Vida Antes de la Tierra Alexei A. Sharov, Ph.D.

Personal Cientfico, Laboratorio de Gentica Instituto Nacional sobre el Envejecimiento (NIA / NIH) 333 Cassell Drive Baltimore, MD 21224 EE.UU. sharoval@mail.nih.gov Richard Gordon, Ph.D. Bilogo terico, Centro embriognesis Golfo Laboratorio Marino de muestras, PO Box 237, 222 Clark Drive Panacea FL 32346 EE.UU. DickGordonCan@gmail.com Resumen Una extrapolacin de la complejidad gentica de los organismos a los tiempos anteriores sugiere que la vida comenz antes de la formacin de la Tierra. La vida podra haber comenzado a partir de sistemas con elementos individuales heredables que son funcionalmente equivalentes a un nucletido. La complejidad gentica, ms o menos medida por el nmero de nucletidos funcionales no redundantes, se espera que a crecido de manera exponencial debido a la varios factores de retroalimentacin positiva: (1) cooperacin gentica, (2) la duplicacin de genes con su especializacin posterior (por ejemplo, a travs de expansin de rboles de diferenciacin en los organismos multicelulares), y (3) aparicin de nuevos nichos funcionales asociados con los genes existentes. La regresin lineal de la complejidad gentica (en una escala logartmica) calculado de nuevo a slo un par de bases sugiere el momento de el origen de la vida hace = 9.7 2,5 millones de aos atrs. Ajustes por posibles efectos hiper-exponenciales empujara el origen previsto de la vida an ms atrs en el tiempo, cerca del origen de nuestra galaxia y el propio universo, hace 13750 millones aos. Esta escala de tiempo csmica de la evolucin de la vida tiene consecuencias importantes: (1) La vida tom mucho tiempo (unos 5000 millones aos) para llegar a la complejidad de bacterias, (2) el entorno en el que la vida se origin y evolucion a la etapa procariota puede haber sido muy diferente de la prevista en la Tierra, (3) no haba vida inteligente en nuestro universo antes de el origen de la Tierra, por lo que la Tierra no podra haber sido sembrada deliberadamente por extraterrestres inteligentes, (4) la tierra fue sembrada por panspermia, (5) la reproduccin experimental de la origen de la vida a partir de cero puede tener que emular a muchos eventos raros acumulativos, y (6) la ecuacin de Drake para estimar el nmero de civilizaciones en el universo probablemente est equivocada, como que la vida inteligente slo ha empezado a aparecer en nuestro universo. La evolucin de los organismos avanzados se ha acelerado a travs del desarrollo de los sistemas de procesamiento de informacin adicional: memoria epigntica, mente primitiva, cerebro multicelular, el lenguaje, los libros, los ordenadores e Internet. Como resultado, el tiempo de duplicacin de la complejidad funcional humana ha alcanzado aprox. 20 aos. Finalmente, se discute el tema de la prevista "singularidad tecnolgica" y damos una perspectiva biosemitica sobre el aumento de la complejidad de la vida. 1. El aumento de la complejidad gentica sigue la ley de Moore La evolucin biolgica es estudiada tradicionalmente en dos aspectos. En primer lugar, los registros paleontolgicos muestran cambios asombrosos en la composicin de los principales grupos taxonmicos de animales y plantas depositados en las rocas sedimentarias de diferentes edades (Valentine, 2004; Cowen, 2009). Las formas de la vida acutica dan lugar a las primeras plantas y animales terrestres, los anfibios llegan a ser reptiles, incluso dinosaurios, los helechos conducen a las gimnospermas y luego a las plantas con flores. La extincin de los dinosaurios es seguida de la extensin de los mamferos y los descendientes de los dinosaurios voladores son llamados pjaros. En segundo lugar, la teora de Darwin sumada con las estadsticas genticas demostraron que los cambios hereditarios pueden acumularse en las poblaciones y dar lugar a la sustitucin de variantes genticas (Mayr, 2002). Este proceso impulsa la microevolucin, que ayuda a las especies a mejorar sus funciones y adaptarse a los cambios del entorno. Pero a pesar de la importancia de estos dos aspectos de la evolucin, no captan el ncleo del proceso macroevolutivo, que es el aumento de la complejidad funcional de los organismos.

La funcin puede ser definida como una secuencia reproducible de las acciones de los organismos que satisfaga las necesidades concretas o ayude a alcanzar los objetivos vitales (por ejemplo, la captura de un recurso o reproduccin) (Sharov, 2010). Para pasar de una generacin a la siguiente, las funciones tienen que ser codificadas dentro del genoma u otros soportes de informacin. El genoma juega el papel de la memoria intergeneracional que asegura la preservacin de diversas funciones. Otros componentes de la clula (por ejemplo, modificaciones estables de la cromatina, la impresin gentica, y el montaje de la membrana externa (Frankel, 1989;(Grimes y Aufderheide, 1991)) tambin pueden contribuir a la memoria intergeneracional, sin embargo, su papel informativo es menor en comparacin con el genoma para la mayora de los organismos. Teniendo en cuenta que el aumento de complejidad funcional es la tendencia principal en macroevolucin, que parece aplicable a todos los tipos de organismos, desde bacterias hasta los mamferos, sta puede ser utilizada como una escala genrica para medir el nivel de organizacin. Dado que las funciones se transfieren a las nuevas generaciones en forma de memoria gentica, tiene sentido considerar la complejidad gentica como una representacin razonable de la complejidad funcional de los organismos (Sharov, 2006, (Luo, 2009) El mecanismo por el que el genoma se vuelve ms complejo probablemente se basa en gran medida en la duplicacin de porciones de ADN que van desde partes de los genes a cascadas de genes hasta la poliploida (Ohno, 1970;(Gordon, 1999), seguida por la divergencia de la funcin de las copias. La plasticidad del desarrollo y asimilacin gentica posterior tambin juegan un papel (West-Eberhard, 2002). Entonces tenemos que preguntar lo que podra ser un parmetro adecuado, medible de un genoma, que refleja su complejidad funcional? Los primeros estudios de los genomas de varios organismos mostraron poca correlacin entre la longitud del genoma y el nivel de organizacin. Por ejemplo, la cantidad total de ADN en algunos organismos unicelulares es varios rdenes de magnitud mayor que en las clulas humanas, un fenmeno conocido como C-valor paradoja (Patrushev y Minkevich, 2008). La secuenciacin de los plenos genomas de los organismos eucariotas mostro que la cantidad total de ADN por clula no es un buen medidor de la informacin codificada por el genoma. El genoma incluye numerosos y repetitivos elementos (por ejemplo, LNEA, LTR, y transposones SINE), que no tienen funciones celulares directas; tambin algunas porciones del genoma pueden ser representadas por mltiples copias. Grande de una sola clula organismos (por ejemplo, la ameba) necesitan varias copias del mismo cromosoma para producir la cantidad necesaria de ARNm. En eucariotas, el ADN tiene funciones adicionales adems de llevar los genes y la regulacin de su expresin. Estas funciones no informativas incluyen soporte estructural de la matriz nuclear y la lmina nuclear, la condensacin de cromosomas, la regulacin de la divisin celular y recombinacin homloga, el mantenimiento y la regulacin de los telmeros y centrmeros (Cavalier-Smith, 2005; (Rollins, et al, 2006;. Patrushev. (Y Minkevich, 2008). Los segmentos de ADN con funciones no genticas son mayormente no conservados e incluyen diversos elementos de transposicin, as como repeticiones en tndem. Si bien el proyecto ENCODE ha revelado muchas funciones para el 80% del ADN no codificante en los seres humanos (Pennisi, 2012), an no se ha ocupado de la paradoja de C-valor. As nos atenemos a la sugerencia de medir la complejidad gentica de la longitud de funcionales y no la secuencia de ADN redundante en lugar de por la longitud total de DNA (Adami, et al, 2000;. Sharov, 2006). Una correccin para el valor informativo de ADN no codificante tendr que esperar a futuros trabajos sobre ENCODE estudios para un espectro de especies. Si graficamos la complejidad gentica de los grandes linajes filogenticos en una escala logartmica en contra del tiempo de origen, los puntos parecen ajustarse bien a una lnea recta (Sharov, 2006) (Fig. 1). Esto indica que la complejidad del genoma aumenta exponencialmente y se duplica aproximadamente cada 376 millones ao. Tal relacin nos recuerda el aumento exponencial de la complejidad informtica conocida como "ley de Moore" (Moore, 1965; Lundstrom, 2003). Sin embargo, el tiempo de duplicacin en la evolucin de ordenadores (18 meses) es mucho ms corto que el de ste en la evolucin de la vida.

