bienestar las tensiones relacionadas con estas emociones.

El estrs asociado al miedo crnico y la ansiedad pttede aumentar nuestra susceptibilidad a un amplio abanico de enfermedades fsicas, con independencia de sus causas. Entre ellas se incluyen trastornos fsicos, como lceras e infecciones, y numerosos trastornos psicolgicos (vase Stout y NemerofT, 1994), incluidos los tres que se estudiarn en esle captulo: esquizofrenia, trastornos afectivos y trastornos de ansiedad.

En esta seccin se ofrece una introduccin general a la biopsieologa de la emocin. Se describen varios de los primeros descubrimientos clsicos, y posteriormente se estudia el papel del sistema nervioso autnomo en la experiencia de la emocin, la expresin facial de la emocin y los efectos de las lesiones corticales sobre la

emocin.

Primeros avances en el estudio biopsicolgico de la emocin

Entre los primeros estudios sobre la biopsieologa de la emocin figuran los temas siguientes: la teora de Dar-win de la evolucin de la emocin, las teoras de James-Lange y Cannon-Bard de la emocin, la falsa rabia, el sistema lmbico y el sndrome de Kluver-Bticy. Estos son los temas que se estudiarn en esta subseccin.
TEORA DE DARWIN DE LA EVOLUCIN DE LA EMOCIN

El primer acontecimiento importante en el estudio de la biopsieologa tle ta emocin fue la publicacin tlel libro tle Darwin La expresin de las emociones en el hombre y los animales, en 1872. En este libro, Darwin sostena, basndose en gran medida en evidencias anecdticas, que determinadas respuestas emocionales, tales como las expresiones faciales humanas, tenan tendencia a ir acompaadas de los mismos estados emocionales en todos los miembros de una especie.

Darwin pensaba que la expresin de la emocin, como la de otras conductas, era el resultado tic la evolucin; por tanto, trat de comprenderlas comparndolas entre diferentes especies. A partir de estas comparaciones entre especies, Darwin elabor una teora de la evolucin de la expresin emocional que se compona de tres ideas principales: 1) qtie las expresiones de emocin evolucionan a partir de conduelas que indican lo que probablemente el animal vaya a hacer a continuacin; 2) que si las seales que proporcionan dichas conductas son beneficiosas para el animal que las muestra, evolucionarn de forma que aumentar su funcin comunicativa, y puede que su funcin original se pierda, y 3) que los mensajes opuestos a menudo se indican por movimientos y posturas opuestas (principio de anttesis). Veamos cmo explica la teora de Darwin la evolucin de las manifestaciones de amenaza. Originalmente, encararse con los enemigos, alzarse y exponer las propias armas constituan los Componentes de las primeras fases de la lucha. Pero, una vez que los enemigos empezaron a reconocer estas conductas como seales de una agresin inminente, los atacantes que podan comunicar sti agresividad de forma ms electiva, e intimidar a sus vclimas sin luchar realmente, obtenan una. ventaja de supervivencia. Como resultado, evolucionaron las manifestaciones elaboradas de amenaza, y disminuy el combate real. Para lograr su mxima declividad, las seales de agresividad y sumisin deben distinguirse claramente; por tanto, tendieron a evolucionar en direcciones

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BIOPSICOLOGIA DEL ESTRES Y LA ENFERMEDAD

opuestas. As, por ejemplo, las gaviotas indican la agresividad sealando con el pico a otra gaviota, y la sumisin sealando con su pico hacia otro lado; los primates indican la agresividad mirando fijamente, y la sumisin apartando la mirada. En la figura 17.1 se presenta una reproduccin de los grabados originales que utiliz Darwin en su libro de 1872 para ilustrar este principio de anttesis en perros.
* TEORAS DE JAMES-LANGE Y CANNON-BARD

