] V l + 1 - V, 1 Et + J S, 1 - S, (H)

_ N1+1 _ C,

Connaissant N , + I calcul selon les formules appropries pour une valeur choisie de E t + 1 , et les populations virtuelles V t + 1 et V,, donc C, et S t , on peut rsoudre l'quation en F t p a r des tables de valeurs rapproches, puis calculer N t . P o u r l'tape suivante, calcul sur le couple d'ges ( t 1 , t ) , il faut recalculer E t p a r : E c = E ' t . (1 exp ( - Z t ) ) + E t + , . exp ( Z t ) o E ' t est le taux calcul partir de la racine F, pour l'ge t strictement. V u les moyens de calcul disponibles actuellement, cette procdure ne prsente pas d'intrt particulier et tendrait mme rendre la rsolution moins prcise. (15)

La mthode

d'analyse

de cohortes

de

Pope.

P O P E (1972) a prsent une variante de l'analyse squentielle des donnes de capture par ge qui est une approximation de la mthode gnrale. Elle drive d'un dveloppement analytique de l'quation (3) de survie : N, , = N , . exp ( F M ) o F, et M , sont simplifis en F et M, = N t N t . (1 e x p ( F ) ) que l'on crit: N t + 1 . exp (M) = N t . exp ( F )

Si l'on remplace le deuxime terme N t du membre de droite par une expression en C, drive de l'quation (6) des captures, on obtient : Nt + i . e x p ( M ) = N t - C , . - ? - . F 1 - exp (-F) Or, on a les galits :
(1

~ exP-(~F (1 - c x p ( - Z ) )

(16)

exp ( - F / 2 ) . sinh (F/2) , . . . , sinh (F/2) = -J = e x P <M/2) l-exp(-Z) exp ( - Z / 2 ) . sinh (Z/2) sinh (Z/2) o sinh est la fonction sinus hyperbolique, sinh (x) = (exp(x) e x p ( x ) ) / 2 , Pour de faibles valeurs des arguments, le rapport des fonctions sinh est peu diffrent rapport des arguments, soit : sinh (F/2) # sinh (Z/2) ' ,. . Z ( l - exp (F)) F (1 - exp ( - Z))
#

du

F/2 Z/2

_F_ Z ll_ Z/2 = exp (M/2)

_Z_ F

exp(M/2)

L'quation (16) s'crit alors : N l + 1 . exp (M) = N , C, . exp ( M / 2 ) ou e n c o r e : N t = N t + , . exp (M) + C t . exp ( M / 2 ) (17)

126 Comme dans le cas gnral, l'quation (17) caractristique de l'analyse de cohortes de P O P E tablit une relation rcurrente entre l'effectif l'ge t + 1 et l'effectif l'ge t que l'on rsoud par ges dcroissants connaissant les captures. D ' a p r s l'auteur, l'approximation faite sur les fonctions sinh est acceptable pour des valeurs de F infrieures 1,2 et des valeurs de M ne dpassant pas 0,3 ; dans ces limites, l'erreur relative sur les effectifs N , n'excde pas 4 % pai rapport aux rsultats de la mthode gnrale. L'intrt le plus vident de la relation (17) est sa simplicit, tant dans son expression que par la facilit avec laquelle elle permet de calculer N , connaissant N l M et Q . N o t o n s seulement que l'ordre de rsolution est diffrent : on calcule d'abord N , puis le r a p p o r t S t = ~ = exp

( F t M t ) dont le logarithme permet d'valuer F, connaissant M . N , tant connu, on reprend l'quation (17) pour calculer N ( _,, etc. P o u r l'initialisation du calcul, l'estimation de N T est effectue comme dans le cas gnral par les formules (12) ou (13). La formule de P O P E prsente aussi le grand a v a n t a g e d'tablir une relation linaire, explicite, entre les effectifs et la capture, alors que dans la mthode gnrale il y a rupture en deux tapes (rsolution de (9) en F,, puis calcul de N , par (10) ). Il est alors possible de dcomposer les termes par des dveloppements analytiques et d'en dduire des relations permettant d'tudier l'effet des erreurs sur tel ou tel paramtre et leur propagation entre l'ge T et l'ge de premire capture. O u t r e la dmonstration expose ci-dessus, il existe deux approches simples aboutissant des expressions de type (17), dont l'intrt est surtout qu'elles permettent de tenir compte de l'activit saisonnire de certaines pcheries. La premire (CADIMA. 1977) traduit, l'aide d'un graphique, l'approximation implicitement contenue dans la formule de P O P E . Considrons la figure 1 qui reprsente les variations d'effectif de la classe au cours de l'anne n (ge t t + 1 ) et supposons que la capture Q est totalement ralise, instantanment, au milieu de l'anne (ge t + 1 / 2 ) . A v a n t et aprs cet instant, la dcroissance d'effectif n'est due qu' la mortalit naturelle, soit : N' = N t . e x p ( - M / 2 ) N t + : = N" . exp ( - M / 2 ) La diffrence entre N ' et N " est gale la capture C soit : Ct = N' - N" = N t . exp(-M/2) - N t + 1 . exp(M/2) o N, = C,. exp(M/2) + N t + 1 . exp(M) (17)

ULLTANG (1977) fait toutefois remarquer que si les coefficients F et M ont une valeur constante tout moment de l'anne, la dure moyenne de vie des individus au cours de cette mme anne sera infrieure 1/2 du fait qu'il y a dcroissance continue de l'abondance d a n s le stock et donc dans les captures, et ce d'autant plus que F et M ont des valeurs plus importantes. O n peut alors dfinir un paramtre k, fonction de F et M, reprsentant la dure de survie moyenne des individus au cours de l'anne n ; k peut tre ajust pour tenir compte de l'activit saisonnire des pcheries : il est nul si la pche s'effectue totalement en dbut d'anne, il est gal la dure (exprime en fraction d'anne) s p a r a n t le dbut d'anne de la priode d'activit dominante. L'quation (17) est alors modifie comme suit : N t = Q . e x p ( k . M ) + N t + , . e x p (M) (18) La seconde approche exprimentale (CHEVALIER, comm. pers.) s'explique, elle aussi, l'aide d'un graphique (fig. 2 ) . En premire approximation, on peut estimer la capture d'individus du groupe d'ge t l'anne n Par: C = N t . (1 exp ( F , ) ) (19) Manifestement, C surestime C t : la mortalit p a r pche intervient seule sur un effectif non encore affect par la mortalit naturelle (pcherie de type 1 d a n s la classification de RICKER, o la pche prcde la dcroissance pour causes naturelles). O n retrouve cette expression (19) en prenant k = 0 dans l'quation (18).

- 127 P o u r corriger cette approximation par excs, on peut soustraire de C la fraction de ce nombre qui aurait d disparatre par mortalit naturelle. Il vient alors :

C"

C ' - ( l - e x p ( - M ) ) . C = N ( . [ ( l - e x p ( - F ) ) - ( l - e x p ( - M ) ) . (1 e x p ( - F ) ) ] soit-: C" = N, . exp(-M) . (1 - exp(-F))

l

(20)

\-.. _ ^

N" ^ ^ r ^ ^

\+l

*
t FlG. Approche t+', t+L Ae (1977). graphique de la formule de POPE : d'aprs CADIMA

Si l'on se rfre la figure 2, on peut aussi crire : C" = N' . ( 1 e x p ( F ) ) On note alors que la capture C t est sous-estime par C " qui implique que la mortalit F intervient aprs que la mortalit naturelle ait prlev sa part. Au total, on a donc l'ingalit suivante : C " = N t . e x p ( M ) .(1 e x p ( F ) ) < C t < N t . (1 exp ( F ) ) = C C V u la forme exponentielle des expressions (19) et (20), la moyenne gomtrique des quantits et C " est l'estimation la plus approprie de la capture C t ralise sur l'effectif moyen annuel : (21)

C,# V C' . C" = VN,2. (1 - e x p ( - F ) ) 2 . exp(-M) . C, } N t . (1 - e x p ( F ) ) . e x p ( M / 2 ) que l'on rcrit sous la forme : C t . exp ( M / 2 ) = N t N t . e x p ( F ) = N t N 1 + , . exp (M) dont on dduit immdiatement l'quation de P O P E : N t = C t . exp ( M / 2 ) + N l L'ajustement au caractre saisonnier de certaines de l'un des termes C (F avant M ) ou C " (M avant que le stock considr est exploit plutt en dbut ou Soient k, et k2 les poids respectifs (1, 2, 3, . . . ) , on C, tt (C ^ C"k2)
+1

. exp (M) (17) pcheries peut se faire par pondration F ) de la moyenne gomtrique, suivant plutt en fin d'anne. crit:
k2

(22)

Profitons de la discussion amorce dans ce p a r a g r a p h e pour mentionner une caractristique gnrale de l'analyse de cohortes, commune aux deux mthodes. Lorsque nous avons dfini les

 128 quations de capture et de survie, nous avons simplifi les expressions en a d o p t a n t des intervalles de temps gaux 1' unit , sans qu'il y ait eu besoin de prciser laquelle. Le temps est simplement dcoup en intervalles-units dans chacun desquels on dfinit un effectif initial, une capture induite par le coefficient de mortalit F agissant au cours de cet intervalle et un effectif final dpendant du coefficient F et d'un coefficient M relatif, lui aussi, l'intervalle considr.

FIG. 2. Approche graphique de la formate de POPE : d'aprs CHEVALIER Mais si l'chantillonnage permet d'estimer les captures Q effectues au cours de priodes de dures quelconques et s'il est possible d'associer une valeur de mortalit naturelle M chaque priode, une analyse de cohortes peut parfaitement tre effectue sur des sries d'intervalles de dures quelconques, voire ingales deux deux. Il appartient seulement l'utilisateur de s'y reconnatre dans son dcoupage surtout s'il relie les rsultats des paramtres calculs indpendamment sur une chelle de temps diffrente. Ainsi, un stock exploit principalement en une saison donne mais sur une dure variable chaque a n n e peut tre analys par tapes : de la fin de l'anne la fin de la saison (C et F partiels faibles), de la fin de saison son dbut (C et F levs), du dbut de saison au dbut de l'anne (C et F modrs) ; le coefficient F annuel correspondant est ensuite calcul partir du taux de survie : N fin d ' a n n e / N dbut d'anne. Bien que le modle l'autorise, et pour des saisons de dure variable, cette procdure reste exceptionnelle en raison de la complication qu'elle entrane d a n s une analyse de donnes relles par calcul programm. Rsolution numrique des quations.

