AS UNIDADES FITOGEOGRFICAS DO ESTADO DO PARAN, BRASIL*

Carlos Vellozo Roderjan**, Franklin Galvo**, Yoshiko Saito Kuniyoshi**, Gert Gnther Hatschbach***
*Depto. de Cincias Florestais, UFPR - roderjan@ufpr.br - fgalvao@ufpr.br - yoshiko@ufpr.br **Prefeitura Municipal de Curitiba, Museu Botnico Municipal, Paran, Brasil.

RESUMO A superfcie do estado do Paran, regio Sul do Brasil, caracterizada por uma diversidade fitogeogrfica notvel, onde diferentes tipos de florestas ocorrem entremeadas por formaes herbceas e arbustivas, resultantes de peculiaridades geomorfolgicas, pedolgicas e climticas. A intensificao das atividades humanas, a partir do final do sculo dezenove, determinou uma expressiva transformao de sua cobertura vegetal, restando atualmente menos de 9% da situao original em bom estado de conservao, sendo cerca de 2% em reas protegidas. SUMMARY The State of Paran, in Southern Brazil, has a great phytogeographic diversity composed by forest, herbaceous and shrubby formations according to specific geomorphological, pedological and climatic characteristics. The intense human activity since the end of 19th century, caused important changes in the vegetation cover. Therefore, in this State it remains only less than 9% of the original vegetation cover of which about 2% is in fact protected.

INTRODUO O estado do Paran, com apenas 2,5% da superfcie brasileira, detm em seu territrio a grande maioria das principais unidades fitogeogrficas que ocorre no pas. Originalmente 83% de sua superfcie eram cobertos por florestas. Os 17% restantes eram ocupados por formaes no-florestais (campos e cerrados), completados por vegetao pioneira de influncia marinha (restingas), fluviomarinha (mangues) e flvio-lacustre (vrzeas), e pela vegetao herbcea do alto das montanhas (campos de altitude e vegetao rupestre) (Maack, 1968). Embora a cobertura vegetal fosse contnua de leste a oeste do Estado, em razo da rea territorial ocupada, cinco grandes unidades fitogeogrficas destacam-se no Paran (Roderjan et al., 1993) (figura 1). Na poro leste do Estado, definida praticamente em toda sua extenso pela barreira geogrfica natural da Serra do Mar, com altitude mxima de 1887 m, situa-se a regio da Floresta Ombrfila Densa (floresta atlntica), influenciada diretamente pelas massas de ar quentes e midas do oceano Atlntico e pelas chuvas relativamente intensas e bem distribudas ao longo do ano. Esto includas nesse caso as formaes florestais da Plancie Litornea, das encostas da Serra do Mar e de parte do vale do rio Ribeira. A oeste dessa serra, ocupando as pores planlticas do Estado (em mdia entre 800 e 1200 m de altitude), situa-se a regio da Floresta Ombrfila Mista (floresta com araucria), sem influncia direta do oceano, mas igualmente com chuvas bem distribudas ao longo do ano. A composio florstica fortemente influenciada pelas baixas temperaturas e pela ocorrncia regular de geadas no inverno. Nas regies norte e oeste do Estado e nos vales dos rios formadores da bacia do rio Paran, abaixo de 800 m de altitude, define-se a regio da Floresta Estacional Semidecidual (floresta estacional) onde, alm da ocorrncia eventual de geadas, a flora est condicionada a um perodo de baixa precipitao pluviomtrica, quando 20 a 50% das rvores do dossel da floresta perdem suas folhas, modificando fortemente a fisionomia da vegetao. Devem ser consideradas ainda como unidades fitogeogrficas representativas as extensas reas de Estepe (campos), entremeadas por capes e florestas de galeria (margens dos rios), abrangendo cerca de 14% da superfcie do Estado, localizadas geralmente nas pores mais elevadas dos trs planaltos paranaenses, e a Savana (cerrado), localizada nas regies norte e nordeste, ocupando cerca de 1% da superfcie. Esse tipo de vegetao, caracterstico do planalto central brasileiro, encontra no Paran o seu limite austral de ocorrncia. A Savana e a Estepe constituem no Estado do Paran relictos de uma condio climtica semi-rida anterior, associada ltima glaciao.

*RODERJAN, C. V.; GALVO, F.; KUNIYOSHI, Y. S.; HATSCHBACH, G. G. As unidades fitogeogrficas do estado do Paran. Cincia&Ambiente, Universidade Federal de Santa Maria, Santa Maria-RS, n. 24, p. 75-92, jan/jun 2002. (O artigo publicado na revista tem outra diagramao)

No restante da superfcie do Estado ocorrem restingas litorneas, manguezais, vrzeas, campos de altitude e vegetao rupestre, esparsamente distribudos em funo de condicionantes ambientais, onde os solos assumem papel preponderante.

Figura 1 - Distribuio das unidades fitogeogrficas mais representativas do estado do Paran (Fonte: Maack, 1950, modificado).

CARACTERIZAO DAS UNIDADES FITOGEOGRFICAS No Brasil, a partir da dcada de 1970, o uso de sensoriamento remoto (imagens de radar e de satlite) revolucionou os levantamentos de cobertura vegetal. Como resultado, foram uniformizados critrios e conceitos fitogeogrficos, adotando o sistema fisionmico-ecolgico de classificao da vegetao mundial estabelecido pela UNESCO (UNESCO, 1973) e adaptado s condies brasileiras (Veloso & Ges-Filho, 1982; IBGE, 1992). Com base nesses critrios, e por ser na atualidade o sistema mais amplamente utilizado no pas, as unidades fitogeogrficas do estado do Paran sero brevemente abordadas.

