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Fundamentos tericos em Fisiologia Vegetal

GUSTAVO MAIA SOUZA


Laboratrio de Ecofisiologia Vegetal, Universidade do Oeste Paulista, 19067-175, Presidente Prudente, SP, Brasil gustavo@unoeste.br
Publicado em maio de 2008.

FUNDAMENTOS GERAIS DE INVESTIGAO CIENTFICA


O que cincia?
Esta questo aparentemente simples de fundamental importncia no trabalho de investigao cientfica. recomendvel ter um senso crtico do significado de cincia, das suas possibilidades e limitaes, principalmente na rea que se pretende atuar. Somente dessa forma possvel melhorar o desempenho do trabalho de investigao cientfica. Infelizmente, bastante comum, mesmo em pessoas com experincia, confundir cincia com tecnologia, tratando-as como simples sinnimos. Embora haja uma certa
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In: Prado, CHBA; Casali, CA. Fisiologia Vegetal: prticas em relaes hdricas, fotossntese e nutrio mineral. Barueri, editora Manole, 2006. ISBN: 85.204.1553-9. www.manole.com.br/ fisiologiavegetal

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sobreposio, cincia e tecnologia desempenham papis diferentes e de igual importncia no processo de desenvolvimento da civilizao. Cincia o conjunto de conhecimentos passveis de verificao terica e prtica, metodicamente ordenados em relao a um determinado objeto de estudo. Esses conhecimentos esto em constante aperfeioamento tanto para a interpretao da realidade como na prpria interveno da realidade. Dessa forma, a cincia gera modelos de interpretao e interveno de carter provisrio e parcial, sujeito contnua evoluo e, eventualmente, podem ter uso prtico. Esses modelos sempre apresentam falhas e limitaes, mas esto sempre em desenvolvimento. Por meio da prtica cientfica possvel interpretar e interferir na realidade de forma controlada a fim de alcanar objetivos previamente definidos. Interpretao e interveno so praticamente indissociveis, pois a prpria interpretao j uma certa interveno na realidade. Podemos distinguir a cincia bsica da cincia aplicada. A primeira desenvolve conhecimentos gerais sobre algum universo, sem motivao de uso prtico imediato. A segunda desenvolve conhecimentos mais especficos, com motivaes de uso prtico, muitas vezes imediato. Por outro lado, a tcnica (tecnologia refere-se ao estudo sobre tcnicas) preocupa-se em gerar bens e servios a partir de conhecimentos cientficos. Portanto, torna-se claro que existe uma forte relao entre cincia e tcnica. Cincia pode, e em alguns casos deve, ser desenvolvida separadamente da tcnica para poder explorar novas possibilidades que podem ser a fonte de conhecimentos para tcnicas futuras, mesmo ainda inimaginveis. Por outro lado, a filosofia uma companheira inseparvel da cincia, mesmo que o cientista no saiba disto. A filosofia estabelece a maneira com que o cientista interpreta o mundo, define o enfoque (a abordagem) do cientista sobre a realidade e sobre o prprio experimento, determinando os problemas que sero investiga2

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dos, a forma da investigao, os tipos de hiptese e a proposio das solues para os problemas e verificao das hipteses previamente levantadas. A tecnologia tambm fortemente influenciada pela filosofia. Esta questo costuma ser polmica entre os cientistas, os quais freqentemente se dizem isentos de qualquer tipo de filosofia ou ideologia. Todavia, no percebem que essa postura j uma postura prvia que, no mnimo, os fazem assumir ou compactuar com a filosofia e ideologia dominante em sua comunidade cientfica e na sociedade em geral.

