i Universidade Federal da Bahia Escola de Medicina Veterinria Mestrado em Cincia Animal nos Trpicos

MORFOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO DE ARARACANIND Ara ararauna (Linnaeus, 1758)

SANDERLY SOUZA MASCARENHAS

Salvador Bahia 2007

ii SANDERLY SOUZA MASCARENHAS

MORFOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO DE ARARACANIND Ara ararauna (Linnaeus, 1758)

Dissertao apresentada Escola de Medicina Veterinria da Universidade Federal da Bahia, como requisito para obteno do ttulo de Mestre em Cincia Animal nos Trpicos, na rea de Sade Animal.

Orientador: Prof. Dr. MARCOS CHALHOUB COELHO LIMA Co-orientadora: Profa. Dra. MARTA ADAMI

SALVADOR - Bahia 2007

iii MORFOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO DE ARARACANIND Ara ararauna (Linnaeus, 1758)

SANDERLY SOUZA MASCARENHAS

Dissertao defendida e aprovada para obteno do grau de Mestre em Cincia Animal nos Trpicos.

Salvador, 15 de maio de 2007.

Comisso Examinadora:

________________________________________ Prof. Dr. Marcos Chalhoub Coelho Lima Universidade Federal da Bahia Orientador

________________________________ Profa. Dra. Marta Adami Universidade Federal da Bahia Co-Orientadora

_______________________________ Prof. Dr. Moacir Franco de Oliveira Universidade Federal Rural do Semi-rido

iv

Dedico

Ao meu pai, Reginaldo dos Santos Mascarenhas, minha me Maria Jos Souza Mascarenhas e a toda minha famlia pelo apoio e compreenso dedicados.

v AGRADECIMENTOS

Ao Prof. Dr. Marcos Chalhoub Coelho Lima, meu orientador, por acreditar e aceitar a orientao do projeto de pesquisa.

CoOrientadora Prof. Dra. Marta Adami, do Departamento de Anatomia dos Animais Domsticos da Escola de Medicina Veterinria da Universidade Federal da Bahia, pela orientao, incentivo, dedicao e pacincia dispensadas.

coordenao do mestrado, pelo compromisso e pelo empenho com que dirige est Ps Graduao.

Aos professores do mestrado pelos ensinamentos e orientaes transmitidos ao longo do curso.

Ao Prof. Jean, chefe do laboratrio de Histopatologia da Faculdade de Odontologia da Universidade Federal da Bahia, por possibilitar o acesso ao laboratrio para o processamento histolgico do material, imprescindvel para execuo da pesquisa.

s tcnicas Maria de Lurdes e Miriam do laboratrio de Histopatologia da Faculdade de Odontologia da Universidade Federal da Bahia, pelo auxlio indispensvel durante o processamento histolgico e pela ateno, disponibilidade, boa vontade e amizade dispensadas.

As professoras e ao tcnico do Departamento de Anatomia dos Animais Domsticos da Faculdade de Medicina Veterinria da Bahia: Maria das Graas, Mrcia, Ana Elisa, e Valdeci pelo apoio e incentivo.

Ao CNPq, pela concesso da bolsa.

Ao Parque Aqutico ZoBotnico Rolf, localizado em Pojuca-BA, pela doao do cadver da arara-canind (Ara ararauna), e em especial mdica veterinria, Dra. Ana Carolina, que intermediou a doao da ave silvestre para pesquisa.

vi A Ktia e Anglica, funcionrias do Mestrado em Cincia Animal nos Trpicos, pela ateno e simpatia com que atendem a todos os mestrandos.

Aos funcionrios administrativos e bibliotecrios da Escola de Medicina Veterinria, pelo apio e ateno.

amiga Cilene pelo apoio moral e auxlio na correo desta dissertao.

A todos os meus amigos queridos, que apesar da distncia, muitas vezes imposta pelo trabalho dedicado dissertao de mestrado, em nenhum momento foram esquecidos: Maria das Graas Barbosa, Petrusca Querino, Fred Julio, Sara Franco, Carine, Sandra, Ivana, Vera e Jeane.

vii

A vitria sobre as dificuldades a grande descoberta do homem a respeito de si mesmo.

Autor desconhecido

viii NDICE

Pgina LISTA DE TABELAS..............................................................................................................ix LISTA DE FIGURAS................................................................................................................x RESUMO................................................................................................................................xiii SUMMARY..............................................................................................................................xiv 1. INTRODUO GERAL.......................................................................................................1 2. REVISO DE LITERATURA..............................................................................................3 3. ARTIGO CIENTFICO........................................................................................................20 3.1 Introduo...........................................................................................................................22 3.2 Material e mtodos.............................................................................................................23 3.3 Resultados...........................................................................................................................25 3.3.1. Macroscpico..................................................................................................................25 3.3.2. Morfomtrico..................................................................................................................37 3.3.3. Microscpico..................................................................................................................37 3.4 Discusso............................................................................................................................46 3.5 Concluses..........................................................................................................................58 3.6 Referncias.........................................................................................................................59 4. CONSIDERAES GERAIS.............................................................................................64 5. REFERNCIAS...................................................................................................................65

ix LISTA DE TABELAS

pgina Tabela 1. Medidas de comprimento (C) e largura (L) em centmetros dos ovrios de arara-canind (Ara ararauna)................................................................................ 37

Tabela 2. Medidas de comprimento (C) e largura (L) em centmetros dos ovidutos esquerdos de arara-canind (Ara ararauna)............................................................... 38

x LISTA DE FIGURAS

pgina Figura 1 Vista ventral de ovrios esquerdo e direito de arara-canind (Ara ararauna) in situ. A Ovrio esquerdo (OE); folculo ovariano (cabea de seta); veia cava caudal (). Barra = 0,2 cm. B Ovrio esquerdo (OE); ovrio direito (OD); folculo ovariano (). Barra = 0,1 cm.............................................................. 27

Figura 2 Vista ventral de oviduto esquerdo e ovrios de arara-canind (Ara ararauna) in situ. A Ovrio esquerdo (seta branca); ovrio direito (cabea de seta) ; veia cava caudal (crculo); rim (RE); oviduto esquerdo (); ureter (asterisco). Barra = 0,6 cm. B Infundbulo do oviduto esquerdo (); ovrio esquerdo (OE); folculo ovariano (). Barra = 0,2 cm............................................... 28

Figura 3 Vista ventral de oviduto esquerdo e ovrios de arara-canind (Ara ararauna) in situ. A Ovrio esquerdo (); veia cava caudal (crculo); aorta descendente (); rim direito (RD); ovrio direito (cabea de seta); oviduto esquerdo (); ureter (seta branca). Barra = 0,5 cm. B Ovrio esquerdo (OE); ovrio direito (OD); veia cava caudal (crculo); aorta descendente (); rim direito (RD). Barra = 0,2 cm.................................................................................................... 29

Figura 4 Vista ventral de oviduto esquerdo e ovrios de arara-canind (Ara ararauna) in situ. A Ovrio esquerdo (OE); ovrio direito (); veia cava caudal (); rim direito(RD); oviduto esquerdo (); ureter (); pulmo (tringulo). Barra = 0,6 cm. B Ovrio esquerdo (OE); ovrio direito (); rim direito (RD); oviduto esquerdo (). Barra = 0,4 cm..................................................................................... 30

Figura 5 Vista ventral de oviduto esquerdo e ovrios de arara-canind (Ara ararauna) in situ. A Ovrio esquerdo (OE); ovrio direito (); veia cava caudal (crculo); rim direito (RD); oviduto esquerdo (); ureter (). Barra = 0,5 cm. B Oviduto esquerdo (); ovrio esquerdo (OE); ovrio direito (); saculao de oviduto esquerdo (). Barra = 0,6 cm......................................................................... 31

xi Figura 6 Vista ventral de oviduto esquerdo e ovrios de arara-canind (Ara ararauna) in situ. A - Ovrio esquerdo (OE); ovrio direito (); rim esquerdo (RE); oviduto esquerdo (); ureter (); pulmo (tringulo). Barra = 0,6 cm. B Ovrio esquerdo (OE); oviduto esquerdo (); rim direito (RD). Barra = 0,5 cm...... 32

Figuras 7 Vista ventral de oviduto esquerdo de arara-canind (Ara ararauna) in situ. A e B - saculaes de oviduto esquerdo (). Barra = 0,1 cm............................. 33

Figura 8 Vista ventral da cloaca de arara-canind (Ara ararauna) in situ. Cloaca (C); urodeu (U); stio do oviduto esquerdo, circundado pelas papilas (crculo); stio do ureter (). Barra = 0,2 cm............................................................................. 34

Figura 9 A C Vista ventral do oviduto esquerdo e ovrios de arara-canind (Ara ararauna) in situ. A Ovrio esquerdo (OE); oviduto esquerdo (). Barra = 0,5 cm. B Ovrio direito (seta); oviduto esquerdo (). Barra = 0,8 cm. C ovrio esquerdo (OE); oviduto esquerdo (). Barra = 0,4 cm............................................... 35

Figura 10 A B Vista ventral de oviduto esquerdo de arara-canind (Ara ararauna) in situ. A Oviduto esquerdo (); ureter direito (). Barra = 0,4 cm. B Oviduto esquerdo (); ligamento dorsal do oviduto esquerdo (u). Barra = 0,5 cm................................................................................................................................. 36

Figura 11 A C Fotomicrografia de seco longitudinal do ovrio esquerdo de arara-canind (Ara ararauna). A Folculos ovarianos (); epitlio ovariano (). H.E.Barra = 7,7 m. B Pigmentos pretos (); medula ovariana ( ); crtex ovariano (). H.E. Barra = 38 m. C Folculos ovarianos (); medula ovariana ( ). H.E. Barra = 15,6 m............................................................................................ 40

Figura 12 A B Fotomicrografia de seco longitudinal do ovrio direito de arara-canind (Ara ararauna). A Folculo ovariano (1). H.E. Barra = 38 m. B Folculo ovariano (); pigmentos pretos (). H.E. Barra = 3,8 m........................... 41

xii Figura 13 A B Fotomicrografia de seco longitudinal de infundbulo de oviduto esquerdo de arara-canind (Ara ararauna). A Pregas (); vasos sanguneos (). H.E. Barra = 15,6 m. B Fibras colgenas (azul); glndula tubular (cabea de seta). Tricrmio de Masson. Barra = 3,8 m................................. 42

Figura 14 A C Fotomicrografia de seco de magno do oviduto esquerdo de arara-canind (Ara ararauna). A Seco transversal de magno de oviduto sem saculaes: pregas (); invaginaes da mucosa (). H.E. Barra = 15,6 m. B Seco longitudinal de magno de oviduto com saculaes: pregas (); saculao (]). H.E. Barra = 38 m. C Seco transversal de magno de oviduto sem saculaes: pregas (), com fibras colgenas (azul) na tnica mucosa; epitlio da tnica mucosa (); invaginaes entre as pregas em forma de y (). Tricrmio de Masson. Barra = 3,8 m............................................................................................... 43

Figura 15 A D Fotomicrografia de seco transversal de tero do oviduto esquerdo de arara-canind (Ara ararauna). A Prega ( ) de oviduto saculado; ndulos linfticos (); tnica muscular (); vasos sanguneos (). H.E. Barra = 15, 6 m.; B Pregas () em oviduto saculado. H.E. Barra = 38 m. C Detalhe de prega de oviduto saculado, com fibras musculares (vermelho) e fibras colgenas (azul) entremeadas. Tricrmio de Masson. Barra = 3, 8 m. H.E. D Pregas () de oviduto sem saculao. H.E. Barra = 38 m................................................................ 44

Figura 16 A C Fotomicrografia de seco transversal de vagina de oviduto esquerdo de arara-canind (Ara ararauna). A Pregas () de oviduto saculado; camada muscular (1) Tricrmio de Masson. Barra = 38 m. B Pregas () de oviduto sem saculao. H.E. Barra = 15, 6 m. C Prega de oviduto saculado com glndulas tubulares () e fibras colgenas (azul) na mucosa. Tricrmio de Masson. Barra = 3,8 m............................................................................................... 45

xiii MASCARENHAS, S.S. Morfologia do sistema reprodutor feminino de arara-canind Ara ararauna (Linnaeus, 1758). Salvador, Bahia, 2007. 83p. Dissertao (Mestrado em Cincia Animal nos Trpicos); Escola de Medicina Veterinria, Universidade Federal da Bahia, 2007.

RESUMO O estudo morfolgico do sistema reprodutor feminino de arara-canind (Ara ararauna), ave silvestre brasileira, visou conhecer as caractersticas macroscpicas e microscpicas dos ovrios e oviduto, estruturas componentes do sistema reprodutor das aves. Nove cadveres de araras-caninds foram descongelados, fixados com soluo de formalina a 10% e, posteriormente, dissecados e fotodocumentados. Para a anlise microscpica, fragmentos dos ovrios e do oviduto esquerdo foram encaminhados para a rotina histolgica, com incluso em parafina, cortes de 5m e colorao com hematoxilina e eosina e tricrmio de Masson. Os dois ovrios e o oviduto esquerdo localizam-se na parede dorsal do celoma; a gnada e o oviduto esquerdos se desenvolvem, enquanto o ovrio direito se atrofia, no existindo vestgios do oviduto direito. O ovrio esquerdo pode apresentar forma alongada ou triangular, de colorao amarelo-claro e escurecida de preto, ou preferencialmente escurecida de preto, com a presena de pigmentos pretos. Numerosos folculos esto presentes no crtex do ovrio esquerdo em vrios estgios de desenvolvimento, e a medula ovariana apresenta reas com vasos sanguneos. O ovrio direito uma estrutura rudimentar de forma alongada e achatada, de tonalidade escurecida de preto. O oviduto esquerdo liga o ovrio cloaca e corresponde a uma estrutura tubular alongada ou sacular, que se abre no urodeu. Os quatro segmentos identificados do oviduto correspondem ao infundbulo, magno, tero e vagina. Os ovidutos desenvolvidos apresentam saculaes nas regies correspondentes ao magno e ao tero. A mucosa do oviduto apresenta pregas que se diferenciam por meio do tamanho e da forma de acordo com o segmento estudado. O epitlio do oviduto cilndrico simples alternado com reas de epitlio cilndrico pseudo-estratificado, ambos ciliado e no ciliado. O padro morfolgico do sistema reprodutor feminino de arara-canind assemelha-se aquele observado em outras espcies avirias, sendo, no entanto, peculiar a caracterstica dos ovidutos saculados, ainda no descritos em nenhuma outra espcie aviria e a presena dos pigmentos pretos dos ovrios caractersticos dessa Famlia.

Palavras-chave: arara, morfologia, reproduo, psitacdeos.

xiv MASCARENHAS S.S. Morphology of the female reproductive system from the blue and gold macaw Ara ararauna (Linnaeus, 1758). Salvador, Bahia, 2007. 83p. Dissertation (Mster of Science in Tropics Animal Science); School of Veterinary Medicine, Federal University of Bahia, 2007.