L'opration essentielle dans une analyse de cohortes est la dtermination des coefficients F de mortalit par pche chaque ge t connaissant M et les couples (C t , N l + | ) . L'quation caractristique (9) prsentant des fonctions transcendantes de F au numrateur et au dnominateur, il n'existe pas de solution analytique directe. Si on se maintient dans le domaine de validit de l'approximation de P O P E , on peut videmment utiliser sa formule qui vite tout calcul complexe. Cependant, si l'on dispose de moyens de calcul appropris, on prfrera les mthodes de rsolution de l'quation gnrale qui lvent toute restriction d'usage.

 129 Historiquement, la premire solution pratique a t l'emploi de tables de r tablies pour des valeurs F croissant pas pas et une valeur donne de la mortalit naturelle (SCHUMACHER, 1970 ; M = 0,2). U n utilisateur peut ventuellement laborer de telles tables pour la valeur de M caractristique du stock qu'il tudie ; si des interpolations sont ncessaires, il veillera au fait que F et r varient en sens inverse (la racine F est d ' a u t a n t plus g r a n d e que r est plus petit, et invers e m e n t ) . Si l'emploi de tables reste envisageable, voire pratique, pour l'analyse d'une cohorte isole, il devient fastidieux lorsque l'on traite une matrice complte de captures par ge. Il faut alors se tourner vers les mthodes de. rsolution par itrations qui supposent imprativement une programmation du calcul sur machine. DOUBLEDAY (1975, 1977) et M I L L E R (1977) utilisaient la mthode d'interpolation linaire ou rgula falsi aprs avoir vrifi que la fonction choisie tait linaire sur l'intervalle des valeurs probables de F ; le premier considrait f(F) = ( C , / N t + , ) : / 2 , (racine carre du rapport 1/r), le second f(F) = ( C L / N t ) 2 . Le principe de la mthode se dduit du thorme de CAUCHY : si la fonction f(F) est continue sur un intervalle (a, b) et que f(a) et f(b) sont de signes contraires, il existe dans l'intervalle (a, b) au moins une racine c telle que f(c) = 0. U n e valeur approche de cette racine est donne par :

c =a- A ^ A
f(b) - f(a)

.f(a) = a_ ('b) -

b f(a)

(23)

f(b) - f(a)

Sur la courbe de la fonction f. c'est l'abcisse du point o la corde joignant (a, f(a)) (b, f(b)) coupe l'axe horizontal d'ordonne correspondante.

Le processus itratif commence par le choix de a et b comme limites vraisemblables des variations de F et par un premier calcul de c par la formule (23). Selon que f(c) a le signe de f(a) ou de f(b), c remplace a ou b comme borne de l'intervalle pour une nouvelle estimation de c et ainsi de suite jusqu' ce que f(c) soit suffisamment proche de 0 selon le seuil de prcision dsire. La mthode assure une convergence satisfaisante vers la racine F t = c, mais le p r o g r a m m e de calcul doit raliser un grand nombre de tests de signe et il est de ce fait assez lourd. Pour pallier cet inconvnient, on peut envisager l'emploi de. la mthode de N E W T O N (p. ex. : MESNIL, 1978). Se rfrant encore au thorme de CAUCHY, on approche cette fois la racine F t par des valuations successives telles que : p
F

i + l =

F
, -

f(Fi)
(24)

f'(F,) o. f (F;) est la drive de la fonction au point d'abcisse F;. Gomtriquement, cela revient estimer la racine par l'abcisse du point d'intersection de l'axe des F (ou d'une horizontale f(F) = r) par la tangente la courbe au point (F,, f(Fj)), P a r t a n t d'une valeur arbitraire F 0 , on calcule F | puis successivement F 2 . F 3 F n par la formule (24) jusqu' ce que f(F n ) soit suffisamment proche de 0 ou que la diffrence entre F n _, et F n soit infrieure au seuil choisi. Gnralement, la mthode de N E W T O N permet une convergence trs rapide vers la racine, dans la mesure toutefois o l'on ne se heurte pas au cas d'impossibilit vident : f (F) = 0 (la racine concide avec un maximum, un minimum ou un point d'inflexion). D a n s le cas qui nous intresse, nous avons pris une fonction dduite de g(F) = r telle que nous l'avons dfinie par l'quation (9). Le dveloppement est le s u i v a n t :
g(F)

= r = Z . exp ( - Z ) (9) o Z = F + M F. (1 - exp(-Z)) 0 Z). . exp(-F;-M) 1) . exp( - F , - M)

dont se dduit f(F) = r . F (r . F + Z ) . exp ( Z ) = et sa drive f (F) = r + (r . F + Z r 1 ) . exp ( r.Fj - (r.F, + F, + M) d'o Fi+1-F r + (r.F, + F, + M - r -

En resimplifiant F; + M en Z , et aprs rduction au mme dnominateur, on calcule les est mations successives de la racine F t comme :

 130
(F)
T
10/

0,5

r ~ ."

;
U, 'I

0. :

i- - .1

0,2
JO

A\ M

0,1
i.3

0. 1

"'"

LK i y /

0 'i

0. '

U. 1 '

/ 1 , C >

FIG. 3. Courbes de la [onction [(F) = c.F (r.F + Z

) . e~z et racines F selon les valeurs de r (M-

0,2)

r =

FIG. 4. Courbe des variations du rapport r

N, -^

en [onction de F (M = 0,2).

 131
c F

(r.Fs2 + Zj.Fj + M) . e x p ( - Z i ) i +i = (26)

r + (r.Fj + Z; r 1) . exp(-Zj ) expression pour laquelle la valeur de r est connue pour chaque ge t par le rapport des quantits r = N , . / C t . L'quation (26) est extrmement simple programmer mme sur des calculateurs de poche (cf. A n n e x e ) ; les racines sont obtenues avec rapidit et une grande prcision. Toutefois, et la remarque est valable pour toutes les mthodes itratives, l'analyste doit imprativement p r e n d r e connaissance de l'allure de la courbe reprsentative de la fonction considre et fixer l'intervalle dans lequel il veut chercher la racine. N o u s nous sommes aperu p a r exemple (fig. 3) qu'en utilisant la fonction f(F) sous la forme (25) les estimations obtenues par la formule (26) pouvaient, en certaines circonstances, converger vers une racine triviale et absurde, F = M , heureusement facile dtecter et liminer, alors que la courbe reprsentative de la fonction r (fig. 4) ne coupe jamais les axes. Le meilleur moyen d'viter tout problme est dans ce cas d'adopter systmatiquement une premire valeur F suffisamment grande (1,5 ou 2) pour initialiser les itrations depuis la limite suprieure de l'intervalle. N o t o n s galement qu'en cas de capture C t nulle, le r a p p o r t r est indtermin ; il faut alors imposer la racine F t = 0. Propagation d'erreur dans l'analyse de cohortes.

Ne considrant encore qu'une cohorte isole, nous allons examiner ici les consquences d'erreurs commises dans le choix de F T au dernier ge ou du coefficient M de mortalit naturelle et dans l'valuation des captures par ge C,. 1. Effet d'une erreur en FT (i.e. en N T ).

Jusqu' prsent, nous avons mentionn brivement l'existence d'une proprit de convergence du modle, mise en vidence de faon empirique (JONES, 1961 ; TOMLINSON, 1970). Pour tout couple d'ges (t, t. + 1), on peut tablir des relations entre les paramtres C, N , F et M relatifs aux annes correspondantes ; certaines combinaisons permettent d'liminer des variables communes, mais dans tous les cas il reste des inconnues en excs (au moins u n e ) . L'indtermination peut tre partiellement leve par la rsolution de relations de mme type tablies sur un couple contigu ( t 1 , t) ou (t + 1, t + 2 ) , jusqu'au moment o le problme se pose nouveau l'une des extrmits de la srie, (t0, t,) ou ( T 1 , T ) . Il convient alors d'affecter une valeur arbitraire l'une des variables, en l'occurence N ou F , de prfrence F comme nous l'avons soulign auparavant. Le constat qui a entran la construction du modle sous la forme d'une relation rcurrente de l'ge t + 1 vers l'ge t, est que si l'on initialise le systme d'quations sur l'ge T le plus lev de la srie, l'erreur ventuellement due un choix erron de F T tend s'amenuiser mesure que la rsolution progresse vers les groupes les plus jeunes : les rsultats F, et N , convergent vers leurs valeurs relles. En s'aidant de la forme (17) qu'il a labore. P O P E a mis en vidence le mcanisme de hase de la convergence. Celle-ci n'est que trs indirectement lie au nombre de groupes d'ge considrs entre les ges T et t, comme d'aucuns ont tendance le croire. E n fait, la convergence des F t et N t vers leurs valeurs vraies est assure partir d un certain niveau de mortalit par pche cumule sur les ges T t, autrement dit quand la somme : F T + F T _ , + F T _ 2 + ... + F , excde une valeur seuil. P O P E en donne la dmonstration suivante : Considrant une petite erreur AN, commise sur l'effectif N,, l'expression (17) : N t = C t . exp ( M / 2 ) + N t + , . e x p ( M ) peut tre rcrite, en vertu de la loi des accroissements, N t + A N t = C, . exp ( M / 2 ) + (N 1+1 + AN 1 + 1) . exp (M) P a r soustraction entre ces deux expressions (17) et (27), on o b t i e n t : AN, = AN, + , . e x p ( M ) Si l'on se souvient que, par rciproque de l'quation (3) de survie : N t = N , + , . e x p (F, + M ) (17) (27) (28) (10)