FLORESTA OMBRFILA DENSA A diversificao ambiental, resultante da interao dos mltiplos fatores, um importante aspecto desta unidade fitoecolgica, com pondervel influncia sobre a disperso e crescimento da flora e da fauna. Permite o desenvolvimento de vrias formaes, cada uma com inmeras comunidades e associaes, constituindo complexa e exuberante coleo de formas biolgicas (figura 2). Essa unidade a mais pujante, heterognea e complexa do Sul do pas, de grande fora vegetativa, capaz de produzir naturalmente de curto a mdio prazos, incalculvel volume de biomassa (Leite, 1994). Estima-se que a flora arbrea da Floresta Ombrfila Densa seja representada por mais de 700 espcies, sendo a maioria exclusiva, no ocorrendo em outras unidades vegetacionais (Leite, 1994; Reis, 1995).

Figura 2 - Perfil esquemtico destacando a estrutura de um segmento de Floresta Ombrfila Densa no municpio de Guaratuba - PR, com predominncia de Ficus, Schizolobium, Virola, Ocotea, Sloanea, Hyeronima e Alchornea. Floresta Ombrfila Densa das Terras Baixas Compreende as formaes florestais distribudas sobre sedimentos quaternrios de origem marinha, situadas entre o nvel do mar e aproximadamente 20 metros de altitude. Sua fisionomia, estrutura e composio podem variar de acordo com o regime hdrico dos solos, do estgio de desenvolvimento da floresta e do nvel de interferncia antrpica. Constitui na plancie litornea a principal unidade tipolgica, em razo de sua representatividade e diversidade florstica elevadas. Em solos de drenagem deficiente Organossolos, Espodossolos e Neossolos Quartzarnicos, quando hidromrficos , as fases vegetacionais mais evoludas so caracterizadas pelo predomnio de Calophyllum brasiliense Cambess. (Clusiaceae), formando um estrato arbreo contnuo entre 20 e 25 metros de altura, e geralmente acompanhado por Tabebuia umbellata (Sond.) Sandwith (Bignoniaceae), Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Robyns (Bombacaceae), Ficus luschnatiana (Miq.) Miq., F. adhatodifolia Schott ex Spreng. (Moraceae) e Tapirira guianensis Aubl. (Anacardiaceae). Nos estratos inferiores so comuns Clusia criuva Cambess. (Clusiaceae), Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. (Euphorbiaceae), Tabebuia cassinoides (Lam.) DC. (Bignoniaceae), Marlierea tomentosa Cambess. (Myrtaceae), Guarea macrophylla Vahl (Meliaceae), Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman e Euterpe edulis Mart. (Arecaceae) (Roderjan et al., 1996). Epfitas e lianas so extremamente profusas e diversificadas, caracterstica comum a todas as formaes da Floresta Ombrfila Densa, onde representantes de Bromeliaceae, Orchidaceae, Araceae, Polypodiaceae, Piperaceae, Cactaceae e Gesneriaceae so marcantes na fisionomia epiftica do interior da floresta, cobrindo quase totalmente os troncos e galhos das rvores adultas. Entre as lianas, Bombacaceae, Bignoniaceae e Sapindaceae sobressaem-se. Em solos de melhor drenagem Neossolos Quartzarnicos e Espodossolos, quando nohidromrficos , sua florstica arbrea diferenciada, onde Calophyllum brasiliense praticamente ausente. So tpicos Ocotea pulchella Mart., O. aciphylla (Ness) Mez (Lauraceae), Tapirira guianensis, Alchornea triplinervia (Spreng.) Mll. Arg. (Euphorbiaceae), Ficus organensis Miq. (Moraceae), Podocarpus sellowii Klotzsch ex Eichler (Podocarpaceae) e Manilkara subsericea (Mart.) Dubard (Sapotaceae). No estrato inferior so comuns Andira anthelminthica Benth. (Fabaceae), Clethra scabra Pers. (Clethraceae), Inga spp. (Mimosaceae), Ilex spp. (Aquifoliaceae), alm de Euterpe edulis, Syagrus romanzoffiana e Attalea dubia (Mart.) Burret (Arecaceae), e de uma considervel variedade de Myrtaceae dos gneros Calyptranthes, Gomidesia, Myrcia, Psidium, Eugenia e Marlierea. Floresta Ombrfila Densa Submontana Compreende as formaes florestais que ocupam a plancie litornea com sedimentos quaternrios continentais (depsitos coluviais) e o incio das encostas da Serra do Mar, situadas entre aproximadamente 20 e 600 m s.n.m. Das formaes da Floresta Ombrfila Densa a que detm maior diversidade vegetal, resultante da melhor caracterstica de seus solos Argissolos, Latossolos e
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Cambissolos , tendo em vista que o regime climtico predominante, com chuvas abundantes e distribudas ao longo do ano, e ausncia de baixas trmicas invernais (geadas), semelhante ao das terras baixas. Assim, a cobertura tpica florestal, multiestratificada, cujo dossel pode atingir at 30 (35) metros de altura. So tpicos Ocotea catharinensis Mez (Lauraceae), Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. (Elaeocarpaceae), Schizolobium parahyba (Vell.) S. F. Blake (Caesalpiniaceae), Virola bicuhyba (Schott ex Spreng.) Warb. (Myristicaceae), Alchornea triplinervia, Hyeronima alchorneoides Allemao (Euphorbiaceae), Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze (Lecythidaceae), Pseudopiptadenia warmingii (Benth.) G. P. Lewis & M. P. Lima (Mimosaceae), Cabralea canjerana (Vell.) Mart., Cedrela fissilis Vell. (Meliaceae) e Vochysia bifalcata Warm. (Vochysiaceae). Nos estratos inferiores distingem-se Garcinia gardneriana (Planch. & Triana) Zappi (Clusiaceae), Guapira opposita (Vell.) Reitz (Nyctaginaceae), Bathysa meridionalis L. B. Sm. & Downs, Psychotria nuda (Cham. & Schltdl.) Wawra, P. suterella Mll. Arg. (Rubiaceae), Euterpe edulis, Geonoma schottiana Mart., G. elegans Mart. (Arecaceae) e Cyathea hirsuta C. Presl (Cyatheaceae) (Guapyass, 1994; Roderjan et al., 1996; Athayde, 1997). Floresta Ombrfila Densa Montana Compreende as formaes florestais que ocupam a poro intermediria das encostas da Serra do Mar situadas entre 600 e 1200 m s.n.m. Embora fisionomicamente semelhante formao submontana, sua florstica diferenciada, com a diminuio at a ausncia de espcies de carter tropical, resultante da diminuio das mdias trmicas anuais, em funo da elevao em altitude, incluindo a ocorrncia regular de geadas e a menor profundidade efetiva dos solos. Nesses ambientes, ainda bem conservados, so dominantes Ocotea catharinensis, O. odorifera (Vell.) Rohwer (Lauraceae), Copaifera trapezifolia Hayne (Caesalpiniaceae), Aspidosperma olivaceum Mll. Arg. (Apocynaceae), Pouteria torta (Mart.) Radlk. (Sapotaceae), Lamanonia speciosa (Cambess.) L. B. Sm. (Cunoniaceae), Cabralea canjerana e Cedrela fissilis, entre outras. Nos estratos inferiores destacam-se Drimys brasiliensis Miers (Winteraceae), Weinmannia paullinifolia Pohl (Cunoniaceae), Inga sessilis (Vell.) Mart. (Mimosaceae), Ilex paraguariensis A. St.-Hil., I. taubertiana Loes., I. microdonta Loes. (Aquifoliaceae) e Dicksonia sellowiana Hook. (Dicksoniaceae), alm de Myrtaceae e Rubiaceae, comuns aos pisos altitudinais anteriores. Floresta Ombrfila Densa Altomontana Compreende as formaes florestais que ocupam as pores mais elevadas da Serra do Mar, em mdia acima de 1.200 m s.n.m., confrontando com as formaes campestres e rupestres das cimeiras das serras (Refgios Vegetacionais). constituda por associaes arbreas simplificadas e de porte reduzido (3 a 7 metros de altura), regidas por condicionantes climticas e pedolgicas mais restritivas ao desenvolvimento das rvores (baixas temperaturas, ventos fortes e constantes, elevada nebulosidade e solos progressivamente mais rasos e de menor fertilidade Neossolos Litlicos e Organossolos no-saturados), sendo denominadas regionalmente de "matinhas nebulares". Nestas situaes so tpicas Ilex microdonta, Siphoneugena reitzii D. Legrand (Myrtaceae), Podocarpus sellowii, Drimys brasiliensis, Ocotea catharinensis e as exclusivas Tabebuia catarinensis A. H. Gentry (Bignoniaceae), Weinmannia humilis Engl. (Cunoniaceae) e Clethra uleana Sleumer (Clethraceae), entre outras. Neste ambiente reduz-se o epifitismo vascular e abundante o avascular (musgos e hepticas), recobrindo integralmente os troncos e ramificaes das rvores (Roderjan, 1994; Portes, 2000). Floresta Ombrfila Densa Aluvial Compreende as formaes florestais distribudas sobre as plancies de acumulao de sedimentos dos rios que desguam na regio litornea, sujeitas ou no a inundaes peridicas e a um determinado grau de hidromorfia dos solos Neossolos Flvicos e Gleissolos. Destacam-se espcies de alto a mdio porte, com predomnio daquelas com madeira de baixa densidade, como Cytharexylum myrianthum Cham. (Verbenaceae), Sapium glandulatum (Vell.) Pax., Alchornea triplinervea, A. iricurana Casar. (Euphorbiaceae), Pseudobonbax grandiflorum (Cav.) A. Robyns (Bombacaceae) e Schizolobium parahyba. So comuns ainda Syagrus romanzoffiana, Cariniana estrellensis, Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini (Cecropiaceae), Ficus organensis e Talauma ovata A. St.-Hil. (Magnoliaceae) formando o dossel. No sub-bosque pode-se observar Inga sessilis e I. marginata Willd. (Mimosaceae), Geonoma elegans, Euterpe edulis, Marlierea tomentosa, Pera glabrata e Clusia criuva Cambess. (Clusiaceae), entre outras. FLORESTA OMBRFILA MISTA uma unidade fitoecolgica onde contempla-se a coexistncia de representantes das floras tropical (afro-brasileira) e temperada (austro-brasileira), em marcada relevncia fisionmica de elementos Coniferales e Laurales, onde domina Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze (Araucariaceae), espcie gregria de alto valor econmico e paisagstico (figura 3) (IBGE, 1992; Leite, 1994). Compreende as formaes florestais tpicas e exclusivas dos planaltos da regio Sul do Brasil, com disjunes na regio Sudeste e em pases vizinhos (Paraguai e Argentina). Encontra-se predominantemente entre 800 e 1200 m s.n.m., podendo eventualmente ocorrer acima desses limites.
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Leite (1994) constatou que a flora arbrea desta unidade superior a 350 espcies, sendo que s para o estado do Paran, com base em Reis (1995), estima-se que esse nmero seja superior a 200 espcies, com um endemismo em torno de 40%.