James y Latlge propusieron de forma independiente en 1884 la primera teora fisiolgica de la emocin. Segn la teora de James-Lange, la corteza recibe e interpreta los estmulos sensoriales que provocan emocin, y produce cambios en los rganos viscerales a travs del sistema nervioso autnomo y en los msculos del esqueleto a travs del sistema nervioso somtico. Posteriormente, las respuestas autnomas y somticas provocan la experiencia de emocin en el cerebro. En efecto, lo que hizo la teora de James-Lange fue invertir la forma de pensar habitual de sentido comn sobre la relacin causal que existe entre la experiencia de la emocin y su expresin. James y Lange sostenan que la actividad autnoma y la conducta provocada por el acontecimiento emocional (por ejemplo, la aceleracin del ritmo cardiaco y salir corriendo) producan la sensacin de emocin, y no al revs. A principios de siglo, Cannon propuso una alternativa a la teora de James-Lange de la emocin, que

posteriormente ampli y difundi Bard. Segn la teora de Cannon-Bard, los estmulos emocionales tienen dos efectos excitronos independientes: provocan tanto el sentimiento de emocin en el cerebro como la expresin de la emocin en los sistemas nerviosos autnomo y somtico. Por consiguiente, la teora de Cannon-Bard, a diferencia de la teora de James-Lange, considera que la experiencia emocional y la expresin emocional son procesos paralelos que no guardan una relacin causal directa. Las teoras de James-Lange y Cannon-Bard hacen diferentes predicciones sobre el papel de la retroali-mentacin de la actividad de los sistemas nerviosos somtico y autnomo en la experiencia emocional. Segn la teora de James-Lange, la experiencia emocional depende totalmente de la retroalimentacin de la actividad de los sistemas nerviosos autnomo y somtico; segn la teora de Cannon-Bard, la experiencia emocional es totalmente independiente de dicha retroalimentacin. Se ha demostrado queestas dos posturas extremas son incorrectas. Por un lado,

nan con el misino patrn de actividad del sistema vioso autnomo (vase Ax, 1955); sin embargo, existen suficientes datos para defender el puni de \ ta de que cada emocin se caracteriza por un pal diferente de actividad del sistema nervioso atitnoi
* POLIGRAFA La

Figura 1 7.3 Localizacin de las principales estructuras del sistema lmbico; en general, estn dispuestas cerca de la lnea media, en forma de anillo alrededor del tlamo. (Vcne tambin la Figura 3.30).

dad del sistema nervioso autnomo se relacionan con emociones concretas, y la efectividad de las medidas autnomas en la poligrafa (deteccin de mentiras).
U ESPECIFICIDAD EMOCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO

Las teoras de James-Lange y Cannon-Bard difieren respecto de su forma de ver la especificidad emocional del sistema nervioso autnomo. La teora de James-Lange sostiene que estmulos emocionales diferentes producen diferentes pautas de actividad en el sistema nervioso autnomo, y que estas pautas diferentes producen experiencias emocionales diferentes. Por el contrario, la teora de Cannon-Bard sostiene que todos los estmulos emocionales producen el mismo patrn general de actividad simptica, que prepara al organismo para la accin (es decir, aumento del ritmo cardiaco, aumento de la presin arterial, dilatacin de la pupila, aumento del flujo sanguneo hacia los msculos, intensificacin de la respiracin e incremento de la liberacin de adrenalina y noradrenalina desde la mdula adrenal). Los resultados experimentales indican que la especificidad de las reacciones del sistema nervioso autnomo est en algn punto entre los extremos de la especificidad total y la generalidad total. Existen muchas pruebas de que no lodas las emociones se relacio-

poligrafa es un mtodo basado en i ees del sistema nervioso autnomo de la emocin, < se utiliza en los interrogatorios para inferir la ven de las respuestas del sujeto. Las pruebas poligrfi pueden resultar un complemento til a los proa menlos normales de interrogacin, siempre y cuai las realicen examinadores experimentados, si bien son infalibles (lacono y Patrick, 1989). El principal problema a la hora de evaluar la el tividad de la poligrafa es que en las situaciones d vida real raramente resulta posible saber con seg dad si el sospechoso es culpable o inocente. Por co guenle, en muchos estudios poligrficos se ha ulil do el procedimiento de simulacro del delito: suji voluntarios participan en el simulacro de un delit luego se someten a una prueba polgrfica dond examinador no sabe quin es culpable o nocen El mtodo habitual de interrogatorio sigue la tci de la pregunta de control. Segn esta tcnica, la puesta fisiolgica a la pregunta clave (por ejem ha robado el monedero?) se compara con las resp tas ante preguntas de control, cuya contestado conoce (por ejemplo, ha estado alguna vez en la cel?). El supuesto es que la mentira se relacionar una mayor actividad simptica. El ndice medii xito en varios esludios de simulacro de delito, ei que se ha empleado la tcnica de la pregunta de trol, es de alrededor del 8 por ciento. A pesar de conocerse comnmente como deti de mentiras, el polgrafo delecta emociones, no ni ras. En consecuencia, probablemente resulte ms cil detectar mentiras en la vida real que en los ex mentOS. En las situaciones reales, preguntas t ha robado el monedero? probablemente provo una reaccin en todos los sospechosos, con indi ciencia tic su culpabilidad o inocencia, lo que hace cil detectar el engao. Lykken (1959) cre la l< tlel conocimiento de la culpabilidad para salva problema. Para utilizar esta tcnica, debe habe; cierta informacin relacionada con el delito que mente sepa la persona culpable. En lugar de trai sorprender al sospechoso mintiendo, el poligr simplemente comprueba la reaccin del sospei ante una lista de detalles reales e inventados del c Las personas inocentes, puesto que no saben nat delito, reaccionan ante todos los detalles de la n forma; el culpable reacciona diferenciahnente.