 132 AN, N,
=

AN t + i.exp(M)

AN t + 1 .exp(M)

on arrive par division :

Nt N t + i . exp(F, + M) AN, _ AN, + 1 e x D ( _ F ( ) soit: " - e x p t hlJ (29) N, N1 + 1 Cette relation rcurrente tablit que l'erreur relative sur les effectifs de la classe diminue lorsque la rsolution progresse en squence a s c e n d a n t e de l'ge t + 1 l'ge t, puisque pour des coefficients F toujours positifs le facteur exp ( F t ) est forcment infrieur 1. E n revanche, la relation (28) montre que l'erreur absolue augmente dans le mme temps. Par dveloppement de la relation (29), on peut c r i r e :
AN, ANT / c e c \
A N

v c\
(30)

__' = N,

_' NT

. e x p ( - F , - F t _ ! - ... - F T _ i ) =

_'.exp(EF) NT

L'erreur relative devient effectivement ngligeable quand, la somme des F augmentant, l'exponentielle ngative tend vers 0. O n note toutefois que F T n'intervient pas dans la somme et que l'erreur relative en N T n'est pas dtermine. Pour de faibles valeurs de Z T , cette dernire peut tre estime, si F ' T est la valeur vraie de F T , par : ANT NT
#

F' T - F T FT

Pour des valeurs plus g r a n d e s de Z T , cette approximation reste valable car elle donne alors une estimation par excs, et donc fixe la limite suprieure de l'erreur relative en N T . P a r simulation, P O P E a montr en outre que la convergence est plus rapide dans le cas d'une surestimation de F T que dans le cas d'une sous-estimation, ce qui tend confirmer le rle dterminant du cumul des F . A partir d'une valeur de 2 3 de ce cumul, les erreurs relatives tombent largement en de des seuils communment admis en dynamique d e populations. O n note galement que les erreurs en F ou en N restent toujours du mme signe que l'erreur initiale (excs ou dfaut) : il n'y a pas d'oscillation autour des valeurs exactes. Le tableau 1 montre sur un exemple la progression de la convergence, pour diffrentes valeurs initiales de F T . Puisque le choix de F T quivaut une estimation indirecte de N T , on peut analyser les variations simultanes de ces deux paramtres dans la squence. E n simplifiant l'extrme, on conoit aisment que, pour raliser une capture C T donne, l'intensit de pche (et p a r t a n t la mortalit par pche F T qui lui est proportionnelle) doit tre d ' a u t a n t plus leve que l'abondance N T du groupe d'ge T est plus faible ; inversement, une capture faible relativement l'abondance se traduit par un coefficient F T peu lev. Ainsi, C T tant donn, une surestimation de F T quiCT , vaut une sous-estimation de N T et donc du r a p p o r t r = pour l'ge T 1. Comme F et r l\x varient en sens opposs, la surestimation initiale en F T se perptue en F T _,, et ainsi de suite, M a i s dans le mme temps, on calcule l'effectif N r , comme : N T _, = N T . exp (F T , + M ) (10)

si bien que le dfaut en N T tend tre compens par l'excs en F T _, d a n s l'exponentielle et trs rapidement l'erreur relative en N s'estompe. E t a n t donn la robustesse que la proprit de convergence confre l'analyse de cohortes, il peut paratre superflu de s'attarder sur l'effet de l'erreur en F T . Si cette dernire reste plutt marginale dans l'exemple envisag ici d'une cohorte isole, nous verrons qu'elle peut p r e n d r e une grande importance dans l'analyse en donnes relles d'une matrice complte de captures, q u a n d l'exploitation de certaines classes n'est pas termine. N o u s allons voir qu'une qualit supplmentaire de la mthode que nous tudions est qu'elle attnue certaine consquences de cet tat de fait,

Rf ence

Rsu

N,

F,

C,

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 H T

10 000,0 8 105,8 5712,1 2 836,5 1 043,5 347,4 141,2 63,5 28,5 14,2 7,0 3.9

0,01 0,15 0,50 0,80 0,90 0,70 0,60 0,60 0,50 0,50 0,40 0.40

90,2 1 025,9 2 053,9 1 434,4 569,6 160,3 58,3 26,2 10,3 5,1 2,1 1.2

0,01 0,15 0,50 0,79 0,88 0,67 0,55 0.52 0,39 0,35 0,24 0.20

10 030,3 8 130,7 5 732,4 2 853,1 1 056,9 358,2 150,0 70,6 34,3 18,9 10,9 7.0

0,01 0,15 0,50 0,80 0,89 0,69 0,58 0,57 0,46 0,44 0,33 0.30

10 8 5 2 1

TABL. 1. Convergence

des rsultats dans l'analyse d'une co

Rfrence M 0,2

Rsultats en fonction du choix de

M = 0,1 N, F,

M = 0,15 F N F

M = 0,25 N F

c,
90,2 1 025,9 2 053,9 1 434,4 569,6 160,3 58,3 26,2 10,3 5,1 2,1 1,2

10 000,0 8 105,8 5 712,1 2 836,5 1 043,5 347,4 141,2 63,5 28,5 14,2 7,0 3,9

0,01 0,15 0,50 0,80 0,90 0.70 0,60 0,60 0,50 0,50 0,40 0,40

0,013 0,180 0,57 0,90 1,02 0,81 0,70 0,70 0,58 0,57 0,43 0,40

7 309.5 6 528,2 4 932.9 2 519,8 926,1 300,9 120,9 54,2 24,3 12.3 6,3 3,7

0,011 0,164 0,54 0,85 0,96 0,76 0,65 0,65 0,54 0,53 0,42 0,40

8 528,4 7 256,8 5 297,1 2 668,1 980,8 322,4 130,3 58,5 26,3 13,2 6,6 3,8

0,008 0,135 0,46 0,75 0,84 0,64 0,55 0,55 0.46 0,47 0,38 0,40

11 791,4 9 103,8 6 189,6 3 029,8 1 116,3 376,5 154,0 69,2 31,1 15,2 TA 3,9

0,007 0,122 0,430 0,70 0,77 0,59 0,50 0,50 0,42 0,44 0,37 0,40

TABL. 2. Erreurs

sur les rsultats d'analyse

d'une cohorte en fonction

de l'erreur sur le coeffici

 135 2. Effet d'une erreur en M.

En raison des difficults rencontres pour en calculer la valeur avec certitude, le coefficient M de mortalit naturelle laisse subsister de srieux doutes sur les rsultats obtenus l'aide des modles analytiques dont il est un lment prpondrant. U n consensus s'est tabli sur l'adoption de valeurs au mieux calcules en quelque priode favorable et conserves depuis lors, au pire arbitraires. N o u s allons voir qu'une qualit supplmentaire du modle que nous tudions est qu'il attnue certaines consquences de cet tat de fait. Certains effets de l'erreur en M sur les rsultats de l'analyse de cohortes ont t tudis par AGGER, BOETIUS et LASSEN (1971) et U L L T A N G (1977) en particulier, mais leurs observations paraissent contradictoires sur certains points. Cela n'a rien d'tonnant si l'on sait que ces tudes ne peuvent gure se faire que par simulation sur des cohortes artificielles ; on n'est jamais trs sr que les phnomnes observs ne sont pas lis aux valeurs adoptes pour construire l'exemple et il est assez difficile de gnraliser les conclusions obtenues. La remarque vaut pour les rsultats mentionns ci-aprs, issus eux aussi de simulations, qu'il faut donc considrer avec prcaution. U n premier exemple (tabl. 2) est bas sur une cohorte cre partir d'un effectif initial arbitraire et d'un vecteur de mortalits F par g e typique de certains stocks de mer du N o r d ; les captures sont calcules en a d o p t a n t une valeur M = 0,2. N o u s avons ensuite effectu des analyses ascendantes avec des coefficients de mortalit naturelle variant de M = 0,1 M = 0,4 par pas de 0,05, et chacune pour des valeurs de F T variant de 0,2 0,6 (contre 0,4 pour la srie de rfrence). Le tableau est constitu en conservant, pour chaque valeur de M teste, le coefficient F T d o n n a n t un rsultat moyen entre les diffrentes options. La conclusion la plus importante que l'on puisse tirer de cet exemple confirme les observations des auteurs cits : quelles que soient les valeurs de F T , toutes les analyses convergent, mais vers des valeurs diffrentes selon le coefficient M a d o p t . U n choix de M par excs se traduit pratiquement toujours par une sous-estimation des F, aux diffrents ges quelque soit le coefficient F T d'initialisation et donc par une surestimation des effectifs par groupe d'ge : cette fois, les erreurs en M et en N t sont de mme signe. Si M est choisi par dfaut, l'effet est strictement inverse. O n observe en outre, du moins en fonction des donnes que nous avons adoptes, que l'erreur relative en F , (galement en Z t ) tend tre d ' a u t a n t moins importante -que ces coefficients F , ont des valeurs plus leves, ce qui corrobore les observations de AGGER et al. Pour rendre compte de ce phnomne, nous avons dress une courbe (fig. 5) des variations relatives A Z / Z ' (Z' tant la valeur vraie de Z pour M = 0,2, A Z l'erreur entre Z ' et le rsultat moyen Z calcul pour diffrents F T ) en fonction de Z ' . Globalement, plus l'erreur en M est g r a n d e , plus les rsultats de l'analyse diffrent des valeurs de rfrence, mais on constate que Z , calcul se rapproche d'autant plus de Z ' que sa valeur (ou celle de F t correspondant) est plus leve. Ainsi, dans l'intervalle ( 0 , 8 ; 1,2) pour Z , l'erreur commise dans le choix de M est sans g r a n d e consquence sur l'estimation du coefficient de mortalit totale. Autrement dit, l'incertitude sur M affecte l'estimation des mortalits par pche F t et donc la ventilation des dcs entre captures et causes naturelles, mais a peu d'effet sur l'valuation du taux de survie, et ce d'autant moins que l'exploitation est plus forte sur le groupe d'ge considr. L'erreur observe sur les effectifs, et en particulier au recrutement, provient essentiellement de la mauvaise estimation des coefficients F ( les plus faibles dans l'exploitation de la cohorte. C e rsultat donne penser galement que l'adoption d'un taux de mortalit naturelle constant tous les ges (ou sur plusieurs annes) n'introduit pas d'erreur excessive sur les classes les plus exploites, mme q u a n d en ralit M varie avec l'ge ou selon les annes. Cette proprit de convergence a p p a r e n t e des mortalits totales possde toutefois un inconvnient : on ne pourra pas dceler qu'une erreur a t commise sur M . En particulier les courbes de rgression des coefficients Z calculs par analyse de cohortes pour diffrents choix de M, en fonction de l'intensit de pche (mthode de BEVERTON et H O L T ) tendent se superposer sauf pour les petites valeurs de Z (et de l'effort de pche) ; dans tous les cas, l'ordonne l'origine ne peut donner une estimation fiable de M . Le second exemple permet galement d'observer la stabilisation des coefficients de mortalit totale mais, vu les particularits de sa construction, reste assez difficile interprter. Les donnes