SUMMARY The morphological study of the female reproductive system from the blue and gold macaw (Ara ararauna), a Brazilian wild bird, aims to know the macroscopic and microscopic characteristics of the ovaries and oviduct, structures from the reproductive system of birds. Nine blue and gold macaw corpses were thawed, fixed in 10% formalin buffer and then dissected and photodocumented. For the microscopic analysis, fragments of the ovaries and the left oviduct were taken to the histological routine for inclusion in paraffin with slices of 5m, and staining with hematoxilin-eosin and Massons trichrome. The ovaries and the left oviduct are placed in the dorsal wall of the celoma; the left ovary and oviduct develop themselves, while the right ovary atrophies itself, and there are not vestiges of the right oviduct. The left ovary may present an elongated or triangular form, yellowish or darkish color, or preferentially darkish, with the presence of black pigments. Numerous follicles are present in the cortex of the left ovary in several stages of development, and the ovarian medulla presents areas with blood vessels. The right ovary is a rudimental structure of elongated and flattened form of darkish shade. The left oviduct binds the ovary to the cloacae and corresponds to an elongated or sacular tubular structure that opens itself in the urodeu, with the presence of papillae. They were studied four segments of the oviduct: infundibulum, magnus, uterus and vagina. The developed oviducts present saculations on the regions corresponding to the magnum and the uterus. The mucosa of the oviduct presents folds that differentiate themselves by the size and the form according to the studied fragment. The epithelium of the oviduct is simple columnar alternated with areas of columnar pseudostratified ciliated and non-ciliated epithelium. The morphological standard of the female reproductive system of the blue and gold macaw is similar to the observed in other avian species, being, however, peculiar the characteristic of the saculated oviducts, not yet described in any other avian specie, and the presence of black pigments of the ovaries characteristic of this Family.

Keywords: macaw, morphology, reproduction, psittacines

1 1. INTRODUO GERAL

A existncia de mais de 100 espcies de aves da famlia Psittacidae na Amrica do Sul confere a este continente o 1 lugar no mundo em nmero de espcies de psitacdeos, representados pelos periquitos, papagaios, araras dentre outros. O Brasil, terra dos papagaios, como era chamado no incio da colonizao, o pas que apresenta o maior nmero de espcies da famlia Psittacidae, com 72 espcies, concentradas principalmente na regio da Amaznia (SICK, 2001).

As araras representam um dos psitacdeos mais notveis do mundo pela beleza colorida de sua plumagem. Segundo Sick (2001) no Brasil so reconhecidas seis espcies destas aves, pois erroneamente algumas delas foram classificadas como araras. As verdadeiras araras brasileiras so trs Anodorhynchus: hyacinthinus (arara-azul-grande), leari (arara-azul-de-lear) e glaucus (arara-azul-pequena) e trs Ara: ararauna (arara-canind), macao (arara-canga) e chloroptera (arara-vermelha-grande). A arara-canind ou arara-de-barriga-amarela apresenta colorao azul na regio dorsal, frontal verde, regio ventral amarela, cauda azul e amarela (PINTO, 1978), no pescoo e na cabea com fileira de penas negras (MAGALHAES, 1992). Estas aves esto distribudas principalmente na Amrica Central, Brasil, Bolvia e Paraguai (SICK, 2001; MAGALHAES, 1992).

Com o processo de explorao predatria da biodiversidade, implantado pelos colonizadores e que at hoje perdura, toda a avifauna brasileira encontra-se ameaada (DINIZ, 2000). Das 72 espcies de psitacdeos conhecidas no Brasil (SICK, 2001), 14 esto na lista da fauna brasileira ameaada de extino (AMBIENTE BRASIL, 2006). Considerando que pouco se sabe sobre a biologia, a etologia e principalmente sobre a reproduo em vida livre e em cativeiro das aves silvestres (DINIZ, 2000), os distrbios reprodutivos so comuns, e somados a isso, a criao, a nutrio, o ambiente e a sade do sistema reprodutor exercem papis importantes no sucesso ou na falha reprodutiva (RUPLEY, 1999). Diante dessa realidade atual, torna-se necessrio investir em conhecimento, principalmente na rea de pesquisa bsica, e assim contemplar diferentes setores que hoje desenvolvem pesquisas visando preservao das aves silvestres.

2 Com a finalidade de pesquisar uma espcie caracterstica da avifauna brasileira, considerada cone dos psitacdeos, contemplando aspectos pouco estudados sobre sua biologia, este trabalho visou conhecer a morfologia do sistema reprodutor feminino de arara-canind (Ara ararauna).

3 2. REVISO DE LITERATURA

2.1 OVRIO

O sistema reprodutor feminino das aves domsticas apresenta embriologicamente dois ovrios e seus respectivos ovidutos, porm os rgos localizados direita raramente se desenvolvem (McLEOD et al., 1964). Durante o desenvolvimento embrionrio das aves domsticas, entre o stimo e nono dia de incubao, os esboos dos ovrios esto perfeitamente formados (BENEZ, 1998), mas s o ovrio e o oviduto esquerdo se desenvolvem (McLEOD et al., 1964; BENEZ, 1998). O mesmo ocorre com a galinha (BACHA , BACHA, 2003), araras (TAYLOR,1989), rolinha (Columbina talpacoti ) (RIBEIRO et al., 1991), pomba (PROCTOR , LYNCH, 1993), galinha dangola (YOSHIMURA , OGAWA,1998), codornas da espcie Coturnix coturnix variedade japonica (MADRID , FIGUEROA, 2002) e da espcie Nothura maculosa (MORAES et al., 2007), pata silvestre (Cairina moschata) (EVNCIO NETO et al., 1997), perua (Meleagris (MADEKUROZWA, 2005). gallopavo) (RIBEIRO et al., 2003 a) e a avestruz

comum, na maioria das espcies avirias, a fmea apresentar um ovrio funcional e um segundo ovrio menor (RUPLEY, 1999). Nas espcies domsticas, a gnada e o oviduto direitos algumas vezes persistem, embora rudimentares (KING , McLELLAND, 1984). Nos pssaros, somente o ovrio esquerdo alcana desenvolvimento integral e nas aves domsticas o ovrio direito apresenta-se como um pequeno remanescente (FITZGERALD, 1969; NICKEL et al, 1977).

Em muitos pssaros predadores e no brown kiwi (Apteryx australis) so encontrados freqentemente dois ovrios desenvolvidos, e na segunda espcie citada, as duas gnadas so funcionais, com um oviduto posicionado para receber ovcitos dos ovrios esquerdo e direito (KING , McLELLAND, 1984). Ocasionalmente, os ovrios direito e esquerdo funcionais so encontrados em pombas, gaivotas e alguns passarinhos (GILL, 1994). Nos patos da montanha, galinhas silvestres, pssaros predadores, gralhas e em uma espcie de cisne, as gnadas esquerda e direita so conservadas ao longo da vida (KOCH, 1973). Segundo Sick (2001), raras vezes so achados dois ovrios, s vezes em Falconiformes, sobretudo o gnero Accipiter - o kiwi da Nova Zelndia, que tem sempre dois ovrios, mas apenas um funcional. Os pares

4 de ovrios e de ovidutos podem ser encontrados em alguns pssaros predadores (KING , McLELLAND, 1984; McLELLAND, 1991).

Nas aves domsticas, o ovrio esquerdo localizase na parede dorsal do celoma na regio delimitada entre o pulmo e o rim esquerdos (BENEZ, 1998), e em sintopia com plo cranial do rim esquerdo (RUPLEY, 1999). O ovrio esquerdo encontra-se fixado, por um ligamento denominado mesovarium (McLEOD et al., 1964; KOCH, 1973), veia cava caudal nas aves domsticas (BURKE, 1984), e na perua est aderido ventralmente aorta e veia cava caudal (RIBEIRO et al., 2003 a). Na galinha domstica, a gnada direita encontrase fixada veia cava caudal (KING, 1986).

Nas galinhas domsticas, a gnada esquerda apresenta forma oval e achatada, com sulcos transversais na superfcie ventral (KOCH, 1973). Nessas aves, a gnada direita persiste na vida adulta como um filamento rudimentar e enrugado (KING, 1986). Apesar do sexo dessas aves ser geneticamente determinado durante a mitose dos ovcitos, esses animais conservam a potencialidade bissexual durante toda vida, podendo originar um rgo de estrutura testicular, que pode produzir espermatozides (BENEZ, 1998).

A aparncia do ovrio esquerdo varia muito de acordo com o estado fisiolgico. Nas galinhas, quando os ovrios no esto em produo de ovos, a glndula no funcional e apresenta-se oval e achatada com pequenos folculos brancos. Na fase produtiva, o ovrio caracterizado pela presena de um nmero variado de folculos desenvolvidos, de colorao amarela devido presena da gema em seu interior (McLEOD et al., 1964).

Antes da maturidade sexual, perodo da metade da incubao at a ecloso do ovo, o ovrio esquerdo da galinha domstica (Gallus gallus) tem a forma de um tringulo issceles, de colorao cor-de-rosa com amarelo-claro, e superfcie granular (KING, 1986). Segundo Nickel et al. (1977), as aves domsticas, pouco antes de sair do ovo, apresentam o ovrio brancoamarelado em forma de um tringulo alongado. Em algumas cacatuas, araras e ararinhas, o ovrio na fase da imaturidade sexual, apresenta-se triangular, achatado e com superfcie tenuamente granular (RUPLEY, 1999). Em pssaros jovens, o ovrio achatado na forma de um L invertido (JOYNER, 1994).

5 No perodo da maturidade sexual das aves domsticas, entre 4 e 6 meses de idade, o ovrio esquerdo aumenta de tamanho e entra em atividade (BENEZ, 1998). O ovrio desenvolve-se gradativamente, passando de uma pequena estrutura irregular, com superfcie granular fina, para uma estrutura em que podem ser observados folculos individuais. Esses folculos aumentam rapidamente em nmero e tamanho, at que alguns tenham vrios centmetros de dimetro (DYCE, 1997). Na codorna japonesa (Coturnix coturnix, v. japonica), os folculos primordiais apresentam tamanho mdio de 4 m de comprimento e 13 m de largura (ORSTEGUI et al., 1990). Na perua, no perodo reprodutivo, so observados folculos em diferentes estgios de desenvolvimento, medindo o menor 0,5 e 0,3 mm e o maior 5,3 e 4,2 cm, correspondendo ao comprimento e largura, respectivamente (RIBEIRO et al., 2003 a).

O ovrio esquerdo maduro, durante a atividade sexual, de aspecto irregular, semelhante a um cacho de uva, com numerosos folculos arredondados e de tamanhos variados que se projetam da superfcie ventral da gnada na maioria das aves (RUPLEY, 1999), em galinhas domsticas (KING, 1986) e em rolinhas (RIBEIRO et al., 1991). O ovrio da perua apresenta, no perodo reprodutivo, superfcie irregular marcada pela presena de sulcos profundos, de onde partem, s vezes, sulcos secundrios (RIBEIRO et al., 2003). Aps o trmino da fase de atividade sexual, na estao no reprodutiva, o ovrio e o oviduto da galinha domstica (Gallus gallus) regridem (RUPLEY, 1999). O ovrio volta fase de repouso, com forma achatada e alongada (KING, 1986) apresentando muitos folculos pequenos (RUPLEY, 1999).

Segundo Taylor (1989), as araras (A. chloroptera, A. Ararauna, A. macao e A. militaris) apresentam os ovrios em forma de vrgula, achatados dorsoventralmente. A morfologia do ovrio difere em relao idade: em araras com menos de dez semanas, o ovrio achatado com superfcie levemente granular e ocasionalmente com sulcos finos. Entre 11 e 20 semanas de idade, o ovrio aumenta de tamanho e os sulcos separam os giros do crtex ovariano, que se torna proeminente. Vestgios do tecido ovariano direito raramente foram apreciados em araras com mais de 20 semanas. Por volta de 25 semanas, os ovrios tm uma aparncia nitidamente granular, com os sulcos quase obliterados pelo desenvolvimento dos ovcitos primrios.

A colorao do ovrio, conforme observado por Rupley (1999), em algumas cacatuas, araras e ararinhas imaturas sexualmente, apresenta-se nas cores branca, amarela ou pigmentada de preto. As gnadas pigmentadas foram descritas em fmeas de arara-canind (Ara ararauna)

6 em 9 de 33, em 1 de 2 cacatuas branca (Cacatua alba), em 2 de 4 araras nobre (Diopsittaca nobilis), em 1 de 4 anacs (Deroptyus accipitrinus), e em 1 de 2 prncipes negro (Nandayus nenday), todos da Ordem Psittaciforme (Raso , Werther, 2004). Taylor (1989) observou que mais de 80% das Ara ararauna examinadas atravs de endoscopia apresentavam ovrios melansticos, e somente 2 da espcie A. macao e nenhuma das A. chloroptera e A militaris neste grupo exibiram os pigmentos de melanina, e do total de aves pesquisadas poucas apresentaram pigmento em comparao ao que foi observado em Ara ararauna. Joyner (1994) relata que os tecidos ovarianos podem ser mais ou menos melansticos especialmente em cacatuas e araras.

Quanto ao tamanho, antes da maturidade sexual, o ovrio da galinha mede de 3,5 a 7,0 mm de comprimento e 1,5 mm de largura. Quando inteiramente ativo, esse rgo apresenta uma forma muito varivel, o que dificulta sua mensurao, mas ele pode tipicamente se estender 5,0 cm ou mais, tanto craniocaudalmente como transversalmente. Aps a fase ativa, perodo em que no h postura de ovos, o comprimento craniocaudal reduzido para aproximadamente 3,0 cm e o transversal para 2,0 cm (KING, 1986).

A rolinha (RIBEIRO et al., 1991) e outras aves (HOFFMANN , VOLKER, 1969), antes de iniciarem a maturao gonadal, apresentam duas regies distintas: o crtex, que a regio perifrica onde se localizam os ovcitos, nos diversos folculos; e a regio medular, mais central. No incio da maturidade sexual, a distino entre crtex e medula virtualmente perdida. Entretanto, ainda possvel reconhecer posteriormente reas irregulares contendo muitos folculos imaturos e em amadurecimento no crtex do ovrio adulto da galinha domstica (KING, 1986). Segundo Ribeiro et al. (1991), no ovrio da rolinha, a tnica albugnea torna-se mais delicada e as regies cortical e medular ficam praticamente indistintas no incio da maturao gonadal. Na perua, atravs da microscopia de luz, observase que os giros delimitados pelos sulcos so irregulares quanto extenso e altura apresentando duas regies distintas, medula e crtex, no perodo reprodutivo (RIBEIRO et al., 2003 a).