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BIOPSICOLOGA DEL ESTRS Y LA ENFERMEDAD

En un estudio sobre la tcnica del conocimiento de la culpabilidad (Lykken, 1959), los sujetos esperaban hasta que la ocupante de un despacho se fuera al servicio. Entonces, entraban en su despacho, robaban el bolso que tena encima de la mesa, Je quitaban el dinero, y dejaban el bolso en un armario. La parte crtica del interrogatorio Tue algo as: Dnde cree que encontramos el bolso?... en el servicio?... en un armario?... colgando de un perchero?... A pesar de que la nica medida de actividad del sistema nervioso autnomo que se utiliz en este estudio fue la actividad electrodrmica, se identific correctamente al 88 por ciento de los delincuentes simulados, y, lo que es ms importante, ninguna de las personas inocentes fue juzgada como culpable.

de los miembros de una tribu aislada de Nueva Guinea que haba tenido muy poco o ningn contacto con el mundo exterior (Ekman y Friesen, 1971). Si bien estos hallazgos apoyan la idea de Darwin de la universalidad de las expresiones faciales, no niegan la posibilidad de que existan diferencias culturales menores.
EXPRESIONES FACIALES PRIMARIAS

Ekman y Friesen llegaron a la conclusin de que la expresin facial de las seis emociones que figuran a continuacin son primarias: sorpresa, enfado, tristeza, asco, miedo y felicidad. Asimismo, llegaron a la conclusin de que todas las dems expresiones faciales de emociones genuinas se componen de mezclas predecibles de las seis primarias. En la Figura 17.4, el propio Ekman ilustra las seis expresiones faciales primarias y su combinacin para formar una expresin no primaria. Hay algo de cierto en la antigua idea de que poner cara de felicidad puede hacer que uno se sienta mejor? La investigacin indica que s (vase Adelmann y Zajonc, 1989). La hiptesis de que las expresiones faciales influyen en la experiencia emocional se denomina hiptesis de la retroalimentacin facial. Para poner a prueba la hiptesis de la retroalimentacin facial, Rutledge y Hupka (1985) pidieron a los sujetos que realizaran uno de dos conjuntos de contracciones faciales mientras vean una serie de diapositivas; estas configuraciones correspondan a caras felices o de enfado, aunque los sujetos no eran consjenles de ello. Los sujetos informaron de que las diapositivas les hicieron sentirse mejor y menos enfada-

RETROALIMENTACIN FACIAL

dos cuando estaban poniendo caras felices, y menos felices y ms enfadados cuando ponan caras de enfado (vase la Figura 17.5). Por qu no lo intenta? Arquee las cejas
hacia abajo y jntelas; levante los prpados superiores y tense los prpados inferiores; y estreche y apriete los labios. Mantenga esta expresin durante algunos segundos. Si le hace sentirse ligeramente enfadado, es que acaba de experimentar el efecto de la retroalimentacin facial.
M CONTROL VOLUNTARIO DE LA EXPRESIN FACIAL