 136 de rfrence sont constitues M = 0,2 et d'un vecteur de effectifs correspondants. Des diffrentes options en F, et partir d'un effectif initial arbitraire N 0 = 10 000, d'une mortalit F t constants tous les ges, F, = 0,4 et on a calcul les captures et sries d'analyse ascendantes sont alors effectues sur Jes captures pour en M .

). !

[h.?

0,'i

0...

0,JA

0,r,

O.."'

0,.S

0.9

l,C

= u,l

FiG. 5. Erreur relative sur le coefficient

de mortalit totale Z' (M = 0,2) en fonction de Z' et de l'erreur en M.

Le tableau 3 permet de constater que, quel que soit le coefficient F t , les mortalits totales tous les ges tendent converger vers leur valeur vraie, Z = 0,6, par valeur infrieure ou par valeur suprieure selon l'erreur initiale en Z T ; la convergence progresse trs rapidement au dpart puis de faon asymptotique lorsque l'on atteint les groupes les plus jeunes. Il se trouve en particulier que si F T est choisi, en conjonction avec la valeur de M teste, pour donner Z T = 0,6, tous les Z , calculs sur la cohorte se stabilisent leur valeur vraie Z , = 0,6 comme cela apparat dans le tableau 4. D a n s ce cas, captures gales, l'erreur est nulle en Z t et constante en F t , en valeur absolue et l'erreur relative sur les effectifs reste gale au taux initial rsultant du choix de F T . D a n s l'ensemble, les phnomnes observs dans le cas d'une erreur en M sont trs semblables ceux que nous avons analyss au p a r a g r a p h e prcdent, quand M tait constant et F sujet erreur ; les deux coefficients de mortalit semblent avoir des effets synergiques sur la proprit de convergence. Toutefois, aucune des formules associes au modle n'est symtrique en F et M (sauf l'e-quation de survie) et il n'est gure possible de prciser partir de nos exemples l'effet quantitatif de telle ou telle valeur de M sur la convergence de Z . 3. Effets d'erreurs dans l'valuation des captures par ge.

A u t a n t il est difficile d'apprcier concrtement les paramtres formels que sont les coefficients instantans de mortalit et donc le biais qui peut entacher leur valuation, a u t a n t la capture est un lment tangible de l'exploitation du stock et il est ais d'inventorier les sources d'erreurs qui affectent son estimation. Ces dernires sont de deux ordres :

 137

CN

ro

*r

uo

^O

N,

OO

ON

,
^r o

CN

ro

Z"

un r-~ co

^ ~ .

O*

^r
O

^r
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 138 l'absence de statistiques pour certains secteurs ou certains ports, les dbarquements non reports, une mauvaise ventilation des captures entre stocks entranent une erreur globale sur le volume (nombre) mais n'ont gnralement pas d'effet notable sur la rpartition par ge de ces captures ; des biais ou des insuffisances dans l'chantillonnage (apports par catgories, mensurations, cls taille-ge, croissance), la mconnaissance des rejets (le plus souvent jeunes individus de taille non commerciale) ou des pcheries locales travaillant avec des engins particuliers modifient en outre la composition en ge des captures.

Rfrence M = 0,2

M = 0,1

M = 0,3

M = 0,4

N,

z,

C,

Z.

N,

Z,

N,

Z,

N,

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 T

10 000,0 5 488,1 3011,9 1 653,0 907,2 497,9 273,2 149,9 82,3 45,2 24,8

0,60 0,60 0,60 0,60 0,60 0,60 0,60 0,60 0,60 0,60 0,60

3 007,9 1 650,8 906,0 497,2 272,9 149,7 82,2 45,1 24,7 13,6 7,4

0,600 0,600 0,600 0,600 0,600 0,600 0,600 0,600 0.600 0,600 0,600

8 000,0 4 390,5 2 409,5 i 322,4 725,7 398,3 218.6 120,0 65,8 36,1 19,8 I

0,600 0,600 0,600 0,600 0,600 0,600 0,600 0,600 0.600 0,600 0,600

13 333,3 7317,5 4015,9 2 204,0 1 209,6 633,8 364,3 199,9 109,7 60,2 33,1

0,600 0,600 0.600 0,600 0,600 0,600 0.600 0,600 0,600 0,600 0,600

20 000,0 10 976,2 6 023,9 3 306,0 1 814,3 995,7 546,5 299,9 164,6 90,3 49,6

TABL. 4. Stabilit

des coefficients

ZT de mortalit totale quand ZT est exact en dpit de l'erreur en M (rfrence : F t et Z ' , constants).

L'effet d'erreurs de premier ordre est simple analyser, surtout si l'on se sert d'une expression dduite par rcurrence de la formule (17) de P O P E . Celle-ci permet en effet d'exprimer, pour tout ge t + 1 , l'effectif N t + I en fonction de la capture C t + ,, et il v i e n t : Nt = C, . e x p ( M / 2 ) + C l + 1 . exp(3.M/2)+C t + 2 . exp(5.M/2) + ... 4-C T ,f(FT ). exp((T- 1).M) (31)

le dernier terme fait apparatre f(F T ) choisir parmi les fonctions (12) ou (13) pour estimer N T connaissant C T et F T . Il est clair que si toutes les captures par ge sont sous-estimes avec la mme erreur relative p % , l'effectif l'ge N t sera diminu du mme pourcentage p % . (Si C est la capture relle et p l'erreur relative, pour tous les ges t T la capture C t sera estime comme Q = ( l - p ) . C ' t et il

 139 est vident que N t = ( l - p ) . N ' t ) . E n revanche, dans ces conditions, les r a p p o r t s r = et donc leur solution F, restent inchangs. ^t Ces observations, rapportes dans le tableau 5, contredisent en partie les rsultats exposs par P O P E . Ce dernier a dvelopp des relations explicites entre les variances de F,, N t , N 1 + 1 et C,, dans le mme esprit q u e celles donnes pour F T , thoriquement utilisables pour analyser l'effet d'erreurs du second ordre, En principe, les procdures standardises d'chantillonnage permettent d'associer une estimation de variance toute statistique et de l'inclure dans un calcul d'erreur ; en pratique, on est rarement en mesure d'effectuer le calcul. En outre, bien qu'on puisse admettre que l'erreur sur les captures soit surtout commise par dfaut, le pourcentage p est variable selon les annes (et donc les groupes d'ge) et mme d a n s le cas Je plus simple d'un taux constant, il est difficile estimer avec prcision. La seule conclusion que l'on puisse tirer est la suivante : l'analyse de cohortes tant destine l'valuation des effectifs et des coefficients de mortalit par pche chaque ge dans le stock, son utilisation ne peut tre envisage srieusement que si l'on peut disposer de statistiques compltes des captures par ge sur l'ensemble du stock, tous secteurs, tous mtiers, tous p a y s cumuls. Conclusion. L'estimation par analyse de cohortes des effectifs par groupe d'ge, en particulier au recrutement, est affecte d'une erreur par dfaut, en cas de : choix par excs du coefficient de mortalit par pche F T d'initialisation sur le groupe le plus g ; une erreur de mme signe se p r o p a g e sur les groupes les plus jeunes tant que les conditions de convergence ne sont pas ralises ; erreur par dfaut dans l'adoption du coefficient M de mortalit naturelle qui se traduit par une surestimation des mortalits F ; toutefois, pour de grandes valeurs de F, le coefficient Z de mortalit totale se stabilise vers sa valeur relle ; sous-estimation des captures par groupe d'ge ralises sur le stock analys.

II. - Pratique de l'analyse sur donnes compltes.

Le tableau des donnes.

