UNIVERSIDAD TCNICA DE MACHALA

FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS Escuela: Ingeniera Agronmica

CATEDRA: NUTRICIN VEGETAL ING. AGR. JORGE LOAYZA

POR: PABLO ERNESTO VILLA GUERRERO CICLO: SEXTO TEMA:

TIPOS DE ESTRS EN LAS PLANTAS

MACHALA EL ORO ECUADOR 2013

1. INTRODUCCIN Las plantas continuamente se encuentran sometidas a situaciones ambientales cambiantes, lo que trae como consecuencia una serie de estmulos denominados estresores, que van a influenciar el desarrollo y crecimiento normal de las plantas. Los factores estresores pueden ser de origen bitico o abitico. Entre los biticos se incluyen a aquellos que provienen de la accin de organismos vivos, o que surgen como consecuencia de alguna actividad antropognica. Los abiticos, que son los ms frecuentes, incluyen las variaciones en las condiciones ambientales (temperaturas altas o bajas, salinidad excesiva,escasez de agua, cambios en la intensidad de la luz, carencia de nutrientes, etc.) que afectan en mayor o menor escala la vida de las plantas. En el transcurso de su evolucin, numerosas plantas han sufrido adaptaciones estructurales y/o funcionales que les permiten sobrevivir en hbitats que presentan condiciones ambientales variadas. Las especies adaptadas a dichos hbitats han desarrollado una serie de estrategias destinadas a contrarrestar las condiciones de estrs. La aplicacin de estos conceptos no responde por igual en todas las especies ya que muchas plantas se desarrollan y crecen normalmente en situaciones aparentemente desfavorables cumpliendo la totalidad de sus ciclos vitales sin ningn tipo de alteracin. Ante esta situacin, se propuso que una planta se halla en situacin de estrs cuando sta debe invertir energa extra en el mantenimiento de sus funciones vitales. En el presente trabajo se han planteado los siguientes objetivos: Conocer los diferentes tipos de estrs que las plantas pueden sufrir Analizar la importancia, de conocer la reaccin de las plantas hacia el estrs. Examinar los motivos por los cuales las plantas tienden a estresarse, para poder solucionar estos problemas.
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2. REVISIN LITERARIA 2.1. CONCEPTO DE ESTRS El estrs se identifica como una desviacin significativa de las condiciones ptimas para la vida. Dichas condiciones ocasionan cambios en todo los niveles funcionales de los organismos. Desde un punto de vista biolgico, el estrs tiene una connotacin ms amplia, refirindose a los cambios ambientales que alteran al estado fisiolgico de las plantas (Larcher, 1995 citado por Basurto, et al., 2008).1

Figura. Concepto general de secuencias de fases y respuestas inducidas en plantas por exposicin al estrs. Las plantas que crecen en condiciones fisiolgicas estndar respondern y combatirn el estrs. Luego de la remocin del agente de estrs, se pueden alcanzar nuevos estndares fisiolgicos que dependern tanto del momento de remocin del estrs como de la duracin e intensidad del estrs.

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El estrs es el conjunto de respuestas bioqumicas o fisiolgicas que definen un estado particular del organismo diferente al observado bajo un rango de condiciones ptimas.1 Se define la resistencia al estrs como la capacidad de un organismo para resistir, evitar y escapar a los estmulos ambientales negativos o poder permanecer bajo un estado particular de estrs sin que su fenotipo se vea modificado de manera significativa; su estado ideal se identifica al ser observado bajo condiciones ptimas y se denomina norma (Benavides, 2002 citado por Basurto, et al., 2008).1 Son manifestaciones fenotpicas de estrs las deformaciones como el amarillamiento, manchas, necrosis, etctera. Otras menos obvias requieren tcnicas especiales para su deteccin, como la baja asimilacin enzimtica, induccin a transmisin de genes, cambios en la composicin qumica, etctera. Mltiples factores ambientales inducen estados de estrs en las plantas. El estrs hdrico es la principal barrera para incrementar la produccin y la calidad; en conjunto con las plagas y enfermedades y la dinmica nutrimental forman parte del objetivo de los sistemas de produccin tecnificado (Cornejo, 2002 citado por Basurto, et al., 2008).1 2.2. CLASIFICACIN DEL ESTRS Atendiendo a su origen los factores de estrs, tambin llamados estresores, pueden dividirse en dos grandes grupos: abiticos o ambientales y biticos o biolgicos, incluyendo dentro de estos ltimos a los de origen antropognico. 2 2.2.1. Estrs abitico o ambiental El estrs abitico incluye desde deficiencias o excesos de agua y nutrientes minerales, pasando por altos contenidos salinos de los suelos, altas o bajas temperaturas extremas, excesiva radiacin solar (PAR, UVB), excesiva

