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Os dinossauros de Hennig: sobre a importncia do monofiletismo para a sistemtica biolgica

Charles Morphy Dias dos Santos

A sistemtica biolgica o ramo das cincias naturais que lida com a nomenclatura, descrio e organizao da diversidade biolgica em esquemas hierrquicos. Ela vem sendo desenvolvida desde os primeiros esforos humanos em direo sumarizao da informao biolgica com vistas ao agrupamento dos organismos em classes, e identificao, entre elas, de quais seriam entidades naturais. De Aristteles a Hennig, muitas maneiras de sistematizar o conhecimento biolgico foram propostas, com a inteno de delimitar e representar as afinidades naturais entre os organismos. Mesmo depois da teoria de DarwinWallace, a sistemtica biolgica apresentou poucas mudanas nos seus fundamentos, at os trabalhos do entomlogo alemo Willi Hennig. Ele introduziu um mtodo que era to objetivo e explcito quanto a fentica e profundamente conectado perspectiva evolutiva darwiniana. A filogentica hennigiana visa criao de um sistema classificatrio de referncias que reflita a evoluo. Nesse sentido, Hennig props que apenas grupos monofilticos so naturais, uma vez que eles seriam os nicos que realmente respeitam o conceito evolutivo da ancestralidade comum. Um grupo monofiltico definido como a reunio de todos os descendentes de um ancestral comum, este incluso. Baseado no reconhecimento dos grupos monofilticos (naturais), a sistemtica filogentica uma poderosa ferramenta para reconstruir a evoluo dos organismos a partir de critrios cientficos e objetivos, auxiliando na soluo do problema de sistematizar a informao biolgica que tem preocupado o homem desde a aurora da linguagem. Palavras-chave Cladstica. Cladograma. Darwin. Evoluo. Filogenia. Grupo natural. Hennig. Monofiletismo. Sistemtica.

resumo

Introduo
Imagine um almoo em famlia, pai, me e irmos sentados mesa espera do prato principal: um suculento assado de dinossauro, recheado com azeitonas e acompanhado de batatas douradas e arroz. Essa cena seria perfeitamente cabvel em um filme, um desenho animado como os Flinstones, ou na literatura (por exemplo, O mundo perdido, de sir Arthur Conan Doyle). Faz parte do senso comum o reconhecimento de que os dinossauros j estavam extintos muito antes do aparecimento do primeiro
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primata no h registros fsseis desses lagartos terrveis desde o final do Cretceo, ltimo perodo geolgico do Mesozico, findado h aproximadamente 65 milhes de anos. No havia mamferos de grande porte nessa poca e os poucos encontrados assemelham-se a diminutos camundongos. A cena, entretanto, real e corriqueira, especialmente considerando as reunies familiares de domingo. A soluo do aparente paradoxo temporal proposto acima comea com a delimitao do grupo biolgico considerado, que se apia nos fundamentos da teoria da evoluo de Charles Darwin (1858, 1859) e Alfred Russel Wallace (2003 [1858]) e na sistemtica filogentica de Willi Hennig (1950, 1965, 1966). O grupo Dinosauria composto pelo ancestral comum mais recente dos grandes rpteis terrveis, juntamente com todos os seus descendentes. Entre os descendentes dessa linhagem, que inclui animais como o Tyranossaurus, o Velociraptor, o Stegosaurus, o Galimimus e o Microraptor, esto tambm o Archaeopteryx e todas as demais aves, das extintas s recentes (cf. Dingus & Rowe, 1998; Brochu, 2001). Estudos de biologia comparada mostram que as aves correspondem a um grupo derivado de um outro grupo de rpteis terpodes, aqueles pequenos dinossauros bpedes e leves, cujas reconstituies em filmes, tais como Parque dos dinossauros, remetem a emas ou avestruzes locomovendo-se com rapidez. Assim, pombos, galinhas, maritacas, papagaios e ararinhas-azuis, mais do que descendentes de dinossauros, so eles prprios componentes do grupo aves nada mais so do que dinossauros que sobreviveram extino do Cretceo-Tercirio, marcadora do final do Mesozico (cf. Benton, 1995). Seguindo esse raciocnio, portanto, no se pode considerar os Dinosauria como um grupo extinto de animais. Algumas das suas espcies foram realmente engolidas pelo tempo e no podem mais ser encontradas. Outras, no entanto, compartilham ancestrais com grupos que permanecem na biota atual. A definio de dinossauros como um grupo contendo o ancestral comum mais recente e todos os descendentes desse ancestral contraria aparentemente sculos de estudos paleontolgicos. Por que a controvrsia quanto a se considerar as aves como um grupo parte, independente, sem qualquer tipo de relao ntima de parentesco com os grandes rpteis do passado? A resposta demanda um entendimento sobre a teoria da evoluo, a classificao dos organismos e a sua organizao em classes, reconhecveis no mundo natural. Longe de um exerccio indesejvel de whiggismo ponto de vista historiogrfico que julga a importncia de eventos passados luz de padres e preocupaes atuais (Henry, 1997) o objetivo deste ensaio sintetizar a histria da sistemtica biolgica, tratando-a como a atividade humana de reconhecer as afinidades naturais entre os organismos e mostrar a significante contribuio do entomlogo alemo Willi Hennig nessa busca. Foi a partir da obra magna de Hennig, Phylogenetic systematics (Sistemtica filogentica), que completou 40 anos em 2006, que se estabe180
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leceu um mtodo objetivo para o reconhecimento de grupos naturais como entidades histricas, isto , classes de organismos que correspondem a linhagens evolutivas contnuas tanto espacial quanto temporalmente e no apenas ajuntamentos de espcies segundo este ou aquele critrio de similaridade. Hennig reconheceu a importncia das classificaes como representaes das afinidades genealgicas entre os organismos, criando um mtodo a sistemtica filogentica ou cladstica baseado no paradigma fundamental do evolucionismo: a descendncia com modificao a partir de um ancestral comum, para a compreenso do arcabouo histrico subjacente ao mundo natural.