No crtex ovariano da galinha, encontram-se folculos de diferentes tamanhos (BACHA , BACHA, 2003). Em rolinhas estes folculos foram classificados de acordo as fases de desenvolvimento: primordial, primrio, secundrio e tercirio (RIBEIRO et al., 1991). Nas galinhas domsticas, cada um consiste de um ocito ou vulo em crescimento carregado de vitelo ou gema com um ncleo redondo, chamado de vescula germinativa (BACHA ,

7 BACHA, 2003). Mas, segundo Banks (1992), o termo folculo imprprio em aves uma vez que o antro no se desenvolve, pois contm o ovcito primrio com uma nica camada de clulas da granulosa, a teca folicular interna e a teca folicular externa. O ovcito primrio pode atingir o dimetro de 30 mm em algumas espcies domsticas. O crtex ovariano, com folculos, recoberto por uma camada de clulas cubides ou achatadas, o epitlio germinativo, e a tnica albugnea composta de tecido conjuntivo denso e est situada abaixo do epitlio na galinha (BACHA , BACHA, 2003) e na rolinha (RIBEIRO et al., 1991). Na perua a regio cortical revestida por um epitlio pavimentoso simples e o tecido conjuntivo subjacente frouxo e envolve os folculos ovarianos (RIBEIRO et al., 2003 a).

Na perua, a medula ovariana formada por tecido conjuntivo com poucas clulas, fibras colgenas delgadas e fibras musculares lisas esparsas. uma regio intensamente vascularizada e os vasos sanguneos e linfticos apresentam luz ampla e irregular (RIBEIRO et al., 2003 a). A medula consiste de tecido conjuntivo com vasos sanguneos, nervos e msculo liso em galinha domstica (KING, 1986) e na rolinha (RIBEIRO et al., 1991).

2. 2. OVIDUTO

Nas aves domsticas, somente o oviduto esquerdo encontra-se desenvolvido (KING , McLELLAND, 1984), inclusive a perua (RIBEIRO et al., 2003 b), e codornas das espcies Coturnix coturnix, v. japonica (MADRID , FIGUEROA, 2002) e Nothura maculosa (MORAES et al., 2007). A presena de dois ovidutos em aves domsticas ocorre com menos freqncia, mas so predominantes em pssaros predadores (KING , McLELLAND, 1984). Em algumas aves domsticas, ocasionalmente, pode ser encontrado um rudimento no funcional do oviduto direito, em que falta uma bvia comunicao com a cloaca (NICKEL et al., 1977).

O oviduto se localiza na parte dorsal esquerda do celoma e se relaciona com a superfcie ventral do rim esquerdo (DYCE, 1997; RUPLEY, 1999), e com os intestinos e com a moela nas aves domsticas (DYCE, 1997), perua (RIBEIRO et al., 2003 b), e codorna japonesa (MADRID , FIGUEROA, 2002). O oviduto das aves domsticas encontra-se suspenso na parede dorsal do celoma por uma dupla camada de peritnio que forma os ligamentos ventral e dorsal do oviduto. O ligamento dorsal estendese da parede dorsal do celoma at o oviduto, e

8 o ligamento ventral estendese ventralmente do oviduto, tendo a outra borda livre (KING , McLELLAND, 1984).

Na perua, o oviduto um tubo longo e flexuoso, porm no perodo de repouso torna-se frequentemente atrofiado (RIBEIRO et.al., 2003 b). Na maioria das espcies avirias, o oviduto fica bastante fino durante a inatividade reprodutiva, mas torna-se alongado, largo e retorcido durante uma postura de ovos ativa (RUPLEY, 1999).

O oviduto da galinha descrito como um tubo tortuoso (McLEOD et al., 1964; SCHWARZE , SCHRODER, 1970), espiral macia (DYCE, 1997), rgo oco, tubular e muscular (HOFFMANN , VOLKER, 1969), tubo claro com pregas delicadas (BENEZ, 1999), ou retorcido e muscular (BACHA , BACHA, 2003).

O desenvolvimento do oviduto das aves completa-se pouco antes de iniciar a postura, sob a influncia do estrognio produzido em abundncia no ovrio durante o crescimento folicular. Neste momento se hipertrofia e seu comprimento aumenta de 8 a 10 cm para 50 a 60 cm (BENEZ, 1998). O oviduto da galinha domstica, durante a postura, mede aproximadamente 60 cm (KOCH, 1973; DYCE, 1997) a 65 cm (KING , MCLELLAND, 1984) quando totalmente funcional, e varia entre 60 a 70 cm (NICKEL et al, 1977), mas pode ser esticado at um comprimento entre 70 a 80 cm (BURKE, 1984). Segundo Bakst (1998), o comprimento total do oviduto em uma galinha de postura de 80 a 85 cm, e na perua com 90 a 95 cm. Segundo Ribeiro et al. (2003 b), na perua o oviduto totalmente distendido mede aproximadamente 75 cm.

O oviduto est dividido em cinco regies: infundbulo, magno, istmo, tero (glndula da casca) e vagina, nas aves domsticas (KING , McLELLAND, 1984; BURKE, 1984; KING, 1986; MORENG e AVENS, 1990; BANKS, 1992; KING, 1993; RUPLEY, 1999; BACHA , BACHA, 2003), na perua (RIBEIRO et al., 2003 b), e na codorna (MORAES et al., 2007). Seis regies distintas: fimbrias, infundbulo, magno, istmo, tero e vagina so descritas no oviduto de galinha domstica (Gallus gallus) antes e aps a puberdade respectivamente (Takata et al., 2001) e quando submetidas muda forada (Takata et al., 2003), e em pata silvestre (EVNCIO NETO, 1997).

9 A aparncia macroscpica do oviduto da galinha sugere que os segmentos individuais deste rgo realizam diferentes funes, mas necessrio fazer o estudo histolgico da mucosa nas diferentes regies para obter um entendimento dos processos que nele ocorrem (NICKEL et al., 1977). Em galinhas de postura, cada poro do oviduto apresenta uma distino morfolgica e funcional (BAKST, 1998), enquanto nas pombas essa diferena histolgica e funcional, e a diviso exata entre as partes no visvel macroscopicamente (PROCTOR , LYNCH, 1993). Segundo Burke (1984), fcil identificar na galinha cada uma das regies do oviduto pelos aspectos macroscpicos e microscpicos, pois cada uma delas tem funes especficas.

A parede do oviduto constituda de trs camadas: serosa, muscular (musculatura lisa com fibras longitudinal externa e circular interna) e uma mucosa na galinha (BURKE, 1984) e na perua (RIBEIRO et al., 2003 b). Segundo Bacha e Bacha (2003) descrevem, de fora para dentro, a parede ovidutal das galinhas consiste de serosa, camada muscular, lmina prpria e epitlio, e na maior parte das regies, a lmina prpria contm glndulas.

Nas galinhas domsticas, nas fases anteriores e posteriores puberdade (TAKATA et al., 2001), e nas submetidas muda forada (TAKATA et al., 2003), a mucosa do oviduto forma projees visveis macroscopicamente, que evaginam na luz do rgo e variam de tamanho e de forma de acordo com a regio. Na perua, a mucosa geralmente pregueada na fase reprodutiva (RIBEIRO et al., 2003 b). No perodo de postura da pata silvestre, a mucosa do oviduto apresenta pregas longitudinais, pregas pequenas nas fmbrias e altas nas outras regies. No perodo de no postura, as pregas longitudinais da mucosa do oviduto apresentamse pouco desenvolvidas (EVNCIO NETO, 1997).

Na galinha dangola (Numida meleagris) e na galinha da raa White leghorn, a mucosa do oviduto constituda de um epitlio pseudo-estratificado com clulas ciliadas. Na lmina prpria do magno, do istmo e do tero encontram-se glndulas tubulares (YOSHIMURA , OGAWA, 1998). Nas galinhas domsticas, nas fases anteriores e posteriores puberdade (TAKATA et al., 2001), e nas submetidas muda forada (TAKATA et al., 2003), o epitlio varia de cbico ou cilndrico simples a pseudo-estratificado com presena de clios em algumas regies. Na pata silvestre (EVNCIO NETO, 1997) e na perua (RIBEIRO et al., 2003 b), a mucosa revestida de epitlio cilndrico simples ciliado no perodo de postura.

10 2. 2. 1 INFUNDBULO Nas aves domsticas, o infundbulo consiste de um funil seguido por uma regio tubular tambm chamada de regio calazfera (KING , McLELLAND, 1984; KING, 1986) ou cervical, na galinha (BACHA , BACHA, 2003). O funil se abre imediatamente caudal ao ovrio (KING, 1986), formando uma bolsa ovariana (KING , McLELLAND, 1984), que no possui insero direta com o ovrio em codornas na fase reprodutiva, e que se estreita rapidamente para formar o colo do infundbulo (MORAES et al., 2007).

Na galinha domestica, o infundbulo engloba o folculo antes da ovulao e permanece em torno dele no momento em que o vulo liberado (BURKE, 1984). Nesse segmento do oviduto, o ocito ovulado captado e fertilizado (PROUDMAN, 2004). Na codorna, a estrutura interna da parede do funil extremamente delgada e apresenta uma borda com fimbrias na extremidade cranial do infundbulo, que permite a entrada de dois grandes folculos que se encontram suspensos no ovrio (MORAES et al., 2007). A poro mais estreita e glandular do infundbulo adiciona ao ovo secrees que formam uma camada perivitelina mais externa, e contribuem provavelmente para formao da calaza. Essa regio conhecida como calazfera tambm um dos locais de armazenamento de espermatozides no oviduto (PROUDMAN, 2004).

O infundbulo da galinha domstica pode variar de 4 a 6 cm de comprimento (SCHWARZE , SCHRODER, 1970). Pode medir entre 7 (KING , McLELLAND, 1984; DYCE, 1997) e 8 cm de comprimento (BURKE, 1984). Segundo Hoffmann e Volker (1969) tem entre 6 e 9 cm de comprimento, entretanto no perodo de postura o infundbulo mede cerca de 4 a 10 cm de comprimento (KING, 1986). Na perua esse segmento mede de 8 a 10 cm de comprimento (RIBEIRO et al., 2003 b).

A camada mucosa do infundbulo das aves domsticas altamente pregueada e bem vascularizada caudalmente, e cranialmente as pregas da mucosa so baixas (BANKS, 1992). A mucosa possui poucas pregas, constitudas de fibras musculares lisas escassas, mas que no perodo de maturidade sexual aumentam de altura e de nmero (HOFFMANN , VOLKER, 1969). Nas aves domsticas, a parte afunilada do infundbulo apresenta paredes com pregas mucosas baixas, e a parte tubular tem uma parede ligeiramente mais espessa com pregas mucosas mais altas, e com mais pregas secundrias do que o funil (KING , McLELLAND,

11 1984). Na galinha domstica, antes da puberdade ou imaturidade sexual, a mucosa do infundbulo pregueada, com pregas altas e baixas, e aps a puberdade ou durante a maturidade sexual, apresenta projees intensamente pregueadas (TAKATA et al., 2001). Na pata silvestre, no perodo de postura, as pregas longitudinais da fimbria so pequenas, enquanto que as pregas do infundbulo so ramificadas (EVNCIO NETO, 1997). Na codorna a mucosa dispem de pregas longitudinais e oblquas, e na poro cranial do infundbulo as pregas da mucosa so baixas, enquanto na regio caudal as pregas so mais altas (MORAES et al., 2007).

No infundbulo da ave domstica, a mucosa revestida de epitlio simples e apresenta principalmente duas classes de clulas: as caliciformes e as prprias de um epitlio cilndrico ciliado (HOFFMANN , VOLKER, 1969). As fimbrias do infundbulo formam uma mucosa aglandular, revestida de um epitlio que varia do cbico ao cilndrico simples ciliado na galinha domstica (TAKATA et al., 2001). As pores craniais do infundbulo das aves so revestidas por clulas ciliadas no-secretoras, e progredindo caudalmente, as clulas do revestimento epitelial se tornam secretoras. E o epitlio de revestimento do infundbulo cilndrico pseudo-estratificado, a quantidade de clulas ciliadas diminui caudalmente nas aves domsticas (BANKS, 1992). Na codorna a poro do funil revestida de um epitlio cilndrico pseudo-estratificado ciliado no secretor, enquanto o colo apresenta clulas cilndricas pseudo-estratificadas ciliadas com clulas caliciformes, estas ltimas esto intercaladas entre as clulas cilndricas ciliadas (MORAES et al., 2007).

Na juno entre o infundbulo e o magno, grupos de glndulas infundibulares encontramse com as do magno (AITKEN , JOHNSTON, 1963). Nessa regio, os sulcos epiteliais da camada mucosa so substitudos por glndulas tubulares em aves domsticas (BANKS, 1992). A transio entre a zona proximal do magno e a distal do infundbulo apresenta glndulas tubulares para cada segmento em aves domsticas (BAKST, 1998).

2. 2. 2. MAGNO O magno o segmento ovidutal mais longo na galinha domstica (BURKE, 1984; DYCE, 1997; PROUDMAN, 2004), na perua (RIBEIRO et al., 2003 b) e na codorna de postura (MORAES et al., 2007). Na galinha domstica, o magno distinguvel do infundbulo e do

12 istmo por ter dimetro externo maior (PROUDMAN, 2004), e paredes mais espessas (BURKE, 1984; KING, 1986; PROUDMAN, 2004), e esbranquiadas (BURKE, 1984). Nas aves domsticas, o principal segmento do oviduto (SCHWARZE , SCHRODER, 1970) e o mais espiralado (DYCE, 1997). Na codorna de postura espiralado e de colorao rsea (MORAES et al., 2007).

Nas aves domsticas, o comprimento do magno varia entre 30 cm (DYCE, 1997), 33 cm (BURKE, 1984) e 34 cm (KING , McLELLAND, 1984). Schwarze e Schroder (1970) relatam que o comprimento do magno da galinha varia de 30 a 50 cm. Segundo Hoffmann e Volker (1969), o magno das aves domsticas alcana o comprimento de at 40 cm. Na perua, o comprimento do magno varia entre 33 a 38 cm (RIBEIRO et al., 2003 b), e na codorna de postura, observa-se comprimento mdio de 15,2 cm (MORAES et al., 2007).

O magno das aves domsticas caracteriza-se pelas pregas altas (HOFFMANN , VOLKER, 1969; KING, 1986), e mais volumosas na mucosa da galinha (PROUDMAN, 2004). Na codorna de postura, as pregas tambm so mais altas e mais espessas do que as do istmo, mas nos ltimos centmetros do magno apresentam-se reduzidas e em mdia apresenta quatorze pregas (MORAES et al., 2007). Nas avestruzes (Struthio camelus) imaturas e com inatividade ovariana, as pregas e os sulcos so orientados longitudinalmente. Entretanto, quando o ovrio se apresenta ativo, essas pregas so convolutas (MADEKUROZWA, 2005).

Na pata silvestre, no perodo de postura, as pregas so grandes e ocupam o lmen do magno (EVNCIO NETO, 1997). Nas aves domsticas, essas pregas do magno podem apresentar ramificaes e por isso se chamam de primeira, segunda e terceira ordem (HOFFMANN , VOLKER, 1969). Na galinha dangola, as pregas primrias que portam pregas secundrias na mucosa do magno so bem desenvolvidas e estas so formadas por grandes ductos ligados a estrutura da lmina prpria, mas nas galinhas domsticas a lmina prpria do magno no contm tais dobras secundrias desenvolvidas na mucosa (YOSHIMURA , OGAWA, 1998).