alcalinizacin o acidificacin de los suelos y factores mecnicos (compactacin de

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los suelos, viento, nieve, granizo) hasta la presencia de contaminantes qumicos en los suelos (metales pesados, agentes xenobiticos, etc.) o en el aire (SO2, O3, xidos de nitrgeno (NOx), HF, nitrato de peroxiacetilo, etc.). A pesar de que stos ltimos se incluyen dentro de los factores abiticos, son generados en la mayora de los casos por la actividad humana.2

Figura 1. Diagrama de los factores de estrs abitico a los que pueden estar expuestas las plantas C4 y CAM 2.2.2. Estrs bitico o biolgico El estrs bitico comprende desde agentes patgenos (virus, bacterias, hongos), pasando por animales herbvoros, competencia e interacciones alelopticas hasta actividades antropognicas (incendios, deforestacin,

sobrepastoreo, actividades industriales, gases contaminantes, polucin urbana, lluvia cida, etc.).2 Esta divisin no es del todo absoluta ya que algunas veces resulta bastante dificultoso establecer el verdadero origen del factor estresante; por ejemplo, en algunos casos de incendios forestales la elevacin de la temperatura en zonas cercanas al foco del siniestro llega a ser lo suficientemente alta para afectar la vida de las plantas, sin haber sido el fuego por si mismo el real causante del estrs. Por
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otra parte, en la naturaleza las situaciones estresantes raramente se presentan en forma aislada e independiente, ya que, por lo general, las mismas involucran a diversos estresores que interactan de manera ms o menos compleja segn la situacin presentada; as por ejemplo, la acidez del suelo puede potenciar la fitotoxicidad del aluminio en aquellas zonas ricas en este elemento. Del mismo modo, la salinidad y las bajas temperaturas pueden inducir severos dficits hdricos.2 2.3. TIPOS DE ESTRS De acuerdo a Basurto, et al., 2008, indican que existen los siguientes tipos de estrs2: Estrs ambiental: Estrs hdrico. Estrs por alta y baja temperatura. Estrs por alta y baja irradiacin. Estrs por alta y baja radiacin ultravioleta (UV). Estrs por salinidad. Estrs nutrimental. Estrs por toxicidad de metales pesados. Estrs fisiolgico: Estrs hormonal (ABA, fitocromo, etileno, AG, etctera). Cambios en las estructuras celulares (estomas, cloroplastos,

mitocondrias, etctera). Respuestas estomticas. Tasas de asimilacin de CO2 Tasas de fotorrespiracin.