Debido a que podemos ejercer control voluntario sobre nuestros msculos faciales, es posible inhibir expresiones faciales verdaderas y sustituirlas por expresiones falsas. Hay muchas razones para decidir mostrar una explosin facial falsa. Algunas de ellas son positivas (por ejemplo, fingir una sonrisa para tranquilizar a un amigo preocupado), y algunas negativas (por ejemplo, fingir una sonrisa para ocultar una mentira). En ambos casos, es difcil engaar a un experto. 1 lay dos formas de distinguir las emociones verdaderas de las falsas (Ekman, 1985). En primer lugar,

hay microexpresiones (expresiones faciales brc la emocin real que a menudo se manifiestan ; que la expresin falsa. Estas mieroexpresione slo alrededor de 0,05 segundos, pero con i pueden detectarse sin la ayuda de fotografa a lenta. En segundo lugar, a menudo existen dife sutiles entre las expresiones faciales genuinas y sas, que un observador con pericia puede detee La diferencia ms estudiada entre L i n a ex facial germina y una falsa fue descrita por prim en 1862 por el anatomista francs Duchenne. D ne dijo que la sonrisa de placer poda distingt sonrisas producidas deliberadamente fijndose dos msculos faciales que se contraen durante 1 risas genuinas: el orbicular, que rodea el ojo y la piel de las mejillas y la frente hacia el globo y el cigomtico mayor, que tira de las comisura: labios hacia arriba (vase la Figura 17.6). Duchenne, el cigomtico mayor puede conl voluntariamente, mientras que el orbicular n mente se contrae slo por un placer verdadei tanto, la inactividad del orbicular del ojo dur

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BIORSICOLOGA DEL ESTRS Y LA ENFERMEDAD

sonrisa descubre al falso amigo hecho que liara bien en recordar. Ekman denomin la sonrisa genuina sonrisa tic Duchenne (vase Ekman y Davidson, 1993). No todas las emociones van acompaadas de cambios en la expresin facial como le podra contar cualquier buen jugador de pquer-. Sin embargo, la electroniiografa (EMG) facial permite detectar cambios en la aferencia motora de los msculos faciales que son demasiado dbiles como para producir cambios observables en la contraccin muscular (vase Tassinary y Cacioppo, 1992). Por ejemplo, Cacioppo y sus colaboradores (1986) registraron la actividad elec-tromiogrfica de varios msculos faciales mientras los sujetos vean unas diapositivas. Si bien apenas provocaban expresiones faciales, la actividad eleclromiogr-fica se relacionaba con el grado en que los sujetos decan que les gustaba cada diapositiva. As, por ejemplo, los msculos de la sonrisa el orbicular y el cigomtico mayor tendan a estar ms activos mientras los sujetos vean diapositivas que consideraban agradables.

Efectos de las lesiones corticales en la emocin humana

El estudio de la emocin en pacientes con lesiones corticales ha llevado a dos descubrimientos generales.

Figura 17:6 El orbicular y el cigomtico mayor, dos msculos que se contraen durante las sonrisas genuinas (de Duchenne). Debido a que la porcin lateral del orbicular es muy difcil de contraer voluntariamente, las sonrisas falsas carecen normalmente de este componente.

BIOP5ICOLOGA DE LA EMOCIN

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* LESIONES CORTICALES Y PERCEPCIN DE LA EMOCIN

Ex'S-

tcu pruebas (vase Bowers ei al., 1987; Etcoff, 1989) de la dominancia del hemisferio derecho para la percepcin lano de la expresin facial como tle la prosodia (tono emocional de la voz); por ejemplo, las lesiones del hemisferio derecho parecen alterar tanto la percepcin de la expresin facial como la prosodia ms que las lesiones tlel hemisferio izquierdo. Sin embargo, eslo no significa que el hemisferio izquierdo no desempee ningn papel. Kolb y Taylor (1998) hallaron que la percepcin de la expresin facial se alteraba del mismo modo por lesiones temporales derechas, frontales derechas y frontales izquierdas (vase la Figura 17.7).
M LESIONES CORTICALES Y EXPRESIN DE LA EMOCIN

En algunos estudios de pacientes con lesiones cerebrales unilaterales se ha hallado dominancia del hemisferio derecho respecto de la expresin emocional (por ejemplo, Caltagirone el al., 1989; Tucker, 1981), mientras que en muchos oros no se ha encontrado. Los estudios tle Kolb y sus colaboradores indican que el hecho de que las lesiones del hemisferio derecho alteren la expresin emocional ms que las lesiones del hemisfe- J rio izquierdo depende de la localizacin de las lesiones en cada hemisferio. As, por ejemplo, no descubrieron dominancia tlel hemisferio derecho para la disminucin de expresiones faciales producidas por lesiones frontales: tanto las lesiones del hemisferio izquierdo como del derecho produjeron disminuciones parecidas.