A cincia distingue-se de outras formas de obteno de conhecimentos por utilizar-se de um mtodo prprio de investigao. Mtodo designa um conjunto de procedimentos ou regras para chegar a uma meta desejada. O desenvolvimento do mtodo cientfico deve-se aos esforos, principalmente, de Francis Bacon, Ren Descartes e Galileu Galilei (sculos XVI e XVII). importante resumir suas principais contribuies para o desenvolvimento do mtodo cientfico. Bacon introduziu o uso da observao como uma das principais formas de aquisio de conhecimento. Todavia, no se trata de fazer qualquer tipo de observao, como fazemos ao apreciar uma bela paisagem pela janela de um carro. Trata-se de observar com critrio, estabelecendo claramente o fenmeno sob observao e escolhendo os tipos adequados de acessrios para a observao (olho nu, telescpio, microscpio etc). Assim, procura-se estabelecer concluses de carter geral a partir dos casos particulares que foram observados. Este mtodo que permite passar do particular ao universal, quando o fenmeno observado exemplar, chamado de induo.

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O mtodo cientfico

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O carter vital da experimentao na cincia foi determinado por Galileu, que desenvolveu seu mtodo de investigao baseado em duas fases. Na primeira fase, chamada de analtica, observa-se o fenmeno analisando-o em suas partes, propondo explicaes provisrias, testveis e com grande chance de servir de instrumento de interpretao mesmo que totalmente ou parcialmente falhas para os padres posteriormente observados. Na fase seguinte, denominada de fase sinttica, procura-se testar as hipteses1 previamente definidas por meio de experimentao. Durante um experimento procura-se estabelecer relaes causais por meio da manipulao de algumas variveis relacionadas ao fenmeno em estudo. Isto , estabelecer condies em que as mesmas causas produzam os mesmos efeitos. Nessa condio possvel estabelecer o princpio do determinismo. Uma vez que a hiptese seja corroborada, estabelecendo uma relao determinstica de causa-efeito importante para o funcionamento do evento observado, a hiptese passa a ter a condio de uma lei particular promovida por induo. Em um contexto mais amplo, uma teoria formada pela reunio de determinadas leis particulares sob a forma de uma lei explicativa superior. A teoria tem a funo de coordenar e unificar o saber cientfico, contudo, a teoria em si pode ser de difcil experimentao, como acontece com a Teoria da Evoluo em biologia, cujo objeto de interesse, a evoluo em si mesma, no pode ser observado diretamente.

As hipteses em qualquer trabalho cientfico (monografia, dissertao, Tese, paper) so fundamentais. A partir da qualidade da hiptese possvel ter uma idia da qualidade do trabalho cientfico. Uma forma de medir a qualidade da hiptese : realmente tem grande chance de servir de instrumento de interpretao mesmo que totalmente ou parcialmente falha?

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1. observao: definir criteriosamente um fenmeno a ser estudado, levantando todas as informaes relevantes para a sua descrio. Esta etapa pode ser feita por observao direta em laboratrio ou em campo, ou coleta de dados em revises bibliogrficas. Durante essa etapa o pesquisador deve estar atento ao reconhecimento de possveis padres expressos pelo fenmeno sob observao, ou mesmo de algumas singularidades que meream algum tipo de explicao. 2. Problematizao (crtica sobre o evento): aps o reconhecimento de algum padro ou singularidade ainda no explicada, o pesquisador deve estabelecer uma pergunta cuja resposta propicie uma nova ou melhor compreenso sobre o fenmeno. A questo a ser levantada determinar a importncia e a viabilidade do restante do processo de investigao cientfica. Freqentemente, bons trabalhos cientficos so mais frutos de boas questes (boas hipteses, ver item 3 seguinte) levantadas do que do uso de tcnicas de ltima gerao.

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A obra de Descartes foi de enorme importncia para o desenvolvimento cientfico moderno, estabelecendo os princpios do mtodo dedutivo e do principal paradigma cientfico ainda vigente. O mtodo dedutivo aquele que permite, por meio de uma seqncia lgica de raciocnio, chegar a uma concluso a partir de proposies anteriores. O mtodo de investigao proposto por Descartes baseado no princpio de simplificao dos problemas a serem resolvidos. Isto , dividir um problema em suas partes menores e mais simples e estud-las separadamente para possibilitar a compreenso do todo. Este princpio promoveu o reducionismo, no qual a biologia e outras cincias basearam seu desenvolvimento. De uma forma geral, o mtodo de investigao cientfica deve compreender os seguintes passos:

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3. Formulao de hiptese: a hiptese a explicao antecipada, de carter provisrio de um fenmeno, deduzida da observao e que deve ser testada experimentalmente. 4. Experimentao: procedimento pelo qual testa-se a validade ou no das hipteses levantadas. A experincia deve ser conduzida de maneira a gerar dados cuja interpretao permita estabelecer claras relaes entre o fenmeno e as variveis que esto sendo testadas. A negao de uma hiptese nem sempre um resultado ruim, principalmente se a hiptese apresentar qualidade. 5. Verificao: em caso da hiptese inicial ser falsa, o pesquisador deve reavaliar as informaes e/ou teorias nas quais baseou sua hiptese e reformul-la. importante perceber que uma hiptese invalidada no corresponde a um fracasso da pesquisa mas a possvel eliminao de um caminho primeira vista lgico. Note que a divulgao de resultados que corroboram ou no uma hiptese poupar tempo aos pesquisadores de uma mesma rea, evitando um caminho desnecessrio. Em caso da hiptese ser corroborada ela poderia assumir a condio de lei causal particular, de carter provisrio, pois, sobretudo no caso de organismos vivos, sempre h a possibilidade do aparecimento de excees.

A POSIO DA FISIOLOGIA VEGETAL COMO UMA CINCIA


A Fisiologia Vegetal (FV) como uma disciplina cientfica pode ser considerada como uma cincia aplicada. Neste sentido, a FV visa gerar conhecimentos que propiciem a compreenso de fenmenos possibilitando algum tipo de aplicao, mesmo que a princpio no muito clara ou vivel. A FV tem sido um dos fortes alicerces para o desenvolvimento de tcnicas agrcolas, permitindo uma maior eficincia da produo. Em particular, o conhecimento da fisiologia de plantas cultivadas sob condies ambientais adver6

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sas tem permitido estabelecer novas tcnicas de cultivo e seleo de materiais vegetais mais produtivos. De uma forma geral, o objetivo de estudo da FV o conhecimento dos processos relacionados vida das plantas. Portanto, a FV tambm pode funcionar como uma cincia pura. Assim, a tarefa do fisiologista vegetal analisar e explicar os mecanismos dos processos vitais. Contudo, devido a incrvel complexidade dos processos fisiolgicos gerada pela multiplicidade de interaes entre muitos componentes da planta, os fisiologistas concentram-se sobre os processos regulatrios do organismo. Como esses processos podem no ter uma aplicao prtica imediata, a FV tambm pode ser uma cincia bsica. De uma maneira geral, a FV pode ser definida como a cincia dos processos regulatrios e controladores das plantas. Como toda a cincia, a FV gera modelos, isto , representaes do fenmeno observado, de carter matemtico e/ou conceitual. Desta forma, a FV uma cincia que busca quantificar e estabelecer relaes causais entre os componentes funcionais da planta, permitindo modelar o fenmeno sob observao. O modelo em cincia possibilita previses sobre o fenmeno e, no caso dos modelos matemticos, simulaes explorando caractersticas que no foram testadas experimentalmente. Os modelos conceituais, construdos semanticamente, isto , atravs de conceitos bsicos da cincia, permitem a realizao de analogias com fenmenos semelhantes e a elaborao de novas hipteses explicativas. A FV, desde sua fundao no sculo XIV, tem se orientado pelo princpio reducionista e obtido sucesso em muitas sub-reas. O reducionismo em FV expresso pela tentativa de explicar os fenmenos fisiolgicos observveis em uma escala maior (por exemplo, crescimento) em uma escala menor, como a molecular (gentica) ou a bioqumica. Desta forma, a FV moderna tem se confundido
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com as prprias ferramentas utilizadas em seu estudo. Contudo, como veremos mais adiante, os processos fisiolgicos dificilmente poderiam ser totalmente explicados por uma estratgia reducionista pura. Fisiologia, bioqumica e gentica devem ser encaradas como parceiras para a compreenso dos processos regulatrios em plantas. Bioqumica e gentica representam diferentes escalas de observao dos fenmenos fisiolgicos, no so o fenmeno em si. O ambiente exerce um papel fundamental sobre o funcionamento de uma planta, modificando as respostas fisiolgicas e mesmo influenciando diretamente o desenvolvimento. Portanto, a FV deveria extrapolar as fronteiras do indivduo e considerar suas relaes com o meio, uma vez que no existem plantas isoladas de seu ambiente na natureza. Nesse contexto de grande complexidade, o estabelecimento de leis causais gerais em FV torna-se um difcil empreendimento e, em alguns casos, praticamente impossvel. Contudo, o estabelecimento de relaes de causa-efeito simples podem ser estabelecidas dentro de certas condies experimentais, com o objetivo de estudar processos especficos.