1 De Plato teoria evolutiva

Organizar e classificar so atividades comuns na vida humana, presentes desde a disposio de livros em uma estante de biblioteca at a delimitao de correntes de pensamento e seus seguidores, passando pela tabela peridica dos elementos qumicos e pelas listas de classificao dos campeonatos de futebol. Na biologia, a cincia da classificao chamada sistemtica. Ela rene o estudo da diversidade orgnica e dos aspectos histricos da evoluo, com base em mtodos e prticas de descrio, nomenclatura e organizao da diversidade dos organismos viventes e extintos. No h como estabelecer com exatido a cronologia da sistemtica desde sua origem at os tempos atuais, posto que a atividade se confunde com o prprio desenvolvimento da linguagem, do conhecimento e do pensamento humano (cf. Nelson & Platnick, 1981; Mayr, 1982). Em linhas gerais, pode-se depreender que o incio da sistemtica deu-se com o desejo do homem de sumarizar a informao da diversidade biolgica que ele podia observar, delimitando classes para este ou aquele grupo de organismos, e identificar entre esses grupos quais tinham existncia real (e, portanto, poderiam ser considerados grupos naturais de fato) e quais no passavam de criao da sua prpria mente (os grupos no-naturais ou artificiais). Parece claro que existem caractersticas em comum que permitem reunir sapos, peixes, gatos e corujas (afinal, todos tm vrtebras), mas o que dizer de um grupo formado por baleias, tubares, insetos aquticos, vitrias-rgias, guas-vivas e arqueobactrias extremfilas? Apesar de todos esses organismos apresentarem ao menos parte dos seus ciclos de vida na gua, no h nenhum tipo de conexo ou relao natural entre todos os seus componentes que possibilite consider-los um grupo real, alm daquela bvia que mostra que todos so seres vivos. esse o maior problema e o objetivo central de qualquer estudo em sistemtica biolgica (cf. Nelson & Platnick, 1981; Mayr, 1982; Hull, 1988; Rieppel, 2005). De Aristteles a Hennig, entremeados por Caesalpino, Buffon, Linnaeus, Lamarck, Darwin, Wallace, Mayr, Simpson e muitos outros, sempre se buscou
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criar maneiras de organizar o conhecimento da diversidade biolgica de forma a representar algum tipo de afinidade natural entre os componentes dos grupos criados. Em sua obra clssica, Nelson & Platnick (1981) sintetizam a histria da sistemtica biolgica e sua busca por critrios de delimitao de grupos naturais. Para os dois autores, as contribuies dos gregos para a sistemtica remontam a Plato, para quem apenas os grupos que correspondessem ao conhecimento inato deveriam ser nomeados e reconhecidos. De fato, Plato no se referiu diretamente a organismos e classificaes e sim considerou o problema dos tipos naturais que teriam existncia real e qual o papel do conhecimento inato no seu reconhecimento. Esse conceito remete idia de que a realidade observada um reflexo de essncias (eidos) imutveis, eternas e perfeitas, que nunca sero conhecidas pelo homem em sua totalidade. Grupos nonaturais, por exemplo, o dos animais que tm asas (unindo insetos, aves, pterossauros e mamferos), no refletiriam tais essncias. Para Nelson & Platnick (1981), a contribuio de Plato para a sistemtica filosfica, no metodolgica. Considerado o precursor da biologia comparada e da zoologia (cf. Papavero et al., 2000), Aristteles privilegiou o conhecimento proveniente da observao da natureza e da experincia (empirismo) na sua filosofia. A proposta aristotlica para a organizao da biologia conhecida em sua poca estava de acordo com sua teoria geral sobre a natureza do universo. As espcies eram eternas e imutveis, e toda a diversidade podia ser subdividida em tipos naturais discretos e estveis no tempo e no espao. Como apontam Nelson & Platnick (1981), para Aristteles, a explicao para a existncia de grupos naturais no estava na noo platnica de forma ou idia. Um grupo seria real (portanto, natural) se (e porque) ele teria essncia e causa final nica. Tal possibilidade seria avaliada atravs da investigao emprica dos organismos. No entanto, a prtica aristotlica no se distanciava totalmente da necessidade do conhecimento inato, pois os instintos do homem guiariam o reconhecimento das entidades naturais. O mtodo lgico aristotlico tinha como base a diviso de classes mais inclusivas em subclasses remanescentes (um exemplo a classificao dicotmica, em que um determinado grupo de coisas dividido em dois subgrupos). Esse tipo de classificao descendente se repetiria at que o mais baixo grupo de espcies (compreendidas como subclasses subordinadas classe mais inclusiva) no pudesse mais ser dividido. No entanto, o prprio Aristteles questionou a validade de sua diviso lgica, ao no utiliz-la na sua classificao dos animais, que acabou por no constituir uma hierarquia elaborada (cf. Mayr, 1982). A prtica de estabelecer classificaes dicotmicas (ainda hoje utilizada para a construo de chaves de identificao, ferramentas comuns na biologia) funcionou como o pilar sobre o qual se erigiu a sistemtica por sculos. Durante a Idade Mdia, por exemplo, eram comuns sumrios de diversidade animal e botnica sob a forma de tabelas de classificao dicotmicas (cf. Nelson & Platnick, 1981; Hull, 1988).
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Figura 1. Os componentes estruturais que representam as sries de tipos naturais de Aristteles. A. Natureza inanimada; B. Plantas; C. Zofitos; D. Ostracoderma; E. Insetos; F. Malacostraca; G. Malacia; H. Peixes; I. Quadrpedes ovparos; J. Pssaros; K. Cetceos; L. Quadrpedes vivparos; M. Homem. O. tipos naturais; 1. organismos vivos; 2. animais; 3. animais superiores; 4. animais com sangue; 5. animais com pulmes; 6. animais vivparos.