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BIOPSICOLOGA DEL ESTRS Y LA ENFERMEDAD

LATERALIZACIN DE LA EXPRESIN FACIAL

Hay UI1 estudio sobre, expresin facial que proporciona un firme apoyo a la dominancia del hemisferio derecho en la expresin emocional (vase la Figura 17.8). Por ejemplo, Hauser (1993) llev a cabo un anlisis fotograma a fotograma de las expresiones faciales de monos rhesus de granja. Hall que cada expresin comenzaba a formarse en el lado izquierdo de la cara, y que algunos milisegundos despus se producan cambios similares

en el lado derecho de la cara. Adems, en su momento de mayor amplitud, los cambios del lado izquierdo de la cara eran mayores que los del derecho. El estudio de llauser ampla los datos de la dominancia del hemisferio derecho para la expresin emocional en humanos. Asimismo, supone una prueba concluyeme de que la lateralizacin de funciones no est limitada a la especie humana un punto planteado en el captulo anterior.

La investigacin psicobiolgica de la emocin se ha centrado en gran medida en el miedo y las conductas de defensa. Una razn de esle inters como quedar claro a medida que avance el captulo es el importante papel que desempean los efectos estresantes del miedo crnico en la gnesis de la enfermedad (vase Adamec, I997). El miedo es la reaccin emocional a la amenaza; es la fuerza que motiva las conductas defensivas. Las conductas de defensa son conductas cuya funcin principal es proteger al organismo de una amenaza o de un dao. Por el contrario, las conductas de agresin son conductas cuya funcin principal es amenazar o provocar dao.

ejemplo excelente de la investigacin etoexperimental en ratas. Blanchard y Blanchard han obtenido unas descripciones muy ricas de conductas agresivas y defensivas especficas de la rata a partir del estudio de las interacciones entre el macho alfa el macho dominante de una colonia establecida con ratas de los dos sexos y un pequeo intruso macho:
El alia se acerca al desconocido, y olfatea su zona perianal... Si el intruso es un macho adulto, el olfateo del alfa lleva a la ereccin capilar... Poco despus de la ereccin capilar, el macho alfa normalmente muerde al intruso, y el intruso huye. El alfa lo persigue, y despus de morderle una o dos veces ms, el

intruso dejar de correr y se da la

vuelta para enfrentarse a su atacante. Se alza sobi' sus patas traseras, y utiliza sus patas delanteras para apartar al alfa... Sin embargo, en

Tipos de conductas agresivas y defensivas

Se ha logrado un gran avance en el conocimiento de las conductas de defensa y de agresin a partir de las investigaciones etoexperimcntales investigaciones centradas en la descripcin sistemtica de secuencias de conducta observadas en entornos controlados de laboratorio, estructurados con el fin de reproducir las caractersticas esenciales del entorno natural de los sujetos (vase Blanchard el al., 1989) . La investigacin etoexperimental ha demostrado que las conductas de agresin y defensa de las mismas especies aparecen en diversas formas tpicas, que tienen lugar en diferentes situaciones, que sirven para diferentes funciones, y que tienen diferentes bases nerviosas y hormonales. Las investigaciones de Blanchard y Blanchard (vase 1989, 1990a, ! 990b) sobre el modelo de agresin y defensa del inlniso en la colonia constituyen un

lugar de mantenerse cara a cara con el intruso boxeador, la rata atacante se mueve sbitamente hacia un lado, de forma que el eje longitudinal de su cuerpo queda perpendicular a la direccin de la rala que se defiende... Se mueve hacia el intruso, acosndole y a veces desequilibrndole. Si la rala que se defiende se

