FOTOSNTESIS

Fase luminosa Comprende las reacciones que tienen lugar en la membrana de los tilacoides y que son dependientes de la luz. Se inicia con la liberacin de electrones de alta energa que van a la cadena de transporte de electrones y con la fotolisis del agua, y termina con la produccin de NADPH al final de la cadena y la sntesis de ATP en la fotofosforilacin oxidativa Fase oscura Comprende el conjunto de reacciones independientes de la luz, que tienen lugar en el estroma cloroplstico y en las que se forman molculas orgnicas reducidas a partir de CO2 y otras molculas sencillas, con la energa obtenida en la fase anterior (ATP y NADPH) Fotosistemas Son unidades estructurales dela membrana tilacoidal formadas por cientos de molculas de pigmentos fotosensibles, que son capaces de captar energa de la luz solar y liberar electrones de alta energa. Estn formados por dos partes: - Complejo antena: formado por las molculas de pigmentos: clorofilas, carotenos, xantofilas, etc. Cada uno de estos pigmentos absorbe a una determinada longitud de onda. La energa as captada produce excitaciones en las molculas, y estas excitaciones se transmiten de una a otra hacia el centro del complejo antena o centro reactivo, en un proceso conocido como resonancia, que ocurre al tener deslocalizados algunos electrones en la estructura molecular. - Centro reactivo: con dos molculas de clorofila a que reciben las excitaciones del complejo antena, con lo que uno de sus electrones de las capas externas se carga de energa y salta ala cadena de transporte de electrones. el hueco dejado por los electrones es rellenado por un electrn de baja energa que suministra una molcula de agua. Hay dos fotosistemas: - PS I: su centro de reaccin contiene dos molculas de clorofila a, que tienen su mximo de absorcin a 700 nm, por eso se le denomina P700. - PS II: su centro de reaccin contiene dos molculas de clorofila a que tienen su mximo de absorcin a 680 nm, por eso se le denomina P680. Complejo productor de oxgeno En el PS II se encuentra una protena con 4 tomos de Mn que realiza la fotolisis del agua: coge una molcula de agua y la rompe para formar 1O2, 2H+ y 2e-. El O2 sale por difusin de la clula. Los 2H+ van a aumentar la concentracin de H+ en el espacio tilacoidal y los 2e- pasan a la cadena de transporte.

Cadena de transporte de electrones Transporte no cclico Desde las molculas del PS II, que liberan electrones, estos van a seguir pasando espontneamente por una cadena de protenas, bajando su nivel energtico hasta el NADPH. Por el camino se libera energa suficiente para meter H+ al espacio tilacoidal, lo que contribuye a incrementar el gradiente de H+ entre el interior y el exterior del tilacoide. Tras el PS II, y cuando los e- ya han perdido su energa, se produce la salida de e- del PS I, recuperndose as los niveles energticos para que contine la cadena de transporte. Transporte cclico A veces los e- del PS I vuelven llevados por una protena del segundo tramo de la cadena (ferredoxina) hasta otra protena del primer tramo (Plastoquinona), con lo que no acaban la cadena y no reducen al NADP+, sino que entran en un ciclo. En este caso se siguen introduciendo H+ y por tanto se sigue incrementando su gradiente para producir ATP, pero no se produce NADPH. Esto permite obtener cantidades adicionales de ATP cuando se necesitan. Fotofosforilacin. Los protones del interior del tilacoide salen a travs de los complejos multienzimticos con una ATP sintetasa (complejos F0F1) donde se une una molcula de ADP a un grupo P para formar ATP. La energa para el enlace la suministra un rotor del complejo, que se mueve con la salida de protones. Ciclo de Calvin En este ciclo de reacciones, una enzima (RUBISCO: ribulosa 1, 5 bisfosfato carboxilasa, oxigenasa) toma la ribulosa y el CO2 , gracias a su actividad carboxilasa, y fabrica 2 molculas de cido 3 fosfoglicrico, este compuesto es reducido por el NADPH y se le aaden grupos P (desde el ATP) para poder fabricar azcares sencillos (triosas) y otras molculas orgnicas a partir de ellos. La cadena de reacciones se bifurca para poder restaurar la ribulosa, que reinicia el ciclo.