Lo ms interesante de esta relacin es que sta puede ser extrapolada hasta el origen de la vida. La complejidad del genoma llega a cero, lo que corresponde a un solo par de bases, hace aprox. 9700000000 aos atrs (Fig. 1). Un anlisis de sensibilidad da un rango para la extrapolacin de 2.5 mil millones aos (Sharov, 2006). Debido a que la edad de la Tierra es de slo 4,5 millones de aos, la vida no podra haberse originado en la Tierra, incluso en el escenario ms favorable (fig.2). Otra medida de complejidad produjo una fecha estimada para el origen de la vida hace unos 5 a 6 billones de aos, que es similarmente incompatible con el origen de la vida en la Tierra (Jrgensen, 2007). Podemos tomar estas estimaciones como una edad aproximada de la vida en el universo? Responder a esta pregunta no es fcil debido a que varios otros problemas deben ser abordados. En primer lugar, por qu el aumento de la complejidad del genoma sigue una ley exponencial en lugar de fluctuante errticamente? En segundo lugar, es razonable suponer que la evolucin biolgica haba partido de su equivalente en complejidad a un nucletido? Y tercero, si la vida es ms antiguo que la Tierra y que el Sistema Solar, cmo pueden sobrevivir los organismos la transferencia interestelar o intergalctica? Estos problemas, as como las consecuencias del aumento exponencial de la complejidad del genoma se discuten a continuacin.

Figura 1. En esta grfica semilogartmica, la complejidad de los organismos, tal como se mide por la longitud de los ADN no redundante funcional por genomas contados por pares de bases de nucletidos (pares de bases), aumenta linealmente con el tiempo (Sharov, 2012). El tiempo se cuenta hacia atrs en miles de millones de aos antes del presente (tiempo 0). Modificado a partir de la figura 1 en (Sharov, 2006)

F igura 2. Una vista esquemtica de la evolucin del universo desde el Big Bang, por cortesa del Instituto de Ciencia Espacial del Telescopio Hubble, en el que hemos sobrepuesto nuestra estimacin para el origen de la vida hace 9,7 2,5 millones de aos atrs. Tenga en cuenta que la "Edad Oscura" puede haber terminado en -13550000000 ao (Zheng et al., 2012) (con el Big Bang en -13750000000 ao (Jarosik, et al., 2011)), en lugar de en -11500000000 aos, tal como se representa.

2. Qu variables son las tasas de evolucin? Para extrapolar la tasa de evolucin biolgica en el pasado, tenemos que proporcionar argumentos de por qu este tipo es lo suficientemente estable. No hay consenso entre los bilogos sobre la cuestin de cun variables son las tasas de evolucin. Darwin pensaba que en los cambios evolutivos generales se acumulan gradualmente a travs de una serie de pequeos pasos, en lugar de por saltos repentinos (Darwin, 1866). Sin embargo, tambin seal que la tasa de evolucin no es uniforme: "Pero debo aqu comentar que no creo que el proceso nunca pasa con tanta frecuencia como se representa en el diagrama, aunque en s mismo

hizo algo irregular, ni que ste se va en forma continua, sino que es mucho ms probable que cada forma se mantiene durante largos perodos sin alterar, y se somete a continuacin, de nuevo a modificacin" (Darwin, 1872). Este concepto, que ahora se llama el equilibrio puntuado, supone un alto nivel de variacin en las tasas de evolucin (Gould y Eldredge, 1977). Registros paleontolgicos indican que los grandes cambios evolutivos ocurridos durante intervalos muy cortos que separaban las pocas largas de la estabilidad relativa. Si el concepto de equilibrio puntuado se aplica a la tendencia mundial de la aumentar la complejidad funcional de los organismos (Fig. 1), a continuacin, se puede argumentar que las tasas de evolucin son tan inestables que cualquier extrapolacin de ellos en el pasado no tiene sentido. En particular, se sugiri que las tasas de evolucin de primordial eran mucho ms altas de lo normal simp lemente debido a la ausencia de competencia (Koonin y Galperin, 2003). La nocin de la inusualmente rpida evolucin primordial fue sugerida tambin por otros cientficos (Davies, 2003; Lineweaver y Davis, 2003). Estos intentos de explicar el presunto origen de la vida en la Tierra son notablemente similares al estiramiento y la contraccin de las escalas de tiempo en el Gnesis bblico para encajar las ideas preconcebidas (Schroeder, 1990). Aunque estamos totalmente de acuerdo en que las tasas de evolucin varan en el tiempo y que los cambios catastrficos del ambiente seguidos de extincin masiva proporcionan un impulso de nuevas adaptaciones a los linajes que sobrevivieron, discrepamos firmemente que el concepto de equilibrio puntuado es aplicable a la tendencia general de aumento de complejidad funcional de los organismos (Fig. 1). En primer lugar, la radiacin adaptativa de los linajes observados durante los perodos de rpido cambio evolutivo no tiene nada que ver con el aumento de la complejidad funcional. Los organismos multicelulares tienen suficiente plasticidad funcional para producir una gran variedad de morfologas sobre la base de mecanismos moleculares y celulares ya existentes. En segundo lugar, muchos cambios rpidos en la composicin de las comunidades de plantas y animales como resultado de la migracin y propagacin de especies ya existentes (Dawkins, 1986), un mecanismo que no requiere un aumento de la complejidad funcional. En tercer lugar, no hay razn para esperar que la complejidad funcional de los organismos no aumentara durante los largos perodos de "equilibrio" con ningn cambio dramtico en la morfologa de los organismos. La morfologa es la punta del iceberg evolutivo a medida que ocurren los mayores cambios a nivel molecular. La idea comn de que la seleccin estabilizadora simplemente preserva el status quo en la evolucin se basa en la falta de comprensin de la teora original de la seleccin estabilizadora (Schmalhausen, 1949). La estabilizacin de seleccin conduce a un aumento de la plasticidad de los organismos (West-Eberhard, 2002), que es logrado a travs de nuevas vas de sealizacin que sustituyen a antiguos caminos menos fiables. Todos estos cambios pueden tener un efecto inmediato en la morfologa, pero no obstante estos son cambios reales que conducen hacia el aumento de complejidad funcional. Schmalhausen desarroll su teora sin el conocimiento de la biologa molecular, que no estaba disponible en ese momento. Pero se las arregl para captar la idea sobre cmo la plasticidad fenotpica evolucin reformado. Por ltimo, hay una diferencia en las escalas de tiempo: equilibrio puntuado se refiere a perodos relativamente cortos de cambio evolutivo (millones de aos), mientras que el crecimiento global de la complejidad funcional se hace evidente en la escala de tiempo de miles de millones de aos. La razn del por qu los organismos vivos no pueden aumentar su complejidad funcional al instante Puede ser que se necesita mucho tiempo para desarrollar cada nueva funcin a travs de ensayo y error. Por lo tanto, la aparicin simultnea y rpida de numerosas nuevas funciones es muy poco probable. En particular, el origen de la vida fue entonces no un solo evento de suerte, pero si un incremento gradual de la complejidad funcional en la evolucin de los sistemas primordiales. Del mismo modo, la aparicin de procariotas a eucariotas no fue el resultado de una simbiosis perfecta, pero puede haber implicado hasta 100 medidas innovadoras discretos (Cavalier-Smith, 2010). Esta visin es consistente con la idea de Darwin de que la evolucin temprana fue lenta y gradual: "Durante los primeros perodos de la historia de la Tierra, cuando las formas de vida fueron probablemente menos y ms simples, la velocidad de cambio fue probablemente ms lenta, y en la primera aparicin de la vida, cuando muy pocas formas de la estructura ms simple existan, la tasa de cambio puede haber sido lenta en un grado extremo. Toda la historia del mundo, como en la actualidad conocido, aunque de longitud totalmente incomprensible por nosotros, en adelante ser reconocido como un mero fragmento de tiempo, en comparacin con los siglos que han