Nas aves domsticas, o epitlio da mucosa do magno, as clulas caliciformes e cilndricas ciliadas encontram-se dispostas umas sobre as outras (HOFFMANN , VLKER, 1969). Entretanto, essa mucosa tambm descrita como epitlio cilndrico ciliado e no-ciliado, e o tecido conjuntivo da lmina prpria da submucosa frouxo com abundante tecido linftico difuso (BANKS, 1992). Segundo Takata et al. (2001), na galinha domstica, no perodo de

13 imaturidade sexual, apresenta a mucosa revestida por um epitlio cilndrico simples ciliado, e na fase de maturidade sexual o epitlio de revestimento varia de cbico simples a cilndrico pseudo-estratificado com clios. O magno em codorna, no perodo reprodutivo, revestido por epitlio cilndrico pseudo-estratificado ciliado com clulas caliciformes. A lmina prpria do magno formada por tecido conjuntivo frouxo vascularizado com abundante tecido linftico difuso (MORAES et al., 2007). Nas avestruzes, quando o ovrio se apresenta ativo, essas pregas tm clulas ciliadas e no ciliadas, com predominncia de clulas no ciliadas (MADEKUROZWA, 2005).

Na mucosa do magno da galinha h uma grande quantidade de glndulas tubulares que se abrem na sua superfcie (BURKE, 1984). Nas aves domsticas, por entre as pregas e as clulas do epitlio, abrem-se os condutos excretores que se comunicam com as glndulas maiores. So glndulas tubulares, alojadas na mucosa, em sua maior parte rodeadas por septos conjuntivos, vasos sanguneos e fibras musculares (HOFFMANN , VLKER, 1969). A parede desse segmento mais espessa do que o infundbulo devido presena de glndulas no interior das pregas do magno na fase reprodutiva na codorna (MORAES et al., 2007), e na perua (RIBEIRO et al., 2003 b), e essas glndulas esto localizadas na lmina prpria da mucosa na galinha domstica antes da puberdade (Takata et al., 2001), e na perua (RIBEIRO et al., 2003 b). Nas aves domsticas essas glndulas tubulares so ramificadas (BANKS, 1992). Segundo Takata et al. (2001), na galinha domstica no perodo de maturidade sexual, a lmina prpria da mucosa apresenta numerosas glndulas.

Segundo McLelland (1991), no oviduto da galinha com maturidade sexual h dois tipos de glndulas: as unicelulares no epitlio e as multicelulares encontradas nas pregas da mucosa. As glndulas unicelulares so especialmente desenvolvidas no magno, so manchadas de vermelho e parecem com clulas globulares, alternando com as glndulas unicelulares ciliadas. As glndulas multicelulares so tambm extremamente desenvolvidas nesta parte do oviduto. Por causa da atividade sexual nos pssaros, o citoplasma das clulas est cheio de secrees isto dificulta a identificao do lmen das glndulas.

As clulas glandulares (PROCTOR , LYNCH, 1993), e as glndulas tubulares bem desenvolvidas (BACHA , BACHA, 2003), da parede do magno produzem o albmen (PROCTOR e LYNCH, 1993; BACHA , BACHA, 2003), a partir de gua e protena absorvidas da corrente sangunea (PROCTOR , LYNCH, 1993). A secreo de albmen

14 (clara de ovo) adicionada no magno, e formado de componentes proticos em propores variveis (BURKE, 1984). Propriedades biolgicas especficas podem ser atribudas a algumas dessas protenas, mas no est esclarecido se exercem outra funo alm da de prover uma reserva de protena para o crescimento de embrio.

2. 2. 3 ISTMO

Na galinha domstica, o istmo a poro mais curta (PROUDMAN, 2004) e a mais fina do oviduto que se encontra caudal ao magno (DYCE, 1997). Na codorna em perodo reprodutivo, o istmo um segmento curto e o seu limite com o magno determinado por uma faixa de tecido de aproximadamente 1 mm formando uma zona translcida (MORAES et al., 2007). Nas galinhas poedeiras comerciais o istmo apresenta luz estreita e dimetro reduzido (ARAUJO et al., 2007).

O istmo secreta as duas membranas da casca, fibrosa e ceratinosa, que formam um saco fechado que encerra os contedos do ovo e serve como um suporte sobre o qual a casca dura depositada (BURKE, 1984).

Nas aves domsticas, o comprimento do istmo varia de 8 cm (KING , McLELLAND, 1984; DYCE, 1997), a 10 cm (HOFFMANN , VOLKER, 1969; BURKE, 1984). Na galinha mede de 4 a 6 cm (SCHWARZE , SCHRODER, 1970), e no perodo de postura mede cerca de 4 a 8 cm de comprimento e de 1 a 8 cm de dimetro (KING, 1986). O tamanho do istmo varia de 7 a 11 cm no perodo reprodutivo na perua (RIBEIRO et al., 2003 b), e observa-se um comprimento mdio de 5,23 cm em codornas tambm no perodo reprodutivo (MORAES et al., 2007).

Na galinha, as pregas da mucosa do istmo so mais estreitas e curtas do que as do magno (KING, 1984). Nas aves domsticas, a altura das pregas e o nmero de glndulas so menores em relao ao segmento anterior (HOFFMANN , VOLKER, 1969). Na codorna, as pregas so reduzidas e observveis atravs de microscopia na regio limtrofe entre magno e istmo. Subsequentemente, essas pregas aumentam gradativamente de altura, mas em menor proporo que as do magno, e em mdia o istmo apresenta 14,6 pregas longitudinais de colorao rosaplido (MORAES et al., 2007).

15 O epitlio de revestimento do istmo das aves domsticas cilndrico ciliado e no-ciliado (BANKS, 1992). Segundo Takata et al. (2001), a galinha domstica, antes da puberdade, apresenta mucosa revestida por um epitlio cilndrico simples ciliado, e na maturidade sexual, esta estrutura varia de simples cbico a pseudo-estratificado cilndrico com clios. Na codorna, a mucosa dispe de um epitlio pseudo-estratificado cilndrico ciliado (MORAES et al., 2007).

A mucosa do istmo das aves domsticas tambm apresenta numerosas glndulas tubulares ramificadas que se estendem para o interior da lmina prpria (BANKS, 1992). Na galinha domstica, antes e aps a puberdade, apresenta a lmina prpria da mucosa com glndulas, porm na ltima fase citada, as glndulas so mais numerosas (TAKATA et al., 2001). Na codorna, a mucosa contm clulas caliciformes e na lmina prpria as glndulas tubulares so ramificadas (MORAES et al., 2007).

A camada muscular possui fibras longitudinais, circulares e oblquas e delimitada pela serosa na codorna (MORAES et al., 2007). Nas aves domsticas a camada muscular tpica, apresentando fibras longitudinais e circulares (BANKS, 1992).

2. 2. 4 TERO

O tero (glndula da casca), nas aves domsticas, uma cmara levemente dilatvel (DYCE, 1997) em forma de bolsa (HOFFMANN , VOLKER, 1969), que corresponde ao penltimo segmento do oviduto (DYCE, 1997). Nas aves domsticas, o tero divisvel em duas regies, a glndula tubular da casca e a bolsa glandular da casca (BANKS, 1992). Na codorna, este segmento pequeno e semelhante a um saco, distinguindo-se por uma poro cranial curta e relativamente estreita e uma poro caudal maior que lembra uma bolsa (MORAES et al., 2007).

O tamanho do tero das aves domsticas varia entre 8 cm (KING , McLELLAND, 1984; DYCE, 1997), e 12 cm (HOFFMANN , VOLKER, 1969; BURKE, 1984). Segundo Schwarze e Schroder (1970), nas aves domsticas, varia entre 10 e 12 cm de comprimento. Na perua, o tero mede entre 5 e 7 cm (RIBEIRO et al., 2003 b) e na codorna, observase um comprimento mdio de 4, 68 cm (MORAES et al., 2007) ambas no perodo reprodutivo.

16 As pregas da mucosa do tero da galinha so irregulares, interceptadas por muitos sulcos transversais e oblquos, estando assim subdividido em numerosas lamelas altas, semelhantes s folhas (KING, 1986). Segundo Burke (1984), a galinha apresenta pregas mucosas longas e estreitas (KING , McLELLAND, 1984). A mucosa do tero da codorna japonesa apresentase pregueada (MADRID , FIGUEROA, 2002). Na pata silvestre, no perodo de postura, as pregas so longitudinais e delgadas (EVNCIO NETO, 1997). Hoffmann e Volker (1969), descrevem nas aves domsticas a presena de pregas longitudinais e transversais, e em codornas no perodo reprodutivo observase uma mucosa pregueada de colorao vermelhoamarronzada, que evidencia uma alta concentrao de vasos sanguneos (MORAES et al., 2007).

A mucosa do tero das aves formada de epitlio cilndrico pseudo-estratificado intermitentemente ciliado (BANKS, 1992). Segundo Johnston et al. (1963), o epitlio do tero das aves domsticas cilndrico pseudo-estratificado. A mucosa do tero revestida de epitlio cilndrico pseudo-estratificado ciliado em codornas da espcie Coturnix coturnix variedade japonica (MADRID , FIGUEROA, 2002) e da espcie Nothura maculosa, estas ltimas apresentam clulas caliciformes (MORAES et al., 2007). Para Takata et al. (2001), em galinhas com 60 dias de idade (antes da puberdade), o epitlio que reveste a mucosa cbico simples ciliado, e aps a puberdade apresenta uma mucosa com muitas projees, revestida por um epitlio cbico ou cilndrico simples ciliado.

A parede do tero na galinha no to espessa quanto dos segmentos anteriores (BACHA , BACHA, 2003). A camada muscular de ave domstica tpica, com musculatura lisa longitudinal externa, e com circular interna (BANKS, 1992). Na galinha a camada muscular desenvolvida, especialmente a camada longitudinal (BACHA , BACHA, 2003).

A mucosa do tero das aves domsticas contm glndulas tubulares de estrutura semelhante s do magno (HOFFMANN , VLKER, 1969). Nestas aves, as glndulas tubulares enoveladas no epitlio da mucosa se projetam para o tecido conjuntivo subjacente (BANKS, 1992). Para Takata et al. (2001), as galinhas antes da puberdade apresentam algumas glndulas na lmina prpria da mucosa, e aps a puberdade, as glndulas so encontradas em toda sua extenso. Nas codornas, no perodo reprodutivo, observa-se presena de glndulas tubulares enoveladas (MORAES et al., 2007).

17 A atividade secretora do tero das aves responsvel pela formao da casca do ovo e pela diluio das substncias albuminides (BANKS, 1992). Um pouco de albmen aquoso adicionado nessa regio para dar forma ao ovo atravs das membranas permeveis. O tero realiza a deposio da casca e dos seus pigmentos, alm de uma camada externa de aspecto vitrificado, a cutcula (DYCE, 1997), que depositada aps a casca estar completa, pouco antes da oviposio (PROUDMAN, 2004).

2. 2. 5 VAGINA

Nas aves a regio que se segue ao tero (BANKS, 1992). A vagina um tubo muscular em forma de S em aves domsticas (DYCE, 1984; KING , McLELLAND, 1984; KING, 1993) e galinhas domsticas (Gallus gallus) (SERDIO, 2004), apresentando lmen estreito em comparao com o tero (HOFFMANN , VLKER, 1969). Na galinha, a vagina aparenta ser relativamente curta, principalmente porque a metade cranial firmemente pregueada e intimamente ligada por tecido conjuntivo (PROUDMAN, 2004). Na codorna, um tubo muscular estreito e curvo (MORAES et al., 2007) e na perua flexuosa (RIBEIRO et al., 2003 b). Nas aves domsticas, a vagina desemboca no urodeu e est situada lateralmente abertura do ureter esquerdo (SCHWARZE , SCHRDER, 1970). A vagina serve como uma passagem do ovo, formado na glndula da casca, para a cloaca durante a oviposio, e tambm tem uma importante funo na seleo, transporte e armazenamento de espermatozides (PROUDMAN, 2004).

O tamanho da vagina em aves domsticas de 8 cm (KING , McLELLAND, 1984) a 10 cm (SCHWARZE , SCHRODER, 1970). Segundo Hoffmann e Volker (1969) e Burke (1984), mede 12 cm de comprimento. No perodo reprodutivo, a vagina da perua mede entre 5 e 7 cm (RIBEIRO et al., 2003 b) e na codorna adulta em perodo reprodutivo relatado um comprimento mdio de 1,09 cm (MORAES et al., 2007).

A camada mucosa da vagina das aves domsticas caracteriza-se pela presena de pregas curtas (BANKS, 1992) que so mais baixas e mais finas (KING , McLELLAND, 1984) formadas de pregas primrias e secundrias. (HOFFMANN , VOLKER, 1969; KING , McLELLAND, 1984). As pregas da mucosa so longitudinais ao invs de espiraladas e bem mais delgadas e mais baixas do que em qualquer outra parte do oviduto, exceto no funil do

18 infundbulo (KING, 1986). Na pata silvestre, no perodo de postura, as pregas so longitudinais e largas (EVNCIO NETO, 1997) e na galinha, as pregas luminais so altas e estreitas (BACHA , BACHA, 2003; PROUDMAN, 2004). As pregas primrias so divididas em pregas longitudinais menores, secundrias e tercirias. A codorna em perodo reprodutivo possui a mucosa pregueada esbranquiada (MORAES et al., 2007).

A mucosa da vagina nas aves domsticas revestida de clulas ciliadas e no-ciliadas, tpicas deste epitlio, e suas clulas superficiais so mais altas que as do tero. Na juno bolsavagina, a mucosa revestida por clulas epiteliais cilndricas (BANKS, 1992). Para Takata et al. (2001), em galinhas antes da puberdade, a mucosa revestida por epitlio que varia de cilndrico simples ciliado a cilndrico pseudo-estratificado ciliado, e aps a puberdade, o epitlio cilndrico pseudo-estratificado ciliado. Na pata silvestre no perodo de postura, a vagina apresenta epitlio cilndrico pseudo-estratificado ciliado com infiltrado leucocitrio na lmina prpria (EVNCIO NETO, 1997). Na codorna, em perodo reprodutivo, a vagina recoberta por epitlio cilndrico pseudo-estratificado ciliado com clulas caliciformes (MORAES et al., 2007).

A camada muscular da vagina bem desenvolvida na galinha (PROUDMAN, 2004), e na perua apresenta a parede espessa devido ao desenvolvimento da tnica muscular; porm no perodo de repouso pouco desenvolvida (RIBEIRO et al., 2003 b). Na codorna, a camada muscular tambm espessa quando comparada com os segmentos anteriores (MORAES et al., 2007) e nas aves domsticas, apresenta tnica muscular formada de fibras lisas circulares (HOFFMANN , VLKER, 1969).