Jusqu' prsent les cohortes prises comme exemples taient considres isolment et nous supposions que les captures taient connues pour tous les ges de la phase d'exploitation. La seule dimension prise en compte tait le nombre de groupes d'ges, d'o la prsentation en colonnes, les annes de capture n'intervenant pas. En ralit, les cohortes sont dfinies partir des rsultats d'chantillonnages effectus sur les captures annuelles ; mensuration et composition en taille des captures, lectures d'otolithes et cl taille-ge permettent de ventiler les nombres d'individus dbarqus chaque anne en des groupes d'ge identique. O n peut alors identifier les classes annuelles (naissance ou recrutement) : le groupe d'ge t l'anne n appartient la classe ne l'anne (n-t), comme le groupe d'ge t-1 l'anne n-1 ou le groupe d'ge t+.x l'anne n + x. Finalement, si l'on adopte la prsentation traditionnelle des rsultats d'chantillonnages en tableaux (P lignes dont les lments sont les captures ralises sur a u t a n t de groupes d'ge au cours des Q annes portes en colonnes), les captures sur chaque cohorte figurent en obliques (ventuellement parallles la diagonale q u a n d P = Q). La figure 6 reprsente une de ces matrices de captures en nombre par groupe d'ge ralises sur une srie d'annes. O n y reconnat en particulier la cohorte tudie dans les tableaux 1, 2 et 5 : son exploitation a commenc en 1967 sur des individus du groupe 1 (par dfinition, il s'agit donc de la classe 1966) et a cess en 1978, ou du moins l'chantillonnage ne permet plus d'identifier les ges et donc les classes des animaux de plus de 12 ans et il est prfrable de ne plus en tenir compte. Deux autres cohortes sont galement reprsentes : en bas et gauche, quelques

Rfrence

C, -- 20 %

C,

- 10%

N,

F,

C,

10 000,0 8 105,8 5 712,1 2 836,5 1 043,5 347,4 141,2 63,5 28,5 14,2 7.0 3.9

0,01 0,15 0,50 0,80 0,90 0,70 0,60 0,60 0,50 0,50 0.40 0,40

90,2 1 025,9 2 053,9 1 434,4 569,6 160,3 58,3 26,2 10,3 5,1 2,1 1,2

0,01 0,15 0,50 0,80 0,90 0,70 0,60 0,60 0,50 0,50 0,39 0,40

7 999,8 6 484,5 4 569,6 2 269,1 834,7 277,8 112,9 50,7 22,8 11,3 5,6 3,1

0,01 0,15 0,50 0.80 0,90 0,70 0,60 0,60 0,50 0,50 0,39 0,40

8 999,8 7 295,1 5 140,8 2 552,8 939,1 312,6 127,1 57,1 25,6 12,7 6,3 3,5

0,0 0,1 0,5 0.8 0,9 0,7 0,6 0,6 0,5 0,5 0,3 0,4

TABL. 5. Effet d'une erreur dans l'valuation

des captures par groupe d'ge (erreur relative

 141 captures sur la classe 1958 (groupe 9 en 1967) qui arrive en fin d'exploitation en 1970, et dans la partie suprieure droite les premires captures sur la classe 1974. On peut avoir considrer des sommes de captures en nombre ralises sur toute anne n, captures totales calcules sur tous les groupes (par exemple S C (74) en 1974) ou prlvements sur le stock d'adultes ( C A D (68)) compts partir de l'ge moyen de premire reproduction (groupe 4 en l'occurence). Ces tableaux constituent une reprsentation synoptique des lments de base indispensables pour toute tude de dynamique de populations. O n doit y ajouter une valuation du coefficient M de mortalit naturelle, ventuellement de ses Q valeurs annuelles ou de ses P valeurs par groupe d'ge. Mais, pour raliser une analyse de cohortes, il est ncessaire de se donner deux lments supplmentaires. Le premier, coefficient F T de mortalit par pche pour le dernier ge, a dj t largement trait en premire partie. Mais la matrice complte, il faut associer une valeur de ce coefficient pour chaque cohorte figurant sous la diagonale principale, autrement dit constituer le vecteur-ligne des F ( T , 67) F ( T , 8 0 ) . T = 12. L'importance du second lment apparat moins vidente alors qu'il joue le mme rle. Pour initialiser le calcul sur les cohortes figurant au-dessus de la diagonale, il faut galement choisir des valeurs de mortalit par pche, mais les affecter cette fois chacun des groupes d'ge reprsents dans les captures de la dernire a n n e ; ce sont les lments F (1,80) F (11, 80) F (12,80) tant dj adopt du vecteur colonne reprsent droite sur la figure 6. T o u t e s les donnes tant ainsi rassembles, on peut commencer le calcul. Il est vident toutefois, rappelons-le, que les donnes doivent tre homognes : le nombre de groupes d'ge (dimension verticale P ) doit tre constant pour les annes considres et les captures l'ge T doivent tre calcules toujours selon les mmes conventions (groupe simple, groupe + ou cumul annuel sur ge T et p l u s ) . Les matrices des rsultais.

V u les dimensions habituelles des matrices traites et le nombre d'itrations ncessaire pour chaque option, l'analyse est gnralement programme et ralise sur ordinateur ; nous indiquerons ici les principales phases du calcul. P a r t o n s du coin infrieur gauche de notre figure 6 : une des formules d'initialisation, (12) ou (13) selon le cas, permet d'estimer N ( 1 2 , 67) connaissant C ( 1 2 , 67) et F (12, 6 7 ) . Aucun autre lment de la mme cohorte n'tant connu, le calcul est suspendu ; il reprend de la mme faon sur la cohorte suivante. C ( 1 2 , 68) et F (12, 68) tant connus, on calcule N (12, 68) par une formule d'initialisation approprie et un premier rapport r = N (12, 6 8 ) / C (11, 67) ; on rsoud ce dernier en F (11, 67) par une mthode itrative et l'on calcule l'effectif correspondant N ( U , 6 7 ) par l'quation (10). U n algorithme du p r o g r a m m e permet de tester la limite gauche de la matrice (anne 1967) et de reprendre le calcul sur la cohorte suivante : initialisation, rsolution d'un premier rapport r en F d'o N , d'un second r a p p o r t r, calcul de l'effectif du groupe 10 en 1967, et ainsi de suite jusqu' la diagonale principale initialise sur F (12, 80). L'analyse se poursuit de faon analogue, mais cette fois les systmes sont initialises sur les captures de l'anne 1980, obligatoirement par l'quation (12), et le test de fin de cohorte est effectu au niveau du groupe 1 (premire ligne). La dernire phase se droule en une tape unique : estimation de N ( l , 8 0 ) partir de C ( l , 8 0 ) et de F (1,80) adopt, par la relation (12). En rsum, les phases du calcul sont : 1 ) Initialisation en N T connaissant C T et F T ou en N (t, 80) pour C (t, 80) et F (t, 8 0 ) ; N ( t + l , n + l) , , x 2) Calcul de r = et rsolution en F (t, n) ; C (t, n) 3) Estimation de N (t, n) connaissant N (t + 1 , n + 1 ) et F (t, n) ; 4) T e s t de fin de c o h o r t e : premire colonne (n) ou premire ligne (t) ; o u i : reprise en 1, sur la cohorte suivante ; non : reprise en 2, sur la mme cohorte, sauf ;

67

68

69

70

71

72

73

74

75

7C

1
,S 1025,9 2053,9 1434,4 569,6 160,3 58,3 C(8,70) ,0

1 1 I
| |
0(6,74)

100 1020 200

I
I

1
26,2

I
10,1 | 6,4

1 1
|

10,3 5,1 2,

I
C.AD(68)
T,67) F(T,6o) F(T,69) _0,_5_ F(T,71) F(T,7?)

1
S.C.(74)

6. Le tableau des donnes : matrices des captures par groupe

d'ge et coeiiicients

F de

AiilUK 1957 :;IOUPE

68

69

70

71

72

1 2 3 4* 5 6 7 8 9 10 11 12 (T)

0,01 0,15

0,50
0,80 0,90 0,70
O.'SO

F(8,70) 0,31 0,42 0,51 F(T,67), F ( T , 6 8 ) . 0,50 F(T,72)

F moyens pon:t6res a n n u e l

FiG. 7. Rsultats

d'une

analyse

de cohortes : ma

 144
5) Fin de calcul : premire ligne, dernire colonne.

Une fois la matrice des donnes parcourue entirement, l'analyse de cohortes aura permis d'associer toute capture C ( t , n) un coefficient de mortalit par pche F (t, n) et un effectif de groupe d'ge en dbut d'anne n, N (t, n ) , rsultats que l'on retrouve en positions quivalentes du point de vue indices dans deux matrices de mmes dimensions que celle des donnes. La matrice des coefficients F (t, n) fait l'objet en F de l'exemple tudi plusieurs reprises (classe Rappelons que la dernire ligne (groupe T = 12) lments les coefficients F choisis l'avance pour de la figure 7 ; on y a reprsent les rsultats 1966) ainsi que ceux des classes 1958 et 1974. et la dernire colonne (anne 1980) ont comme initialiser les calculs.

P a r t a n t des lments de la matrice, on peut chercher calculer un coefficient F de mortalit par pche total ou moyen pour toute anne n ou tout groupe p. Bien -que cela ne paraisse pas formellement rigoureux (F est par essence indpendant de l ' a b o n d a n c e ) , il est intuitivement satisfaisant d'effectuer cette fin une pondration des coefficients F par l'effectif de groupe corresp o n d a n t ; en effet, chaque ligne (colonne) contient des paramtres relatifs des cohortes distinctes, indpendantes, dont les conditions de recrutement et d'exploitation peuvent tre diffrentes. La pondration assure donc une sorte de standardisation et s'exprime sous la forme suivante ; F pond. = ( 2 ( F . N ) ) / 2 N