Figura 3 - Perfil esquemtico destacando a estrutura de um segmento de Floresta Ombrfila Mista no municpio de Irati - PR, com predominncia de Araucaria, Ocotea, Cedrela, Casearia, Sloanea, Podocarpus, Campomanesia, Ilex e Capsicodendron. Floresta Ombrfila Mista Montana Araucaria angustifolia forma um estrato dominante e contnuo acima de 30 metros de altura, podendo ocorrer indivduos emergentes acima de 40 metros. Diferentes espcies ocorrem associadas, onde so comuns Ocotea porosa (Nees & C. Mart.) Barroso, O. puberula (Rich.) Nees, O. pulchella (Lauraceae), Capsicodendron dinisii (Schwacke) Occhioni (Canellaceae), Gochnatia polymorpha (Less.) Cabrera (Asteraceae), Podocarpus lambertii Klotzsch ex Eichler (Podocarpaceae), Ilex paraguariensis, Cedrela fissilis, Campomanesia xanthocarpa O. Berg (Myrtaceae), Matayba elaeagnoides Radlk. (Sapindaceae), Sloanea lasiocoma K. Schum. (Elaeocarpaceae), Luehea divaricata Mart. (Tiliaceae), Mimosa scabrella Benth. (Mimosaceae), Dalbergia brasiliensis Vogel (Fabaceae), Jacaranda puberula Cham. e Tabebuia alba (Cham.) Sandwith (Bignoniaceae) (Galvo, Roderjan e Kuniyoshi, 1993). Nos estratos inferiores so comuns inmeros representantes de Myrtaceae, notadamente dos gneros Myrcia, Eugenia, Calyptranthes e Gomidesia, acompanhados de Flacourtiaceae (Casearia e Xylosma), Sapindaceae (Allophylus e Cupania), Rutaceae, Symplocaceae e Aquifoliaceae. Fetos arborescentes (Dicksonia e Cyathea) e gramneas cespitosas (Chusquea e Merostachys) so freqentes. O epifitismo presente, no entanto, de modo bem menos expressivo do que ocorre na Floresta Ombrfila Densa. No estado do Paran, acima de 1200 m s.n.m, ocupando uma superfcie pouco expressiva, encontram-se as formaes altomontanas. Fisionomicamente so similares s montanas, no entanto, pelo rigor climtico, possuem menor diversidade florstica. Os solos so igualmente similares, onde destacam-se Latossolos, Argissolos, Cambissolos e Neossolos Litlicos. Floresta Ombrfila Mista Aluvial Corresponde s florestas riprias, tambm denominadas de florestas ciliares ou de galeria, que se desenvolvem s margens de rios que percorrem terrenos de geomorfia plana at suave-ondulada, no raro fazendo limite a vrzeas (formaes pioneiras) de extenso varivel. Podem apresentar diferentes graus de desenvolvimento, desde comunidades simplificadas pelo grau de hidromorfia dos solos Neossolos Flvicos e Gleissolos , onde Sebastiania commersoniana (B.) L. B. Smith & R. J. Downs (Euphorbiaceae) a espcie mais caracterstica, at associaes mais complexas, em que Araucaria angustifolia tem participao expressiva na fisionomia. Destacam-se tambm no dossel dessa formao Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae), Allophylus edulis (A. St.-Hil., Cambess. & A. Juss.) Radlk. (Sapindaceae), Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O. Berg (Myrtaceae) e Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke (Verbenaceae), sendo menos freqentes Luehea divaricata, Syagrus romanzoffiana, Erithryna crista-galli L. (Fabaceae) e Salix humboldtiana Wild. (Salicaceae). So comuns nos estratos inferiores Myrciaria tenella (DC.) O. Berg, Myrceugena euosma (O. Berg) D. Legrand, Calyptranthes concinna DC. (Myrtaceae), Daphnopsis racemosa Griseb. (Thymelaeaceae) e Psychotria carthagenensis Jacq. (Rubiaceae).
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FLORESTA ESTACIONAL SEMIDECIDUAL As formaes vegetais dessa unidade tm como principal caracterstica fisionmica a semidecidualidade, na estao desfavorvel. Esse fenmeno praticamente restrito aos estratos superiores e parece ter correlao principalmente com os parmetros climticos, quer histricos ou atuais (Leite, 1994). Compreende as formaes florestais das regies norte e oeste do Estado, entre 800 m e 200 m de altitude, com florstica diferenciada e mais empobrecida em relao s formaes ombrfilas (figura 4). Floresta Estacional Semidecidual Submontana Aspidosperma polyneuron Mll. Arg. (Apocynaceae) a espcie mais caracterstica, dominando um dossel elevado (30 - 40 metros de altura) e denso, onde so comuns tambm Tabebuia heptaphylla (Vell.) Toledo (Bignoniaceae), Peltophorum dubium (Spreng.) Taub. (Caesalpinaceae), Balfourodendron riedelianum (Engl.) Engl. (Rutaceae), Ficus luschnathiana, Gallesia gorazema (Vell.) Moq. (Phytolaccaceae), Holocalyx balansae Micheli (Fabaceae), Astronium graveolens Jack. (Anacardiaceae), Pterogyne nitens Tul. (Fabaceae), Diatenopteryx sorbifolia Radlk. (Sapindaceae), Chorisia speciosa A. St.-Hil. (Bombacaceae), Cordia trichotoma (Vell.) Arrb. ex Steud. (Boraginaceae), Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. (Fabaceae), Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong, Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan (Mimosaceae) e Cedrela fissilis. Nos estratos inferiores so caractersticos Euterpe edulis, Syagrus romanzoffiana, Trichilia claussenii C. DC., Guarea kunthiana C. DC. (Meliaceae), Inga marginata, Jacaratia spinosa (Aubl.) A. DC. (Caricaceae), Helietta longifoliata Britton (Rutaceae), Sorocea bonplandii (Baill.) W.C. Burger, Lanj & Wess. Boer (Moraceae) e Allophylus guaraniticus (St. Hil.) Radlk. (Sapindaceae).