Nas aves domsticas, as pregas primrias da mucosa vaginal apresentam glndulas tubulares com reduzida atividade secretora, pois esse segmento do oviduto no contribui para formao do ovo (BAKST, 1998; BACHA , BACHA, 2003). Na codorna, a regio entre o tero e a vagina dispe de glndulas tubulares simples (MORAES et al., 2007). A juno do tero com a vagina marcada por um esfncter nas aves domsticas (DYCE, 1997), e nesse local as pregas so especialmente modificadas, tornando-se menos uniformes. nessa regio que o lmen efetivamente se estreita e as pregas esto intermitentemente juntas (KING, 1986). Estas pregas especiais sustentam glndulas tubulares que so denominadas glndulas vaginais ou glndulas tero-vaginais (KING, 1986). Na regio do esfncter, as pregas tm fossulae espermtica tubular que o principal local de armazenamento de espermatozides

19 (KING , McLELLAND, 1984). As glndulas na juno bolsa-vagina so simples e tubulares, chamadas de glndulas hospedeiras de espermatozides que parecem nutrir (BANKS, 1992) e armazenar os espermatozides em codornas (MORAES et al., 2007) e aves domsticas (BANKS, 1992). Nas aves domsticas a mucosa da vagina no tem glndulas tubulares com atividade secretora (HOFFMANN , VOLKER, 1969; KING , McLELLAND, 1984; BAKST, 1998).

20 3. ARTIGO CIENTFICO

Morfologia do sistema reprodutor feminino de arara-canind Ara ararauna (Linnaeus, 1758). Morphology of female reproductive system of the blue and gold macaw Ara ararauna (Linnaeus, 1758)

MASCARENHAS, S.S.; CHALHOUB, M.; ADAMI, M. Departamento de Patologia e Clnicas Escola de Medicina Veterinria Universidade Federal da Bahia sanderlysm@bol.com.br

RESUMO: O estudo morfolgico do sistema reprodutor feminino de arara-canind (Ara ararauna), ave silvestre brasileira, visou conhecer as caractersticas macroscpicas e microscpicas dos ovrios e oviduto, estruturas componentes do sistema reprodutor das aves. Nove cadveres de araras-caninds foram descongelados, fixados em soluo de formalina a 10% e, posteriormente, dissecados e fotodocumentados. Para a anlise microscpica, fragmentos dos ovrios e do oviduto esquerdo foram encaminhados para a rotina histolgica, cortes de 5m, colorao com hematoxilina e eosina e tricrmio de Masson. Os dois ovrios e o oviduto esquerdo localizam-se na parede dorsal do celoma; a gnada e o oviduto esquerdos se desenvolvem, enquanto o ovrio direito se atrofia, no existindo vestgios do oviduto direito. O ovrio esquerdo pode apresentar forma alongada ou triangular, de colorao amarelo-claro e escurecida de preto, ou preferencialmente escurecida de preto, com a presena de pigmentos pretos. Numerosos folculos esto presentes no crtex do ovrio esquerdo em vrios estgios de desenvolvimento, e a medula ovariana apresenta reas com vasos sanguneos. O ovrio direito uma estrutura rudimentar de forma alongada e achatada, de tonalidade escurecida de preto. O oviduto esquerdo liga o ovrio cloaca e corresponde a uma estrutura tubular alongada ou sacular, que se abre no urodeu. Os quatro segmentos identificados no oviduto correspondem ao infundbulo, magno, tero e vagina. O oviduto desenvolvido apresenta saculao nas regies correspondentes ao magno e ao tero. A mucosa do oviduto apresenta pregas que se diferenciam por meio do tamanho e da forma de acordo com o segmento estudado. O epitlio do oviduto cilndrico simples alternado com reas de epitlio pseudo-estratificado cilndrico no ciliado. O padro morfolgico do sistema reprodutor feminino de arara-canind assemelha-se aquele observado em outras espcies avirias, sendo, no entanto, peculiar a caracterstica dos ovidutos saculados, ainda no descritos em nenhuma outra espcie aviria e a presena dos pigmentos pretos dos ovrios caractersticos dessa Famlia. Palavras-chave: arara, morfologia, reproduo, psitacdeos.

21 SUMMARY: The morphological study of the female reproductive system from the blue and gold macaw (Ara ararauna), a Brazilian wild bird, aims to know the macroscopic and microscopic characteristics of the ovaries and oviduct, structures from the reproductive system of birds. Nine blue and gold macaw corpses were thawed, fixed in 10% formalin buffer and then dissected and photodocumented. For the microscopic analysis, fragments of the ovaries and the left oviduct were taken to the histological routine for inclusion in paraffin with slices of 5m, and staining with hematoxilin-eosin and Massons trichrome. The ovaries and the left oviduct are placed in the dorsal wall of the celoma; the left ovary and oviduct develop themselves, while the right ovary atrophies itself, and there are not vestiges of the right oviduct. The left ovary may present an elongated or triangular form, yellowish or darkish color, or preferentially darkish, with the presence of black pigments. Numerous follicles are present in the cortex of the left ovary in several stages of development, and the ovarian medulla presents areas with blood vessels. The right ovary is a rudimental structure of elongated and flattened form of darkish shade. The left oviduct binds the ovary to the cloacae and corresponds to an elongated or sacular tubular structure that opens itself in the urodeo, with the presence of papillae. They were studied four segments of the oviduct: infundibulum, magnus, uterus and vagina. The developed oviducts present saculations on the regions corresponding to the magnum and the uterus. The mucosa of the oviduct presents folds that differentiate themselves by the size and the form according to the studied fragment. The epithelium of the oviduct is simple columnar alternated with areas of columnar pseudostratified non-ciliated epithelium. The morphological standard of the female reproductive system of the blue and gold macaw is similar to the observed in other avian species, being, however, peculiar the characteristic of the saculated oviducts, not yet described in any other avian specie, and the presence of black pigments of the ovaries characteristic of this Family.

Keywords: macaw, morphology, reproduction, psittacines.

22 3.1. Introduo

A explorao predatria da biodiversidade, implantado pelos colonizadores e que at hoje perdura, ameaa toda a avifauna brasileira (DINIZ, 2000). Das 72 espcies de psitacdeos conhecidas no Brasil (SICK, 2001), 14 esto na lista da fauna brasileira ameaada de extino (AMBIENTE BRASIL, 2006).

No Brasil so reconhecidas seis espcies da famlia Psitacidae, pois erroneamente algumas destas aves foram classificadas como araras. As verdadeiras araras brasileiras so trs Anodorhynchus: hyacinthinus (arara-azul-grande), leari (arara-azul-de-lear) e glaucus (araraazul-pequena) e trs Ara: ararauna (arara-canind), macao (arara-canga) e chloroptera (araravermelha-grande) (SICK, 2001). A arara-canind ou arara-de-barriga-amarela apresenta colorao azul na regio dorsal, frontal verde, regio ventral amarela, cauda azul e amarela (PINTO, 1978), no pescoo e na cabea com fileira de penas negras (MAGALHAES, 1992).

Considerando que pouco se sabe sobre a biologia, a etologia e principalmente sobre a reproduo em vida livre e em cativeiro das aves silvestres (DINIZ, 2000), os distrbios reprodutivos so comuns, e somados a isso, a criao, a nutrio, o ambiente e a sade do sistema reprodutor exercem papis importantes no sucesso ou na falha reprodutiva (RUPLEY, 1999).

Com a finalidade de pesquisar uma espcie caracterstica da avifauna brasileira, considerada cone dos psitacdeos, contemplando aspectos pouco estudados sobre sua biologia, este trabalho visou conhecer a morfologia do sistema reprodutor feminino de arara-canind (Ara ararauna).

23 3.2. Material e Mtodos

Foram utilizados nove cadveres congelados de araras-caninds fmeas da Ordem Psittaciforme, Gnero Ara e Espcie Ara ararauna, sem histrico de idade. Oito doados pelo Centro de Reabilitao de Animais Silvestres (CRAS), localizado em Campo Grande - MS e um doado pelo Parque Aqutico Zo - botnico Rolf, sediado em Pojuca - BA. Os procedimentos para a investigao anatmica macroscpica foram realizados no laboratrio de Anatomia dos Animais Domsticos da Escola de Medicina Veterinria da Universidade Federal da Bahia - UFBA.

Os cadveres dos animais foram descongelados e fixados em soluo de formalina a 10%, injetada no celoma e na carcaa e, em seguida, acondicionados na mesma soluo fixadora. Aps a fixao, no inferior a 48 horas, os cadveres foram dissecados com auxlio de instrumental para microcirurgia e de lupa estereoscpica (PZO - Labimex). Identificados os ovrios e o oviduto foram fotodocumentados, in situ, com cmera fotogrfica (Yashica 108), lentes macro 50 mm e 100 mm. Em seguida, o sistema reprodutor feminino foi retirado em bloco do celoma para realizao da macroscopia. A mensurao das estruturas, ovrios e oviduto, obtida com auxlio de paqumetro (OMC).

O comprimento longitudinal dos ovrios e oviduto, mensurado da extremidade cranial extremidade caudal e a medida transversal foi realizada, aproximadamente no tero mdio, das laterais da esquerda direita, desprezandose o maior e o menor dimetro, devido morfologia irregular. O oviduto foi medido a partir das extremidades cranial (infundbulo) at caudal (final da vagina prximo cloaca). A seguir, o oviduto foi submetido inciso longitudinal para observao da mucosa, e logo depois, retiradas seces, no superiores a 0,5 cm, das regies identificadas macroscopicamente como infundbulo, magno, tero e a vagina. Os fragmentos foram acondicionados em soluo de formalina a 10%, em frascos previamente identificados para realizao do processamento histolgico.

Para o estudo microscpico do sistema reprodutor feminino da arara-canind (Ara ararauna), foi realizado o processamento histolgico no Laboratrio de Histopatologia da Faculdade de Odontologia da UFBA e a leitura das lminas histolgicas no Laboratrio de Microscopia do Departamento de Patologia e Clnicas do Hospital de Medicina Veterinria da UFBA. O

24 material foi submetido aos processos de desidratao, diafanizao, incluso em parafina e seces de 5m em micrtomo (American Optical 820) que foram fixados nas lminas histolgicas e corados em hematoxilina e eosina (H. E) e tricrmio de Masson (EasyPath) do distribuidor Erviegas Instrumental Cirrgico Ltda. Aps a montagem, as lminas foram lidas e fotomicrografadas, com auxlio de microscpio de luz e de fotomicroscpio estes da marca Olympus BX 41, em ambos foram usados aumentos (4x, 10x, 20x e 40x). Os termos adotados foram baseados no INTERNATIONAL COMMITTEE ON VETERINARY HISTOLOGICAL NOMENCLATURE e no HANDBOOK OF AVIAN ANATOMY: NOMINA ANATOMICA AVIUM.

25 3.3 Resultados

3.3.1. Macroscpico

Os ovrios direito e esquerdo e o oviduto esquerdo de arara-canind (Ara ararauna) localizamse na parede dorsal do celoma. Os ovrios se encontram no plano mediano caudal aos pulmes e cranial aos rins direito e esquerdo. O oviduto esquerdo localiza-se na superfcie ventral do rim esquerdo. O ovrio e o oviduto esquerdos apresentam-se desenvolvidos, enquanto o ovrio direito rudimentar (Figs. 1, 2, 3, 4, 5, 6).

O ovrio esquerdo caracteriza-se por apresentar forma alongada em seis e triangular em trs das araras estudadas. A superfcie ventral contm protuberncias arredondadas que correspondem aos folculos de diferentes tamanhos (Figs. 1, 2), e em um exemplar, a superfcie apresenta-se lisa com protuberncias arredondadas em algumas reas (Fig. 4). A colorao dos ovrios variada, com tonalidade amarelo-claro e escurecida de preto ou preferencialmente escurecido de preto, ambas pigmentadas de preto (Figs. 1, 2, 3, 4, 5, 6). Em sete exemplares, o ovrio esquerdo apresenta-se ligado veia cava caudal e veia ilaca comum esquerda; em um exemplar, aderido superfcie ventral da veia cava caudal e em um outro exemplar, fixado veia cava caudal, veia ilaca comum esquerda e aorta descendente (Figs. 2, 3, 4, 5, 6).

O ovrio direito rudimentar apresenta a forma alongada e superfcie ventral lisa. Em um exemplar, identificou-se um ovrio de forma oval com uma protuberncia de colorao amarelo-claro em sua superfcie. A maioria dos ovrios observados apresenta tonalidade escurecida de preto e alguns com reas que se alternam entre claras e escuras, com presena ou no de pigmento preto. Essa gnada encontra-se ligada veia cava caudal, e em um exemplar, est em sintopia com as veias cava caudal e ilaca comum direita no plo cranial do rim direito. (Figs. 1, 2, 3, 4, 5, 6).

O oviduto esquerdo localiza-se na superfcie ventral do respectivo rim e liga o ovrio cloaca. Seis araras apresentam o oviduto com forma tubular e alongada, e em outras trs, observa-se o oviduto desenvolvido, com a presena de saculaes correspondentes ao magno e tero. Na mucosa ao longo do oviduto so observadas pregas longitudinais (Figs. 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8).

26 A poro cranial do infundbulo encontra-se aderida superfcie ovariana, destacando-se por apresentar aspecto laminar em duas araras (Figs. 2, 5). O oviduto liga-se parede dorsal do celoma por meio do ligamento dorsal do oviduto e ventralmente segue livremente sob a superfcie ventral do rim esquerdo, desembocando no urodeu, lateralmente abertura do ureter. No orifcio da desembocadura do oviduto observa-se, em alguns animais, a presena de papilas que variam em nmero (Figs. 8, 9, 10).

O ovrio o referencial anatmico que permite a localizao da poro inicial do oviduto, o infundbulo. Em seqncia, so encontrados os demais segmentos: magno, tero e vagina. No possvel identificar o istmo nos ovidutos estudados. Nas aves que apresentam o oviduto desenvolvido, as regies identificadas tambm equivalem ao infundbulo, magno, tero e vagina e as saculaes caracterizam as regies do magno e do tero. A vagina apresenta-se como uma estrutura tubular e rgida.

Vestgios do oviduto direito no foram encontrados nas araras estudadas, porm, algumas aves apresentam um orifcio localizado lateralmente desembocadura do ureter, com presena de papilas, semelhantes s encontradas no oviduto esquerdo de algumas araras.

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Figura 1 Vista ventral de ovrios esquerdo e direito de arara-canind (Ara ararauna) in situ. A Ovrio esquerdo (OE); folculo ovariano (cabea de seta); veia cava caudal (). Barra = 0,2 cm. B Ovrio esquerdo (OE); ovrio direito (OD); folculo ovariano (). Barra = 0,1 cm.

28

Figura 2 Vista ventral de oviduto esquerdo e ovrios de arara-canind (Ara ararauna) in situ. A Ovrio esquerdo (seta branca); ovrio direito (cabea de seta); veia cava caudal (crculo); rim (RE); oviduto esquerdo (seta); ureter (asterisco). Barra = 0,6 cm. B Infundbulo do oviduto esquerdo (); ovrio esquerdo (OE); folculo ovariano (). Barra = 0,2 cm.

