DINAMICA DEL CITOESQUELETO

El citoesqueleto celular es una red dinmica de las protenas filamentosas, que consta de actina filamentosa (F-actina), microtbulos y filamentos intermedios. Sin embargo, estas redes no son simples slidos elsticos lineales, sino que puede exhibir la elasticidad altamente no lineales y una dinmica trmicas impulsadas por ATPdependientes de los procesos. Para construir modelos mecnicos cuantitativos que describen comportamientos complejos celulares, es necesario entender los principios fsicos subyacentes que regulan la transmisin de la fuerza y la dinmica dentro de estas redes. En este captulo, se revisan los conocimientos actuales de la fsica de las redes de las protenas del citoesqueleto formados in vitro. Se introduce la reologa, la tcnica utilizada para medir la respuesta mecnica. Se discute nuestra actual comprensin de la respuesta mecnica de las redes de F-actina, y cmo las propiedades biofsicas de la F-actina y actina entrecruzamiento protenas pueden impactar dramticamente en la respuesta de la red mecnica. Se discute cmo la incorporacin de los microtbulos dinmicos y rgido en las redes de F-actina puede afectar a los contornos de los microtbulos en crecimiento y la rigidez de la red compuesta. Finalmente, se discuten los comportamientos mecnicos de los filamentos intermedios. Regulacin dinmica de la actina filamentosa (F-actina) citoesqueleto es esencial para numerosos procesos fsicos celulares, incluyendo la adhesin celular, la migracin y la divisin. Cada uno de estos procesos requieren de una regulacin precisa de la forma celular y la generacin de la fuerza mecnica que, en gran medida, est regulada por las conductas mecnicas dinmicas de una diversidad de redes de F-actina y paquetes. En esta revisin, se revisa el conocimiento actual de la mecnica de las redes de F-actina e identificar las reas de mayor investigacin para establecer los modelos fsicos. En primer lugar, revisar nuestra comprensin de los comportamientos mecnicos de F-actina redes reconstituidos in vitro, con un enfoque en la respuesta no lineal mecnico y comportamiento de los "activos" F-actina redes. A continuacin, explorar los tipos de respuesta mecnica medida del citoesqueleto de actina F-redes y los paquetes se forman en las clulas vivas y determinar cmo estas medidas corresponden a las realizadas en reconstituidas F-actina redes formados in vitro. En conjunto, estos enfoques identificar los retos y oportunidades en el estudio de la materia viva del citoesqueleto.

OSCILACIONES EN LA BIOLOGIA POBLACIONES OSCILANTES Y MANTENIMIENTO DE LA BIODIVERSIDAD - Las especies estn en un entorno del donde tienen que sobrevivir,esta dado por el mas apto y el que demuestra competitividad. La competencia entre las especies viene estudiada desde hace mucho. Uno de los avances destacados fue la teora del nicho(MacArthur y Levins) , teniendo e cuenta que el niche esta estrechamente asociado con la funcin de utilizacin de recursos por parte de los individuos de una poblacin. La superposiscion de nicho resulta en la competencia entre las especies cuando el recurso es limitante, tenemos asi (imagen) ; la segregacin del nicho(a), donde se disminuye la competencia y permite la coexistencia, que da lugar a la exclusin competitiva, (b)dode es el resultado de la competencia por un recurso limitante cuando una de las especies es mas eficiente ,lo que ocasiona ..(c)una reduccin de la amplitud de los nichos y por tanto los nichos se hacen mas pequeos ,y una parte queda disponible para ser invadida por otra especie(competencia difusa). Para la coexistencia de especies, la fuerza biolgica subyacente es el consumo, por tanto ,el comportamiento dinamico es ocilatorio;es asi que en un sistema de consumidor de recursos ( que incluye herbvoro-planta,depredador-presa) es oscilatoria. La coordinacin de las oscilaciones en especies puede representar una oportunidad para otras especies dado el caso de invadir su propio espacio de nicho. Para terceras especies invasoras en un sistema compuesto por dos de consumidores de recurso,tenemos las siguientes formas de ser conceptualizadas: a) por un lado puede haber una tercera especie que es competitiva con las otras dos, este entra a