Com o crescente poder do cristianismo, tambm a sistemtica foi influenciada (Hull, 1988). Tomando por base interpretaes bastante particulares das propostas platnica e aristotlica, os telogos cristos chegaram concluso de que os grupos naturais, com existncia real, seriam aqueles que refletissem a criao divina. A afinidade natural era resultado da obra de Deus, o que quer que isso significasse em termos prticos, e a busca na natureza pela impresso digital dele perdurou por mais de mil e quinhentos anos. Essa a premissa fundamental da teologia natural (cf. Paley, 1802), para a qual os organismos parecem ser projetados porque eles realmente o foram, por algo que transcende os domnios da investigao cientfica esse argumento para o desgnio ou argumento teleolgico (cf. Bowler, 2003) tem ressurgido, pretensamente travestido de teoria cientfica, nas recentes discusses a respeito do desgnio inteligente. Para os telogos naturais, a classificao demonstraria o plano de criao do arquiteto do mundo o sistema natural seria a expresso desse plano. Mesmo dentro dessa perspectiva, a questo premente permaneceu inclume: como identificar os grupos que, de fato, foram produtos do criador? Existe alguma maneira de separ-los daqueles que no fariam parte da obra divina?
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Um dos fundadores da taxonomia moderna, o sueco Carolus Linnaeus, foi dos que mais se empenhou na tentativa de responder a essa pergunta. Incorporando prtica taxonmica de fundo aristotlico o sistema binomial de nomenclatura (no qual cada espcie deveria ter necessariamente dois nomes latinizados, o nome do gnero e seu complemento), Linnaeus elaborou uma extraordinria compilao sobre a informao biolgica conhecida at ento, seu Systema naturae. A partir da dcima edio (Linnaeus, 1758-1759), a obra transformou-se em um dos sistemas de referncia mais influentes da histria da biologia. Sobre a fundamentao aristotlica do sistema linneano, o filsofo da cincia David Hull escreveu:
Linnaeus conscientemente baseou seu sistema de classificao e nomenclatura na sua compreenso de Aristteles. A maior diferena entre Linnaeus e Aristteles que Linnaeus era um cristo e Aristteles no era [...] Como um bom cristo, Linnaeus reservou a existncia eterna para Deus. Para Linnaeus, as espcies no eram em nenhum sentido eternas. Os progenitores originais de todas as espcies haviam sido criados por Deus no Jardim do den e, conseqentemente, todas as espcies extinguir-se-iam na Segunda Vinda (Hull, 1988, p. 84).

Linnaeus tambm tinha por objetivo produzir classificaes que fossem teis para a identificao de espcies particulares. Sua importncia para as cincias naturais foi tamanha que ele chegou a proferir a frase Deus creavit, Linnaeus disposuit (Deus criou, Linnaeus disps). Concordando com as escrituras bblicas (mas desconsiderando relatos tidos como certos at ento, como a existncia da arca de No), Linnaeus ratificou a imutabilidade das espcies e, apesar de organiz-las segundo critrios de similaridade, nunca chegou a propor que as semelhanas observadas pudessem relacionar-se a qualquer tipo de afinida-

Figura 2. Chaves para os sistemas naturais de Linnaeus.