Les sommes sont calcules par cumul le long d'une ligne ou d'une colonne mais, gnralement, on exclut les groupes les plus gs et les annes les plus rcentes qui sont les plus affects par les erreurs dans le choix des coefficients F d'initialisation. La srie des mortalits F moyennes pondres par anne (colonnes) pourra tre compare celle des intensits (ou des efforts) de pche annuelles auxquelles elles sont en principe proportionnelles. Q u a n t la colonne des mortalits F moyennes par ge (ligne), elle rend compte de la rpartition moyenne des intensits d'exploitation sur les diffrents groupes d'ge qui composent la population au cours des annes slectionnes ( exploitation-pattern dans la terminologie anglos a x o n n e ) . Il sera fait mention de ces notions dans un chapitre ultrieur consacr aux procdures complmentaires. La figure 8 prsente la seconde matrice de rsultats, de mmes dimensions, dont les lments sont les effectifs de groupes d'ge estims au dbut des annes, N (t, n ) . P a r cumul dans les colonnes, on peut calculer l'effectif total du stock au dbut de telle ou telle anne ou l'abondance numrique du stock de gniteurs, compte partir de l'ge moyen de premire reproduction et tudier leurs variations en fonction des p a r a m t r e s d'exploitation, Si l'on tient compte des proprits de la mthode exposes en premire partie, on peut distinguer deux zones dans les matrices de rsultats. Les lments des lignes infrieures (groupes les plus gs) et des colonnes de droite (annes les plus rcentes) sont affects par les erreurs ventuellement commises d a n s le choix des coefficients F d'initialisation : ils varient sensiblement chaque option en F terminal. En revanche, grce la proprit de convergence, la partie suprieure gauche des matrices est exempte de ce type d'erreur ; les rsultats qu'elle contient sont des estimations prcises des paramtres F et N pour autant que la rpartition des captures par ge et le(s) coefficient(s) de mortalit naturelle soi(en)t connus avec exactitude. Plus la dimension horizontale des matrices augmente au fil des annes et sous rserve d'une dimension verticale suffisante, plus la zone de convergence s'accrot et plus grande est la fiabilit des paramtres calculs. Si l'erreur sur les derniers groupes est gnralement sans consquence importante, il n'en est pas de mme de l'incertitude sur les rsultats des dernires annes. N o n seulement l'analyse est incomplte mais surtout, comme elle n'est q u ' u n premier pas d a n s l'tude du stock, il n'est pas possible de procder immdiatement aux tapes suivantes (prdictions d'effectifs et de rendement court et long terme) qui sont entirement bases sur les paramtres relatifs la toute dernire anne. La mthode dcrite jusqu'ici a y a n t le seul dfaut de ne pouvoir les fournir avec une fiabilit satisfaisante, on a d dvelopper des procdures complmentaires destines recouper ou prdire les rsultats de l'analyse de cohortes.

N^
Group.;
i 2 3 4* 5 6 7 8 9 10 11 12 (T)

"

1967

68

69

70

71

72

10 000 8 106 5 712

I
I
I I

2 836 1 043 347

N(8,70) I I 54 32
1

18 9

::(12,67)

;i(i2,68) I I

ZtocX de Gniteurs FIG. 8. Rsultats d'une analyse de cohortes :

 146 Procdures complmentaires - Critres de stabilisation.

Le principe des mthodes dcrites ci-aprs dcoule simplement des proprits du modle : pour les annes dites de la zone de convergence, certains groupes d'ge tant exclus, l'analyse de cohortes permet d'valuer_ les paramtres fondamentaux du stock exploit avec un minimum d'erreur compte tenu des donnes disponibles. Ces paramtres sont les effectifs N et les coefficients F de mortalit par pche, annuels, moyens ou relatifs aux groupes d'ge considrs. P a r des mthodes ou des modles indpendants, on peut estimer d'autres lments caractristiques du stock, appelons-les, des statistiques, dont les variations, en valeur absolue ou relative, sont corrles celles des paramtres voqus. P a r rgression linaire, ventuellement aprs un changement de variable appropri, on cherche dans un premier temps caractriser la relation entre les paramtres et statistiques associs sur les annes (ou les groupes d ' g e ) de la zone de convergence. Puis, connaissant les valeurs de la statistique pour les annes plus rcentes et grce la relation d'infrence, on peut prdire les valeurs probables des paramtres. E n ajustant les paramtres d'initialisation de l'analyse de cohortes, on cherche enfin calculer des valeurs aussi proches que possible des valeurs prdites. O n pourra envisager comme statistiques indpendantes : l'intensit (ou l'effort) de pche, la capture par unit d'effort ou les indices d'abondance calculs l'issue des campagnes scientifiques d'inventaire. 1. Rpartition par ge des mortalits F par pche.

Le critre dit de 1' exploitation pattern ne relve pas du principe expos ci-dessus, mais il doit tre mentionn avant tout autre car c'est la premire approche gnralement retenue pour l'initialisation de l'analyse. C h a q u e anne supplmentaire d'exploitation permet d'ajouter une colonne la matrice des donnes pour une nouvelle analyse, mais on manque gnralement d'indication pour constituer la colonne correspondante des coefficients F . Si l'on admet en premire approximation que ces derniers se rpartissent relativement par groupe d'ge selon les mmes proportions que les annes prcdentes, on peut adopter les moyennes par ge calcules sur une srie d'annes slectionnes d a n s la zone de convergence. Si au contraire on sait que la rpartition a t modifie (changement de maillage, d'engins, de lieux de pche, ...) et d a n s quelle mesure on peut ventuellement corriger cette moyenne. Le choix des annes de rfrence pose le problme suivant : elles doivent incontestablement se trouver d a n s la zone de convergence des F, en pratique 3 ou 4 ans a u p a r a v a n t au moins, mais ne doivent p a s tre trop antrieures l'anne considre car les modalits de p c h e ne doivent pas avoir t sensiblement altres. En outre, on vitera soigneusement les annes pour lesquelles des groupes d'ge intermdiaire n'ont pas t capturs (C, = 0 donc F, = 0) ; on peut tre quasiment certain qu'une estimation de capture nulle est d a n s ce cas la consquence d'un dfaut d'chantillonnage, donc non significative, mais on ne peut savoir si le paramtre doit tre pris en compte ou non dans le calcul de moyenne. En rintroduisant successivement des valeurs recalcules des F moyens par ge, on relance l'analyse jusqu' ce que ces moyennes se stabilisent. E n dfinitive, on obtient non seulement une stabilisation de la rpartition relative des coefficients F par ge, objectif souhait, mais aussi de leur valeur absolue. O r on peut prouver que la convergence de la moyenne des F qui se ralise toujours n'est pas un critre valable d'exactitude de la valeur absolue du coefficient d'initialisation. P o u r ajuster cette dernire, on va s'intresser l'volution des intensits de pche. 2. Coefficient F de mortalit et intensit de pche.

L intensit de pche tant dfinie comme le nombre d'units d'effort de pche appliques par unit de surface sur le stock (concentration de l'activit de pche dans l'espace), la probabilit de rencontre entre un individu et l'engin de pche dpend directement de cette intensit. La frquence des captures (rencontres suivies de captures) est proportionnelle l'intensit de pche et la densit d'individus prsents sur l'unit de surface. Si l'on se rfre l'quation (2), il s'ensuit que le coefficient F de mortalit par pche est proportionnel l'intensit de pche f. O n crit : F = q . f o q est le coefficient de capturabilit.

 147 U n e simplification sans doute ncessaire pour la clart des manuels a t introduite et il est malheureusement devenu courant d'interprter diffremment cette relation. L'aire occupe par le stock exploit est considre comme constante et la densit des individus et l'activit de pche comme uniformment distribues sur cette aire ; la densit devient abondance, l'intensit est assimile l'effort et l'on admet que le coefficient instantan F est proportionne] l'effort de pche. Il est un fait que, pour la plupart des stocks, la donne la plus directement disponible est l'effort de pche dploy par secteur ou groupe de secteurs, non corrig par les aires de ces derniers. L'analyse de cohortes permet par ailleurs d'estimer une valeur annuelle du coefficient F : somme, moyenne ou moyenne pondre par les effectifs, calcules sur tous les groupes ou certains ges seulement. La relation entre les deux quantits doit tre linaire et on peut la caractriser par rgression pour les annes o la convergence des estimations F s'est manifeste. En portant en abcisse les valeurs d'efforts de pche connues pour les annes rcentes, on peut dterminer les valeurs probables des mortalits F induites. A dfaut d'une corrlation trs significative, on peut au moins estimer les tendances relatives en F par rapport aux annes de rfrence. Si la rpartition par ge des mortalits F est reste stable, ou a vari dans des proportions connues, on peut de la mme faon analyser les relations entre l'effort de pche total et les coefficients F relatifs tel ou tel groupe d'ge. E n ajustant les paramtres d'initialisation sur le dernier groupe et surtout sur la dernire anne, tout en respectant la rpartition relative par ge, on cherche obtenir par le calcul les valeurs ou tendances prdites. Supposons que les efforts sont connus avec prcision et admettons qu'ils valent mesure des intensits, il reste que, de mme que l'analyse de cohortes doit tre effectue sur les captures totales de toutes les pcheries sur le stock, des donnes d'effort et les captures correspondantes doivent tre disponibles pour toutes les nations concernes et tous les engins utiliss. E n dpit d'une certaine standardisation, au moins l'chelle nationale, toutes ces statistiques ne sont pas strictement comparables : units, puissance de capture, lieux de pche diffrent selon les flottilles, et aux divers engins correspondent des units d'effort et des coefficients de slectivit particuliers, La difficult peut tre contourne si l'on prend comme rfrence une flottille dont l'activit est juge reprsentative de l'effort d'exploitation appliqu au stock : ce sera le plus souvent celle pour laquelle les donnes sont homognes sur la plus longue srie historique, D a n s le cas plus favorable o des statistiques cohrentes sont disponibles pour plusieurs mtiers, on peut combiner leurs efforts respectifs en un index total grce une mthode labore par DAAN ( C L E . M . , 1979). U n e anne tant prise comme rfrence, on calcule pour chaque mtier un indice relatif d'effort annuel ; l'unit spcifique au mtier disparat. La somme de ces indices, pondrs par les captures respectives, constitue pour chaque anne n une mesure de l'effort global des pcheries slectionnes, relative toujours celle de l'anne de rfrence ; par extrapolation la capture totale de l'anne, on calcule en dfinitive un indice de l'effort international total. Si par exemple la dernire anne est prise comme rfrence, son indice caractristique est gal 1 par dfinition aussi bien dans chaque mtier qu'au niveau du rsultat final. O n isole alors les annes pour lesquelles l'indice international est proche de 1 : le coefficient F moyen annuel pour la dernire anne devrait tre du mme ordre de grandeur que celui qui a t calcul pour ces annes. A dfaut de valeur analogue, la srie des indices est reprsentative des tendances relatives de l'effort et on ajustera les coefficients F par groupe d'ge de la dernire anne en consquence. 3. Biomasses et captures par unit d'effort.