Figura 4 - Perfil esquemtico destacando a estrutura de um segmento de Floresta Estacional Semidecidual no municpio de Maring - PR, com predominncia de Aspidosperma, Peltophorum, Enterolobium, Parapiptadenia, Cordia, Gallesia, Balfourodendron, Holocalyx e Cedrela. Como resposta reduo expressiva da precipitao e da umidade relativa do ar nos meses do inverno, o epifitismo extremamente modesto, sendo Philodendron bipinnatifidum Schott ex Endl. (Araceae) a espcie mais caracterstica. A presena de lianas expressiva, sendo Bignoniaceae, Sapindaceae, Cucurbitaceae e Asteraceae as famlias mais comuns. Essa formao ocorre em litologias variadas, sobre diferentes unidades pedolgicas, sendo as mais comuns Latossolos, Argissolos, Nitossolos, Cambissolos, Neossolos Litlicos e Neossolos Quartzarnicos. No estado do Paran encontra-se tambm a formao montana. No entanto, quando no configura um ectono com a Floresta Ombrfila Mista, que pode ser diagnosticado pela mistura de espcies caractersticas dessas duas grandes unidades fitogeogrficas, se assemelha fisionmica, estrutural e floristicamente formao submontana, situada abaixo de 600 m s.n.m..
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Floresta Estacional Semidecidual Aluvial Corresponde s formaes distribudas ao longo dos cursos dgua que formam vales sujeitos a inundaes peridicas, em solos dominantemente hidromrficos Neossolos Flvicos, Neossolos Quartzarnicos hidromrficos e Gleissolos. Trata-se de uma formao florestal menos desenvolvida que a submontana (Ziller, 1999), onde as espcies mais comumente observadas so Luehea divaricata, Sebastiania commersoniana, Syagrus romanzoffiana, Calophyllum brasiliense, Parapiptadenia rigida, Inga uruguensis Hook. & Am. (Mimosaceae), Campomanesia xanthocarpa e Dalbergia frutescens (Vell.) Britton (Fabaceae). Entre as espcies formadoras do sub-bosque so comuns Allophylus guaraniticus (St. Hil.) Radlk. (Sapindaceae), Actinostemon concolor (Spreng.) Mll. Arg. (Euphorbiaceae), Trichilia sp. e eventuais exemplares de Euterpe edulis. ESTEPE De constituio essencialmente graminide e sobre terrenos suave-ondulados, as estepes compem um elemento caracterstico da paisagem dos planaltos do Sul do Brasil. Sua origem remonta ao incio do atual perodo ps-glacial, como colonizadora da superfcie estril resultante do clima anterior, sendo sua manuteno garantida pela ocorrncia regular do fogo, de causa natural ou antrpica. So tpicas Poaceae dos gneros Aristida, Paspalum, Andropogon, Eragrostis, Piptochaerium e Panicum, alm de Asteraceae, Apiaceae, Cyperaceae, Lamiaceae, Verbenaceae, Polygalaceae, Amaranthaceae, Fabaceae, Mimosaceae, Asclepiadaceae, Ericaceae, Lobeliaceae, Malpighiaceae, Melastomataceae e Arecaceae, entre outras (Moro et al., 1996). Ocorrncia predominante sobre Cambissolos, Neossolos Litlicos, Latossolos, Argissolos e Gleissolos. A monotonia da paisagem dos campos abrandada pela ocorrncia de agrupamentos arbreos marginais aos rios ou isolados sobre o campo, de formas e dimenses variveis, onde Araucaria angustifolia se sobressai, associada a diferentes grupos de espcies arbreas, onde se destacam Sebastiania commersoniana, Podocarpus lambertii, Gochnatia polymorpha, Schinus terebinthifolius, Lithraea brasiliensis March (Anacardiaceae), Ocotea porosa, Syagrus romanzoffiana e Alophyllus edulis (figura 5).

Figura 5 - Perfil esquemtico representativo da Estepe, onde predominam formaes herbceas entremeadas por vegetao ripria ( direita) e agrupamentos arbreos isolados (os capes, ao fundo).

SAVANA De origem semelhante s estepes, pequenas manchas de Savana ocorrem nas regies nordeste e centro-norte do Estado, com fisionomia e florstica semelhantes quelas dos planaltos do Brasil central, sua principal rea de ocorrncia (figura 6). So encontradas diferentes faciaes, desde campestres at florestadas, todas dominantemente sobre Latossolos. Dentre as arbreas so tpicas Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville, Anadenanthera peregrina (L.) Speg. (Mimosaceae), Couepia grandiflora (Mart. & Zucc.) Benth. ex Hook. f. (Crysobalanaceae), Tabebuia ochracea (Cham.) Standl. (Bignoniaceae), Lafoensia densiflora Pohl (Lythraceae), Annona crassiflora Mart. (Anonaceae), Caryocar brasiliense Cambess. (Caryocariaceae), Vochysia tucanorum Mart., Qualea cordata (Mart.) Spreng. (Vochysiaceae), Ouratea spectabilis (Mart. ex Engl.) Engl. (Ochnaceae) e Roupala montana Aubl. (Proteaceae), entre outras, com fustes tortuosos e cascas grossas e fissuradas, e raramente ultrapassando 10 metros de altura. Espcies herbceas e arbustivas, amplamente distribudas, formando comunidades puras ou associadas s arbreas, so representadas por Poaceae, Caesalpiniaceae, Fabaceae, Amaranthaceae, Apocynaceae, Asteraceae, Rubiaceae, Cyperaceae e Melastomataceae, entre outras (Uhlmann, 1996).