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Estrs bioqumico: Estrs por factores abiticos. Acumulacin de metabolitos nitrogenados. Sntesis de polioles. Absorcin y compartimentalizacin de iones. Cambios en la permeabilidad del agua. Estrs por factores biticos. Genes de resistencia. Resistencia sistemtica adquirida (SAR). Resistencia sistemtica inducida (RSI). Choque oxidativo. Plantas transgnicas con mayor resistencia al estrs oxidativo. Bases transgnicas resistentes a oxidacin. Aumento del fenotipo resistente al estrs oxidativo. 2.4. ESTRS AMBIENTAL 2.4.1. Estrs hdrico Las plantas, a lo largo de su vida, se ven sometidas a un gran nmero de condiciones ambientales adversas, como el dficit de agua en su entorno; y esto no resulta una limitante para su distribucin en las diferentes condiciones climticas de la superficie terrestre. Esta amplia distribucin se da gracias a que las plantas cuentan con mecanismos muy eficientes para hacer frente a los factores ambientales adversos (Prez-Molphe y Ochoa, 1990).1 Las plantas cultivadas se ven sometidas a diferentes grados de estrs en alguna etapa de su crecimiento, los cambios generados son una respuesta a la sobrevivencia de la planta misma; el efecto del estrs por sequa generalmente es reflejado en una disminucin de la produccin y del crecimiento total; esto con
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respecto al grado de reduccin de factores, como la etapa de crecimiento y el agotamiento de agua, as como el tiempo de duracin de las condiciones de sequa (Kramer, 1983). 1 Es probable que el estrs est asociado con un dficit hdrico y sea este uno de los problemas ms comunes entre los plantas cultivadas y la comunidades naturales (Benavides, 2002). La prdida de agua por el dosel vegetal es algo inevitable, ya que esto forma parte del proceso natural de transpiracin de las plantas como un mecanismo de enfriamiento. Por otra parte, la asimilacin de CO2, a travs de los estomas, origina una prdida natural de agua para mantener un ritmo de crecimiento. Por ejemplo, las plantas C-3 pierden un kilo de agua por cada 1-3 gr de CO2 fijado y las plantas C4 ganan 2-5 gr de CO2 por kilo de agua transpirada y las plantas CAM fijan de 10-40 gr de CO2 por kilo deagua transpirada (Benavides, 2002).1 A causa de su papel esencial en el metabolismo de las plantas, el dficit de agua afecta rpidamente los procesos que van desde la fotosntesis hasta la respiracin. El agua es un agente qumico que imparte orden y estructura en las biomolculas y ayuda a la interaccin entre estas, adems de ser una fuente de protn-electrn.1 Dentro de los procesos biofsicos ms afectados por la carencia de agua, se encuentra la expansin celular y el crecimiento; desrdenes que afectan a otros procesos biofsicos (Pugnaire y otros, 1994).1 Las plantas han desarrollado estrategias para tolerar el dficit hdrico1: 1. Respuesta fisiolgica o de modulacin, que se caracteriza por manifestarse como modificacin rpida reversible y con accin de corto plazo; por ejemplo, el cierre estomtico. 2. Respuesta de aclimatacin que involucra cambios rpidos reversibles o incluso irreversibles y con accin a mediano plazo; por ejemplo, el ajuste
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osmtico, derivado de la acumulacin de solutos, cambios en la elasticidad de la pared celular y algunos morfolgicos. 3. Adaptaciones. Estrategias a largo plazo que incluyen patrones fijos (genticamente dependientes) de reparto de biomasa (raz/follaje); modificaciones mecanismos anatmicas fisiolgicos que se heredan como el entre generaciones, CAM,