Il est admis comme une vidence que la capture ralise par un navire en un temps donn est d'autant plus importante que les poissons sont plus a b o n d a n t s sur les lieux de pche. La proportionnalit implicitement reconnue entre abondance et capture par unit d'effort n'est toutefois vrifie que sous rserve de validit des approximations mentionnes au p a r a g r a p h e prcdent : en toute rigueur, la linarit n e se vrifie qu'entre la densit de poissons et l'intensit de pche, sur une unit de stock d'aire donne dans laquelle en outre la densit d'animaux et l'activit de pche sont distribus de faon uniforme. A moins que l'on ne retienne qu'une pcherie considre comme reprsentative, il reste trouver une mesure cohrente de l'intensit de pche globale dploye par toutes les flottilles et identifier les groupes d'ge spcifiquement exploits par chaque mtier.

 148 A ces rserves prs, une relation linaire peut tre dfinie entre les captures, en poids, par unit d'intensit de pche et les biomasses annuelles, calcules d'aprs les rsultats de l'analyse comme sommes des produits des effectifs N t p a r les poids moyens en dbut de chaque ge t correspondant. Suivant la fraction du stock exploite par la pcherie considre, la biomasse est calcule sur tous les groupes d'ges ou sur les seuls groupes d'adultes. Les coefficients de la rgression sont dtermins pour les annes de la zone de convergence et des valeurs de biomasses peuvent tre prdites pour les annes plus rcentes ; les coefficients F t de la dernire anne sont ajustes par essais successifs pour amener les biomasses aux niveaux prdits, 4. Effectifs et indices rsultant de campagnes d'inventaire.

Les rendements de pche obtenus par les navires ocanographiques lors de campagnes d'tude des stocks pourraient n'tre que des valuations particulire de capture par unit d'effort, ralises rgulirement selon des modalits que l'on s'efforce de rendre comparables. En fait, on s'oriente de plus en plus vers des expriences planifies, coordonnes par les commissions internationales, dont l'objectif est d'estimer des statistiques directement lies la gestion du stock et d'en suivre les variations. A une premire catgorie appartiennent les campagnes d'inventaires ( s u r v e y s ) , destines l'valuation de l'abondance des espces sur les secteurs tudis. Elles sont ralises avec un engin s t a n d a r d et selon la procdure d'chantillonnage la plus approprie la dfinition de la statistique voulue (capture par unit d'effort, par unit de surface, expansion d'aire balaye, moyenne stratifie, . . . ) . M a i s que celle-ci soit envisage comme un indice ou comme une mesure d'abondance absolue, elle reste toujours au moins relative la puissance de pche du navire et du grement utiliss, d'o la ncessit de conserver les mmes navires pour toute la dure du projet afin que les rsultats restent comparables. Les travaux effectus bord (dnombrement, mensurations, prlvements d'otolithes) permettent d'valuer le nombre d'individus sur les lieux de pche, et leur composition en ge, selon une certaine chelle. A p r s plusieurs annes d'expriences, on dispose d'une srie d'indices proportionnels l'abondance du stock ou des groupes d'ge qui le composent et on peut comparer leurs variations celles des effectifs correspondants calculs par analyse de cohortes : nombre N t par groupe d'ge, abondance numrique totale, stock d'adultes. La corrlation entre la statistique et le paramtre ayant t calibre dans la zone de convergence, on peut, l'issue des campagnes, prdire les effectifs pour les annes rcentes. Les campagnes de pr-recrutement sont un cas particulier des prcdentes : au lieu d'effectuer les prlvements sur le stock exploit, on va chantillonner les zones de nurseries. Les statistiques recherches sont exactement du mme type que les prcdentes mais elles servent cette fois ajuster les effectifs au recrutement dans l'analyse de cohortes sur les dernires annes. Toutefois, on a pu observer ( D E V E E N , 1976) que la corrlation n'est pas significative quand la mesure directe concerne un groupe ou une classe dont le recrutement effectif se produira terme trop lointain et cela est probablement d la mortalit extrme et trs variable qui affecte les groupes juvniles. Autrement dit, on ne s'intressera qu'aux groupes en pr-recrutement imminent, voire en cours de recrutement, ce qui nous ramne donc au type de campagne prcdent. Cette premire catgorie d'expriences est surtout adapte l'chantillonnage au chalut de fond des espces dmersales, mais ne convient pas aux espces plagiques en raison de leur rpartition gographique et verticale htrogne. P o u r ces dernires, l'objectif des campagnes d'inventaire est l'valuation d'abondance des ufs et larves dans le milieu ; l'chantillonnage est effectu l'aide d'engins appropris, sur les lieux de reproduction et de prfrence pendant, ou aussitt aprs, la saison de ponte du fait de la trs forte mortalit larvaire. O n teste ensuite la corrlation entre le nombre d'ceufs et l'effectif, calcul par analyse de cohortes, du stock de gniteurs qui les ont pondus. La forme et les paramtres caractristiques de cette relation de fcondit ou de stock-recrutement font encore l'objet de larges dbats ; si elle peut tre reconnue sous une forme quelconque, on pourra la dfinir sur les annes de convergence et l'utiliser pour la prdiction de stock d'adultes et l'ajustement des donnes de l'analyse. Les procdures mettant en u v r e les trois types de campagnes sont finalement conformes au principe expos au dbut de ce chapitre. Il est bien vident, toutefois, que leurs rsultats ne peuvent tre pris en compte que s'ils recouvrent largement les annes sur lesquelles les estimations

 149 calcules par l'analyse de cohortes convergent. Bien plus, en dpit de l'adoption de procdures sophistiques et malgr une intensit de prlvement accrue grce la participation de plusieurs nations, les variances d'chantillonnage des statistiques cites sont parfois considrables et les corrlations ne deviennent significatives qu'avec des sries historiques suf fisamment longues. O u t r e une standardisation pousse des mthodes, ces campagnes imposent donc une planification stricte, long terme. Il peut arriver que les diffrentes statistiques testes donnent des indications discordantes. L'ajustement des donnes de l'analyse sera alors effectue en fonction de celle dont l'chantillonnage est le moins biais ou a la plus faible variance observe. Si des doutes subsistent, on pourra envisager d'autres critres moins rigoureux : le coefficient de mortalit totale entre deux ges successifs peut tre estim par exemple partir de la pente descendante de la courbe des captures (ventuellement par unit d'effort) en fonction du temps, ou plus simplement par le rapport des populations virtuelles. De l'analyse du stock aux options de gestion.

N o t r e propos tant l'tude du modle d'analyse de cohortes, nous ne voudrions pas dborder trop largement vers les oprations qui font suite l'analyse, et mriteraient aussi une discussion approfondie ; mais il n e serait gure satisfaisant de passer sous silence le rle et les utilisations pratiques de la mthode -qui a retenu notre attention. La procdure ayant t utilise, seule ou en conjonction avec des critres complmentaires, pour analyser la matrice des donnes, on dispose d'estimations fiables des paramtres d'exploitation, au cours des annes considres, des diffrentes composantes du stock (classes annuelles et groupes d ' g e ) . U n des problmes que ces rsultats pourraient permettre de rsoudre est, premire vue, l'valuation des gains ou des pertes, en terme de rendement ou de survie, rsultant de modalits d'exploitation diffrentes des modalits observes. C o n s i d r a n t les cohortes entirement exploites dans l'histoire de la pcherie, on voudrait analyser par exemple les consquences qu'aurait entranes l'emploi de maillage plus grands. Connaissant la composition en tailles des captures, les coefficients de slectivit et les cls taille-ge, on peut reconstituer une matrice de captures par ge avec le second engin, o seules en fait les premires lignes sont rvises en baisse. L'analyse en squence a s c e n d a n t e permet de calculer la rduction en F, conscutive au changement de maillage, sur les groupes les plus jeunes, ce qui est dj un rsultat apprciable. Il y a effectivement rduction de F car, si l'on se place un g e t tel que C t est diminue mais N t + 1 est inchange, le rapport r (quation 9) augmente d'o, comme nous l'avons vu, une diminution de F . Mais, de ce fait, l'effectif N t obtenu par l'quation (10) diminue galement. Cela correspond exactement l'acception prcise et restrictive de la notion de recrutement : ge (taille) critique partir duquel les individus deviennent susceptibles d'tre capturs par les engins effectivement utiliss. D a n s ces conditions, on ne peut enregistrer que la perte en capture sur les groupes recruts avec un maillage infrieur, mais si l'on veut estimer les gains, par survie puis capture un ge ultrieur, il faut procder par simulation sur un nombre donn de pr-recrues et comparer les captures calcules pour les deux vecteurs de mortalit F . A notre connaissance, la mthode est peu utilise ; celles que nous allons voquer procdent du mme principe de calcul relatif un effectif arbitraire. Les premires servent analyser les ractions du stock, en termes de rendement et d'quilibre, en rponse des intensits d'exploitation variables, les hypothses suivantes tant poses : l'effectif au recrutement est une constante (la plus simple est N 0 = 1 ) ; nous avons vu prcdemment que, pour un vecteur donn des coefficients F par ge, les captures C t sont proportionnelles aux effectifs initiaux N,. par consquent, un facteur N 0 prs, les estimations relatives par recrue sont parfaitement reprsentatives des tats du stock : on suppose un tat d'quilibre, ce qui se traduit de deux faons : d'une part, la production annuelle des diffrents groupes d'ge composant le stock est, recrutement constant, quivalente la production d'une cohorte au cours de son existence, d'autre part on se projette suffisamment loin d a n s l'avenir pour s'assurer que les niveaux d'exploitation tests ont pu agir sur tous les groupes d'ge de la phase exploite et que leurs effets se sont stabiliss ;