Figura 6 - Perfil esquemtico destacando a estrutura de um segmento de Savana no municpio de Jaguariava PR, com predominncia de Stryphnodendron, Anadenanthera, Couepia, Tabebuia, Annona, Caryocar e Qualea. FORMAES PIONEIRAS Constituem os ambientes revestidos por vegetao de primeira ocupao, que se instala sobre reas pedologicamente instveis, devido s constantes deposies sedimentares ao longo do litoral, nas margens dos cursos dgua e ao redor de pntanos, lagunas e lagoas (Ururahy et al., 1984). As reas de formaes pioneiras abrangem tipos distintos de vegetao, os quais, em diferentes nveis ou intensidades, so influenciadas pelas guas do mar, dos rios, ou pela ao combinada de ambas. Formaes Pioneiras com Influncia Marinha A fisionomia desse tipo de vegetao est intimamente associada s condies ambientais extremas, decorrentes da ao permanente dos ventos, das mars, da salinidade e das caractersticas pedolgicas desfavorveis. Na faixa da praia, sobre as dunas frontais no consolidadas, exclusivamente sobre Neossolos Quartzarnicos, vegetam psamfilas e halfilas caractersticas como Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br. (Convolvulaceae), Hydrocotyle bonariensis Lam. (Apiaceae), Blutaparon portulacoides (A. St.-Hil.) Mears (Amaranthaceae), Polygala cyparissias A. St.-Hil. & Moq. (Polygalaceae), Cordia verbenacea DC. (Boraginaceae), Scaevola plumieri (L.) Vahl. (Goodeniaceae), Smilax campestris Griseb. (Smilacaceae), Canavalia rosea (Sw.) DC. (Fabaceae), Poaceae (Paspalum, Spartina, Eragrostis, Panicum), Calyceraceae (Acicarpha), Cyperaceae (Androtrichum, Cyperus, Remirea e Rynchospora) e Juncaceae (Juncus) (figura 7) (Roderjan et al., 1996; Menezes-Silva, 1998).

Figura 7 - Gradiente hipottico de uma rea de Formaes Pioneiras de Influncia Marinha, partindo da vegetao herbcea reptante das dunas frontais ( esquerda) at as formaes arbreas mais interiorizadas ( direita) . Nas dunas, dependo do substrato, observa-se mosaicos de comunidades herbceas e arbreas, tpicos de ambiente xeroftico. Nesse contexto, destacam-se Orchidaceae (Epidendrum, Oncidium e Cyrtopodium), Bromeliaceae (Dickia e Aechmea), alm de lquens, brifitas e pteridfitas. Dentre as espcies arbustivas sobressaem Dodonaea viscosa Jacq. (Sapindaceae), Simphyopappus casarettoi B. L. Rob. (Asteraceae), Gaylussacia brasiliensis (Spreng.) Meisn. (Ericaceae) e Dalbergia ecastophylla (L.) Taub. (Fabaceae). Sobre as dunas consolidadas, mais interiorizadas, tanto em Neossolos Quartzarnicos como em Espodossolos, ambos no-hidromrficos, observam-se comunidades arbreas compostas de um nico estrato muito denso e baixo (entre 2 e 5m de altura), moldado principalmente pela ao dos ventos. So geralmente dominadas por poucas espcies, entre as quais destacam-se Ilex theezans Mart. (Aquifoliaceae), Clusia criuva, Schinus terebinthifolius, Tapirira guianensis, Ternstroemia brasiliensis
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Cambess. (Theaceae), Gomidesia schaueriana O. Berg., Psidium cattleianum Sabine (Myrtaceae), Andira anthelminthica, Abarema langsdorffii (Benth.) Barneby & J.W. Grimes (Mimosaceae) e Ocotea pulchella, entre outras. Formaes Pioneiras com Influncia Fluviomarinha Corresponde vegetao de ocorrncia restrita orla das baas e margens dos rios onde h refluxo das mars, incluindo associaes arbreas (manguezais) e herbceas (campos salinos) que tm a salinidade e o tiomorfismo como caractersticas condicionantes comuns, nas diferentes unidades pedolgicas em que ocorrem. Nesses ambientes, antecedendo os manguezais, ocorrem densas e geralmente extensas populaes de Spartina alterniflora Loisel. (Poaceae). muito comum tambm, em especial na foz de rios, agrupamentos de Crinum salsum P. Ravenna (Amaryllidaceae), Acrostichum aureum L. (Pteridaceae), Salicornia virginica L. (Chenopodiaceae), Scirpus maritimus L., Androtrichum trigynum (Spreng.) H. Pfeiff., Fimbristylis diphylla (Retz.) Vahl (Cyperaceae), Limonium brasiliense (Boiss.) Kuntze (Plumbaginaceae), Sporobolus virginicus (L.) Kunth, S. poiretii, Paspalum vaginatum Sw. (Poaceae) e Juncus maritimus Lam. (Juncaceae), formando grandes extenses (campos salinos). Nesta latitude, so trs as espcies arbreas dominantes: Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae), Laguncularia racemosa (L.) C. F. Gaertn. (Combretaceae) e Avicennia schaueriana Stapf & Lechm. ex Moldenke (Verbenaceae) (figura 8). As bordaduras dos manguezais so freqentemente ocupadas por aglomeraes arbustivas dominadas por Dalbergia ecastophylla e Hibiscus pernambucencis Arruda (Malvaceae) (Menezes-Silva, 1998).