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de que no aquela determinada por Deus no momento da criao (cf. Mayr, 1982; Hull, 1988; Bowler, 2003). No pensamento lineano, portanto, no se acomodava nenhuma teoria transformacionista das espcies. s obras de Linnaeus seguiram-se outros sistemas de classificao nos sculos xviii e xix, destacando-se especialmente o do naturalista francs Jean-Baptiste de Lamarck (cf. Nelson & Platnick, 1981; Bowler, 2003). Assim como fizera Georges Leclerc, Conde de Buffon, em parte de sua obra (cf. Lovejoy, 1959a), para quem as espcies sofriam alteraes (em suas palavras, degeneraes) conforme distanciavamse do seu centro de origem no Velho Mundo, tambm o evolucionista francs Lamarck (1984 [1809]) levantou-se abertamente contra o paradigma fixista aristotlico como j havia feito Erasmus Darwin (1794-1796) na sua teoria do desenvolvimento orgnico. Para Lamarck, a vida nascia simples, espontaneamente, a partir de matria no orgnica, e tornava-se mais complexa a partir das alteraes que aconteciam com o passar das geraes. Ele argumentava que os organismos modificavam-se seguindo suas necessidades internas, surgidas a partir das mudanas que o ambiente natural tambm sofria, o que garantiria a manuteno do equilbrio e da harmonia leibniziana (cf. Lovejoy, 1959b). O acmulo de variaes levaria ao aparecimento de novas espcies. Apesar de utilizar as hipteses errneas do uso e desuso e da herana tnue (transferncia dos caracteres adquiridos para a prole), Lamarck tornou-se o precursor direto do darwinismo ao tornar ainda mais visvel o pensamento no-fixista ou evolucionista que contava com alguns defensores e inmeros detratores no final do sculo xviii e incio do xix (cf. Tort, 2004). Aps a efervescncia em torno das primeiras teorias transformacionistas de Lamarck e de outros naturalistas como Geoffroy Saint-Hilaire (cf. Lovejoy, 1959b; Mayr, 1982; Bowler, 2003; Larson, 2006), e especialmente com o advento da teoria de evoluo via seleo natural de Alfred Wallace (2003 [1858]) e Charles Darwin (1858, 1859), a diversidade biolgica comeou a ser compreendida dentro de uma perspectiva materialista que dava pouco espao a explicaes sobrenaturais. Ao menos na maioria dos crculos cientficos, Deus, como causa prxima, foi sendo lentamente substitudo pela evoluo. Em termos sistemticos, isso significaria que os grupos biolgicos reconhecidos como naturais seriam aqueles resultantes do processo evolutivo e no mais os que de alguma forma traduzissem os desgnios divinos ou essncias impossveis de serem alcanadas. Assim, grupos naturais refletiriam o processo de descendncia com modificao (que pode ser representado atravs do conceito da ancestralidade comum, uma vez que todos os organismos vivos do planeta tm alguma relao de parentesco entre si, em algum nvel hierrquico). Dentro dessa perspectiva, o alemo Ernst Haeckel (1988 [1866]) foi um dos pioneiros na construo de rvores filogenticas baseadas na comparao de similaridades compartilhadas pelos organismos. Criador do termo
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Figura 3. Diagrama ramificado de Darwin mostrando as inter-relaes entre espcies atuais e espcies ancestrais.

filogenia, para identificar os diagramas que mostrassem as relaes evolutivas, faltava, no entanto, s suas hipteses um arcabouo metodolgico que permitisse a reconstruo, de forma no ambgua, da histria filogentica dos grupos. Das essncias imutveis, passando pelo reconhecimento da obra divina e chegando ancestralidade comum e ao processo evolutivo materialista; esse foi, em linhas gerais, o percurso do pensamento sistemtico durante os mais de dois mil anos de consideraes a respeito da organizao da diversidade orgnica. No obstante, apesar da revoluo sem paralelos proporcionada pela teoria de Darwin-Wallace para a compreenso dos processos biolgicos, ela pouco significou em termos prticos para a atividade sistemtica o evolucionismo demoliu o conceito de arqutipos na biologia, contudo no explicitou uma maneira de identificar, nos sistemas naturais, o seu arranjo genealgico. certo que os grupos naturais devem refletir a ancestralidade comum (as classificaes biolgicas so necessariamente filogenticas), mas como depreender tal fato da natureza? Como ordenar o conhecimento biolgico de forma que ele inclua a perspectiva da evoluo das espcies? O fato que a teoria evolutiva de Darwin-Wallace, apesar de funcionar como o princpio norteador dos sistemas de classificao, no foi suficiente para solucionar a questo central da sistemtica biolgica.
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Foi necessrio ainda mais um sculo de perscrutao para que se criasse um mtodo robusto que possibilitasse a reconstruo das relaes de parentesco e a delimitao de grupos naturais realmente ancoradas no evolucionismo.