 150 chaque ge t, les coefficients de mortalit M et les paramtres de la croissance restent invariables, quelle que soit l'intensit d'exploitation applique. Le modle le plus connu de production par recrue est celui de BEVERTON et H O L T , mais aprs une analyse de cohortes son obsolescence est vidente : il suppose un coefficient de mortalit par pche F constant tous les ges. Son a v a n t a g e tait aussi qu'il intgre les paramtres du modle de croissance de VON BERTALANFFY ; or, dans la plupart des cas, ce dernier n'est pas valide ou du moins il n'est pas utile. O n se contentera souvent des poids moyens observs par ge utiliss soit directement dans le modle de B . W . JONES ( C L E . M . , 1976), soit pour calculer un taux de croissance relatif l'intervalle de temps considr dans le cas du modle de RICKER (1945), deux modles qui admettent une modulation de F avec l'ge en plus de ses variations globales en fonction de l'intensit de pche annuelle. Le modle de B . W . JONES est particulirement a d a p t aux rsultats d'une analyse de cohortes ; il prend en considration 1' exploitation-pattein calcul pour la dernire anne, la mortalit par pche chaque ge t tant mesure relativement au plus grand coefficient F, observ dans le vecteur annuel. En affectant une srie de valeurs ce coefficient de rfrence, on peut dresser les courbes de rendement et de biomasse de survivants (gniteurs en gnral) par recrue en fonction de l'intensit de pche. Le niveau actuel d'exploitation peut aisment tre situ sur les courbes et l'on en dduira le sens des mesures adopter pour rajuster ce niveau vers la zone de valeurs (F m a x ou F 0 ,i) dterminant un rendement maximum long terme pour le diagramme d'exploitation considr. Le diagnostic ainsi obtenu peut tre complt par une estimation en valeur absolue calcule en multipliant les ordonnes des courbes par un effectif au recrutement rsultant de l'analyse de cohortes. Gnralement, on rserve ce type d'valuation la biomasse de gniteurs q u a n d un niveau critique de celle-ci est un lment p r p o n d r a n t de la gestion du stock. L'valuation des captures ou rendements sera de prfrence effectue grce une mthode simple de prdiction court terme base sur l'application, en squence descendante, des quations de capture et de survie. Les donnes de dpart sont alors les lments des vecteurs des effectifs N t et des coefficients F, par ge calculs par analyse de cohortes pour l'anne la plus rcente (1980 dans nos exemples), ainsi que les poids moyens des individus aux ges considrs. La prdiction tant gnralement faite sur 2 ans, il faut en outre disposer de deux estimations des effectifs au recrutement, gnralement calcules d'aprs la matrice des effectifs rsultant de l'analyse, pour calculer les captures correspondantes au cours des deux annes de la prvision ; la suite de nos exemples, il faudrait estimer N ( l , 8 1 ) et N ( l , 8 2 ) . Les calculs sont rpts pour diverses options sur les vecteurs de mortalit F (t, 81) et F (t, 82) dduits de F (t, 80) par multiplication p a r une srie de constantes (0 2 p a r exemple). O n disposera alors d'une deuxime famille de courbes de rendements ou de biomasses de gniteurs en fonction des niveaux d'exploitation. Parmi les constantes de multiplication, on s'intressera surtout aux valeurs prconises, aprs examen des courbes de rendement par recrue long terme, pour rajuster la mortalit par pche, ventuellement par tape, vers l'abcisse du maximum. La capture prdite court terme pour (les) l'option(s) correspondante(s) servira de base la dtermination de la prise maximale autorise, Ce p a r a g r a p h e nous a permis en dfinitive de dcrire les tapes essentielles de l'valuation d'une p.m.a. telle qu'elle est pratique dans une majorit de groupes de travail runis au sein du C L E . M . : analyse de cohortes (stock et modalits d'exploitation), prdiction des tats d'quilibre long terme partir du vecteur des mortalits F t et orientations de gestion, valuation des captures correspondant ces orientations connaissant les vecteurs des effectifs et des mortalits par pche pour la dernire anne. Conclusion. T o u t au long de cet e.xpos, nous avons insist sur les qualits du modle d'analyse de cohortes : donnes de base lmentaires et en qualit rduite, simplicit d'expression et de calcul et surtout robustesse sans prcdent confre par la proprit de convergence. Celle-ci permet d'obtenir des valuations des paramtres caractristiques du stock et de son exploitation, en particulier mortalits par pche, avec une prcision du mme ordre que celle des donnes de capture ;

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elle se manifeste sur les estimations d'effectifs en dbut d'annes, de coefficients de mortalit par pche et, sous certaines conditions supplmentaires, de coefficients de mortalit totale. E n revanche, des zones d'incertitude demeurent dans les matrices de rsultats que l'on peut tenter de combler en recourant des statistiques indpendantes dans la mesure o leur variance d'chantillonnage n'est pas excessive. Cette opration reste ncessaire pour aborder les tapes ultrieures de l'analyse du stock et de son exploitation, les mthodes employes alors supposant une bonne connaissance des paramtres relatifs aux annes les plus rcentes. N o u s avons galement soulign la souplesse d'emploi du modle, en particulier pour l'analyse de pcheries activit saisonnire marque, la priode d'activit dominante pouvant avoir des dures variables selon les annes. O n pourrait penser que cette proprit permettrait de rsoudre les problmes d'valuation sur certains stocks d'espces vie brve, par exemple Clupids ou Invertbrs tels que les cphalopodes, les captures annuelles tant alors rparties sur des chelles de temps appropries (fractions d ' a n n e s ) . Cependant, dans bien des cas, cet allongement de la srie de donnes ne permettrait pas de bnficier de la proprit de convergence car la mortalit par pche annuelle est alors fractionne dans des proportions quivalentes sur les intervalles considrs sans que le niveau critique de mortalit F cumule, dont nous avons vu le rle primordial dans le phnomne de convergence, ne soit modifi. Il existe probablement d'autres limitations l'emploi de la mthode dans son acception la plus rigoureuse et certains chapitres de ce document devraient aider les prciser, mais nous pensons que le principal obstacle sa gnralisation est que ses indniables qualits ont une contrepartie trs astreignante. Si effectivement la seule donne indispensable est la capture en nombre, encore faut-il connatre et avec une prcision suffisante, non seulement le prlvement total mais aussi la rpartition par groupe d'ge et cela pour tous les secteurs de pche et toutes les flottilles. L'effort d'chantillonnage que cela suppose ne peut gnralement tre dploy que grce la coopration des p a y s participant la pcherie, sous l'gide des commissions internationales ; malgr des progrs sensibles dans ce domaine, les donnes de base n'ont pas encore atteint un niveau d e fiabilit suffisant pour assurer des rsultats irrprochables tels qu'on peut les esprer d'une analyse de cohortes.
Manuscrit dpos en avril 1981.

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ANNEXE

154

Instructions pour l'emploi du programme HP 29/67 d'analyse de cohortes

1.

Prparation. Coefficient de mortalit naturelle Seuil de prcision entre itrations ou M EEX-5 EEX-6 FT CT STO 1 ^ro c
b l U b

2.

Initialisation. Coefficient de mortalit par pche E n t r e r l'cran la capture l'ge T Rsultats : a) G r o u p e T " simple " b) Groupe T " + " (voir avertissement dans ^ le texte) Lire l'effectif l'ge T STO 2

GSB 4 GSB 5 NT

3.

Rsolution. la

Pour tout couple d'ges (t + 1, t) de cohorte, l'effectif N [ + 1 est affich l'cran E n t r e r l'cran la capture l'ge t (a) Lancer le calcul Lire le premier rsultat Poursuivre Lire le second rsultat Reprise en a) pour le couple (N t , C,_,) 4. Cohorte suivante. Reprendre en 2.

Ct R/S Ft Nt R/S

Programme de rsolution par itrations pour calculateurs HP 29/67

PAS

FONCTION

COMMENTAIRE

PAS

FONCTION

COMMENTAIRE

01 g LBL 1 RCL 4 R/S g X = 0 GTO 6 STO 3 g LBL 2 RCL 2 RCL 3

X

48 Affichage de N,+, Entrer C Si C = 0, imposer F = 0 sinon r = N 1 + ,/C,

MODULE D'ITRATION MODULE DE CALCUL

g X > 0 GTO 3 I STO 2 GTO 2 g LBL 3 R/S

Test F;. H positif ? oui : rsultats non : reprendre avec F = 1 itrations

RSULTATS

50

05

Lire F, M e-z-r N, - N, + 1 . ez Retour au calcul

INITIALISATION Groupe T

55

RCL i

10

RCL 2 RCL 1

F; r r.Fi F, M

+
g e* STO X 4 GTO I 60 g LBL 4 RCL 1 RCL 2

+
15 STO 7

z,
r . F i + ZL Fi

+
STO 5 RCL 2 X 20 RCL 1

M FT

+
CHS 65 g ex CHS 1 e- z r

M r . F; + Zi . F, + M Zi
e-Zi

+
RCL 7 CHS g ex 25 X RCL 5 RCL 3 1 30

+
70 g LBL 5 RCL 1 RCL 2

A = 1 e -z T Cr/A
INITIALISATION Groupe 4-

Numrateur r . F , + Zi r

M FT

+
RCL 2 75
ZT/FT

RCL 7 CHS g e
N

z,
e .Zi

X STO 4 GTO 1 g LBL 6 0 GTO 3 g RTN

N T = ( Z / F ) . (C/A) ou N T = ( Z / F ) . C r retour au calcul

CAS SPCIAL C, = 0

X 35 RCL 3 r =
=

80 Dnominateur
Fi :

+
RCL 2 < > 40 STO 2 g ABS RCL 6 F,

rsultats
FIN

82

REGISTRE ; MMOIRES

F, r , remplace Fi F, F, H Seuil de prcision

R 1 R 2 R 3 R 4 R 5

Mortalit naturelle M Mortalit s par pche F T et F, Rapport r = INU./C Effectifs N, Constant e r . F + Z Prcision EEX-5 ou E E X - 6 Mortalit totale Z

<>
45 f X > Y GTO 2 RCL 2 Diffrence suprieure ? oui : reprendre itrations non : rappeler F i + 1

R 6 R 7