transcurrido desde la primera criatura, el progenitor de innumerables descendientes vivientes y extinguidas, se cre "(Darwin, 1866). Otro factor que puede haber reducido las tasas de evolucin primordial era la ausencia de buenos mecanismos moleculares sintonizados, que ahora estn presentes en todas las clulas. En particular, no haba metabolismo bsico para producir un gran conjunto de molculas orgnicas simples (por ejemplo, azcares, aminocidos, bases nucleicos), y no hay replicacin basada en plantillas de polmeros (vase la seccin 4). Estos dos obstculos reducen sustancialmente la frecuencia de mutaciones "xito" y, como resultado, la tasa inicial de incremento de la complejidad probablemente incluso ms lenta de la que se muestra en la figura. 1. Por lo tanto, no hay base para la hiptesis de que la evolucin de los organismos complejos tales como bacterias con genoma tamao de aprox. 5 10 5 BP podra haber sido exprimido en <500 millones de aos despus de enfriamiento de la Tierra. 3. Por qu la complejidad gentica aument exponencialmente? El aumento de complejidad funcional en la evolucin puede ser modelado sobre la base de los mecanismos conocidos, que parecen actuar como retroalimentaciones positivas (Sharov, 2006). En primer lugar, el modelo de un hiperciclo considera un genoma como una comunidad de beneficio mutuo (es decir, a travs del catalizador) auto-replicando elementos (Eigen y Schuster, 1979). Por ejemplo, un gen mutado que mejora la correccin de pruebas de la ADN aumenta la precisin de la replicacin no slo de s mismo, sino tambin de todos los otros genes. Adems, estos beneficios se aplican a los genes que puedan aparecer en el futuro. Por lo tanto, los genes ya existentes pueden ayudar a los nuevos genes a ser establecidos, y como resultado, los genomas ms grandes crecen ms rpido que los pequeos. En segundo lugar, los nuevos genes generalmente se originan a travs de la duplicacin y la recombinacin de genes ya existentes en el genoma (Ohno, 1970; Patthy, 1999;. Massingham, et al, 2001). Por lo tanto, los genomas ms grandes proporcionan ms diverso material de partida para la aparicin de nuevos genes. Tercero, los genomas grandes soportan ms diversas redes metablicas y elementos morfolgicos (en varias escalas de los componentes celulares a los tejidos y rganos) que los pequeos genomas, que a su vez, pueden proporcionar nuevos nichos funcionales para nuevos genes. Por ejemplo, los genes en organismos multicelulares operan en entornos muy diversos representados por diversos tipos de clulas y tejidos. La diferenciacin progresiva de las clulas apoya la aparicin de variantes de genes que, o bien realizan la misma funcin en tipos de clulas especficos o modifican la funcin original para las necesidades especficas de algunas clulas. La replicacin seguida por la divergencia de los rboles de diferenciacin permite la duplicacin de tipos de clulas enteras, seguido por ellos asumiendo diferentes funciones dentro de un organismo (Gordon, 1999, (Gordon y Gordon, 2013). Estos mecanismos de retroalimentacin positiva pueden ser suficientes para causar un crecimiento exponencial en el tamao del genoma sin redundancia funcional. Los datos existentes tambin indican que la complejidad gentica puede haber aumentado un poco ms rpido que de manera exponencial (es decir, hiper-exponencialmente), lo que puede explicarse por las transiciones de fase a niveles ms altos de organizacin funcional (Sharov, 2006;. Markov, et al, 2010). Por ejemplo, el tiempo de duplicacin del genoma en Arqueo y eubacterias era 1080 y 756 millones de aos, respectivamente (estas estimaciones se basan en el genoma Arqueal ms grande conocido, 5 Mb, en Methanogenium frigidum y genoma bacteriano, 13 Mb, en cellulosum Sorangium) (Bernal, et al., 2001). Estas estimaciones son 2,9 y 2,0 veces ms largas que el tiempo de duplicacin en Eucariontes. La diferencia entre las tasas de aumento de la complejidad del genoma entre los linajes de mayor xito y de revestimiento se puede explicar por las limitaciones evolutivas de estos ltimos (por ejemplo, ADN ineficiente correccin de pruebas y la ausencia de la mitosis). As, la tasa del "reloj de la complejidad" puede haber aumentado con la aparicin de los eucariotas, y por lo tanto, la vida podra haberse originado incluso antes de lo esperado de la regresin en la Fig. 1. Esto empujara el origen de la vida proyectada cerca del origen de nuestra galaxia y el universo mismo. Por lo tanto, la vida podra haberse originado poco despus de las partes del universo enfriado desde el Big Bang (Gordon y Hoover, 2007). Por el bien de este captulo, se asume que el modelo del Big Bang para el universo y su edad de 13,75 0,11 mil millones aos es correcta (Jarosik, et al., 2011), a pesar de cierta evidencia sugiere que nuestro universo es sustancialmente ms viejo (Kazan, 2010). El aumento exponencial de la complejidad funcional es consistente con la opinin de Reid de la evolucin como emergencias en cascada:

A medida que la evolucin avanza, la libertad de eleccin aumenta exponencialme nte.... La complejificacin intrnseca de tipos de clulas diferenciadas, en general es una funcin exponencial de la reproduccin y el tiempo-bastante una simple ecuacin.... la curva histrica de algunos linajes, especialmente la de los homnidos, ajusta la ecuacin exponencial simple, su pendiente logartmica tericamente determinada por el hecho de que la aceleracin de la complejificacin es prcticamente equivalente a aumentar la adaptabilidad y la libertad para explorar entornos sin explotar (Reid, 2007). 4. Podra la vida haber comenzado desde el equivalente de un nucletido? La sntesis autocataltica (en contraste a la descomposicin) es una propiedad poco frecuente entre molculas orgnicas. Por lo tanto, se sugiri que puede surgir ms fcilmente en mezclas de varios componentes de molculas al azar con catlisis transversal (Kauffman, 1986;. Kauffman, et al, 1986). En particular, Kauffman sugiri que una mezcla de pptidos podra formar un conjunto auto-cataltico cerrado, donde la sntesis de cada componente es catalizada por algunos miembros de la misma serie. Los miembros de grupos auto-catalticos no son necesariamente pptidos, ya que pueden ser oligonucletidos de ARN (Lincoln y Joyce, 2009) o cualquier otro tipo de molculas orgnicas. Pero a pesar de lo atractivo de la idea de que la vida se origin a partir de conjuntos autocatalticos y soporte matemtico elaborado (Mossel y el Acero, 2007), hay serios problemas con esta hiptesis. En primer lugar, nos centramos en la versin ms comn de esta hiptesis de que los conjuntos de elementos de autocatalticos son hetero-polmeros (por ejemplo, pptidos u oligonucletidos). La hiptesis del "mundo de ARN" asume que los primeros sistemas vivientes tenan cidos nucleicos auto-rreplicantes (Gilbert, 1986) u otros tipos de hetero-polmeros similares (TNA, PNA) (Nelson, et al, 2000;. Orgel, 2000). Aunque algunas molculas de ARN pueden catalizar la polimerizacin de otros ARN (Johnston, et al., 2001), esta reaccin requiere abundantes nucletidos libres. Los nucletidos pueden ser sintetizados abiogenticamente (Powner, et al., 2009), pero es poco probable que llegue a concentrarse en cantidades suficientes para apoyar la polimerizacin de ARN en una poblacin de proto-organismos. Aunque si varias molculas aparecen muy cerca unas de otras debido a una vez en un universo de feliz coincidencia y producen una cepa de ARN de cortesa, no habran nucletidos que dejaran de hacer la prxima generacin de replicones. Los nucletidos pueden ser sintetizados a partir de bases y azcares por catlisis mediada por RNA (Unrau y Bartel, 1998), pero ambas bases y azcares son molculas raras que son poco probable que sean suministradas en cantidades suficientes. Los polmeros como los cidos nucleicos y pptidos pueden persistir solamente en condiciones de un suministro ilimitado de monmeros, y esto requiere un mecanismo heredable para su sntesis a partir de los recursos orgnicos y no orgnicos simples y abundantes (Copley, et al, 2007.; Sharov, 2009). Por lo tanto, la aparicin de los polmeros fue el segundo captulo de la historia de la vida, mientras que el primer captulo fue el origen de las molculas simples que apoya tanto funciones metablicas y hereditarias (Jablonka y Szathmry, 1995; Sharov, 2009). La siguiente pregunta es si los conjuntos autocatalticos autorreplicantes pueden llegar a ser montados a partir de molculas simples. Por desgracia, la mayora de molculas abundantes orgnicas en el mundo inanimado (por ejemplo, hidrocarburos saturados) son inertes. Las molculas orgnicas catalticamente activas son raras y a menudo inestables, por lo tanto, es poco probable que se vuelvan concentradas conjuntamente en un pequeo espacio para ser integradas en un conjunto autocataltico. Se necesitan altas concentraciones y recintos para aumentar las tasas de catlisis mutua para que compensar la prdida de molculas debido a su degradacin y difusin. El Mas Reciente "Gard"(graduada dominio de duplicacin autocatlisis) Modelo de el origen de la vida es Basado en "asambleas de Composicin" de molculas simples como lpidos. (Segr y Lancet, 1999; Segr, et al, 2001;. Bar-Incluso, et al, 2004). En contraste con los conjuntos autocatalticas que existen en un espacio homogneo, el modelo GARD asume una separacin de fases entre los agregados de molculas (por ejemplo, microesferas de lpidos) y un entorno homogneo. El modelo GARD es mucho ms realista que los conjuntos autocatalticos porque el requisito de cierre cataltico es reemplazado por la asuncin de atraccin o repulsin selectiva de molculas hacia o desde los agregados (es decir, la particin), que es un comportamiento ms generalizado en molculas simples. Los modelos del crecimiento de las asambleas de composicin por lo general tambin suponen que las grandes asambleas se pueden romper en dos (o ms) conjuntos de hijas. Como resultado, estos conjuntos pueden reproducirse y formar cuasi-especies discretas. Una fraccin desproporcionada de los componentes entre los sistemas hijos puede ser visto como