2 A sistemtica moderna
A partir de 1936, geneticistas, paleontlogos e naturalistas uniram as idias correntes do perodo em um amplo programa de pesquisa, que ficou conhecido como sntese da teoria evolutiva ou teoria sinttica da evoluo erroneamente denominada por alguns de teoria neodarwinista, como lembra Mayr (1982). Os neodarwinistas so anteriores sntese e remontam aos trabalhos do bilogo alemo August Weismann, fundamentados exclusivamente na seleo natural. A anlise conjunta do amplo espectro de evidncias e conceitos oriundos das diversas reas das cincias naturais levou delimitao de uma estrutura consensual para a teoria da evoluo: o processo evolutivo gradual, no afeito a saltos abruptos, baseado na seleo natural de variedades preexistentes, que resultam de alteraes aleatrias tais como mutaes genticas e recombinaes cromossmicas. A sntese evolutiva deu primazia ao pensamento populacional para a compreenso da origem da diversidade. Para entender a evoluo, deve-se estudar como as caractersticas se alteram e como elas se propagam temporalmente nas populaes. Quando se fala em evoluo das espcies, pensa-se automaticamente em alterao das freqncias gnicas no interior das populaes naturais com o passar das geraes. Os principais arquitetos dessa sntese (mas que nunca se reuniram, de fato, em um grupo sob a mesma gide) foram Theodosius Dobzhansky, Julian Huxley, Ernst Mayr, George G. Simpson e George L. Stebbins, bem como S. Chetverikov, R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, C. D. Darlington e S. Wright (cf. Mayr, 1982; Hull, 1988; Larson, 2006). A ramificao na sistemtica da teoria sinttica da evoluo deu origem ao que hoje se chama taxonomia clssica ou evolutiva, cujos expoentes so os supracitados Mayr e Simpson. de Mayr, em colaborao com E. Gordon Linsley e Robert L. Usinger, uma das obras seminais do perodo, Methods and principles of systematic zoology (Mtodos e princpios de zoologia sistemtica), de 1953. Para a taxonomia clssica, a teoria da evoluo propunha uma hiptese explanatria para a hierarquia linneana. A representao grfica dessas classificaes uma rvore evolutiva, na qual se pode incluir ancestrais diretos dos txons terminais nos ns de cada ramo. As diferenas de comprimento dos ramos dessas rvores refletiriam a quantidade de variaes acumuladas durante a evoluo do txon terminal. Dessa forma, a informao sobre as diferentes taxas evolutivas seria utilizada a priori, antes mesmo da construo do sistema
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classificatrio. Enfatizava-se o papel da adaptao no processo evolutivo: as linhagens de tempos em tempos invadiriam novas zonas adaptativas e proliferariam. Para os autores (Mayr et al. , 1953), era imprescindvel reconhecer esses grados adaptativos nas classificaes. Ainda hoje, a insistncia na acepo ortodoxa para alguns grupos de vertebrados, como os grados compostos pelos peixes e rpteis, um exemplo da permanncia dessa tradio, a despeito de estudos feitos nos ltimos quarenta anos indicando que tais agrupamentos no refletem afinidades naturais entre seus componentes, mas apenas a inrcia histrica estabelecida pelo uso acumulado e acrtico (Nelson, 1972) dos termos. Como se pode depreender desse Figura 4. rvore evolutiva mostrando as relaes en- panorama geral, a taxonomia clssica setre os grandes grupos de Metazoa. guiu risca a tradio de Darwin, Wallace e Haeckel no que tange ao no desenvolvimento de um mtodo objetivo para a obteno das classificaes biolgicas. Sistematas como Simpson (1961) viam na prtica classificatria uma mistura de cincia e arte, uma vez que se fazia necessrio o balanceamento de um amplo espectro de consideraes e o equilbrio no partia de um mtodo rotineiro. Assim, um taxonomista evolutivo ou clssico deveria construir cenrios elaborados sobre a evoluo de determinado grupo e esse cenrio serviria para a construo de sistemas classificatrios. Dessa forma, essa escola de sistemtica baseava-se muito mais na autoridade de um pesquisador sobre determinada rea do que em um mtodo passvel de repetio. Como as classificaes oriundas da taxonomia clssica esto profundamente arraigadas s concepes e ao conhecimento prvio dos seus autores, no h como esperar que duas delas, obtidas independentemente por pesquisadores trabalhando com o mesmo grupo de estudo, sejam congruentes ou ao menos semelhantes, do ponto de vista das relaes de parentesco entre os organismos considerados. Em breves palavras, no h um mtodo. Essas hipteses no podem ser confrontadas luz de novas evidncias ou a partir da anlise de sua coerncia interna: classificaes da taxonomia clssica no so cientficas, visto que no configuram hipteses testveis ou falseveis
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(cf. Popper, 1959, 1962, 1972). As chamadas rvores evolutivas da taxonomia clssica so apenas asseres sem fundamentao metodolgica adequada. Poucos anos depois, no final da dcada de 1950, alguns auto-intitulados empiristas extremos propuseram um mtodo baseado no conceito de overall similarity (similaridade total) chamado no incio de taxonomia numrica e, mais adiante, apenas fentica (cf. Hull, 1988). Cientes das limitaes da taxonomia clssica, A. J. Cain, R. R. Sokal, P. H. Sneath e colaboradores tinham como meta alcanar a mxima objetividade na atividade sistemtica, tornando-a operacional por meio de um mtodo bem delimitado que diminusse subjetivismos e autoritarismos. Um dos cnones dessa nova escola o de Sneath e Sokal (1973), no qual os sistematas so orientados a produzir classificaes gerais nas quais as relaes de parentesco entre os organismos derivariam da comparao entre quaisquer caractersticas que pudessem neles ser observadas. A fentica defendia a primazia da observao sobre a inferncia. Diametralmente opostos taxonomia clssica, os feneticistas no consideravam que o propsito central da classificao biolgica era refletir a evoluo dos seus componentes e sim criar um sistema de indexao a partir do qual fosse facilitada a manipulao da informao sobre a diversidade biolgica. Partindo da idia de que no havia mtodos suficientemente explcitos na sistemtica, a abordagem feneticista desejava excluir por completo as consideraes evolutivas da taxonomia, que levavam com freqncia a ambigidades e incongruncias difceis de serem resolvidas. Para a obteno de classificaes mais objetivas, que visariam apenas ao acmulo de contedo informacional, seria necessrio um mtodo estatstico absolutamente emprico, livre de teorias, quantitativo e passvel de repetio. Contrariando Simpson (1961), os feneticistas procuravam apenas o aspecto cientfico da sistemtica. Em termos prticos, a primeira etapa de uma anlise fentica seria o levantamento do maior nmero possvel de caractersticas a partir da observao dos txons considerados. Essas caractersticas seriam comparadas e a quantidade de diferenas entre os txons constituiria uma matriz de dissimilaridades ou de distncias relativas. No passo final, a matriz seria analisada segundo um determinado algoritmo computacional, resultando em uma hiptese de relaes de parentesco sem o rudo oriundo da considerao a priori de modelos evolutivos. Os diagramas ramificados da fentica receberam o nome de fenogramas e, diferentemente das rvores evolutivas, no tinham variaes de comprimento entre os ramos que significassem quantidades de mudanas ocorridas durante a evoluo dos txons terminais. Nos ltimos trinta anos, a utilizao acrtica de qualquer tipo de atributo para a obteno de relaes de parentesco tem sido duramente questionada (embora tenha encontrado sobrevida em alguns mtodos ditos neo-fenticos, usuais na sistemtica molecular). A obsesso dos feneticistas pela objetividade tambm no tem sustentascienti zudia, So Paulo, v. 6, n. 2, p. 179-200, 2008