mantiene firme ante esle movimiento de ataque lateral, el alfa puede que arremeta rpidamente sobre el cuerpo del defensor para morder su lomo. En respuesta a esle ataque, el defensor normalmente gira sobre sus patas traseras, en la misma direccin en que se mueve el atacante, orientndose frontalmente hacia el atacante. Si la rala defensora se mueve suficientemente rpido, no ser mordida. No obstante, despus de varios momentos de ataques laterales, y especialmente si el atacante ha logrado morder al intruso, la rata desconocida puede que ruede lentamente hacia atrs desde la posicin de boxeo, para tumbarse sobre la espalda. Entonces, el atacante se pone encima del animal tumbado boca arriba y cava con sus garras delanteras a los lados del intruso. Si el atacante puede dar la vuelta al otro animal, o exponer una parte de su lomo,... le morder. En respuesta a todo esto, normalmente el defensor se mueve en la direccin de la cabeza del atacante, rodando ligeramente sobre su espalda para seguir orientando su vientre hacia el alfa, apartndole con sus patas delanteras y traseras. Aunque las cuatro palas y el abdomen de la rata defensora esln expuestas, el atacante no las muerde. Esta secuencia de mordisco, huida, persecucin, boxeo, ataque lateral, tumbarse sobre la espalda y situarse encima se repite... hasta que se echa a la rata desconocida. (Blanchard y Blanchard, 1984, pg. 8-9) 1 Oiro ejemplo excelente de investigacin etoexperi-mental sobre la defensa y la agresin es el esttidio de Pellis y colaboradores (1988). Comenzaron grabando en vdeo interacciones entre gatos y ratones. Descubrieron que diferentes galos reaccionaban ante los ratones de diversas formas: algunos mataban los ratones de forma muy eficiente; otros reaccionaban defensivamente; y otros parecan jugar con los ratones. El anlisis con detalle de las secuencias de juego llev a dos conclusiones importantes. La primera conclusin fue que, a diferencia de la opinin generalizada, los gatos no juegan con su presa; los gatos que parecan jugar con los ratones simplemente vacilaban entre atacar o defenderse. La segunda conclusin fue que la .mejor forma de entender las interacciones entre los galos y los ratones era situar las interacciones en una escala lineal, con la agresividad en un extremo y la defensivitlad total en el otro, y diversas proporciones de ambos entremedias. Pe lis y sus colaboradores pusieron a prueba sus conclusiones reduciendo la defensividad de los galos

' Tomado de Affect and Aggressioii: An Animal Model ApplieU lo Human Bhavior, de D. C. Blanchard y U. J. Blanchard, en Advances in the Smdy of Aggression, vol. I, l'JS4, editada por D. C. Blanchard y R. J. Blanchard. San Diego: Academic Press. Derechos de autor de Academic Press, 1984. Reproducido con autorizacin.

con un frmaco ansioltico. Como haban predicho, el frmaco movi a los gatos a lo largo de la escala hacia una mayor eficiencia en la muerte. Los gatos que evitaban a los ratones antes de la inyeccin, jugaron con ellos despus de la inyeccin; quienes jugaban con ellos antes de la inyeccin, los mataron despus de la inyeccin; y los que los mataban antes de la inyeccin, despus de la inyeccin los mataron mucho ms rpidamente. La prxima vez que juegue con un gato, aproveche la oportunidad para analizar la conduela del gato a la luz de las observaciones de Pellis. Las conductas de defensa y de agresin de las ratas se han dividido en categoras, en funcin de tres criterios diferentes: 1) su topografa (forma); 2) las situaciones que las provocan, y 3) su funcin aparente. En la Tabla 17.1 se describen varias de estas cate goras. El anlisis etoexperimental de la conduela agresiva y defensiva ha llevado a la creacin del concepto zona objetivo la idea de que las conductas agresivas y defensivas de un animal a menudo estn diseadas para atacar lugares concretos del cuerpo de otro animal, mientras se protegen lugares concretos del propio. Por ejemplo, la conducta de una rata social-mente agresiva (por ejemplo, el ataque lateral) parece estar planeada para morder el lomo de la rala que se defiende y proteger la cara propia, objetivo probable de un ataque defensivo. Por el contrario, la mayora de las maniobras de la rata que se defiende (por ejemplo, el boxeo) parecen estar diseadas para proteger la zona objetivo de su lomo. La aparicin del concepto de zona objetivo ilustra de qu se ocupa el anlisis etoexperimental. Los etoexperimenlalistas no estudian los detalles de secuencias de conducta para acumular una coleccin de nimiedades conductuales, sino para extraer principios explicativos simples (vase Pellis y Pellis, 1993). El descubrimiento de qtie las conduelas agresivas y defensivas se producen de diversas formas estereotpicas comunes a una especie fue el primer paso necesario para la identificacin de sus bases neurales. Puesto que las diferentes categoras de conducta agresiva y defensiva estn mediadas por diferentes circuitos neurales, antes de que se definieran estas categoras fueron muy pocos los progresos que se hicieron para identificar estos circuitos (vase Davis, Rainnie y Cas-sell, 1994; Kalin, 1993). Por ejemplo, en un principio se crey que el septum lateral inhiba toda agresividad, debido a que las lesiones septales laterales dejaban a las ratas de laboratorio en un estado que resultaba muy difcil manejarlas normalmente se conoca la conducta de las ratas septales como agresin septal o furia septal. No obstanie, ahora se sabe que las lesiones