"mutaciones" que pueden dar lugar a veces a nuevas cuasi-especies. Sin embargo, parece que los conjuntos de composicin carecen de capacidad de evolucin como el nmero de cuasi-especies potenciales se limita (Vasas, et al., 2010). Desde el punto de vista de sistemas, el crecimiento de los conjuntos de composicin es similar a la del crecimiento de los cristales. El mismo producto qumico puede producir diferentes cristales (Cuasi-especies), los defectos locales en una red cristalina pueden dar lugar a un nuevo tipo de cristal (Cairns-Smith, 1982). Similares a los conjuntos de composicin, los cristales carecen de potencial evolutivo. La evolucin de los sistemas de vida primordiales requiere la herencia, pero ni los cidos nucleicos ni otros polmeros complejos estaban inicialmente disponibles para apoyarlo. Por lo tanto, las funciones hereditarias deben haber sido llevadas a cabo por molculas ms simples. La herencia requiere auto-produccin autnoma, que es una generalizacin de la sntesis auto-cataltica. En trminos qumicos, los conjuntos de composicin en el modelo GARD no tienen la catlisis, pero en trminos de sistemas, hay una auto-catlisis de conjuntos, ya que producen conjuntos a juego con la composicin. La nocin general de auto-reproduccin se ha definido utilizando el formalismo de las redes de Petri (Sharov, 1991). En resumen, un sistema est auto-reproducindose si hay una secuencia finita de transiciones (es decir, reacciones) que resulta del aumento de los nmeros de todos los componentes dentro del sistema. Por ejemplo, la reaccin de la formosa es auto-cataltica y hace azcares a partir de formaldehdo formaldehdo (huskey y Epstein, 1989). Tales reacciones se propagan en el espacio, que es similar al crecimiento y expansin de las poblaciones de organismos vivos (Gray y Scott, 1994; Tilman y Kareiva, 1997). Las reacciones autocatalticas tienen dos estados estables alternativos: "on" y "off" (el estado "on" se estabiliza a travs de una oferta limitada de recursos). Por lo tanto, representan el sistema hereditario ms simple o unidad de memoria (Jablonka y Szathmry, 1995; Lisman y Fallon, 1999). Por ejemplo, un ciclo del cido ctrico inverso, que captura el dixido de carbono y la convierte en azcares, puede llegar a ser autosostenible, al menos tericamente (Morowitz, et al., 2000). Los priones son ejemplos de reproduccin autocataltica (Griffith, 1967; Laurent, 1997;. Watzky, et al, 2008), y de hecho se han interpuesto diversas maneras en especulaciones sobre el origen de la vida (Steele y Baross, 2006, Maury, 2009; Hu, et al., 2010). Sin embargo, ellos no pueden apoyar la sntesis de la principal (es decir, desplegado) el polipptido. La auto-catlisis es necesaria para el origen de la vida, pero no suficiente. La caracterstica especfica de la auto-catlisis en los sistemas vivos es que est ligada funcionalmente con un entorno local (por ejemplo, celular), y esta unin puede ser vista como una relacin de codificacin (Sharov, 2009). En particular, el sistema auto-cataltico modifica (codifica) su entorno local, y esta modificacin aumenta la tasa de autocatlisis. Esta vinculacin funcional es una condicin necesaria para la cooperacin entre los mltiples componentes auto-catalticos si llegan a compartir su entorno local. En trminos econmicos, el sistema invierte en la modificacin de su entorno, y por lo tanto no puede salir de su inversin. Esto tambin se puede ver como una relacin de "propiedad" en el nivel molecular. El sistema auto-cataltico es el dueo de su entorno local, que desempea el papel de "casa" o "Cuerpo". Debido a que el sistema est conectado a su casa, se ve obligado a cooperar con otros sistemas auto-catalticos que pueden aparecer en el mismo entorno local El entorno local puede ser representado por cualquier envolvente o unin a una superficie. A pesar de todos los organismos conocidos de vida libre tienen cerramientos (membranas celulares), la vida pudo haber comenzado a partir del metabolismo de superficie porque la auto-catlisis tiene una tasa mucho ms alta en una superficie de dos dimensiones que en el espacio tridimensional (Wchtershuser, 1988), un ejemplo de reduccin de dimensin (Adn y Delbrck, 1968). Hemos propuesto un "mundo coenzima" escenario en el que las funciones hereditarias son llevadas a cabo por molculas auto-catalticas, llamadas "molculas de coenzima-como" (LMC), ya que son catalticamente activas y pueden parecerse a los coenzimas existentes (Sharov, 2009). Debido a que muchos coenzimas (por ejemplo, ATP, NADH, y CoA) son similares a los nucletidos, LMC pueden ser vistos como predecesores de nucletidos. Los medios ms probables para LMC fueron micro-esferas de aceites en agua (hidrocarburos) debido a que (1) los hidrocarburos son las ms abundantes molculas orgnicas en el universo (Deamer, 2011) y se espera que existan en los planetas terrestres tempranos (Marcano, et al., 2003), (2) las microesferas de aceite se auto-ensamblan en agua y (3) es lgico proyectar la transformacin evolutiva de microesferas de aceite en una membrana lipdica. Las LMC pueden colonizar la superficie de micro-esferas de aceite en agua de la siguiente manera. Supongamos que raras LMC hidrosolubles no pueden anclarse a la superficie aceite hidrfobo. Sin embargo, algunas micro-esferas pueden incluir algunos cidos grasos con

extremos hidroflicos que permiten la unin de LMC (Fig. 3). Una vez conectado, el CLM puede catalizar la oxidacin de los extremos exteriores de los hidrocarburos en la micro-esfera de aceite, proporcionando as el sustrato para la unin de LMC adicionales. La acumulacin de cidos grasos aumenta la posibilidad de una micro-esfera para dividirse en otras ms pequeas y pequeas micro-esferas pueden infectar a otros aceites micro-esferas, es decir, captar nuevos recursos petrolferos. Este proceso de adhesin auto-catalticos crea un sistema jerrquico de dos niveles, donde LMC desempean el papel de elementos de codificacin. Alternativamente, pueden LMC ser sintetizadas a partir de precursores (por ejemplo, a partir de dos molculas ms simples A y B) en la superficie de micro-esferas. Por ejemplo, cuando la molcula A se adhiere a la superficie de una microesfera, que cambia la conformacin de modo que puede interactuar con otra molcula soluble en agua B. Como resultado de ello, la sntesis de A + B => AB es catalizada por la micro-esfera aceite. Si el producto AB es capaz de oxidar hidrocarburos en cidos grasos, entonces todo el sistema se vuelve auto-cataltico.

Figura 3. Coenzima mundo: coenzima molculas similares (LMC) en la micro-esfera de aceite. (A) CLM puede anclarse a la microesfera de aceite a travs de molculas de cidos grasos raras. (B) La funcin de un CLM es oxidar hidrocarburos a los cidos grasos, que proporciona sitios de anclaje adicionales para nuevos LMC. (C) La acumulacin de cidos grasos aumenta la posibilidad de una micro-esfera para dividirse en otras ms pequeas, y (D) pequeas micro-esferas pueden infectar a otras microesferas de aceite (es decir, captar nuevos recursos de petrleo).

Varios tipos de elementos de codificacin auto-catalticos pueden coexistir en las mismas microesferas de aceite, creando un sistema con la herencia combinatoria (Sharov, 2009). Cada tipo de elemento de codificacin realiza una funcin especfica (por ejemplo, la captura de los recursos, almacenar energa, o la catlisis de una reaccin) y asegura la persistencia de esta funcin. Sin embargo, los elementos de codificacin no estn conectados, y por lo tanto, se transfieren a los sistemas de descendencia en diferentes combinaciones A pesar de transferencia al azar, la herencia combinatoria puede ser estable debido a que (1) los elementos de codificacin estn presentes en mltiples copias, y por lo tanto, cada descendiente tiene una alta probabilidad de obtener el conjunto completo, y (2) la seleccin natural conserva preferentemente sistemas con un conjunto completo de elementos codificacin. La eficiencia de este ltimo mecanismo fue mostrada en un "modelo estocstico corrector" (Szathmry, 1999 Los nuevos tipos de elementos de codificacin pueden ser aadidos por (1) la adquisicin de LMC totalmente nuevos desde el medio ambiente, (2) la modificacin de LMC existentes y (3) la polimerizacin de LMC. La herencia combinatoria puede eventualmente conducir a la aparicin de los polmeros sintticos (Sharov, 2009 Por ejemplo, si un nuevo CLM, C, puede catalizar la polimerizacin de otro CLM, A, entonces juntos codifican largos polmeros AAAAA..., que pueden cubrir la superficie de la microesfera y modificar sustancialmente sus propiedades fsicas.