AS LIMITAES DO REDUCIONISMO E AS NOVAS PERSPECTIVAS DA TEORIA DE SISTEMAS


A abordagem reducionista teve como seu principal terico o filsofo e matemtico Ren Descartes (sculo XVII). Segundo suas crenas, tudo pode ser compreendido pelo exame de suas prprias partes e remontado novamente no todo. Assim, o todo simplesmente a soma das partes, e a operao das partes determina o comportamento do todo. O ponto de vista cartesiano tem sido largamente utilizado em biologia como o principal fundamento das pesquisas, especialmente nas reas de bioqumica e biologia
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molecular , o que certamente exerce uma forte influncia em estudos de fisiologia. A abordagem alternativa, a sistmica, bem menos popular entre os bilogos. A tese sistmica a de que os sistemas biolgicos no podem ser totalmente compreendidos pela investigao reducionista. Todos os sistemas biolgicos so construdos a partir de uma hierarquia de redes densamente articuladas subjacente a todos os aspectos do organismo. Um dos motivos da impopularidade da abordagem sistmica que dificilmente essa abordagem apresenta propostas experimentais simples de um determinado fenmeno biolgico. Trs sculos de reducionismo em biologia culminaram recentemente em seu triunfo mximo, que foi a dissecao da vida em suas menores peas (seqncias de nucleotdios), apresentando a possibilidade da manipulao da matria ntima da vida. Isso um apelo irresistvel para o cientista com formao ocidental ainda muito impregnado pelo baconismo do sculo XVI e XVII, impondo uma metodologia que presume a cincia como um instrumento para subjugar a natureza colocando-a a servio do homem. Todavia, o aparente sucesso do reducionismo no permitiu sequer a construo de um modelo capaz de realizar previso sobre o funcionamento do organismo unicelular mais simples, mesmo com a disponibilidade de super-computadores. Esta forte limitao aponta para a necessidade de um novo paradigma. Nesse novo contexto, as informaes locais adquiridas pela investigao reducionista seriam integradas em um modelo funcional, capaz de realizar previses. Contudo, a despeito de certo otimismo sobre essa possibilidade, alguns cientistas levantam a possibilidade da incomputabilidade das seqncias de DNA/RNA. Isto , provvel que seja impossvel realizar a priori qualquer previso a partir de uma seqncia de DNA/RNA sobre o tipo de organismo nela codi9

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ficado que se desenvolver. Isto devido a enorme quantidade de interaes no-lineares existentes em sistemas biolgicos durante o desenvolvimento e suas interaes com o meio externo.