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Figura 3 Vista ventral de oviduto esquerdo e ovrios de arara-canind (Ara ararauna) situ. A Ovrio esquerdo (); veia cava caudal (crculo); aorta descendente (); rim direito (RD); ovrio direito (cabea de seta); oviduto esquerdo (); ureter (seta branca). Barra = 0,5 cm. B Ovrio esquerdo (OE); ovrio direito (OD); veia cava caudal (crculo); aorta descendente (); rim direito (R D). Barra = 0,2 cm.

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Figura 4 Vista ventral de oviduto esquerdo e ovrios de arara-canind (Ara ararauna) in situ. A Ovrio esquerdo (OE); ovrio direito (); veia cava caudal (); rim direito(RD); oviduto esquerdo (); ureter (); pulmo (tringulo). Barra = 0,6 cm. B Ovrio esquerdo (OE); ovrio direito (); rim direito (R D); oviduto esquerdo (). Barra = 0,4 cm.

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Figura 5 Vista ventral de oviduto esquerdo e ovrios de arara-canind (Ara ararauna) in situ. A Ovrio esquerdo (OE); ovrio direito (); veia cava caudal (crculo); rim direito (RD); oviduto esquerdo (); ureter (). Barra = 0,5 cm. B Oviduto esquerdo (); ovrio esquerdo (OE); ovrio direito (); saculao de oviduto esquerdo (). Barra = 0,6 cm.

32

Figura 6 Vista ventral de oviduto esquerdo e ovrios de arara-canind (Ara ararauna) in situ. A - Ovrio esquerdo (OE); ovrio direito (); rim esquerdo (RE); oviduto esquerdo (); ureter (); pulmo (tringulo). Barra = 0,6 cm. B Ovrio esquerdo (OE); oviduto esquerdo (); rim direito (RD). Barra = 0,5 cm.

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Figuras 7 Vista ventral de oviduto esquerdo de arara-canind (Ara ararauna) in situ. A e B saculaes de oviduto esquerdo (). Barra = 0,1 cm.

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Figura 8 Vista ventral da cloaca de arara-canind (Ara ararauna) in situ. Cloaca (C); urodeu (U); stio do oviduto esquerdo, circundado pelas papilas (crculo); stio do ureter (). Barra = 0,2 cm.

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Figura 9 Vista ventral de oviduto esquerdo e ovrios de arara-canind (Ara ararauna) in situ. A Ovrio esquerdo (OE); oviduto esquerdo (). Barra = 0,5 cm. B Ovrio direito (seta); oviduto esquerdo (). Barra = 0,8 cm. C ovrio esquerdo (OE); oviduto esquerdo (). Barra = 0,4 cm.

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Figura 10 Vista ventral de oviduto esquerdo de arara-canind (Ara ararauna) in situ. A Oviduto esquerdo (); ureter direito (). Barra = 0,4 cm. B Oviduto esquerdo (); ligamento dorsal do oviduto esquerdo (u). Barra = 0,5 cm.

37 3.3.2. Morfomtrico

A mensurao das gnadas esquerdas de ararascaninds, varia entre 1,5 a 2,1 cm de comprimento e 0,3 a 0,8 cm de largura, observando-se mdias de 1,6 cm de comprimento e 0,5 cm de largura . A maior estrutura apresenta 2,1 cm de comprimento e 0,4 cm largura, e a menor 1,2 cm e 0,6 cm respectivamente. No observada nenhuma diferena significativa em relao ao comprimento e a largura quando comparado os ovrios esquerdos, mesmo quando diferem no forma, alongado e triangular (Tab. 1).

A gnada direita rudimentar apresenta o formato alongado, tamanhos variados entre 0,6 a 1,2 cm de comprimento e 0,1 a 0,3 cm de largura, e mdias de 0,8 cm de comprimento e 0,1 cm de largura (Tab. 1).

Tabela 1. Medidas de comprimento (C) e largura (L) em centmetros dos ovrios de araracanind (Ara ararauna).

Ovrio esquerdo Ovrio direito C L C L 1,5 0,7 0,6 0,1 1 2 1,5 0,8 0,9 0,1 3 1,7 0,6 0,8 0,2 4 1,7 0,5 5 1,2 0,6 0,5 0,3 6 1,6 0,3 1,2 0,1 7 2,1 0,4 0,9 0,1 8 1,8 0,4 0,9 0,1 9 1,5 0,7 0,5 0,1 Maximo 2,1 0,8 1,2 0,3 Mnimo 1,2 0,3 0,5 0,1 Mdia 1,6222 0,5556 0,7875 0,1375 D.P. 0,24889 0,16667 0,24165 0,07440 Ovrio esquerdo com a forma alongado Ovrio esquerdo com a forma triangular D.P = Desvio padro

Arara

O tamanho do oviduto esquerdo de arara-canind varia entre 5,3 e 7,8 cm de comprimento e 0,1 e 0,8 cm de largura, verificando-se mdias de 6,9 cm de comprimento e 0,4 cm de largura. O maior oviduto esquerdo apresenta 7,8 cm e 0,3 cm de largura, e o menor 5,3 cm e 0,3 respectivamente. No observada nenhuma diferena significativa em relao ao

38 comprimento e a largura, quando comparados os ovidutos esquerdos, mesmo quando diferem na forma, alongado ou sacular (Tab. 2).

Tabela 2. Medidas de comprimento (C) e largura (L) em centmetros dos ovidutos esquerdos de arara-canind (Ara ararauna).

Oviduto esquerdo C L 1* 7,8 0,3 2* 7,5 0,3 3** 6,4 0,8 4* 6,8 0,3 5* 6* 8,2 0,1 7* 7,7 0,2 8** 5,3 0,5 9** 0,4 5,2 Maximo 8,2 0,8 Mnimo 5,2 0,1 Mdia 6,8625 0,3625 D.P. 1,14635 0,21339 * Oviduto esquerdo com a forma alongada ** Oviduto esquerdo com a forma saculada D.P = Desvio padro

Arara

3.3.3. Microscpico

No ovrio esquerdo observam-se folculos de diferentes dimenses e estgios de desenvolvimento que caracterizam o crtex e ocupam a maior poro do ovrio. A medula pode ser identificada pela presena de vasos sanguneos, disseminados em pequenas regies do ovrio. Em oito exemplares, so visualizados pigmentos pretos distribudos em reas com presena de folculos ou no (Fig. 11).

O ovrio direito rudimentar apresenta reas lisas ou com folculos em estgios iniciais de desenvolvimento. Em alguns exemplares, pigmentos pretos esto tambm distribudos em sua superfcie, com presena de folculos ou no. Um nico folculo de maior dimenso observado e no apresenta pigmento preto na superfcie ovariana. (Fig. 12).

39 Quatro regies foram identificadas no oviduto esquerdo: infundbulo, magno, tero e vagina. A mucosa desses segmentos caracteriza-se por apresentar pregas longitudinais que se diferenciam por meio do tamanho e da forma de acordo com a regio analisada. O epitlio de revestimento da mucosa apresenta clulas cilndricas simples alternadas com reas de clulas cilndricas pseudo-estratificadas, ambas ciliadas e no ciliadas (Figs. 13, 14, 15, 16).

A mucosa do infundbulo apresenta pregas longitudinais baixas, constitudas de fibras colgenas dispostas frouxamente com glndulas tubulares e vasos sanguneos, revestidas por um epitlio com clulas cilndricas simples alternadas com reas de clulas cilndricas pseudoestratificadas, ambas ciliadas e no ciliadas (Fig. 13).

O magno apresenta pregas longitudinais de forma arredondada, de aspecto uniforme em relao altura e largura. Na maioria das aves estudadas, nos ovidutos que no apresentam as saculaes, a mucosa pregueada apresenta invaginaes profundas semelhantes letra Y, mas nos que se apresentam saculados, esses sulcos so menos pronunciados e menos uniformes. A mucosa apresenta tecido conjuntivo e epitlio com clulas do tipo cilndricas simples alternadas com clulas cilndricas pseudo-estratificadas, ambas ciliadas e no ciliadas. (Fig. 14).

O tero, regio que antecede a vagina, dispe de pregas longitudinais de forma irregular. Em aves que no tm o oviduto saculado, as pregas apresentam tamanho reduzido semelhantes s observadas no magno, mas no uniformes. Nos ovidutos saculados observam-se pregas altas, delgadas, com pices pontiagudos, revestidas com clulas cilndricas simples alternadas com clulas cilndricas pseudo-estratificadas, ambas ciliadas e no ciliadas. A camada muscular apresenta espessura desenvolvida com fibras circulares e longitudinais e so encontrados ndulos linfticos (Fig. 15).

As pregas longitudinais da tnica mucosa da vagina caracterizam-se por serem delgadas e mais longas em relao s demais regies do oviduto, quando saculado, e com acentuada quantidade de glndulas tubulares. As pregas so revestidas com clulas cilndricas simples alternadas com clulas cilndricas pseudo-estratificadas, ambas ciliadas e no ciliadas. A tnica muscular mais desenvolvida em relao aos demais segmentos do oviduto, principalmente em oviduto saculado, e observam-se ndulos linfticos (Fig. 16).

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Figura 11 A C Fotomicrografia de seco longitudinal do ovrio esquerdo de arara-canind (Ara ararauna). A Folculos ovarianos (); epitlio ovariano (). H.E.Barra = 7,7 m. B Pigmentos pretos (); medula ovariana ( ); crtex ovariano (). H.E. Barra = 38 m. C Folculos ovarianos (); medula ovariana ( ). H.E. Barra = 15,6 m.

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Figura 12 A B Fotomicrografia de seco longitudinal do ovrio direito de arara-canind (Ara ararauna). A Folculo ovariano (1). H.E. Barra = 38 m. B Folculo ovariano (); pigmentos pretos (). H.E. Barra = 3,8 m.

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Figura 13 A B Fotomicrografia de seco longitudinal de infundbulo de oviduto esquerdo. A Pregas (); vasos sanguneos (). H.E. Barra = 15, 6 m. B Fibras colgenas (azul); glndula tubular (). Tricrmio de Masson. Barra = 3, 8 m.

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Figura 14 A C Fotomicrografia de seco de magno do oviduto esquerdo de arara-canind (Ara ararauna). A Seco transversal de magno de oviduto sem saculaes: pregas (); invaginaes da mucosa (). H.E. Barra = 15,6 m. B Seco longitudinal de magno de oviduto com saculaes: pregas (); saculao (]). H.E. Barra = 38 m. C Seco transversal de magno de oviduto sem saculaes: pregas (), com fibras colgenas (azul) na tnica mucosa; epitlio da tnica mucosa (); invaginaes entre as pregas em forma de y (). Tricrmio de Masson. Barra = 3,8 m.

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Figura 15 A D Fotomicrografia de seco transversal de tero do oviduto esquerdo de arara-canind (Ara ararauna). A Prega ( ) de oviduto saculado; ndulos linfticos (); tnica muscular (); vasos sanguneos (). H.E. Barra = 15,6 m. B Pregas () em oviduto saculado. H.E. Barra = 38 m. C Detalhe de prega de oviduto saculado, com fibras musculares (vermelho) e fibras colgenas (azul) entremeadas. Tricrmio de Masson. Barra = 3,8 m. D Pregas () de oviduto sem saculao. H.E. Barra = 38 m.

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Figura 16 A C Fotomicrografia de seco transversal de vagina do oviduto esquerdo de arara-canind (Ara ararauna). A Pregas () de oviduto saculado; camada muscular (1) Tricrmio de Masson. Barra = 38 m. B Pregas () de oviduto sem saculao. H.E. Barra = 15,6 m. C Prega de oviduto saculado com glndulas tubulares () e fibras colgenas (azul) na mucosa. Tricrmio de Masson. Barra = 3,8 .

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3.3.3 Discusso As estruturas componentes do sistema reprodutor feminino de arara-canind, localizadas esquerda, apresentam-se desenvolvidas, o que no ocorre com as do antmero oposto, como observado em araras (TAYLOR, 1989), aves domsticas (McLEOD et al., 1964; BENEZ, 1998), galinhas (BACHA , BACHA, 2003), rolinha (RIBEIRO et al., 1991), pombas (PROCTOR , LYNCH, 1993), codornas da espcie Coturnix coturnix variedade japonica (MADRID , FIGUEROA, 2002) e da espcie Nothura maculosa (MORAES et al., 2007), pata silvestre (EVNCIO NETO et al., 1997) e a perua (RIBEIRO et al., 2003 a).

Por falta de informaes sobre a idade dos animais estudados, no possvel correlacionar idade, forma ovariana e maturidade sexual. Segundo Taylor (1989), a morfologia do ovrio das araras pode diferir de acordo com a idade. Nas aves imaturas, o ovrio tem forma triangular, achatada e com superfcie tenuemente granular, como em algumas cacatuas, araras, ararinhas (RUPLEY, 1999) e galinha domstica (KING, 1986). Em pssaros jovens, na fase de imaturidade sexual, o ovrio achatado em forma de um L invertido (JOYNER, 1994). Durante a atividade sexual, o ovrio de aspecto irregular, semelhante a um cacho de uva, com numerosos folculos arredondados e de tamanhos variados em galinhas domsticas (KING, 1986), cacatuas, araras, ararinhas (RUPLEY, 1999) e em rolinhas (RIBEIRO et al., 1991). Aps o trmino da fase de atividade sexual, o ovrio da galinha domstica retorna ao tamanho reduzido e forma da fase de repouso, achatada e alongada (KING, 1986).

A gnada esquerda de arara-canind apresenta-se de forma alongada ou triangular, mas em seis das nove aves estudadas, esta estrutura apresenta-se alongada, de aspecto irregular, achatada e com pequenas protuberncias arredondadas. Em um desses seis exemplares, reas lisas alternam-se com projees arredondadas. Essas observaes, contrariam assim, a forma descrita por Taylor (1989) em araras (A. chloroptera, A. Ararauna, A. macao e A. militaris) que apresentam os ovrios em forma de vrgula e achatados dorsoventralmente.

O ovrio esquerdo das araras-caninds encontra-se aderido s veias cava caudal e ilaca comum esquerda em sete das araras estudadas. Com exceo de dois exemplares, um em que o ovrio esquerdo encontra-se ligado veia cava caudal, veia ilaca comum esquerda e aorta descendente, e outro que se observa fixado veia cava caudal. Esse resultado evidencia

47 possveis variaes topogrficas do ovrio entre as araras. O ovrio esquerdo encontra-se fixado veia cava caudal em aves domsticas (BURKE, 1984), e na perua est aderido ventralmente artria aorta e veia cava caudal (RIBEIRO et al., 2003 a).

A colorao do ovrio esquerdo de arara-canind varia de amarelo-claro a escurecida de preto preferencialmente escurecida de preto, com pigmentos pretos distribudos em reas com presena de folculos ou no. Esse dado coincide parcialmente com as observaes de Taylor (1989), em que o pigmento observado em mais de 80% das araras-canind (Ara ararauna), caracterizando os ovrios como melansticos, e com as informaes de Raso e Werther (2004) e Joyner (1994) , que tambm identificaram gnadas pigmentadas em fmeas de arara-canind (Ara ararauna). Entretanto, no possvel afirmar se o pigmento preto encontrado na pesquisa trata-se da melanina descrita por Taylor, no sendo descrito na literatura possvel influncia deste pigmento ovariano no processo reprodutivo das aves.