5. Cmo pudo haber evolucionado el metabolismo de superficie hereditable hasta convertirse en clulas RNA-Mundo?

Las superficies de las micro-esferas de aceite proporcionan entornos locales discretos y abundantes para la vida primordial emergente. Sin embargo, una mayor evolucin de la vida se ve limitada por (1) la cantidad limitada de hidrocarburos lquidos abiticos, y (2) limitada dimensionalidad (es decir, en 2D) del sistema funcional La abundancia limitada de hidrocarburos impidi organismos primordiales para el aumento de tamao, lo cual es un grave obstculo en la superficie y, en consecuencia, la tasa total del metabolismo. Aunque la superficie metablica es beneficiosa para la aparicin de la vida primordial, esta no puede soportar el almacenamiento de una gran cantidad de recursos. Adems, el movimiento de los polmeros sobre la superficie se encuentra muy restringido debido a que dos molculas largas adsorbidas en los puntos a lo largo de sus longitudes no pueden pasar fcilmente entre s en un espacio 2D. Ambos problemas podran haberse resuelto con una invencin: la transicin de la superficie metablica a una membrana celular cerrada. Desde el punto de vista topolgico, una micro-esfera de aceite se puede convertir en una celda de membrana-cerrada sumida a travs de agua. Tales micro-esferas "dobles" se generan con facilidad agitando una emulsin de hidrocarburos lquidos en el agua pero no son estables. Organizaciones similares a las clulas dan poca ventaja funcional si se rompe la membrana antes de la divisin celular. Por lo tanto, la membrana tiene que ser lo suficientemente fuerte para sostener las perturbaciones mecnicas, y el volumen de una clula tiene que ser controlada para evitar que exploten. Hipotticamente, los sistemas primordiales pasaron por un perodo de transicin con membranas relativamente inestables, pero se las arreglaron para garantizar beneficios a corto plazo desde organizaciones similares a las clulas temporales (por ejemplo, mediante el almacenamiento de la energa acumulada en la membrana). Durante este perodo, la mayor presin de seleccin era desarrollar membranas ms estables, que requieren la sntesis de glicerol, que es la columna vertebral de los lpidos, y fosfolpidos. La aparicin de un metabolismo hereditario que genera glicerol fue el mayor logro evolutivo en ese momento. Ms tarde en la evolucin, el glicerol podra haber sido utilizado para hacer azcares, que son adecuados para el almacenamiento de energa y la regulacin de la smosis. Los primeros pasos de la evolucin primordial fueron lentos e ineficientes, porque no haba ninguna norma universal para la produccin de nuevos elementos de codificacin. Algunas mejoras se alcanzaron probablemente por la transformacin de los elementos de codificacin viejos en otras nuevos a travs de la modificacin de grupos funcionales o polimerizacin (Sharov, 2009). Sin embargo, no exista un procedimiento simplificado para la fabricacin de nuevos elementos de codificacin hasta la replicacin basada en plantillas (o digital). La replicacin es un caso especial de auto-catlisis, donde cada elemento de codificacin es una secuencia lineal de unos pocos tipos de monmeros, y la copia se realiza de forma secuencial a travs de acciones predefinidas aplicadas a cada monmero (Szathmry, 1999). La replicacin digital hace al sistema de codificacin universal porque funciona para cualquier secuencia. Por lo tanto, no hay necesidad de inventar recetas individuales para copiar molculas codificantes modificadas. El punto de partida para el origen de replicacin basada en plantillas fue la existencia de elementos de codificacin polimricos, ya sea con secuencia aleatoria o repetitiva (Sharov, 2009). Los polmeros pueden inicialmente pegarse el uno al otro para realizar algunas otras funciones (por ejemplo, para aumentar la estabilidad de la membrana o facilitar la polimerizacin). La cadena ms corta de la secuencia de pares puede convertirse en alargada aadiendo monmeros que responden dbilmente a la sobresaliente lnea de tiempo. A continuacin, la seleccin apoy el aumento de la especificidad de este proceso y ayud a producir mejores copias de polmeros existentes. La invencin de la replicacin digital, por lo tanto, puede haber sido el punto de inflexin en el origen de la vida, que aument sustancialmente el potencial hereditario de los sistemas vivos primordiales (Jablonka y Szathmry, 1995; Sharov, 2009). No est claro si la replicacin basada en plantillas de polmeros apareci antes o despus de la formacin de una membrana celular estable. Pero en cualquier caso, estos dos eventos evolutivos producen clulas con catalizadores basados ribozima, y esta etapa de la evolucin que se conoce como "mundo de ARN". (Gilbert, 1986). Estos organismos todava no tenan herramientas para la sntesis de protenas, pero probablemente fueron capaces de hacer pptidos simples con la ayuda de las ribozimas. El ltimo Ancestro Comn Universal (LUCA) de todas las formas de vida en la Tierra (Doolittle, 2000; Theobald, 2010) es mucho ms complejo que los organismos del mundo de ARN descritos anteriormente. Su herencia se basa en el ADN en lugar de ARN, y ha desarrollado completamente la sntesis de protenas programado por los genes. La integridad del ADN se mantiene por un grupo de enzimas "de mantenimiento", incluyendo la topoisomerasa de ADN, ADN ligasa y otras enzimas de

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reparacin del ADN. El complejo ARN-polimerasa se utiliza para sintetizar copias de ARNm de cada gen, y luego cada ARNm se traduce en una protena por la accin de los ribosomas y tRNA. LUCA puede hacer que los cidos grasos a partir de azcares y por lo tanto ya no es dependiente en el suministro de hidrocarburos sintetizados abiticamente . La membrana externa de LUCA incluye bombas de iones. Aunque el genoma de LUCA es un producto de la reconstruccin filogentica, es posible que las esporas bacterianas que llegaron a la Tierra primordial de fuentes csmicas tenan complejidad funcional similar a LUCA. En base a la tasa de aumento de la complejidad (fig. 1), se espera que las clulas del mundo de ARN surgieron aprox. 2000 millones aos despus de los organismos del origen de la vida, y los similares a LUCA aparecieron ca. 3000000000 aos ms tarde. 6. Cmo pueden los organismos sobrevivir la transferencia interestelar? Las esporas bacterianas tienen tasas inusualmente altas de supervivencia, incluso en condiciones muy duras, y por lo tanto, son candidatos ms probables para la transferencia interestelar. El material contaminado puede ser expulsado hacia el espacio de un planeta a travs de colisiones con cometas o asteroides (Ehrlich y Newman, 2008). A continuacin, las esporas bacterianas pueden permanecer vivos en un estado de congelacin profunda durante mucho tiempo que puede ser suficiente para la transferencia interestelar. Las esporas bacterianas fueron reportadas vivas despues de 25, hasta 35 millones aos de inactividad (Lambert, et al., 1998). Un decubrimiento mas reciente de bacterias viables atrapadas e hielo de 0,75 millones de aos de antiguedad (Katz, 2012) sugiere que las bacterias pueden ser conservados en hielo por mucho tiempo. Uno de los escenarios de la llegada de la vida a los nuevos planetas es la captura de pequeas partculas contaminadas por un disco protoplanetario antes de la formacin de planetas (Wallis y Wickramasinghe, 2004). La hiptesis de la panspermia vuelve ms plausible si el Sistema Solar se origin a partir de los restos de la explosin parental de una estrella (Joseph, 2009). Los restos de planetas a partir de la explosin de una supernova (Gordon y Hoover, 2007) pueden llevar a miles de millones de esporas bacterianasy talvez bacterias intensamente quimio sintticamente activas bajo la superficie. Las bacterias metablicamente activas son capaces de reparar su ADN y soportar el efecto daino de la radiacin natural del suelo (Johnson, et al., 2007). Si la Tierra incorpora algunos de estos fragmentos planetarios podra haber sido sembrada por una comunidad diversa de especies bacterianas y sus virus. La prediccin y el descubrimiento de planetas salvajes (Gibson, 2000; Samuel, 2001; Debes y Sigurdsson, 2002; Gladman y Chan, 2006; Vanhamaki, 2011) que podran albergar vida (Abbot y Suiza de 2011, fortalecer Badescu, 2011), refuerzan la hiptesis la panspermia, que ya no puede ser desestimada sobre la base de la incredulidad (McNichol y Gordon, 2012). 7. Implicaciones del origen csmico de la vida en la Tierra La contaminacin con esporas bacterianas desde el espacio parece la hiptesis ms plausible que explica la aparicin temprana de la vida en la Tierra. Por lo tanto, a pesar de que no tenemos una respuesta definitiva, tiene sentido para explorar las implicaciones de un origen csmico de la vida, antes de que existiera la Tierra. En primer lugar, llegamos a la conclusin de que la vida tom un largo tiempo, quizs 5 millones de aos, para llegar a la complejidad de las bacterias. Por lo tanto, la posibilidad de orgenes reiterados e independientes de la vida de esta complejidad en otros planetas de nuestro Sistema Solar se puede descartar. Es probable que la vida extrasolar este presente por lo menos en algunos planetas o stelites dentro de nuestro sistema solar ya que (1) todos los planetas tenan posibilidades comparables de estar contaminados con la vida microbiana, y (2) algunos planetas y satlites (por ejemplo, Marte, Europa y Encelado) ofrecen nichos en los que ciertas bacterias pueden sobrevivir y reproducirse. Si la vida extraterrestre est presente en el Sistema Solar, debe tener fuertes similitudes con microbios terrestres, que es una hiptesis comprobable. Esperamos que tienen los mismos cidos nucleicos (ADN y ARN) y mecanismos similares de transcripcin y traduccin como en bacterias terrestres . La capacidad de sobrevivir transferencia interestelar fue el principal factor de seleccin entre los procariotas en la escala csmica. Por lo tanto, las formas de vida bacterianas tuvieron xito en la colonizacin del cosmos slo si eran resistentes a la radiacin, fro, secado, sustancias txicas, y altamente adaptables a una amplia gama de ambientes planetarios. En particular, se necesita la fotosntesis o quimiosntesis para ser independiente de los recursos orgnicos. La similitud entre las bacterias terrestres y extraterrestres puede parecer