Complexidade e auto-organizao
O desenvolvimento da termodinmica contempornea, mais especificamente seu segundo princpio (o da entropia) formulado por Carnot e Clausius (sculo XIX) e sua formulao estatstica por Boltzmann, constituiu-se um dos principais alicerces para uma nova e profunda cincia que emergiria a partir de meados do sculo XX: a cincia da Complexidade. Ilya Prigogine, prmio Nobel de qumica em 1977, estudou em termodinmica os sistemas abertos que mantm trocas com seu ambiente, especialmente trocas de matria, energia e informao (todo o tipo de organismo vivo se enquadra nesse caso). Tais sistemas apresentam fontes internas de produo de entropia (energia no disponvel para trabalho, geradora de desorganizao interna) e tambm uma fonte externa associada com transformaes de energia. Os sistemas abertos mantm sua estrutura por dissipao e consumo de energia e so chamados de estruturas dissipativas. Assim, tais sistemas escapam ao equilbrio termodinmico, ou morte trmica (2 Princpio da termodinmica), e so ditos sistemas em no equilbrio. Hoje sabemos que um mesmo sistema pode, medida que aumenta o desvio do equilbrio termodinmico, atravessar mltiplas zonas de instabilidade nas quais seu comportamento se auto-organizar de maneira qualitativa. Ele poder, segundo Prigogini, atingir um regime catico em que sua atividade pode ser definida como o inverso da desordem que reina no equilbrio: nenhuma estabilidade garante mais a pertinncia de uma descrio macroscpica; todos os possveis se atualizam, coexistem e interferem, o sistema , ao mesmo tempo, tudo o que pode ser.
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Interessante notar que o erro pode ter papel semelhante no mtodo cientfico. Geralmente, se no for um erro que prejudique as bases de observaes ou hipteses, o erro pode ser contextualizado (quando, como e onde ocorreu), direcionar correes e se tornar um rudo organizacional.

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Pequenas instabilidades e flutuaes levam a bifurcaes irreversveis que podem levar a um aumento de complexidade do possvel comportamento seguinte. Assim, tais desorganizaes provocadas por fatores do ambiente, sujeito segunda lei da termodinmica, constituem o rudo. O rudo provoca erros2 no sistema que a posteriori podem ser responsveis pelo aumento de complexidade, deste modo atuando como rudo organizacional. Outra importante propriedade intrnseca de sistemas autoorganizados a emergncia. A teoria da emergncia nos diz que a totalidade do sistema maior que a soma de suas partes, e o todo exibe padres e estruturas que surgem espontaneamente das partes. O crescimento de um sistema auto-organizado autnomo e muitas vezes difcil de prever a partir do conhecimento de suas partes. Entretanto, possvel fazer distines observando certos aspectos do sistema como um todo. Um destes aspectos mais importantes a hierarquia ascendente de organizao. Em sistemas de vrios nveis (molculas-clulas-tecidos-rgos) a hierarquia tem especial importncia; cada nvel inclui todos os nveis inferiores gerando mecanismos de auto-regulao. Essas consideraes so aspectos do contexto sistmico, que tem proposto novas formas de abordagem para os fenmenos observados na natureza. De uma forma geral, o pensamento sistmico transfere a ateno do estudo das partes para o todo integrado, numa perspectiva holstica. De acordo com a viso sistmica, as propriedades essenciais de um organismo vivo so propriedades do todo,

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que nenhuma das partes apresenta. As propriedades novas surgem das interaes e das relaes entre as partes, e desaparecem quando o sistema dissecado em suas partes isoladas. Tais propriedades so ditas emergentes. Bertalanffy, em sua Teoria Geral dos Sistemas foi quem estabeleceu a sistmica como um movimento cientfico de primeira grandeza. Para se poder tratar um problema sob a perspectiva de um enfoque sistmico, algumas condies e princpios devem ser reconhecidos. Entre eles podemos destacar os seguintes: a) existncia do sistema constitudo por um conjunto de elementos e pelas relaes entre eles formando nveis hierrquicos interdependentes, b) caracterizao de elementos internos, externos e de fronteira, c) possibilidade do sistema receber massa, energia e informao do ambiente, transformar internamente e repassar para o exterior, d) possibilidade de manuteno do equilbrio estrutural e funcional do sistema em sua relao com o ambiente externo, e) possibilidade de mudana de estado com a emergncia de um novo estado, que caracteriza a criao ou a evoluo, atravs do mecanismo de adaptao estrutural e funcional.