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o lgica: a prpria escolha dos caracteres a serem comparados depende de quem observa, assim como a forma de trat-los durante a anlise. A noo de similaridade total , dessa forma, um delrio metafsico (cf. Hull, 1988). Atualmente, considerada a ressalva feita acima, a pesquisa sistemtica no se baseia mais nos preceitos da fentica, mas essa escola foi imensamente importante para o desenvolvimento da prtica classificatria (cf. Vernon, 2001) foi o primeiro conjunto de idias organizado em torno de um mtodo que valoriza a objetividade em detrimento da autoridade e do conhecimento prvio acerca da evoluo (que, como foi dito, no pode ser conhecida a priori), alm de ter introduzido na sistemtica o que hoje praticamente to comum quanto o uso de lpis e papel: a utilizao de computadores, matrizes de dados e algoritmos matemticos. A controversa previso sobre o futuro da sistemtica feita por Paul Ehrlich (1961), um dos ardorosos defensores da fentica em seus ureos tempos, em muitos pontos mostrou-se verdadeira: a prtica classificatria contempornea aproxima-se mais da objetividade estatstica da taxonomia numrica do que dos apriorismos da taxonomia evolutiva.

3 A sistemtica filogentica
Foi o entomlogo alemo Willi Hennig, em sua obra de 1950 e na posterior reviso e traduo para o ingls de 1966, reeditada em 1979, quem introduziu um mtodo que uniu o melhor de dois mundos, aliando a objetividade da fentica com a perspectiva evolutiva da taxonomia clssica. Hennig considerava que o objetivo da sistemtica era a criao de um sistema geral de referncia que refletisse diretamente os resultados do processo evolutivo. Nesse nterim, ele no via incongruncias entre suas idias e as da teoria sinttica da evoluo e acreditava estar seguindo a mesma linha terica de Mayr, Huxley e Simpson. Hennig reconhecia que, na biologia, as espcies podem ser agrupadas de muitas maneiras diferentes, mas que, dentre todos os possveis agrupamentos, um tinha que ser privilegiado: a hierarquia genealgica, qual todos os demais grupos estariam subordinados (Hennig, 1966; Rieppel, 2005). Privilegiar a genealogia sobre todas as outras hierarquias para o agrupamento de espcies significa que o domnio de interesse da taxonomia cientfica a filogenia (Rieppel, 2005, p. 477). Para a sistemtica filogentica, posteriormente chamada de cladstica, as relaes genealgicas, isto , de parentesco entre as espcies, s podem ser obtidas a partir da anlise de similaridades especiais, os caracteres derivados. Esses atributos so, necessariamente, homlogos entre os grupos taxonmicos considerados, ou seja, representam caractersticas que podem (ou no) ser morfologicamente semelhantes e
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que surgiram em um ancestral comum desses grupos, modificando-se com o passar das geraes essa a definio de homologia filogentica, modificada a partir dos conceitos clssicos de Richard Owen e Ray Lankester (cf. Papavero & Bousquets, 1996). So exemplos simples de estruturas homlogas: os membros anteriores de um eqino, os braos de um Homo sapiens e as asas de qualquer ave. Assim, para chegar s hipteses de parentesco, so feitas anlises entre os organismos sob escrutnio a partir de caractersticas derivadas presentes nos dois grupos-irmos mas ausentes em um terceiro. Hennig utilizou a relao de grupo-irmo (A mais prximo de B em relao a C) na reconstruo filogentica. A proximidade evolutiva somente pode ser descoberta quando se estabelece o relacionamento entre quaisquer dois txons com um terceiro essa uma relao nica e informativa, diferente daquela representada quando se comparam apenas dois txons, que no carrega nenhum contedo informativo seno a idia de que as caractersticas so feneticamente compartilhadas pelos dois grupos (cf. Ebach et al., 2005). Relaes fenticas so no-informativas uma vez que se pode comparar praticamente quaisquer duas coisas (por exemplo, um cavalo de balano e um cavalo vivo. Ambos tm a mesma morfologia externa), sem que a relao tenha algo de significativo. a presena das sinapomorfias, os caracteres derivados compartilhados, e no de similaridades simples, que sustenta o grupo formado por A e B em relao a C.