Figura 8 - Perfil esquemtico destacando a estrutura de um segmento de Formao Pioneira de Influncia Fluviomarinha no municpio de Guaratuba - PR.

Formaes Pioneiras com Influncia Flvio-lacustre Corresponde s formaes herbceas dos abaciados midos (vrzeas), sobre Organossolos e Gleissolos influenciados pelo regime hdrico dos rios e de ocorrncia generalizada em todo o estado do Paran. So representadas principalmente por espcies de Cyperaceae, Poaceae e da Typhaceae Typha domingensis Pers., cosmopolita das regies tropicais e subtropicais do sul do Brasil, alm de Xyridaceae, Lentibulariaceae e Alismataceae. Espcies arbreas podem ocorrer de forma esparsa, dando incio colonizao destes ambientes, como Tabebuia cassinoides, Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze (Mimosaceae) e Annona glabra L. (Annonaceae) na plancie litornea (Galvo et al., 2000) (figura 9), Erithryna crista-galli, nos planaltos interioranos, e Syagrus romanzoffiana, em ambas as situaes. No litoral observa-se freqentemente o sub-bosque colonizado por Hedychium coronarium J. Knig (Zingiberaceae), espcie de longa data introduzida na costa atlntica brasileira.

Figura 9 - Perfil esquemtico destacando a estrutura de um segmento de Formao Pioneira de Influncia Flvio-lacustre arbrea no municpio de Guaratuba - PR, com predomnio de Tabebuia, Syagrus, Marlierea, Ficus e Psidium. esquerda, formao herbcea de Hedychium coronarium, e direita, de Typha domingensis.
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REFGIOS VEGETACIONAIS Constitui a vegetao das cimeiras das serras, situada acima do limite da Floresta Ombrfila Densa Altomontana ou a ela entremeada. Inclui as formaes campestres (campos de altitude), geralmente acima de 1200 - 1300 m s.n.m., e a vegetao dos afloramentos rochosos (vegetao rupestre) dos topos das montanhas, podendo ser caracterizada em paredes rochosos j acima de 1000 1200 m s.n.m.. Sobre Neossolos Litlicos ou Organossolos, so predominantes representantes de Poaceae (Chusquea, Andropogum, Paspalum e Briza), Cyperaceae (Machaerina, Rhynchospora, Bulbostylis e Lagenocarpus), Asteraceae (Baccharis e Vernonia), Euphorbiaceae (Croton), Ericaceae (Gaylussacia, Gaultheria e Agarista), Eriocaulaceae (Eriocaulon), Mimosaceae (Mimosa), Amaryllidaceae (Amaryllis), Alstroemeriaceae (Alstroemeria) e Melastomataceae (Leandra, Miconia e Tibouchina). Sobre os afloramentos de rocha predominam Bromeliaceae, Apocynaceae, Orchidaceae, pteridfitas e lquens dos gneros Rhizocarpus, Parmelia e Cladonia (figura 10) (Tramujas, 2000).

Figura 10 - Perfil esquemtico de uma rea de Refgio Vegetacional, mostrando vegetao herbcea, rupestre e arbustiva. esquerda, predomnio de Machaerina autrobrasiliensis M. T. Srong (Cyperaceae); direita, associao de Chusquea pinifolia (Nees) Nees (Poaceae) e Croton splendidus Mart. ex Colla