Conforme descrito por Rupley (1999), em algumas cacatuas, araras e ararinhas o ovrio pode apresentar colorao branca, amarela ou pigmentada de preto. Raso e Werther (2004) tambm identificaram gnadas pigmentadas em fmeas de cacatua branca, arara nobre, anac e prncipe negro, todas da Ordem Psittaciforme.

Quando a colorao do ovrio correlacionada com atividade sexual em outra espcie aviria, possvel observar que antes da maturidade sexual, da metade da incubao at a ecloso, o ovrio esquerdo da galinha domstica tem colorao cor-de-rosa com amarelo-claro (KING, 1986). Segundo Nickel et al. (1977), as aves domsticas apresentam o ovrio brancoamarelado pouco antes da sada do ovo.

As medidas das gnadas esquerdas das araras-caninds variam de 1,5 a 2,1 cm de comprimento e de 0,3 a 0,8 cm de largura. No observada nenhuma diferena significativa em relao ao comprimento e a largura do ovrio esquerdo quando comparadas s formas alongada e triangular. Por ausncia de registros cerca da idade, e consequentemente do perodo de atividade sexual das araras estudadas, e pela escassez de informaes bibliogrficas sobre as caractersticas do ovrio destas aves nas fases do ciclo reprodutivo, correlaes entre o tamanho da gnada, a idade e o perodo de atividade sexual nas espcies estudadas no podem ser realizadas.

48 De acordo com King (1986) existe uma variao no tamanho do ovrio da galinha relacionado com o perodo de atividade sexual. Essa estrutura varia de 3,5 a 7,0 mm de comprimento e 1,5 mm de largura antes da maturidade sexual, e quando inteiramente ativo, durante a atividade sexual, de forma muito varivel, o que dificulta sua mensurao, mas pode se estender 5,0 cm ou mais, tanto craniocaudalmente como transversalmente. Durante a fase de repouso, perodo de muda, mede aproximadamente 3,0 cm em seu comprimento craniocaudal e 2,0 cm transversalmente. As observaes realizadas na galinha sugerem que a alterao de tamanho da gnada ocorra tambm em araras no perodo reprodutivo.

O ovrio direito rudimentar das araras-caninds apresenta forma alongada, tamanhos variados e superfcie ventral lisa macroscopicamente. Segundo Taylor (1989), nas araras (A. chloroptera, A. Ararauna, A. macao e A. militaris) os vestgios do tecido ovariano direito raramente foram apreciados em aves com mais de vinte semanas de idade. Por volta de vinte e cinco semanas, o ovrio direito tem uma aparncia nitidamente granular, com os sulcos quase obliterados pelo desenvolvimento dos ovcitos primrios. De acordo com King (1986), nas aves domsticas, a gnada direita persiste na vida adulta como um filamento rudimentar e enrugado.

Em oito das nove araras estudadas, o ovrio direito encontra-se ligado veia cava caudal. Entretanto, no h um referencial que permita confrontar as observaes cerca da fixao dos ovrios, pois no foram encontradas na literatura pesquisada informaes sobre a fixao dessas estruturas em araras. Observa-se, porm, que existem variaes quanto insero, pois em um exemplar estudado, este ovrio est em sintopia com as veias cava caudal e ilaca comum direita. Este resultado coincide com as informaes de King (1986), onde a gnada direita da galinha domstica que se encontra aderida superfcie ventral da veia cava caudal. A maioria desses ovrios, em araras-caninds, apresenta colorao escurecida e alguns deles apresentam reas que alternam entre claras e escuras. Em um ovrio de forma oval, observa-se uma protuberncia de tonalidade amarelada que sugere a presena de um folculo.

O oviduto esquerdo das araras-caninds tem a forma de um tubo, alongado ou sacular, que se localiza na superfcie ventral do respectivo rim e liga o ovrio cloaca. Em trs exemplares estudados, observa-se o oviduto desenvolvido, com a presena de saculaes localizadas nas regies correspondentes ao magno e ao tero. Embora as referncias consultadas no mencionem a existncia de saculaes em nenhuma das espcies citadas no presente trabalho,

49 o desenvolvimento do oviduto associado s saculaes sugere que as araras estudadas estejam iniciando ou encerrando a atividade sexual, pois o oviduto do restante das araras apresenta-se como um tubo fino e alongado.

Ao comparar a atividade reprodutiva com o aspecto do oviduto, pode-se verificar que na maioria das espcies avirias, durante a inatividade reprodutiva, o oviduto apresenta-se bastante fino, contudo torna-se alongado, largo e retorcido durante uma postura ativa de ovos (RUPLEY, 1999). Na galinha, descrito como um tubo tortuoso (McLEOD et al., 1964; SCHWARZE , SCHRODER, 1970) ou como um rgo oco, tubular e muscular (HOFFMANN , VOLKER, 1969). Na perua, o oviduto um tubo longo e flexuoso, porm, no perodo de no postura, frequentemente atrofiado (RIBEIRO et al., 2003 b).

O tamanho do oviduto esquerdo de arara-canind (Ara ararauna) varia de 5,3 a 7,8 cm de comprimento e de 0,1 a 0,8 cm de largura. No observada nenhuma diferena significativa em relao ao comprimento e a largura do oviduto esquerdo quando comparadas as formas alongada e sacular. Comparando com os dados mensurados de outras aves, constata-se que houve diferena acentuada nesses comprimentos. O oviduto em galinha domstica mede aproximadamente 60 cm de comprimento, quando totalmente funcional (KOCH, 1973; DYCE, 1997), e 65 cm (KING , MCLELLAND, 1984), mas pode ser esticado at um comprimento de 60 a 80 cm (DUKES, 1984). Em uma galinha de postura o comprimento do oviduto de 80 a 85 cm e na perua de 90 a 95 cm (BAKST, 1998).

Nos exemplares que apresentam o oviduto na forma tubular alongada e sacular, os referenciais anatmicos que permitem a identificao das regies deste, correspondem proximidade do ovrio com a poro inicial do oviduto, caracterizando o infundbulo; em seqncia, a presena do magno e o tero, identificado por se localizar anterior vagina, que corresponde regio final do oviduto, e o istmo, no possvel ser identificado nos ovidutos estudados. Nas aves que apresentam o oviduto desenvolvido, as regies identificadas tambm equivalem ao infundbulo, magno, tero e vagina e as saculaes caracterizam as regies de magno e tero. Enquanto que em pombas essa distino histolgica e funcional e a diviso exata entre as partes no visvel macroscopicamente (PROCTOR , LYNCH, 1993). Segundo Burke (1984), fcil identificar em galinha, cada uma das regies do oviduto pelos aspectos macroscpicos e microscpicos, pois cada uma delas tem funes especficas.

50 A poro cranial do infundbulo encontrase aderida superfcie ovariana, que destaca-se por apresentar aspecto laminar em duas araras, porm a literatura descreve que o funil se abre imediatamente caudal ao ovrio (KING, 1986), formando uma bolsa ovariana (KING , McLELLAND, 1984). O funil no possui insero direta com o ovrio em codornas adultas em fase reprodutiva (MORAES et al., 2007). O infundbulo engloba o folculo antes da ovulao e permanece em torno dele no momento em que o vulo liberado (BURKE, 1984). Esse segmento anterior do oviduto local de fertilizao e tem como funo captar o ocito ovulado (PROUDMAN, 2004).

Nas araras-canind, de acordo com as observaes, foram identificados que os segmentos do oviduto apresentam pregas macroscpicas, que se diferenciam por meio do tamanho e da forma de acordo com a regio, quando analisadas microscopicamente. Nas galinhas domsticas, nas fases anteriores e posteriores puberdade (TAKATA et al., 2001), e nas submetidas muda (TAKATA et al., 2003), a mucosa do oviduto forma projees visveis macroscopicamente, que evaginam na luz do rgo e variam de tamanho e de forma de acordo com a regio. Na perua, a mucosa geralmente pregueada na fase reprodutiva (RIBEIRO et al., 2003 b). No perodo de postura da pata silvestre, a mucosa do oviduto apresenta pregas longitudinais, pregas pequenas nas fmbrias e altas nas outras regies. No perodo de no postura, as pregas longitudinais da mucosa do oviduto apresentamse pouco desenvolvidas (EVNCIO NETO, 1997).

O epitlio da mucosa do oviduto, das araras, apresenta clulas cilndricas simples alternadas com reas de clulas cilndricas pseudo-estratificadas, ambas com clulas ciliadas e no ciliadas. Na galinha dangola e na galinha da raa White leghorn, a mucosa do oviduto constituda de um epitlio pseudo-estratificado com clulas ciliadas (YOSHIMURA , OGAWA, 1998). Nas galinhas domsticas, nas fases de imaturidade e de maturidade sexual (TAKATA et al., 2001), e nas submetidas muda (TAKATA et al., 2003), o epitlio varia de cbico ou cilndrico simples a pseudo-estratificado com presena de clios em algumas regies. Na pata silvestre (EVNCIO NETO, 1997) e na perua (RIBEIRO et al., 2003 b), a mucosa revestida de epitlio cilndrico simples ciliado, no perodo de postura.

Na galinha dangola e na galinha da raa White leghorn, a mucosa do oviduto, na lmina prpria do magno, do istmo e tero encontram-se glndulas tubulares (YOSHIMURA , OGAWA, 1998). Nas araras-caninds pesquisadas constata-se a presena de glndulas

51 tubulares no infundbulo e na vagina. No foram localizadas glndulas no magno e no tero dos ovidutos alongados e saculados. A ausncia de glndulas nas regies do magno e do tero pode ter sido causada pelo congelamento dessas aves anterior ao acondicionamento em soluo de formalina a 10%.

A aparncia macroscpica do oviduto da galinha sugere que os segmentos individuais deste rgo realizam diferentes funes, mas necessrio fazer o estudo histolgico da mucosa nas diferentes regies para obter um entendimento dos processos que nele ocorrem (NICKEL et al., 1977). Em galinhas de postura, cada poro do oviduto apresenta uma distino morfolgica e funcional (BAKST, 1998), enquanto nas pombas essa diferena histolgica e funcional, e a diviso exata entre as partes no visvel macroscopicamente (PROCTOR , LYNCH, 1993).

Segundo Burke (1984), fcil identificar na galinha cada uma das regies do oviduto pelos aspectos macroscpicos e microscpicos, pois cada uma delas tem funes especficas. Nas araras, macroscopicamente, no possvel localizar a regio denominada como istmo, nos ovidutos tubular alongado e sacular; dessa forma no foi possvel colher fragmentos necessrio para realizao do processamento histolgico. Na galinha domstica, o istmo a poro mais curta (PROUDMAN, 2004) e a mais fina do oviduto que se encontra caudal ao magno (DYCE, 1997). Na codorna, em perodo reprodutivo, o istmo curto e o seu limite com o magno determinado por uma faixa de tecido de aproximadamente 1 mm formando uma zona translcida (MORAES et al., 2007). Nas galinhas poedeiras comerciais o istmo apresenta luz estreita e dimetro reduzido (ARAUJO et al., 2007).

O oviduto divide-se em cinco regies: infundbulo, magno, istmo, tero (glndula da casca) e vagina, nas aves domsticas (KING , McLELLAND, 1984; BURKE, 1984 KING, 1986; MORENG e AVENS, 1990; BANKS, 1992; KING, 1993; RUPLEY, 1999; BACHA , BACHA, 2003), na perua (RIBEIRO et al., 2003 b), e na codorna (MORAES et al., 2007). Tambm so descritas seis regies distintas: fimbrias, infundbulo, magno, istmo, tero e vagina que so descritas no oviduto de galinha domstica antes e aps a puberdade (Takata et al., 2001) e quando submetidas muda (Takata et al., 2003), e em pata silvestre (EVNCIO NETO, 1997). Nas araras, no possvel determinar o nmero de regies que constitui o oviduto, pois foram estudadas apenas quatro regies: infundbulo, magno, tero e vagina.

52 O infundbulo engloba o folculo antes da ovulao e permanece em torno dele no momento em que o vulo liberado (BURKE, 1984), nesse segmento do oviduto, o ocito ovulado captado e fertilizado (PROUDMAN, 2004). A camada mucosa do infundbulo das aves domsticas altamente pregueada e bem vascularizada caudalmente, e cranialmente as pregas da mucosa so baixas (BANKS, 1992), a mucosa possuem poucas pregas, e estas so constitudas de fibras musculares lisas escassas, mas que no perodo de maturidade sexual aumentam paulatinamente a altura e o nmero de pregas (HOFFMANN , VOLKER, 1969). No estudo observou-se que a mucosa do infundbulo apresenta pregas baixas, constitudas de fibras colgenas dispostas frouxamente com glndulas tubulares e vasos sanguneos.

Nas aves domsticas o epitlio de revestimento do infundbulo cilndrico pseudoestratificado, a quantidade de clulas ciliadas diminui caudalmente (BANKS, 1992). Nas galinhas domsticas a mucosa do infundbulo revestida de um epitlio simples que varia do cbico a cilndrico com presena de clios (TAKATA et al., 2001). Na codorna o infundbulo revestido de um epitlio pseudo-estratificado cilndrico ciliado (MORAES et al., 2007). Nas araras o infundbulo apresenta epitlio com clulas cilndricas simples alternadas com reas de clulas cilndricas pseudo-estratificado, ambas ciliadas e no ciliadas.

Na juno entre o infundbulo e o magno, os sulcos epiteliais da camada mucosa so substitudos por glndulas tubulares (BANKS, 1992). Confirmando a presena de glndulas tubulares encontradas nos infundbulos das araras-caninds estudadas.

Nas aves domsticas o magno o principal segmento do oviduto (SCHWARZE , SCHRODER, 1970), as pregas da mucosa podem apresentar ramificaes e por isso se chamam de primeira, segunda e terceira ordem (HOFFMANN , VOLKER, 1969). Na codorna de postura as pregas tambm so mais altas e mais espessas do que as do istmo (MORAES et al., 2007). Nas avestruzes imaturas e com inatividade ovariana, as pregas so orientadas longitudinalmente. Entretanto, quando o ovrio se apresenta ativo, estas pregas so convolutas (MADEKUROZWA, 2005). Nas aves pesquisadas foram observadas presena de pregas na mucosa do magno. Nos ovidutos saculados e alongados encontrou-se pregas orientadas longitudinalmente, estas de acordo com o tipo de oviduto apresentou diferena na forma e no tamanho das pregas.