Figura 5. Cladograma hipottico mostrando as relaes de parentesco entre 10 espcies recentes, indicando os nove grupos monofilticos supraespecficos existentes para esses txons.
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Qualquer anlise filogentica inicia-se com a transformao da observao da diversidade em cdigos que servem como base de dados sobre os quais ser aplicado um algoritmo. Essa etapa envolve a subjetividade, pois no h observaes livres de teorias. Nas palavras do laureado com o Nobel de medicina e fisiologia de 1960, sir Peter Medawar, a observao um processo crtico e proposital; h uma razo cientfica para fazer uma observao e no outra. O que o cientista observa sempre uma diminuta parcela no vasto campo dos possveis objetos de observao (Medanar, 1979, p. 83). A observao escolhida segundo critrios que nem sempre podem ser qualificados como objetivos. Diferentemente do procedimento sistemtico de praxe desde a teoria sinttica da evoluo, Hennig props que s podem ser conhecidas as relaes colaterais, ou de grupos-irmos, no de ancestraisdescendentes. No h como estabelecer, mesmo que com um grau mnimo de certeza, quais so os verdadeiros ancestrais dos txons escolhidos, o que faz com que tambm as espcies fsseis sejam tratadas como txons terminais. Resultado da anlise das similaridades especiais, o cladograma pode ser utilizado apenas para determinar se um grupo taxonmico est mais prximo de outro em relao a um terceiro, e nunca se um grupo o ancestral direto de outro a ele adjacente. Os ancestrais no aparecem nos cladogramas eles so sempre hipotticos. Hipteses sobre a evoluo dos grupos vo derivar da anlise do cladograma, mas no so estabelecidas a priori. Em suma, cladogramas so conjecturas sobre as relaes filogenticas entre as entidades biolgicas consideradas e representam hipteses transitrias sujeitas a testes e confrontos com evidncias adicionais (cf. Wiley, 1975; Farris, 1983; Brower et al., 1996; Hull, 1988; Kluge, 1997, 1998; Siddall & Kluge, 1997; Faith & Trueman, 2001; Faith, 2004). Essencial para a sistemtica hennigiana o conceito de grupo monofiltico. Tal como sintetizado anteriormente, desde os filsofos gregos procura-se uma maneira de identificar, na natureza, quais grupos poderiam ser considerados de fato naturais, com existncia real, e no apenas construes humanas. Foi Hennig (1966) quem determinou os critrios pelos quais se podia reconhecer esse tipo de agrupamento (monofiltico). Ele props que apenas grupos monofilticos podem ser considerados naturais, pois eles so os nicos que carregam a informao completa da histria evolutiva de uma dada linhagem. Ao definir a evoluo como descendncia com modificao no tempo, a partir de um ancestral comum, o grupo monofiltico corresponde justamente ao conjunto total de descendentes de um ancestral comum, este incluso, que compartilha as caractersticas exclusivas resultantes do processo evolutivo. Pode-se reunir quaisquer espcies em um grupo, mas apenas aquele que se mostrar monofiltico reflete a realidade da evoluo e, portanto, deve ser o nico considerado como vlido para as cincias naturais. A aceitao de grupos parafilticos, que so aqueles que con192
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Figura 6. Cladograma mostrando as relaes entre os grandes grupos de Tetrapoda (Chordata, Vertebrata), incluindo as aves em Reptilia, que passa assim a ser considerado um agrupamento monofiltico.

tm o ancestral comum mais recente, mas nem todos os seus descendentes, torna-se uma questo de arbitrariedade, apego tradio ou simplesmente inrcia como o caso da manuteno do grado Reptilia, no qual no esto acomodadas as aves, apesar de elas constiturem o grupo-irmo de outros rpteis terpodes. Para alguns, como Kevin de Queiroz (1988), o persistente reconhecimento de txons parafilticos, ou grados, evidencia as dificuldades da revoluo darwiniana em penetrar na taxonomia biolgica.1 Segundo Queiroz [...] grados so remanescentes de taxonomias pr-evoluti-

1 Kevin de Queiroz um dos principais advogados de um novo conjunto de prticas taxonmicas chamado de taxonomia filogentica, nomenclatura filogentica ou simplesmente PhyloCode. Nos ltimos quinze anos, proponentes desse sistema tm defendido a necessidade da alterao das bases lineanas sob as quais a sistemtica ainda se sustenta. Inicialmente, os taxonomistas filogenticos baseavam-se em trs princpios: (1) a taxonomia requer grupos monofilticos, (2) no deve haver imputao de categorias (famlia, subgneros etc.) aos grupos e (3) devese abandonar a prtica de considerar alguns espcimes de uma espcie como tipos ou essncias daquela espcie. Hoje, poucos se entusiasmam com a taxonomia filogentica, no pelas suas proposies gerais, absolutamente vlidas, mas pelo seu conjunto estrito de regras e apriorismos, considerados filosoficamente frgeis e no operacionais. A pouca aceitao na comunidade acadmica levou reconsiderao dos trs pontos principais do PhyloCode no

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vas baseadas na scala naturae ou na grande cadeia do ser (Queiroz, 1988, p. 252) de Aristteles. A revoluo cladstica dos anos 1970, quando o trabalho de Hennig passou a ser mundialmente conhecido e aceito, foi de encontro ao conservadorismo da sistemtica da poca, buscando alterar suas bases e aproxim-las das idias evolutivas de Darwin e Wallace. A anlise filogentica fundamenta-se no teste de congruncia entre os caracteres inicialmente considerados homlogos. O objetivo da congruncia descobrir as relaes evolutivas entre os organismos. Dessa forma, os padres que resultam em relaes de parentesco na cladstica so resultado da homologia um cladograma de txons representa uma hierarquia de homologias (cf. Ebach et al., 2005). Para a sistemtica filogentica, a no-congruncia de padres de distribuio de caracteres e seus estados de carter em um cladograma leva chamada homoplasia, que a negao de uma hiptese primria de homologia filogentica em favor de uma hiptese de surgimento independente de uma caracterstica em um dado cladograma. Em cladogramas resolvidos, grupos taxonmicos que compartilham estados de carter apomrficos congruentes entre si so monofilticos. Em casos em que o nomonofiletismo ocorre, eles constituem os supracitados grupos parafilticos ou polifilticos. Assim, parafiletismo e polifiletismo so explicaes para a no-congruncia. Entretanto, procurar causas para a no-congruncia tentar explicar o vazio (cf. Ebach & Williams, 2004). Grupos no-monofilticos refletem a no-congruncia entre os caracteres e, portanto, no podem ser utilizados para fazer descobertas lgicas ou inferncias causais. Como a cladstica procura o reconhecimento de relaes colaterais, as quais so baseadas em evidncias observadas, que so as distribuies congruentes de estados apomrficos de caracteres homlogos, o uso contnuo e a aceitao de grupos parafilticos e polifilticos em classificaes biolgicas torna-se intil e despropositado, pois ambos so apenas afirmaes retricas. Do termo parafiltico pode-se depreender apenas que no h monofiletismo, o que, em si, no tem contedo informativo relevante define-se um grupo baseando-se apenas na ausncia de um atributo (no caso, o monofiletismo). Como o objetivo central da biologia evolutiva descobrir e disseminar o conhecimento acerca do mundo natural e como tal conhecimento corresponde a um conjunto de interpretaes hipteses, teorias , levantadas para explicar os fatos observados na natureza, faz-se necessrio agregar linguagem utilizada o mximo de contedo informativo possvel, descartando proposies que no se encaixem nesse perfil.
primeiro congresso internacional dedicado ao tema em 2004, inclusive com a aceitao de grupos no-monofilticos nas classificaes, o que pode ser considerado um retrocesso na busca por um cdigo de nomenclatura que permita s classificaes refletir a evoluo. Para um resumo das idias da taxonomia filogentica, cf. Pickett (2005).