A PLANTA COMO UM SISTEMA ADAPTATIVO COMPLEXO: O MODELO DAS REDES AUTO-ORGANIZADAS


So denominados de Sistemas Adaptativos Complexos (SACs) os sistemas cujas relaes entre os elementos e/ou sub-sistemas constituintes apresentam algum tipo de no linearidade, como por exemplo, relaes de retroalimentao (feedback) positiva e/ou negativa, e apresentam capacidade de atualizar os seus estados e comportamentos em resposta estimulao ambiental. Plantas, talvez mais do que qualquer outro organismo vivo em funo de sua condio sssil, precisam de mecanismos de resposta ao ambiente envolvendo vrios nveis organizacionais para manterem-se no meio.
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Os mecanismos de retroalimentao so abundantes em sistemas que se organizam em redes de elementos interconectados. Tais mecanismos garantem o autocontrole da rede e, em ltima instncia do sistema como um todo, permitindo a transmisso de informao atravs do sistema. A retroalimentao positiva caracterizada pela transmisso de informao pelo sistema de forma a aumentar um sinal transmitido, por exemplo, clula-a-clula. Este tipo de mecanismo muitas vezes provoca grandes instabilidades no sistema, propagando uma eventual perturbao que poder levar ao colapso do sistema inteiro. Por outro lado, a retroalimentao negativa confere ao sistema uma grande capacidade de autocontrole por meio das interaes paralelas entre os elementos vizinhos do sistema (clulas, por exemplo), que vo atualizando seus estados a cada sinal recebido interna ou externamente. Em outras palavras, um modo de transformar um sistema complexo em um sistema complexo adaptvel. Podemos utilizar um exemplo eletromecnico simples para ilustrar o funcionamento de uma retroalimentao negativa nos aparelhos de ar-condicionado. Aps a temperatura desejada ser definida, o aparelho, por meio de seu termostato, constantemente verifica a temperatura atual com a temperatura desejada e com isso liga ou desliga a refrigerao para atingir e manter a temperatura desejada. De modo esquemtico, a retroalimentao negativa envolve a comparao entre o estado atual de um sistema e o estado desejado, bem como a presso/perturbao ambiental sobre o sistema, de forma que a diferena entre os dois estados seja minimizada. Em um sistema biolgico, o estado desejado uma metfora. Tal estado no definido externamente. Ningum diz a uma planta que temperatura deve atingir em um dado ambiente, nem que tipo de processo metablico deva ser acionado. Em ltima anlise, desenvolvendo-se em um meio varivel, a planta atualiza seus es13

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tados em funo da manuteno de seu ambiente interno (homeostase). Em outras palavras, a interao da planta com seu ambiente de tal maneira fundamental que este fenmeno deveria fazer parte da prpria definio de planta. SACs freqentemente desenvolvem propriedades emergentes. Tais propriedades surgem em funo das interaes retroalimentadoras locais entre os elementos vizinhos de um sistema, possibilitando o surgimento de um padro global de organizao. Este tipo de processo organizacional conhecido como processo bottom-up (de baixo para cima). O padro de organizao oposto do tipo top-down (de cima para baixo), onde a organizao do sistema imposta por algum tipo de agente controlador externo, como uma presso seletiva muito forte. Todavia, bastante provvel que em um sistema biolgico ambos os processos, variando sua importncia relativa, atuem sobre a organizao do sistema durante sua evoluo de longo prazo. Um exemplo interessante de processo organizador do tipo bottom-up o da organizao de uma comunidade vegetal. As caractersticas relacionadas distribuio ou freqncia de espcies, e at mesmo a dinmica de uma sucesso florestal, depende dos estados fisiolgicos de cada indivduo em cada espcie frente as eventuais presses de seleo natural. Assim, dependendo da capacidade dos organismos responderem s perturbaes ambientais, a estrutura da comunidade em uma determinada regio poder variar. As propriedades SAC conferem planta a capacidade de responder fisiologicamente, anatomicamente e ontogeneticamente aos estmulos ambientais. Tal capacidade pode ser definida como Plasticidade Fenotpica.