complejos

metabolismo

crecimientos reducidos para optimizar el uso del agua y la captura de energa (Pugnaire y otros, 1994). Las plantas presentan principalmente dos mecanismos de respuesta frente al dficit hdrico, como la evitacin o escape y la tolerancia (Kramer, 1983). La evitacin se entiende como el uso de ciclos de crecimiento muy rpidos o de madurez temprana, permitiendo el aprovechamiento rpido de la disponibilidad de agua y evitando as la prdida o sequa. Las plantas pueden desarrollar mecanismos, tanto morfolgicos como fisiolgicos, al ser sometidas a un estrs por sequa (Turner, 1986; Padilla-Ramrez, 1994).1 Entre las plantas tolerantes se encuentran aquellas que evitan la deshidratacin utilizando mecanismos morfofisiolgicos complejos como hojas pequeas y cerosas; estructuras que facilitan la captacin del roco o bien, races muy profundas (plantas freatfilas), reduccin del nmero y tamao de los estomas, modificacin de la estructura del dosel, cambios anatmicos en la epidermis, ubicacin de los estomas en cavidades, cutculas gruesas y cerosas en combinacin con tejidos suculentos, metabolismos CAM etctera (Frensch, 1997).1 Un efecto del estrs hdrico se manifiesta con una notable disminucin del contenido de giberelinas, las cuales estn directamente ligadas a una serie de procesos fisiolgicos en la planta (Looney, 1997). La aparicin de una sequa corta o prolongada durante el ciclo de vida en un cultivar agrcola cualquiera origina casi en forma inmediata un cierre de los estomas, como un mecanismo de proteccin
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y/o resistencia de esa adversidad. Este fenmeno ha sido ligado a incrementos en los niveles endgenos de cido abscsico (ABA), en la gran mayora de especies investigadas (Rojas Garcidueas y Ramrez, 1996).1 2.4.2. Estrs por salinidad Un hbitat salino se define por la presencia de un contenido normalmente muy alto de sales solubles, si consideramos que los lagos y estanques salinos, as como los ocanos, son ambientes acuticos salinos. Algo semejante se presenta en los suelos salinos y especialmente en las regiones ridas y hmedas. En estas ltimas, los suelos se tornan salinos mediante las exposiciones a brisas marinas (cargadas de sal) depositadas sobre estos (pueden llegar a ms de 100 km) o al ser inundados por el mar o al estar en contacto directo o indirecto de depsitos salinos.1 Solamente en los ocanos, las concentraciones de sales son constantes y se ubican en rangos de 480 mM de Na+ y de 560 mM de C, en cambio, en la zona de intermareas, la salinidad se ubica entre 290 y 810 mM de Na+, en comparacin con los pantanos salinos, la concentracin de Na+ es de 600 a 1000 mM (Flowers, 1985).1 Durante la temporada de crecimiento, las sales se acumulan en el dosel de las plantas, despus de que las hojas mueren y caen al suelo para descomponerse. Las sales que contenan son en ocasiones lavadas por el agua de lluvia o por la de riego, pero en ambos casos, finalmente, las sales se acumulan en el suelo, las cuales se ven incrementadas muy fuertemente en las reas desrticas, donde la tasa anual de evaporacin del suelo supera la cantidad de agua proveniente de las precipitaciones (Benavides, 2002).1 Una problemtica de los suelos en regiones ridas muy comn es la acumulacin de sales bsicas cloruros, sulfatos y bicarbonatos de sodio, magnesio y calcio, con pH altos y yeso. Esto proporciona una caracterstica tpica
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a los suelos: cuando se humedecen se tornan pegajosos y una vez secos se endurecen y forman costras.1 Desde un punto de vista agronmico, la salinidad se expresa en trminos de conductividad elctrica; normalmente es determinado en extracto de pasta saturada suelo:agua (ECe), realizado en suelo tomado de la regin de la raz, promediado sobre profundidad y tiempo, extrado mediante vaco y posterior filtrado.1 El efecto de las sales en la planta se presenta cuando es sometida a altas concentraciones de una sal, lo que afecta la retencin osmtica del agua, y de los efectos inicos que esto ocasiona, muy especficamente sobre el citoplasma y las membranas de las clulas.1 Los sistemas enzimticos de la gliclisis, ciclo de Krebs y la fotofosforilacin son especialmente sensibles a las soluciones salinas, y dan como resultado una menor disponibilidad de energa, adquisicin de nutrientes y una disminucin del crecimiento de la planta y germinacin de la semilla (Larcher, 1995).1 2.4.3. Tolerancia a salinidad La tolerancia o resistencia a la salinidad es generalmente expresada en trminos de la habilidad inherente de las plantas para resistir los efectos de las altas cantidades de sales en la zona radical o en los tejidos foliares sin que presenten efectos adversos. Otros autores demostraron que la salinidad causaba una mayor reduccin en el crecimiento de las races de la acelga que en las hojas, mientras que en la cebolla la reduccin en el crecimiento de los bulbos fue menor que el observado en las hojas. Adicionalmente, consideran que la resistencia o tolerancia a la salinidad es un carcter cuantitativo muy complejo controlado por muchos genes (Benavides, 2002).1

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2.5. ESTRS NUTRIMENTAL Un elemento se considera esencial cuando la planta no logra completar su ciclo vital en ausencia de aquel, as como cuando se encuentra directamente involucrado en el metabolismo. La ausencia solo se corrige cuando se aporta el elemento en cuestin (Kant y Kafkari, 2001).1 Basndose en este criterio, se han determinado 16 elementos esenciales: Carbono (C), Hidrogeno (H), oxgeno (O), nitrgeno (N), fsforo (P), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg), azufre (S), hierro (Fe), manganeso (Mn), zinc (Zn), cobre (Cu), boro (B), molibdeno (Mo), cloro (Cl) y sodio (Na).1 Algunos otros elementos son descritos como benficos, siempre en

concentraciones muy bajas, pero no esenciales como el silicio (Si), selenio (Se), vanadio (V), bromo (Br), cromo (Cr), cobalto (Co) y nquel (Ni).1 Los elementos minerales se clasifican como macronutrientes y son aquellos que se encuentran en rangos de concentraciones de 1 a 150 gr por kilogramo de materia seca, y estos son N, P, K, Ca, Mg y S; en cambio, los micronutrientes son aquellos que son contenidos en un rango de 0.1 a 100 miligramos por kilogramo de materia seca. Estos son Fe, Zn, Mn, Cu, B, Mo, Cl y Na. El cloro aunque es esencial en muy pequeas cantidades, puede acumularse alcanzando altas concentraciones cuando la solucin del suelo presenta un nivel alto de dicho elemento (Benavides, 2002).1 Todos los nutrientes esenciales son requeridos por las plantas en proporciones balanceadas. Las desviaciones de esta situacin resultan en desrdenes nutricionales que se manifiestan como carencias o exceso inducidos.1