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suficiente para dibujar un rbol unificado evolutivo de la vida, aunque puede ser complicado por las transferencias posteriores entre los planetas, como entre la Tierra y Marte (Gordon y McNichol, 2012). En segundo lugar, no haba vida inteligente en el universo en el momento del origen de la Tierra, debido a que el universo era de 8 mil millones de aos en ese momento, mientras que el desarrollo de vida inteligente requiere aprox. 10 mil millones aos de evolucin. Por lo tanto, la idea de que la vida fue transferida a la Tierra por seres inteligentes (es decir, "la panspermia dirigida") (Crick y Orgel, 1973) es incorrecta. En tercer lugar, los intentos de reproducir el origen de la vida en condiciones de laboratorio (Damer, et al., 2012) puede resultar ms dificultad de lo que generalmente se espera debido a que tales experimentos tienen que emular a muchos eventos raros acumulativos que se produjeron durante varios millones de aos antes de que los organismos alcanzaron la complejidad del mundo de ARN (Sharov, 2009 lo que contradice la idea de que la vida se desarroll rpidamente en la Tierra (Davies, 2003; Lineweaver y Davis, 2003). A pesar del xito de la copia de un genoma bacteriano existente (Gibson, et al., 2008), los seres humanos no han logrado inventar una nueva enzima funcional a partir de cero (es decir, sin copiarlo de la naturaleza), y han tenido un xito limitado en la imitacin enzimas existentes (Bjerre, et al., 2008). Por lo tanto, sera difcil hacer un sistema de vida primitiva que no se parece a nada de lo que observamos en la Tierra. Un enfoque ms realista es utilizar reactores qumicos, donde los sistemas primordiales con funciones heredables pueden surgir de forma espontnea a partir de componentes abiognicos. Estos reactores pueden requerir heterogeneidad espacial y temporal y la interaccin dinmica entre mltiples componentes lquidos y slidos. Los sensores especiales deben ser diseados para controlar la composicin de los conjuntos moleculares para detectar cambios irreversibles y sostenibles. En cuarto lugar, la ecuacin de Drake original para estimar el nmero de civilizaciones en nuestra galaxia (Wikipedia contribuyentes, 2012c) puede ser errnea, ya que llegamos a la conclusin de que la vida inteligente como la nuestra ha acaba de comenzar a aparecer en nuestro universo. La ecuacin de Drake es un modelo de estado estacionario, y podemos estar al comienzo de un pulso de la civilizacin. La aparicin de civilizaciones es un proceso no ergdico, y algunos parmetros de la ecuacin son por lo tanto dependientes del tiempo. Debido a que el transporte cosmico de la vida es probablemente ms reducido a los procariontes, los planetas jovenes no han tenido tiempo suficiente para desarrollar vida inteligente. Otro proceso depende del tiempo es la probabilidad de transferencia interestelar de bacterias, que esperamos que se han hecho ms frecuentes a medida que el conjunto total de bacterias en la galaxia aument con el tiempo. Hay muchas modificaciones de la ecuacin de Drake, pero si las civilizaciones han hecho ms que empezar a aparecer, cualquier versin es de uso limitado. La respuesta a la paradoja de Fermi (Wikipedia contribuyentes, 2012d) Puede ser que estamos entre los primeros, si no es la nica hasta ahora, civilizacin a surgir en nuestra galaxia. La hiptesis "tierras raras" (Ward y Brownlee, 2003) no tiene por qu ser invocada. La vinculacin de la civilizacin a la vida de una estrella en particular, como nuestro Sol (Livio y Kopelman, 1990, Webb, 2002), tambin no es necesaria. En quinto lugar, los entornos en los que la vida se origin y evolucion a la etapa procariota puede haber sido muy diferentes de las previstas en la Tierra. Por lo tanto, emulando las condiciones de la joven Tierra no puede aumentar la posibilidad de generar sistemas de vida primordiales en el laboratorio. Incluso un error ms grande sera el uso de minerales contemporneos en tales experimentos porque la mayora de las especies minerales en la Tierra estn directa o indirectamente modificadas por la vida (Hazen, 2010). Para definir posibles entornos para el origen de la vida podemos extrapolar la evolucin de los minerales en el tiempo para el enfriamiento inicial del universo despus del Big Bang. Las principales preguntas que hacer son: (1) Cundo se formaron las estrellas y los planetas? (2) Cul fue la composicin elemental de las estrellas y los planetas en funcin del tiempo csmico? (3) Cmo fue la superficie de los primeros planetas estratificados? (4) Qu atmsferas podran esos planetas haber tenido? Es razonable suponer que la vida se origin en la presencia de agua, ya que el agua es muy abundante en el espacio y es un subproducto de la formacin de estrellas. Las estrellas jvenes disparan chorros de agua en el espacio interestelar (Fazekas 2011). Grandes cantidades de agua se han detectado en espacios nubosos (Glanz, 1998). Por lo tanto, es razonable suponer que el agua estaba presente al principio del joven universo y podra haber apoyado al origen de la vida. Los principales elementos qumicos de los seres vivos (carbono, hidrgeno, oxgeno y nitrgeno) se encuentran entre las