travs del fenmeno competitivo; b) puede ser una tercera especie de consumo que actue como un depredador de las dos especies que a su vez tambin actua como competidor, este entra a travs del consumo y se convierte e competidor indirecto. Mecanismo de acoplamiento - El fenmeno de sincronismo ,exlica la forma en la que la comunidad puede resistir a una especie invasiva. Si el sistema original despus de la extincin del ivasor retoma a su estado original de coordincon atifase, el invasor puede volver a colonizar. Acoplamiento fenomenolgico - Se produce un caos sincronizado (el sistema 1 y 2 de especies de recursos estn coplados )pero no en la forma competitiva, lo que conduce a la posibilidad de que los dos sistemas se encuentren en fase coordinada, dejando asi un espacio para la tercera especie invsora) - Esto proporciona la reduccin peridica y simultanea de la densidad de depredadores,permitiendo asi a las especies entrar al sistema. Estructura de la comunidad a travs de osciladores acoplados - Al saber como el acoplamiento entre dos osciladores se produce, puede permitir predecir de forma general, la coherencia y asi sugerir una interpretacin biolgica. - Un ejemplo es la paradoja del plancton, todas las especies en una comunidad fitoplanctonica parecen hacer lo mismo .lo que quiere decir que ocupan un mismo nicho, de acuerdo con la teora clsica de MarcArthur y levins,estos no pueden coexistir, sin embargo lo hacen. - Lanzar el problema de sistemas tritroficas como uno de los osciladores acoplados ,trae el lado de la omnivoria ,que se encuentra entre los sistems tritroficas y competitvos,lo que implica que puede ser en ambos niveles, y lo que se ofrece el caso en que estos puedan ser acoplados, y puedan ser combiandos ambos conocimientos. OSCILACIONES TEMPORALES Y ESPACIALES EN BACTERIAS - Se tiene dos tipos de osciladores bacterianos,los temporales,que incorporan las variaciones temporales en la acumulacin o la actividad en una protena y conducir a ciclos temporales,y espaciales,que incorpora variaciones temporales en la localizacin de una protena sin cambios en la acumulacin de protenas . Oscilaciones temporales - Se cita dos grandes ejemplos, el del cilo celular en el que toma una celula a travs de eveventos peridicos en el ciclo y el ciclo cicardiano, en el que toma una celula a travs del dia - El oscilador del ciclo celular en Caulobacter Crescentus, este asegura el orden correcto de cromosomas replicativos,segregacin y divisin celular,asi como el acoplamiento de estos procesos en el crecimiento celular. - El circuito consta de 4 reguladores (dnaA,GCRA,CtrA,CCRM) y otro segundo circuito donde de los 4 primeros reguladores se organizan en una cascada transcripcional,

donde 3 de ellas promueven los siguientes pasos ene l ciclo,mediante la activacin de la expresin del modulo especifico del gene. - Su salida de esta parte del oscilador viee dado por el cambio de la expresin gnica como una funcin de la fase del ciclo , un segundo producto incluye iniciacin de la divisin de ADN y replicacin celular. Oscilador cicardiano del Synechococcus elongatus - Este tipo proporciona clulas con la capacidad de adaptacin a las actividades celulares ,para responder a factores ambientles durante el perido diurno(24h) - En S. elongatus las oscilaciones circadianas persisten en la ausencia de transcripcin y traduccin y el nucleo se cree que funciona a nivel post-traduccional. - De las protenas Ka,Kaia,KaiB y KaiC, este ultim es el nico con actividad enzimtica, este inactiva a KaiA yKaiB dependientemente, lo que inicia un bucle de retroalimentacin negativa sobre las dos protenas. - La salida generada del oscilador incluye cambios en la expresin gnica, inhibicin de la divisin celular. Osciladores espaciales - Permiten localizar el sitio de divisin y el de AN y mantener la polaridad celular. DINAMICA DEL CITOESQUELETO Respuesta viscoelstica lineal - las redes formadas a partir de biopolmeros a menudo muestran propiedades mecnicas que son entre el de un lquido puro o slido elstico y, por lo tanto, se dice que son "viscoelstico. La respuesta viscoelstica a menudo depende de la escala de tiempo de la medicin como resultado de diferentes escalas de longitud asociados con la relajacin de la tensin interna - reticulacin permanente de F-actina elimina gran parte de la respuesta viscosa. Debido al desligamiento de retculos de actina permite el reordenamiento de las redes de actina filamentosas que son importantes e la respuesta viscoza ,ya que posibilita la relajacin del estrs (osea de la fuerza que es aplicada)a travs del citoesqueleto,dando asi el acomodamiento en la estructura celular en periodos largos y manteniendo su rigidez cuando las perturbaciones sean de periodos pequeos. Respuesta elstica lineal Para la mayora de redes de F-actina, la respuesta mecnica se convierte en no lineal en gran estrs o tensin, de tal manera que la rigidez depende de la magnitud de la tensin aplicada. las clulas vivas pueden sacar provecho de esta capacidad de ajuste para modificar sus propiedades viscoelsticas, en respuesta a un estmulo. Redes fisiolgicos de F-actina acortado con gelsolina y reticulados con filamina A

demuestran tremendo estrs de rigidizacin en aproximadamente 30% de las cepas. - La regulacin de la actividad de la miosina, que se produce a travs de la fosforilacin de la cadena reguladora ligera, puede ocurrir mucho ms rpido que en las escalas de tiempo requeridas para la regulacin transcripcional de protenas de unin a actina. De esta manera, una clula puede ser capaz de sintonizar su rigidez rpidamente en respuesta a la tensin rpida. En las clulas vivas, el citoesqueleto de la actina F abarca una variedad de estructuras diferentes que son esenciales para muchos aspectos de la fisiologa celular. Para cada proceso, el citoesqueleto de la actina F tiene una distinta composicin y estructura molecular, lo que sugiere que las propiedades mecnicas de estas redes pueden ser sintonizado para un aspecto especfico de la fisiologa celular; como en la migracin celular,adhesin y morfologa.