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2.6. ESTRS FISIOLGICO El comportamiento de una especie resulta de la interaccin entre sta y el ambiente en el que se desarrolla. El comportamiento as como la actividad fotosinttica resultan tanto de procesos fisiolgicos bsicos (mecanismos moleculares) como de una estructura morfolgica subyacente (anatoma interna o geometra de la hoja); es decir, hay una estricta relacin estructura-funcin. Podemos afirmar que una es el reflejo de la otra, y que ambas se perfeccionaron a lo largo de la evolucin.3 En general se acepta que las hojas con muchos estomas por unidad de superficie poseen a su vez un buen mecanismo de refrigeracin (hojas del desierto) y una buena asimilacin (hojas de alta y media montaa). Todos sabemos que una hoja est en peligro permanentemente, pues debe abrir sus estomas e incorporar anhdrido carbnico, pero simultneamente puede perder agua por la transpiracin. Si este proceso no hubiese sido controlado a lo largo de la evolucin, las plantas perderan tanta agua que se deshidrataran y moriran. Sin embargo, en un juego de mecanismos morfolgicos y fisiolgicos, la planta supo ajustar su estructura (externa e interna) a las funciones necesarias para su supervivencia (transpiracin y toma de gases).3 El estudio de las hojas resulta de gran utilidad al momento de enfrentar un estudio de estrs. La hoja es un rgano de fcil acceso y su anatoma es relativamente sencilla y manipulable. Como es el rgano por excelencia donde se realiza la fotosntesis, es el ejemplo de una maquinaria molecular, estructural y funcional. De esta manera, si aceptamos que la inter-accin genotipo-medio ambiente produce una estructura con una funcin determinada, podemos pensar que cualquier ruido en el sistema va a afectar tanto a la estructura como a la funcin. Por lo tanto, cualquier estrs tendr una consecuencia estructural, morfolgica o funcional. Desde este punto de vista se facilita el estudio del estrs,
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pues lo podemos abordar tanto desde el aspecto morfolgico como funcional, y as con tcnicas y mtodos adecuados, podemos obtener elementos de razonamiento para dilucidar como est funcionando una especie en un ambiente determinado.3 Un esquema anatmico de hoja nos permite visualizar sus partes. Bsicamente presenta dos epidermis: inferior y superior, con cutculas, estomas en la epidermis, un tejido fotosinttico, parnquima en empalizada de clulas alargadas dispuestas en capas, un parnquima esponjoso bsicamente de almacenamiento, y numerosos espacios areos entre las clulas. Esta estructura cambia

drsticamente ante factores como el estrs hdrico, salino, lumnico, trmico o contaminante, los cuales desarrollaremos ms adelante.3 Por lo general cuando las plantas crecen en un ambiente de baja temperatura producen hojas pequeas, lo cual implica una alta radiacin UVB visible. Por otro lado, la disponibilidad de agua tambin afecta a las hojas al igual que ciertos nutrientes. El nmero de estomas es una variable dependiente tanto de la radiacin visible como de la historia hdrica durante el desarrollo de la planta. El nmero de hojas, tamao de la planta, relacin entre la materia seca producida y el rea de las hojas tambin cambian segn el factor estresante.3

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Figura. Esquema del corte transversal de la hoja La asimilacin fotosinttica depende de la temperatura, radiacin, estrs hdrico y presin de gases, entre otros factores. Por otro lado, el efecto de los distintos factores estresantes tambin se manifiesta a nivel bioqumico, y segn sea la influencia del factor, numerosos compuestos se sintetizan, por ej. prolina o azcares soluble sencillos por efecto del fro o falta de agua; flavonoides por efecto de radiacin UVB; y mayor cantidad de carotenoides por efecto de alta intensidad de luz. De esta manera que el estudio de las lminas foliares por si solo bajo aspectos moleculares, fisiolgicos y morfolgicos nos puede proporcionar una buena pista para el estudio del estrs.3 2.7. ESTRS BIOQUMICO 2.7.1. Compartimentalizacin en la vacuola Cuando las plantas se encuentran en presencia de sales en el suelo, y la selectividad no es la suficiente, ingresan abundantes cantidades de iones a las clulas. La sntesis proteica requiere concentraciones citoplasmticas de K+ de alrededor de 100 mM y de Na+ entre 5 y 10 mM. Las plantas tolerantes a salinidad, que exitosamente acumulan estos iones por encima de valores crticos, lo logran gracias a la compartimentalizacin de los mismos en la vacuola. La acumulacin de Na+ en la vacuola es una estrategia muy importante, y efectiva para el ajuste osmtico en cuanto al costo energtico, y tambin tiene la ventaja de reducir la concentracin de Na+ en el citosol. El secuestro de Na+ en la vacuola depende de la expresin y actividad del transportador de membrana antiporte Na+/H+, como as tambin de la H+-ATPasa de la vacuola y la H+-PPasa. Estas fosfatasas son las responsables del gradiente de protones necesario para la actividad del antiporte Na+/H+. La misma presencia de sales, tales como el NaCl accionan el mecanismo Na+/H+ antiportador del tonoplasto, y as ocurre dicha