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ms abundantes en el Universo. El fsforo es menos abundante y puede haber sido el factor limitante para el origen de la vida, aunque estudios recientes sugieren que puede ser extrado efectivamente de apatita o provienen de la actividad volcnica o del espacio (Schwartz, 2006). La vida pudo haber comenzado en los planetas alrededores de las primeras estrellas "metalicas" bajas , donde los "metales" significan, para los astronomos, los elementos de numeros atomicossuperiores que fueron formados a partir hidrogeno y hellio durante la nucleosintesis estelar. Estas estrellas pudieron haberse formado tan temprano como a 200 millones de aos despus del Big Bang (Zheng et al., 2012). La alta metalicidad es un factor negativo para el origen de la vida porque los planetas similares a la Tierra pueden ser destruidos por los planetas gigantes (Linewater, 2001). Las estrellas de este tipo de planetas probablemente duraron slo 4 millones de aos, por lo que si la vida no tena un falso comienzo" en este tipo de sistemas (Johnson y Li, 2012), pudo haber sido propagado al espacio interestelar durante el evento de supernova de la estrella (Gordon y Hoover, 2007). Por lo tanto, la escala de tiempo que estamos proponiendo para el origen y complejizacin de la vida requiere mecanismos de la panspermia (McNichol y Gordon, 2012) para que la vida persista 8. La complejidad gentica est por detrs de la complejidad funcional de la mente La idea de que la complejidad gentica se puede utilizar como una escala genrica de complejidad funcional de todos los organismos es intelectualmente atractiva y funciona bien en la parte baja de la complejidad. Sin embargo, el genoma no logra captar correctamente la complejidad de los organismos de nivel superior. Basado en la figura. 1, la diferencia en la complejidad gentica es pequea entre los peces y los mamferos, y no hay diferencia entre ratn y humano. Lo que hace que los seres humanos sean superiores a los ratones no en el genoma, pero si en la mente. Los eucariotas progresivamente han utilizado memoria epigentica (es decir, modificaciones de la cromatina estables) para codificar o modificar sus funciones. En contraste con el genoma, la memoria epigentica es regrabable, y por lo tanto puede soportar fcilmente plasticidad fenotpica y el desarrollo de hbitos. Con el tiempo, los mecanismos epigenticos condujeron a la aparicin de la mente que es una herramienta para la clasificacin y el modelado de objetos (Sharov, 2012). La mente opera en el nivel de los objetos holsticamente percibidos, mientras que los organismos primitivos (por ejemplo, bacterias) regulan sus funciones a travs de circuito de la seal de respuesta a nivel molecular simple. El poder de la mente se ha incrementado dramticamente desde la aparicin de la formacin de alto nivel que permiti a los organismos distinguir y modelar nuevas clases de objetos. Como resultado, la complejidad funcional de los organismos se convirti en-codificada parcialmente en el genoma hereditario y parcialmente en la mente perecedera. A pesar de la corta vida de la mente individual, sus ventajas son enormes, ya que permite un organismo para desarrollar comportamientos complejos tales como correr, volar, y las interacciones sociales, y ayuda a regular estas conductas a entornos. A medida que aumentaba la complejidad de la mente, el papel del genoma se ha desplazado desde la codificacin directa y el control de funciones a la creacin de condiciones favorables para el desarrollo de la mente, que puede hacerse cargo de estas funciones en el futuro. En otras palabras, la funcin del genoma se convirti para proporcionar la infraestructura de informacin (por ejemplo, sistema nervioso) y la formacin inicial para la mente cada vez mayor. Como resultado, la complejidad funcional de los animales superiores (por ejemplo, aves y mamferos) comenz a crecer mucho ms rpido que en sus antepasados, y este crecimiento ya no puede ser capturado por el crecimiento de la complejidad gentica (fig. 1). Este es un ejemplo de la aceleracin (o hiper-exponencialidad) del crecimiento de la complejidad causada por la aparicin de nuevos mtodos de tratamiento de la informacin. El aumento de la complejidad funcional de la mente es ms difcil de medir que el aumento de la complejidad gentica porque todava no sabemos cmo se codifica la memoria mental. El tamao del cerebro se puede utilizar como una primera aproximacin de la complejidad de la mente . Sin embargo, el tamao cerebral tambin se correlaciona con el tamao corporal (McHenry, 1975), lo que dificulta las comparaciones. Parcelas de masa cerebral frente a la masa corporal, sin embargo, conducen a aclarar las clasificaciones y tendencias (Jerison, 1973). La funcionalidad del cerebro puede depender en mayor medida en su estructura (por ejemplo, en el rea de superficie, la densidad de las neuronas, o la conectividad) que en las parcelas de volumen (Roth y Dicke, 2005). Las tendencias ms confiables en el tamao del cerebro se pueden detectar dentro de un grupo taxonmico estrecho. Por ejemplo, la regresin de los transformadas

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logartmicamente tamao del cerebro a la hora de origen en homnidos (datos de (Wikipedia colaboradores, 2012a)) indica el tiempo de duplicacin de 3.200.000 aos. si usamos cociente de encefalizacin, que ajusta el volumen del cerebro al tamao del cuerpo (Roth y Dicke, 2005), entonces el tiempo de duplicacin de los chimpancs a los seres humanos es igual a 3,0 millones de aos. Por lo tanto, la tasa de aumento del cerebro en la evolucin excede la tasa de evolucin gentica por un factor de aprox. 100, que muestra la ventaja de cambiar el cdigo de genoma para el "cdigo mental". El origen de los humanos supone otro paso importante en la evolucin de la complejidad funcional porque los humanos inventaron mtodos para transferir eficazmente la informacin entre las mentes. En un principio, la transferencia de informacin se basaba en copiar el comportamiento de otros miembros de un grupo social, pero ms tarde se ampli con el desarrollo del habla y, finalmente, por el lenguaje escrito. Como resultado, el contenido de las mentes llego a ser compartido entre los individuos y conservado para las generaciones futuras. Esta transicin aliment an ms la aceleracin para el crecimiento de complejidad funcional. Para tener una idea del tiempo de duplicacin de la informacin social humana, consideramos que el nmero de caracteres de la lengua china, que pas de ca. 2500 a hace 3.200 aos (el guin hueso Oracle) para ca. 47 000 en el momento actual (New World Enciclopedia colaboradores, 2008). Por lo tanto, la tasa de tiempo de duplicacin del idioma parece ser 825 aos, que supera la tasa de aumento del cerebro en la evolucin por un factor de> 3000. 9. Extrapolando el crecimiento de la complejidad en el futuro Predecir el futuro se basa histricamente en revelaciones espirituales o sueos (por ejemplo, Joseph, Isaas, Juan el Bautista), o el anlisis de los textos antiguos (Nostradamus). Hoy en da podemos utilizar la ciencia y la estadstica para extrapolar las tendencias actuales hacia el futuro, al menos durante el tiempo de persistencia de nuestros modelos (Pilkey y Pilkey-Jarvis, 2007). Por ejemplo, Moore seal que el nmero de componentes en circuitos electrnicos integrados haba duplicado cada ao desde 1958 hasta 1965 (Moore, 1965). Tendencias exponenciales similares son conocidas por otras tecnologas (por ejemplo, la velocidad de secuenciacin de ADN, la capacidad del disco duro, y el ancho de banda de las redes). Las altas tasas de crecimiento exponencial de estas tecnologas con duplicacin en tiempo de aprox. un ao ha llevado a la idea de una "singularidad tecnolgica", que se refiere al momento en que la inteligencia basada en la tecnologa va a surgir y, posiblemente, reemplazar a los humanos (Kurzweil, 2005). Sin embargo, las tasas de crecimiento de las tecnologas especficas no deben confundirse con el aumento de la complejidad funcional de la civilizacin humana en su conjunto. Los seres humanos desarrollaron mecanismos de economa (por ejemplo, prstamos, bonos, mercado de valores), que nos permite redistribuir los recursos a las industrias clave que se perciben como obstculos al crecimiento funcional. Recientemente tales industrias incluyen la informtica, Internet, comunicacin inalmbrica, y la biotecnologa. Pero no podemos esperar que estos sectores seguirn siendo los principales factores limitantes para siempre. Por ejemplo, la computacin ya no es el factor clave en la mayora de aplicaciones en seres humanos, sino que llego a ser un producto de bajo costo, que puede ser fcilmente expandido en demanda utilizando la nube de computacin. Por lo tanto, los nuevos avances en la tecnologa informtica no sern tan revolucionarios como lo fueron en las 3 dcadas anteriores. Del mismo modo, la velocidad de secuenciacin de ADN pronto llegar a sus lmites y dejar de ser el factor ms crtico. La tasa de aumento de complejidad funcional de la civilizacin humana se mide mejor por los indicadores que no estn vinculados a una nica tecnologa. Por ejemplo, el tiempo de duplicacin del nmero de publicaciones cientficas desde 1900 hasta 1960 fue de slo 15 aos (de Solla Price, 1971). Curiosamente, extrapolando el aumento exponencial de las publicaciones cientficas hacia atrs nos da un origen estimado de la ciencia en 1710, que es la poca de Isaac Newton. El aumento en el nmero de patentes (datos de http://en.wikipedia.org/wiki/Patent) tiene el tiempo de duplicacin de aprox. 25 aos. Por lo tanto, la complejidad funcional de las civilizaciones humanas duplica aproximadamente cada generacin (es decir, 15-25 aos), que es aprox. 20 veces ms lento que en la mayora de las tecnologas "crticas". La prediccin de acontecimientos futuroscomo la "singularidad tecnolgica" (Kurzweil, 2005) es defectuosa si se basan en las tendencias dentro de una nica tecnologa (en este caso, la velocidad de la computadora). No hay duda de que las computadoras pueden superar los humanos en las tareas especficas que van desde el simple procesamiento de datos numricos a la navegacin automtica de vehculos y los juegos (por ejemplo, el ajedrez). Tambin es obvio que muchos puestos de trabajo humanos se desplazarn a