53 O magno apresenta pregas de formato arredondado, de aspecto uniforme em relao altura e largura das pregas. Na maioria das aves estudadas nos ovidutos que no apresentam as saculaes, a mucosa pregueada apresenta invaginaes profundas semelhana da letra Y, mas nos ovidutos que se apresentam saculados esses sulcos so menos pronunciados e a uniformidade das pregas observada nos ovidutos sem saculaes no to caracterstica quanto nos quais apresentam as saculaes. Na literatura morfolgica reprodutiva das aves consulta, no houve qualquer referncia sobre a forma das pregas nas diferentes fases de atividade sexual.

Nas aves domsticas o epitlio da mucosa do magno apresenta clulas cilndricas ciliadas (HOFFMANN , VLKER, 1969). Entretanto, essa mucosa tambm descrita como epitlio de clulas cilndricas ciliadas e no-ciliadas (BANKS, 1992). Segundo Takata et al. (2001), a galinha domstica no perodo de imaturidade sexual apresenta a mucosa revestida por um epitlio cilndrico simples ciliado, e na fase de maturidade sexual o epitlio de revestimento varia de simples cbico pseudo-estratificado cilndrico com clios. O magno em codorna no perodo reprodutivo revestido por epitlio pseudo-estratificado cilndrico ciliado (MORAES et al., 2007). Nas avestruzes, quando o ovrio se apresenta ativo, estas pregas tm clulas ciliadas e no ciliadas, com predominncia de clulas no ciliadas (MADEKUROZWA, 2005). A mucosa do magno de arara-canind apresenta epitlio com clulas cilndricas simples alternadas com reas de clulas cilndricas pseudo-estratificado, ambas ciliadas e no ciliadas.

As clulas glandulares (PROCTOR , LYNCH, 1993) e as glndulas tubulares (BACHA , BACHA, 2003) da parede do magno produzem o albmen (PROCTOR , LYNCH, 1993; BACHA , BACHA, 2003). A mucosa tem grande quantidade de glndulas tubulares que se abrem na sua superfcie do magno na galinha domstica (BURKE, 1984; RIBEIRO et al., 2003 b; TAKATA et al., 2001), na codorna (MORAES et al., 2007) e na perua (RIBEIRO et al., 2003 b) (HOFFMANN , VLKER, 1969). Em todos os ovidutos analisados no estudo das araras, no foram encontradas presena de glndulas no magno. De acordo com a literatura, so observadas nas espcies avirias, normalmente, em todos os perodos de atividade sexual, porm no foi confirmado nesse estudo. Segundo McLelland (1991), no oviduto da galinha com maturidade sexual h dois tipos de glndulas: as unicelulares no epitlio e as multicelulares encontradas nas pregas da mucosa. Entretanto, por causa da atividade sexual nos pssaros, o citoplasma das clulas est cheio de secrees isto dificulta a identificao do lmen das glndulas.

54 O tero, regio que antecede a vagina, dispe de pregas longitudinais de forma irregular. Em aves que no tm o oviduto saculado, as pregas apresentam tamanho reduzido semelhantes s observadas no magno, mas no uniformes. Nos ovidutos saculados observam-se pregas altas, delgadas, com pices pontiagudos. As pregas da mucosa do tero da galinha so irregulares, interceptadas por muitos sulcos transversais e oblquos, estando assim subdividido em numerosas lamelas altas, semelhantes s folhas (KING, 1986). Burke (1984), na galinha apresenta pregas mucosas longas e estreitas, (KING , McLELLAND, 1984). Na pata silvestre no perodo de postura as pregas so longitudinais e delgadas (EVNCIO NETO, 1997). Hoffmann e Volker (1969) descrevem nas aves domsticas presena de pregas longitudinais e transversais, e em codorna no perodo reprodutivo observase uma mucosa pregueada (MORAES et al., 2007).

O epitlio da mucosa do tero das aves formado por clulas cilndricas pseudo-estratificadas intermitentemente ciliadas (BANKS, 1992). Segundo Johnston et al. (1963) o epitlio do tero das aves domsticas cilndrico pseudo-estratificado. A mucosa do tero das codornas revestida de epitlio cilndrico pseudo-estratificado ciliado espcies Coturnix coturnix v. japonica (MADRID , FIGUEROA, 2002) e Nothura maculosa (MORAES et al., 2007). Para Takata et al. (2001), em galinhas imaturas sexualmente, o epitlio que reveste a mucosa cbico simples ciliado, e em maturidade sexual o epitlio simples cbico ou cilndrico simples com clios. No tero de oviduto, alongado e saculado, estudado o epitlio apresentase com clulas cilndricas simples alternadas com reas de clulas cilndricas pseudoestratificadas, ambas ciliadas e no ciliadas.

Nas araras-caninds a camada muscular do tero, quando saculado apresenta espessura desenvolvida e so encontrados ndulos linfticos. A tnica muscular formada de fibras circulares e longitudinais. A camada muscular de ave domstica tpica, com musculatura lisa longitudinal externa, e com circular interna (BANKS, 1992). Na galinha a camada muscular desenvolvida, especialmente a camada longitudinal (BACHA , BACHA, 2003).

A mucosa do tero das aves domsticas contm glndulas tubulares de estrutura semelhante do magno (HOFFMANN , VLKER, 1969). Observa-se presena de glndulas tubulares enoveladas na codorna no perodo reprodutivo (MORAES et al., 2007) e nas aves domsticas, estas glndulas se projetam para o tecido conjuntivo subjacente (BANKS, 1992). Para Takata et al. (2001), em galinhas antes da puberdade apresenta algumas glndulas na lmina prpria

55 da mucosa, e aps a puberdade a lmina prpria apresenta glndulas em toda sua extenso. Contudo, no tero no foram encontradas glndulas em quaisquer dos ovidutos pesquisados de araras-caninds. Segundo Dyce (1997), so responsveis pela deposio da casca e dos pigmentos da casca e de uma camada externa de aspecto vitrificado, cutcula.

Nas aves domsticas a vagina serve como uma passagem do ovo, formado no tero, para a cloaca durante a oviposio (PROUDMAN, 2004). A mucosa vaginal apresenta pregas primrias (BAKST, 1998). A codorna em perodo reprodutivo possui a mucosa pregueada (MORAES et al., 2007), e na galinha as pregas so altas e estreitas (BACHA , BACHA, 2003; PROUDMAN, 2004). A camada mucosa da vagina das aves domsticas caracteriza-se pela presena de pregas curtas (BANKS, 1992) que so mais baixas e mais finas (KING , McLELLAND, 1984) formadas de pregas primrias e secundrias. (HOFFMANN , VOLKER, 1969; KING , McLELLAND, 1984). As pregas primrias so divididas em pregas longitudinais menores, secundrias e tercirias. As pregas da mucosa so longitudinais ao invs de espiraladas e bem mais delgadas e mais baixas do que em qualquer outra parte do oviduto, exceto no funil do infundbulo (KING, 1986). As pregas da tnica mucosa da vagina caracterizam se por serem delgadas e mais longas em relao s demais regies do oviduto, e com pregas mais longas com acentuada quantidade de glndulas tubulares, quando saculado.

Na vagina, as pregas da mucosa so longitudinais ao invs de espiraladas e bem mais delgadas e mais baixas do que em qualquer outra parte do oviduto, exceto no funil do infundbulo (KING, 1986). Na pata silvestre, no perodo de postura, as pregas so longitudinais e largas (EVNCIO NETO, 1997) e na galinha e as pregas so altas e estreitas (PROUDMAN, 2004). As pregas primrias so divididas em pregas longitudinais menores, secundrias e tercirias. A codorna em perodo reprodutivo possui a mucosa pregueada esbranquiada (MORAES et al., 2007).

A mucosa da vagina nas aves domsticas revestida de clulas ciliadas e no-ciliadas, tpicas deste epitlio, e suas clulas superficiais so mais altas que as do tero. Na juno bolsavagina, a mucosa revestida por clulas epiteliais cilndricas (BANKS, 1992). Para Takata et al. (2001), em galinhas antes da puberdade, a mucosa revestida por epitlio que varia de cilndrico simples ciliado a cilndrico pseudo-estratificado ciliado, e aps a puberdade, o epitlio cilndrico pseudo-estratificado ciliado. Na pata silvestre no perodo de postura, a vagina apresenta epitlio cilndrico pseudo-estratificado ciliado com infiltrado leucocitrio na

56 lmina prpria (EVNCIO NETO, 1997). Na codorna, em perodo reprodutivo, a vagina recoberta por epitlio cilndrico pseudo-estratificado ciliado com clulas caliciformes (MORAES et al., 2007). Nas araras-caninds as pregas so revestidas com clulas cilndricas simples alternadas com clulas cilndricas pseudo-estratificadas, ambas com clulas ciliadas e no ciliadas.

Glndulas tubulares so observadas na vagina do oviduto de araras-caninds. Bakst (1998) e Bacha e Bacha (2003) descrevem a presena de glndulas tubulares com reduzida atividade secretora, pois esse segmento no contribui para a formao do ovo nas aves domsticas, mas essas glndulas correspodem a locais de estocagem de espermatozides.

A camada muscular bem desenvolvida na galinha (PROUDMAN, 2004), e na perua apresenta a parede vaginal espessa devido ao desenvolvimento da tnica muscular, porm no perodo de repouso pouco desenvolvida (RIBEIRO et al., 2003 b). Na codorna, a camada muscular tambm espessa quando comparada com os segmentos anteriores (MORAES et al., 2007) e nas aves domsticas apresenta tnica muscular formada de fibras lisas circulares (HOFFMANN , VLKER, 1969). Nas araras-caninds estudadas a tnica muscular da vagina mais desenvolvida em relao aos demais segmentos do oviduto, principalmente em oviduto saculado, e observa-se que a tnica muscular formada de fibras circulares (interna) e longitudinais (externa).

Na pata silvestre no perodo de postura, a vagina apresenta-se com infiltrado leucocitrio na lmina prpria (EVNCIO NETO, 1997). Constatados tambm nas araras estudadas, onde foram observados ndulos linfticos.

Em relao ao oviduto direito, no observada nenhuma estrutura que possa sugerir seu vestgio nas araras estudadas, porm, algumas destas aves apresentam um orifcio localizado lateralmente desembocadura do ureter, com presena de papilas, semelhantes s encontradas no oviduto esquerdo de algumas araras. A presena de dois ovidutos em pssaros domsticos ocorre com menos freqncia, mas predominante em pssaros predadores (KING , McLELLAND, 1984). Mas, segundo Nickel et al. (1977) em aves, ocasionalmente pode ser encontrado um rudimento no funcional do oviduto direito, mas neste falta uma bvia comunicao com a cloaca.

57 No crtex ovariano da galinha, encontram-se folculos de diferentes tamanhos (BACHA , BACHA, 2003). Nas galinhas domsticas, cada um consiste de um ocito ou vulo em crescimento carregado de vitelo ou gema com um ncleo redondo, chamado de vescula germinativa (BACHA , BACHA, 2003). O ovrio desenvolve-se gradativamente, passando de uma pequena estrutura irregular, com superfcie granular fina, para uma estrutura em que podem ser observados folculos individuais. Esses folculos aumentam rapidamente em nmero e tamanho, at que tenham vrios centmetros de dimetro (DYCE, 1997).

Nas araras-caninds, no ovrio esquerdo, observam-se folculos de diferentes dimenses e estgios de desenvolvimento que caracterizam o crtex e ocupam a maior poro do ovrio. Em algumas cacatuas, araras e ararinhas, o ovrio na fase da imaturidade sexual, apresenta-se triangular, achatado e com superfcie tenuamente granular. (RUPLEY, 1999).

A medula ovariana, nas araras-caninds pode ser identificada pela presena de vasos sanguneos, disseminados em pequenas regies do ovrio. Em nove exemplares, so visualizados pigmentos pretos distribudos em reas com presena de folculos ou no. Na perua, a medula ovariana formada por tecido conjuntivo com poucas clulas, fibras colgenas delgadas e fibras musculares lisas esparsas. uma regio intensamente vascularizada e os vasos sanguneos e linfticos apresentam luz ampla e irregular (RIBEIRO et al., 2003 a). A medula consiste de tecido conjuntivo com vasos sanguneos, nervos e msculo liso em galinha domstica (KING, 1986) e na rolinha (RIBEIRO et al., 1991).

Vestgios do tecido ovariano direito raramente foram apreciados em araras com mais de vinte semanas. Segundo Taylor (1989), as araras (A. chloroptera, A. Ararauna, A. macao e A. militaris, por volta de vinte e cinco semanas, os ovrios tm uma aparncia nitidamente granular, com os sulcos quase obliterados pelo desenvolvimento dos ovcitos primrios. Nas araras- caninds estudadas, o ovrio direito rudimentar apresenta reas lisas ou com folculos em estgios iniciais de desenvolvimento. Em alguns exemplares, pigmentos pretos esto tambm distribudos em sua superfcie, com presena de folculos ou no. Um nico folculo de maior dimenso observado e no apresenta pigmento preto na superfcie ovariana.

58 3.5. Concluses

As araras-caninds (Ara ararauna) apresentam os ovrios e oviduto esquerdo localizados na parede dorsal do celoma. O ovrio e o oviduto esquerdos so funcionais e o ovrio direito, rudimentar.

O ovrio esquerdo difere quanto forma e a colorao, entretanto todos apresentam-se pigmentados de preto. A maioria destes ovrios est fixado veia cava caudal e veia ilaca comum esquerda.

Os folculos encontram-se em vrios estgios de desenvolvimento no crtex do ovrio esquerdo, enquanto nos ovrios direitos poucos ou nenhum so observados.

O ovrio direito, rudimentar, est presente em todas as araras-caninds. Esse tem a forma alongada e achatada, cor escurecida e fixado veia cava caudal, geralmente observado nessas aves.

O oviduto tubular alongado foi observado em seis araras-caninds. Na forma sacular, as saculaes so encontradas nas regies do magno e do tero.

O infundbulo, magno, tero e vagina diferenciam-se de acordo com o tamanho e a forma das pregas presentes na mucosa.

O tamanho dos ovrios e do oviduto esquerdo no apresentam diferena significativa em suas dimenses nas diferentes formas observadas.

No foi encontrado vestgio do oviduto direito.

59 5. Referncias

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64 4. CONSIDERAES GERAIS

Os resultados deste estudo, nas condies em que foi realizado, permitem as seguintes consideraes:

O conhecimento sobre a morfologia reprodutiva de aves silvestres, em especial na araracanind, muito incipiente e a literatura sobre biologia reprodutiva nas aves silvestres so escassas.

Nas araras (Ara ararauna) os ovrios e o oviduto esquerdo localizam-se na parede dorsal do celoma. Os rgos esquerdos so funcionais como observados na maioria das espcies avrias.

O oviduto esquerdo em araras-caninds tem a forma tubular diferenciada, cujo aspecto sacular deste no foi relatado em nenhuma referncia consultada.

A presena do ovrio direito e a ausncia do oviduto direito nas araras-caninds semelhante ao relatado em outras espcies de aves.

Foram encontrados pigmentos pretos nos ovrios de psitacdeos semelhantes aos observados em arara canind (Ara ararauna), embora no houvesse nenhuma referncia quanto relao destes pigmentos na atividade reprodutiva dessas aves.

65 REFERNCIAS

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