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compartimentalizacin. El potencial osmtico del citoplasma se mantiene por la acumulacin de solutos orgnicos compatibles con la actividad enzimtica. 4 En plantas de Arabidopsis y de arroz, se observ que el gen NHX1 del antiportador vacuolar Na+/H+ se induce tanto por salinidad como por incrementos de ABA. Una mayor tolerancia al estrs salino en plantas transgnicas de Arabidopsis sobreexpresando el gen NHX1; y algo similar ocurri en tomate y en colza.4 2.7.2. Fotosntesis y Respiracin: alteracin enzimtica Como se mencion anteriormente, la fotosntesis se inhibe cuando altas concentraciones de Na+ y/o de Cl- se acumulan en los cloroplastos. Sin embargo, se conoce que el transporte de electrones del aparato fotosinttico es relativamente insensible a la salinidad, con lo cual se deduce que los mecanismos afectados podran ser el metabolismo del carbono o la fotofosforilacin. 4 La ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa (RubisCO), una enzima bifuncional con la capacidad de utilizar competitivamente CO2 y O2, es la enzima clave responsable de la fijacin de CO2 durante la fotosntesis. Hay estudios que afirman que la salinidad puede disminuir la actividad de esta enzima, como as tambin la actividad de la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC). Plantas sometidas a estrs poseen mayor fotorrespiracin, lo cual se considera un proceso de gasto innecesario involucrado en la liberacin de CO2 y NH3. Est bien demostrado que la actividad oxigenasa de la RubisCO cataliza el primer paso de la fotorrespiracin, y que sta a su vez consume hidratos de carbono estructurales, llegando en algunos casos a utilizar como sustrato hasta el 50% de los mismos.4

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Figura. Etapas de la fotosntesis con las principales molculas y procesos que intervienen en ellas.

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3. CONCLUSIN El conocimiento de las posibles causas de los estrs en las plantes nos permitir un adecuado manejo de los cultivos para lograr el incremento de su produccin y por otra parte el buen uso de nuestros tan preciados recursos naturales para su conservacin, as como la comprensin de las limitaciones de las plantas para su adecuado crecimiento y desarrollo, como una respuesta a las condiciones ambientales, favorables y/o adversas a las cuales son sometidas. Las plantas a menudo estn expuestas a eventos de estrs repentinos o a largo plazo los cuales reducen la actividad celular y el crecimiento de las plantas al mnimo, a pesar de su capacidad para una rpida aclimatacin de los flujos metablicos y otros tipos de respuestas de adaptacin ms lentas as como ciertos mecanismos de tolerancia al estrs.

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4. BIBLIOGRAFA Universidad Autnoma de Chihuahua - ORGULLO DE SER UACH." Universidad Autnoma de Chihuahua . recuprado el 02 de febrero 2013, de la pagina web:http://www.uach.mx/extension_y_difusion/synthesis/2009/04/27/Fisiolo gia_%20del_estres_ambiental_en_plantas.pdf Cultivos Andinos FAO - INTRODUCCION. Oficina Regional de la FAO prr Amrica Latina y el Caribe. recuprado el 02 de febrero 2013, de la pagina web:http://www.rlc.fao.org/es/agricultura/produ/cdrom/contenido/libro05/cap 3.htm. PAGINAS WEB: 1. http://riunet.upv.es/bitstream/handle/10251/5765/tesisUPV3030.pdf 2. http://www.scielo.cl/pdf/rchnat/v74n4/art06.pdf 3. http://www.itescam.edu.mx/principal/sylabus/fpdb/recursos/r49210.PDF 4. rodas.us.es/file/964677bf-80be-9135-8064-2ec958533780/1/estes_nutricional_texto_SCORM.zip/files/estres_nutricional_texto.pdf

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