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dispositivos completamente automatizados, continuando una tendencia que se inici en la edad de vapor (Carnegie, 1905). Pero esto no quiere decir que la tecnologa va a reemplazar a los humanos porque los empleos nuevos son creados para operar, programar y usar cada nueva tecnologa. La tecnologa no puede competir con los humanos porque los humanos controlan los recursos y no permiten a los agentes tcnicos para asumir el control. Hasta que los dispositivos tcnicos lleguen completamente a auto-reproducirse, que no est en las cartas hasta el momento, ellos no representan ningn peligro para la humanidad. Los nicos agentes artificiales que se auto-reproducen hasta el momento son los virus informticos, y en efecto pueden hacer un dao sustancial dentro de las redes de procesamiento de informacin y los equipos que ellos controlan (Wikipedia contribuyentes, 2012e). Sin embargo, los virus informticos no pueden desplazar a los seres humanos, y la mayora de sus efectos pueden ser controlados. Otra tendencia interesante es que la inteligencia humana puede ser aumentada por la tecnologa, que incluye bioingeniera molecular y desarrollo de interfaces cerebro-ordenador (BCI). En particular, la manipulacin gentica y el uso de factores de crecimiento y hormonas durante el desarrollo del cerebro puede aumentar artificialmente el nmero de neuronas y mejorar su conectividad (Chelen, 2012). De esta manera, una "singularidad orgnica" se puede lograr antes de la prevista "singularidad tecnolgica". Sistemas orgnicos tcnicos mixtos basados en BCI tambin tienen buenas perspectivas. Los animales con electrodos implantados en el cerebro pueden aprender a manipular un brazo robtico o pantalla de ordenador (Carmena, et al., 2003). BCI no invasiva (EEG-based) permite a los seres humanos manipular un ordenador (Farwell y Donchin, 1988). La tecnologa de resonancia magntica (MRI) funcional permite la reconstruccin instantnea de videos vistos por los seres humanos (Nishimoto, et al., 2011), una forma de leer la mente. La aplicacin inmediata de BCI es compensar las diferentes discapacidades (por ejemplo, prdida de la visin, la audicin, el movimiento), pero en el futuro puede servir para aumentar la inteligencia de la gente normal. En particular, es atractivo el uso de BCI para crear campos de visin adicionales que representan una pantalla de ordenador o mejorar el deterioro de la memoria con la ayuda de chips de memoria de silicio externos. Adems avance en la calidad de BCI se puede esperar si la interfaz se establece temprano en la vida, de modo que las funciones del cerebro pueden adaptarse mejor al dispositivo externo o implantado. La evolucin de la inteligencia aumentada con el tiempo puede llevar a compartir la memoria directa entre las personas, el aprendizaje de chip-dirigido, y la inmortalidad incluso parcial (Tipler, 1994,. (Koene, 2012) (por ejemplo, mediante el uso de dispositivos externos preprogramados). La inteligencia aumentada es una tecnologa polmica ya que puede violar fcilmente las normas ticas vigentes (Wikipedia colaboradores, 2012b). En particular, no se debe hacer ningn dao a las personas o violar el derecho de las personas a la privacidad y la identidad personal. Adems, los desarrolladores de esta tecnologa tienen que compartir parte de la responsabilidad por las acciones de los clientes que lo utilizan. Por lo tanto, la inteligencia aumentada requerira regulaciones estrictas de la sociedad. En resumen, la complejidad funcional de la civilizacin humana crece de forma exponencial con un tiempo de duplicacin aprox. 20 aos, pero no vemos ninguna seal de que se acerca una "singularidad tecnolgica" cuando los seres humanos seran reemplazados por mquinas inteligentes. En cambio, se espera una mayor integracin de la mente humana con la tecnologa que dara lugar a la inteligencia aumentada. La creacin de nuevas tecnologas, es decir, las emergencias, es la norma en la evolucin de la vida (Reid, 2007), y no deberamos tener miedo de l. Nuestras tecnologas representan la dotacin funcional para la sociedad humana, al igual que las mquinas moleculares intracelulares hacen la dotacin funcional de la molcula de ADN. Podemos anticipar una mayor reduccin del tiempo de duplicacin en el crecimiento de la complejidad funcional?. No hay duda de que la "Aceleracin de la rentabilidad" exponencial continuar debido a la respuesta positiva de la creciente complejidad funcional de la civilizacin humana. Sin embargo, el tiempo de duplicacin, que es inverso de la exponencialidad de parmetro, es probable que se mantenga estable, ya que fue estable durante miles de millones de aos en la evolucin del genoma. Ya hemos pasado por un perodo de aceleracin hiper-exponencial causado por los avances en la ciencia, la tecnologa informtica, Internet, y la biologa molecular. Las nuevas tecnologas siguen surgiendo, pero no es probable que cambie el tiempo de duplicacin establecida para la civilizacin humana. Hay demasiados factores que contrarrestan el crecimiento de la tecnologa, como el crecimiento negativo de la poblacin en los pases ms desarrollados, el aumento del desempleo, los problemas ambientales no resueltos, y las amenazas de

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guerra y la agitacin social. Por lo tanto, un crecimiento exponencial simple parece ser el pronstico ms realista

. 10. Una perspectiva biosemitica Una forma de mirar el fenmeno de aumento de la complejidad es a travs de los ojos de la creciente disciplina biosemitica, en la que los organismos son considerados como "agentes" activos. Algn tipo de memoria es necesaria para la auto-comunicacin dentro de un agente para preservar sus funciones. Por ejemplo, si aprendemos cmo usar un martillo y clavos, establecemos un mensaje a nuestro cerebro para nuestro propio futuro, que nos ayudar a replicar nuestras acciones en el futuro. De la misma manera, los organismos suministran a sus descendientes con "memoria" gentica que ayuda a generaciones posteriores de organismos para replicar sus funciones. Los elementos de la memoria pueden ser llamados "signos", ya que juegan un papel similar al de las palabras en un lenguaje humano. La nica diferencia es que el significado de las palabras se establece a travs del aprendizaje y la cultura, mientras que el significado de las seales genticas es hereditario. Las ciencias naturales, hoy en da tienden a evitar deliberadamente cualquier mencin de los objetivos y significados. Numerosos trminos se han inventado como sustitutos, por ejemplo, teleonoma (de Laguna, 1962) o la ciberntica (Ashby, 1963). Sin embargo, consideramos que es necesario contar con algn hablar claro acerca de los objetivos y significados. Objetivos en un agente pueden ser auto-generados, pero tambin pueden ser programados externamente por agentes parentales o agentes de ms alto nivel. Los significados son respuestas estables de agentes a ciertos signos. Sin embargo, la estabilidad de los significados puede ser apoyado por diversos procesos desde las interacciones sociales a una variedad de funciones heredables. Cada funcin es compatible con el significado de las seales que codifican otras funciones. Por ejemplo, el significado de las regiones codificantes del genoma con el apoyo de la funcin de la ARN polimerasa y ADN polimerasa, y el significado de las regiones reguladoras del genoma est soportado por la funcin de diversos factores de transcripcin. Dado que las funciones celulares establecen significados para los dems, forman un cierre semitico (Pattee, 1995; Joslyn, 2000). Debido a la naturaleza semitica de la vida que tenemos que reconsiderar la idea de la evolucin biolgica. El proceso ms importante en la evolucin es la acumulacin de nuevas funciones que proporcionan herramientas y mtodos para la supervivencia de los organismos ms exitosos, la reproduccin, la programacin de sus hijos, la captacin de recursos, y la contratacin o la reprogramacin de otros agentes para su beneficio. Este proceso va acompaado de cambios en el genoma y la morfologa, pero estos son observables en lugar del proceso principal. Algunas funciones estn diseados para apoyar la plasticidad morfolgica de los organismos de manera que la morfologa se puede cambiar fcilmente en la demanda (West-Eberhard, 2002). Por lo tanto, los cambios drsticos en la morfologa y el comportamiento pueden ocurrir con muy poco o incluso ningn cambio en el genoma. El significado del ADN depende de la presencia de numerosos sub-agentes dentro de la clula (por ejemplo, ARN y ADN-polimerasas, ribosomas, y factores de transcripcin). Aunque la fabricacin de estos sub-agentes se codifica en una cierta porcin del ADN, la clula requiere un nmero mnimo de sub-agentes fsicamenteexistentes para interpretar el ADN Por lo tanto, los organismos no slo son digitales, requieren subagentes materiales para procesar estas seales digitales. Pero estos factores adicionales no cuestionan la importancia del genoma como la principal fuente de informacin hereditaria, una suposicin que nos permiti rastrear las tasas de evolucin progresiva y estimar la edad de la vida.

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