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A IMPORTANCIA DO TEMPO NO ESTUDO DOS FENOMENOS RELACIONADOS FV


Um aspecto fundamental dos sistemas biolgicos que tem sido pouco considerado, ou at mesmo negligenciado, diz respeito dinmica temporal dos processos fisiolgicos. Embora plantas superiores sejam organismos individuais invariavelmente fixos, sem a locomoo como a maioria dos animais, elas apresentam um metabolismo e um desenvolvimento extremamente dinmico. Em termos gerais, todo o sistema biolgico um sistema dinmico. Isto significa que tais sistemas evoluem no tempo, mais precisamente, seus estados modificam-se ao longo do tempo em vrias escalas temporais (segundos, minutos, dias, meses, anos) em funo de estimulao externa ou de relgios biolgicos como, por exemplo, os que estabelecem os ciclos circadianos (dia-noite). Alguns trabalhos demonstram claramente que vrios aspectos da fisiologia da planta variam ao longo do tempo em funo de ritmos internos. Tais variaes podem ser observadas durante vrios processos. Ao longo dos estgios de desenvolvimento de uma planta (ontogenia) no apenas sua condio fisiolgica geral apresenta marcantes variaes, mas tambm a sua forma estrutural (morfologia) e sua habilidade de superar perturbaes ambientais. Os ritmos circadianos de uma planta tm sido bem determinados. o caso da fotossntese, onde a dinmica de abertura e fechamento estomtico em resposta a variao dia-noite determina um ritmo relativamente regular sobre as trocas gasosas na planta. Todavia, mesmo ao longo do dia e na ausncia de efeitos diretos ou indiretos do ambiente, os processos fisiolgicos de uma planta podem variar consideravelmente, apresentando um espectro de comportamentos. Mesmo processos bioqumicos especficos como o processo glicoltico ou a atividade de enzimas, como a peroxidase, podem apresentar
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uma interessante profuso de comportamentos variando de regulares a caticos, dependendo de certas condies especficas iniciais. Recentemente tem sido reconhecida a importncia do estudo da dinmica no linear para a modelagem em fisiologia vegetal, possibilitando revelar a dinmica dos processos de um sistema que se auto-organiza. Vrios modelos de carter matemtico e/ou computacional foram propostos, demonstrando a importncia de grupos interdisciplinares nos estudos dos fenmenos fisiolgicos. As dinmicas de resposta podem ser significativamente alteradas em funo das variaes do ambiente. Portanto, a desconsiderao dos aspectos dinmicos de uma planta em um estudo fisiolgico pode trazer srias limitaes para o estabelecimento de leis ou teorias fisiolgicas mais gerais. Em outras palavras, ns podemos concluir sobre um fenmeno apenas olhando para simples fotografias de um filme em constante mudana.

BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA PARA LEITURA COMPLEMENTAR E UTILIZADA COMO SUPORTE DESSE TEXTO ESPECIFICO
Amzallag, G.N. Data analysis in plant physiology: are we missing the reality? Plant Cell Environ., v.24, 2001, p.881-890. Atlan, H. Entre le cristal et la fume. Paris, ditions du Seuil, 1986. 285p. Barabsi, A.L. Linked: how everything is connected to everything else and what it means for business, science, and everyday life. New York, Plume Penguin Group, 2003. 294 p. Capra, F. A teia da vida. So Paulo, Cultrix. 1997. 256p. Csermely, P. Weak links: stabilizers of complex systems from proteins to social networks. Berlin, Springer-Verlag. 2006. 410p. Edelman G.M., Gally, J.A. (2001) Degeneracy and complexity in biological systems. Proc. Natl. Acad. Sci. v. 98, 2001, 13763-13768. Htt, M-Th, Lttge, U. Nonlinear dynamics as a tool for modeling in plant physiology. Plant Biol. v.4, 2002, 281-297.
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Sites relacionados ao contedo desse texto especfico. http://www.systemsbiology.org/ http://www.cle.unicamp.br/principal/autoorganizacao/ http://www.newphytologist.org/systems/default.htm http://en.wikipedia.org/wiki/Systems_biology

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