A MODIFICAO DA COBERTURA VEGETAL DO ESTADO DO PARAN As florestas da plancie litornea sofreram por primeiro a interveno expressiva do colonizador, sendo convertidas progressivamente, a partir de meados do sculo XIX, em atividades agropecurias nem sempre bem sucedidas. J no incio do sculo passado, a transformao avanou para as encostas da Serra do Mar, tendo em vista a extrao de um aprecivel nmero de boas madeiras (o que aconteceu at a dcada de 1980) e a melhor qualidade de seus solos. Atualmente, tanto na plancie litornea, como no incio das encostas (at 600 m s.n.m.), as formaes florestais existentes so predominantemente secundrias, advindas do processo natural de regenerao. O patamar montano da Floresta Ombrfila Densa (600 a 1200 m s.n.m.) foi submetido quase exclusivamente extrao seletiva, estando relativamente bem conservado. Do contexto vegetacional influenciado diretamente pelo oceano Atlntico, encontram-se ainda ntegros apenas as florestas altomontanas, os campos e vegetao rupestre do alto das serras e, parcialmente, formaes pioneiras como manguezais, vrzeas e restingas, essas ltimas em um Parque Nacional (P. N. Superag), protegidas da forte presso imobiliria. J nos planaltos a ateno voltou-se explorao do pinheiro-do-paran (Araucaria angustifolia), vistas a qualidade de sua madeira e a abundncia com que ocorria. A construo de uma estrada de ferro no final do sculo XIX, ligando o planalto aos portos litorneos, foi decisiva para o incio de sua exportao, tendo contribudo fortemente na economia nacional at a dcada de 1960, quando j mostrava sinais de exausto. Atualmente no se tem notcia de remanescentes representativos intocados, nem mesmo constituindo unidade de conservao oficial. Para as florestas estacionais, a boa qualidade de seus solos associada expanso da cultura cafeeira foi determinante para o seu quase total desaparecimento, constituindo a unidade fitoecolgica paranaense mais drasticamente antropizada, da qual resta, de representativo, apenas o existente na rea do Parque Nacional do Iguau, com aproximadamente 1500 km2, o que corresponde a menos de 4% de sua superfcie original. Os campos e os cerrados foram quase totalmente transformados pela atividade agropecuria, iniciando pela sua utilizao como pastagens naturais, ao que se seguiram cultivos extensivos de gros e, mais recentemente, por povoamentos de espcies arbreas introduzidas, notadamente dos gneros Pinus e Eucalyptus.
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O resultado mais visvel desse processo de explorao de recursos naturais ocorrido no Paran a reduo para apenas cerca de 9% de sua cobertura vegetal original (SOS Mata Atlntica, 1998), impulsionada por motivos diversos, de carter eminentemente econmico. Frente a este quadro, de drstica transformao da cobertura vegetal original, lcito afirmar que um incontvel nmero de espcies vegetais tenha sido extinto, tornado-se raro e/ou fortemente ameaado em sua existncia, fato que se traduz em relevante perda de recursos, antes mesmo de serem conhecidas suas reais potencialidades. Na obra Lista vermelha de plantas ameaadas de extino no estado do Paran (Hatschbach & Ziller, 1995), esto relacionadas 593 espcies consideradas mais vulnerveis aos antropismos em curso. Constitui, em ltima anlise, em uma conclamao s autoridades constitudas e populao como um todo, para o seu repensar em relao aos exguos remanescentes do patrimnio vegetal do estado do Paran. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ATHAYDE, S.F. Composio florstica e estrutura fitossociolgica em quatro estgios sucessionais de uma Floresta Ombrfila Densa Submontana, como subsdio ao manejo ambiental - Guaraqueaba/PR. Curitiba, 1997. 163 f. Dissertao (Mestrado em Botnica). Setor de Cincias Biolgicas, Universidade Federal do Paran. GALVO, F.; KUNIYOSHI, Y.S.; RODERJAN, C.V. Levantamento fitossociolgico das principais associaes arbreas da Floresta Nacional de Irati. Floresta, FUPEF, Curitiba,. v. 19, n. 1 e 2, p. 30-49, 1993. GALVO, F.; RODERJAN, C.V.; KUNIYOSHI, Y.S.; ZILLER, S. R. Composio florstica e fitossociologia de caxetais do estado do Paran. Floresta, FUPEF, Curitiba, v. 32, n. 1, 17-39, 2002. GUAPYASS, M. S. Caracterizao fitossociolgica de trs fases sucessionais de uma Floresta Ombrfila Densa Submontana Morretes - Paran. Curitiba, 1994. 150 f. Dissertao (Mestrado em Engenharia Florestal). Setor de Cincias Agrrias, Universidade Federal do Paran. HATSCHBACH, G. G.; ZILLER, S. R. Lista vermelha de plantas ameaadas de extino no estado do Paran. Curitiba: SEMA/GTZ, 1995. IBGE - Instituto Brasileiro de Geografia e Estatstica - Manual tcnico da vegetao brasileira. Sries Manuais tcnicos em geocincias, n. 1, Rio de Janeiro, 1992. 92p. LEITE, P. F. As diferentes unidades fitoecolgicas da Regio Sul do Brasil. Proposta de classificao. Curitiba, 1994. 160 f. Dissertao (Mestrado em Engenharia Florestal). Setor de Cincias Agrrias, Universidade Federal do Paran. LOPEZ, J. A. Arboles comunes del Paraguay. Cuerpo de Paz: Washington D.C. 1987. MAACK, R. Geografia fsica do estado do Paran. Curitiba: Jos Olympio, 1968. MAACK, R. Mapa fitogeogrfico do estado do Paran. Curitiba: IBPT-SAIC/INP. Um mapa 115 x 80 cm. 1:750.000. 1950. MENEZES-SILVA, S. As formaes vegetais da plancie litornea da Ilha do Mel, Paran, Brasil: Composio florstica e principais caractersticas estruturais. Campinas, 1998. 262 f. Tese (Doutorado em Cincias Biolgicas). Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas. MORO, R.S; ROCHA, C.H.; TAKEDA, I.J.M; KACZMARECH. Anlise da vegetao nativa da bacia do rio So Jorge. Publicatio UEPG. Cincias Biolgicas e da Sade, v. 2, n. 1, p. 33-56. 1996. PORTES. M.C.G.O. Deposio de serapilheira e decomposio foliar em Floresta Ombrfila Densa Altomontana, morro do Anhangava, serra da Baitaca, Quatro Barras - PR. Curitiba, 2000. 90 f. Dissertao (Mestrado em Engenharia Florestal). Setor de Cincias Agrrias, Universidade Federal do Paran. REIS, A. A vegetao original do estado de Santa Catarina. In: Caracterizao de estdios sucessionais na vegetao catarinense. Florianpolis: UFSC, p. 3-22. 1995. RODERJAN, C.V.; KUNIYOSHI, Y.S.; GALVO, F. As regies fitogeogrficas do estado do Paran. Acta For. Bras, Curitiba, n. 1, p. 1-6. 1993. RODERJAN, C.V. O gradiente Floresta Ombrfila Densa Altomontana no morro Anhangava, QuatroBarras, PR. Aspectos climticos, pedolgicos e fitossociolgicos. Curitiba, 1994. 119 f. Tese (Doutorado em Engenharia Florestal). Setor de Cincias Agrrias, Universidade Federal do Paran. RODERJAN, C.V.; KUNIYOSHI, Y.S.; GALVO, F. & HATSCHBACH, G.G. Levantamento da vegetao da rea de Proteo Ambiental de Guaratuba - APA de Guaratuba. UFPR, 78 p. 1996.
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