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BIORSICOLOGA DEL ESTRS Y LA ENFERMEDAD

1993). N obstante, en algunos estudios se ha hallado que delincuentes, hombres violentos y atletas masculinos agresivos tienden a tener niveles de testosterona ligeramente superiores a los normales (vase Bern-hardt, 1997). Esta dbil correlacin podra reflejar que los encuentros agresivos aumentan la testosterona, en lugar de lo contrario (vase Archer, 1991). El hecho de que la agresividad humana sea independiente de la testosterona podra significar que su regulacin hormonal y neutral se diferencia de la regulacin en especies de mamferos no primates. Sin embargo, Albert, Walsh y Jonik (1993) piensan que los datos favorecen una conclusin diferente. Defienden que ha surgido una confusin, debido a que los investigadores que estudian la agresividad humana a menudo no ven la diferencia entre la agresividad defensiva y la agresividad social. La mayora de los arrebatos de agresividad en humanos son reacciones desmedidas a una amenaza real o percibida, y, por tanto, es ms adecuado considerarlos como ataques defensivos que como agresin social. Por consiguiente, la incapacidad de encontrar correlaciones positivas entre la conducta agresiva humana y los niveles de testosterona es coherente con la incapacidad de encontrar correlaciones positivas entre el ataque defensivo y los niveles de testosterona en otras especies.

Mecanismos nerviosos del miedo condicionado

La amgdala desempea LU papel clave en la experiencia y la expresin del miedo la amgdala est situada en el lbulo temporal anterior, justo delante del hipocampo . En esta subseccin se estudian tres lneas ile investigacin en las que se ha involucrado a la amgdala en la mediacin del miedo.
LA AMGDALA Y EL ESTUDIO DEL MIEDO CONDICIONADO

Mll-

chos estudios de los mecanismos neurales del miedo se han centrado en el estudio del miedo condicionado. En el experimento habitual de condicionamiento de miedo, el sujeto, normalmente una rata, oye un tono y luego recibe una descarga elctrica leve en sus patas. Despus de varios emparejamientos entre el estmulo condicionado del tono y el estmulo incondicionado de la descarga, la rata responde al tono con diversas con- duelas defensivas (por ejemplo, inmovilizacin y aumento de la susceptibilidad al sobresalto) y respuestas del sistema nervioso simptico (por ejemplo, aumento del ritmo cardiaco y de la presin arterial). LeDoux y sus colaboradores han elaborado un mapa

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BIOPSICOLOGIA DEL ESTRES Y LA ENFERMEDAD

En la amgdala se evala la importancia emocional del sonido en funcin de los encuentros previos con el mismo, y entonces la amgdala activa los circuitos oportunos de respuesta simptica y de conducta en el hipo-tlamo y la sustancia gris periacueductal, respectivamente. No obstante, es importante reconocer que la amgdala se compone de varios ncleos diferentes, y que sus funciones respectivas estn todava por definir (vase Pitkiinen, Savandery LeDoux, 1997).

bilateral limitada a la amgdala es suficiente para producir una insensibilidad general a los estmulos generadores de miedo en varias especies de mamferos, incluidos los humanos (vase Aggleton, 1993), llev a la prescripcin de la amigdalectoma (destruccin quirrgica de la amgdala) para el tratamiento psicoqui-rrgico de la violencia humana. Se ha demostrado que" la amigdalectoma es efectiva para reducir la conducta violenta (en gran medida el ataque defensivo) de algunos pacientes. Sin embargo, existen buenas razones

Amigdalectoma y miedo humano

El descubrimiento de que la lobectoma temporal anterior bilateral produce un sndrome de docilidad (sndrome de Kluver-Bucy) inici la bsqueda de la lesin concreta del lbulo temporal anterior que produjera la mansedumbre. El descubrimiento de que la lesin