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O trabalho de Hennig (1966) foi revolucionrio por permitir a construo de sistemas classificatrios com grande contedo informativo, sem apoiar-se em arbitrariedades e hipteses no-testveis. No prefcio da segunda edio do Phylogenetic systematics (Sistemtica filogentica) de Hennig, lanada nos Estados Unidos em 1979, os sistematas Don Rosen, Gareth Nelson e Colin Patterson expem com grande clareza as mudanas proporcionadas pelo ponto de vista cladstico que j predominava na comunidade cientfica:
A idia de evoluo orgnica foi mudada [por meio da sistemtica filogentica] de uma narrativa sobre a histria da vida para uma teoria cientfica sobre como a natureza est ordenada em uma estrutura hierrquica particular. Tambm ficou claro que fsseis, por muito tempo considerados a prova de que a evoluo havia ocorrido, eram meramente partes dessa hierarquia, sujeitos aos mesmos limites de interpretao que os organismos vivos. Essa realizao marcou o incio do fim da paleontologia tradicional e de sua busca por ancestrais. A paleontologia torna-se [...] no mais a guarda de profundas verdades evolutivas, mas sim a guarda de partes extintas da hierarquia da natureza (Rosen; Nelson & Patterson apud Hennig, 1979, ix).

O mtodo hennigiano explcito e diretamente conectado idia de que o mundo natural ordena-se sob uma estrutura hierrquica resultante do processo evolutivo. No obstante, as classificaes filogenticas so sistemas que permitem no s o armazenamento da informao biolgica, levantada para a sua construo, como tambm a recuperao dessa informao os grupos monofilticos representam padres hierrquicos que carregam consigo a informao sobre a evoluo das caractersticas das linhagens biolgicas consideradas, o que no ocorre nos grupos parafilticos e polifilticos, dos quais pode ser depreendida apenas parte da informao usada na construo da classificao. O monofiletismo fundamental para a sistemtica filogentica e ele que garante o sucesso do mtodo no que tange identificao da afinidade natural (evolutiva) entre grupos biolgicos. Nos ltimos 40 anos, desde a publicao da edio revisada da obra de Hennig, muito tem sido feito e discutido a respeito da cladstica e das maneiras de reconstruir as relaes de parentesco das espcies. Ainda existe resistncia aplicao do mtodo, principalmente nos quinhes da paleontologia ortodoxa ou das reas das cincias naturais que no trabalham diretamente com a biologia comparada. No entanto, apesar das controvrsias na academia, pode-se dar o status de revoluo cientfica ao surgimento da cladstica, seguindo a terminologia de Kuhn (1962). O mtodo hennigiano surgiu em um momento em que a prtica da sistemtica biolgica encontrava-se em
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um perodo crtico, no qual os cnones estavam sendo examinados luz de novos conhecimentos. O questionamento do consenso paradigmtico, que gravitava em torno da taxonomia evolutiva clssica e dos proponentes da teoria sinttica da evoluo, foi a chave para o surgimento de mtodos alternativos para a sistemtica a fentica e a cladstica. A nica soluo possvel foi a rejeio do paradigma anterior e a adoo de um novo corpo de idias, das quais se mostraram especialmente vlidas aquelas derivadas diretamente dos trabalhos de Hennig (1950, 1965, 1966). A cladstica foi uma revoluo na sistemtica biolgica, possibilitando solues mais claras e objetivas aos problemas classificatrios e reduzindo, portanto, a quantidade de hipteses e articulaes ad hoc. A transio da sistemtica tradicional para a hennigiana reconstruiu as bases tericas e prticas dessa rea, introduzindo uma nova tradio de pesquisa, dirigida por regras e sistema de valores situados em um universo de discurso diferente do anterior que se encontrava em processo de deteriorao. Ainda que constantemente atacada, vilipendiada e distorcida, a teoria da evoluo resiste e amplamente aceita como o paradigma central das cincias biolgicas. Alguns acreditam que o darwinismo um conceito universal, independente do suporte material biolgico (cf. Dawkins, 1998, 2005): idias como a da seleo natural de variedades preexistentes e a estruturao hierrquica dos componentes do mundo natural valeriam para qualquer lugar onde possa existir vida. Apesar do exagero dessa assero, que no se apia em evidncias exobiolgicas, h um raciocnio subjacente absolutamente vlido: qualquer sistema de organizao da diversidade biolgica deve ancorar-se na hiptese da ancestralidade comum e da existncia factual de um processo materialista de descendncia com modificao. Em suma, a evoluo o ponto de partida para a biologia. A teoria desafiou a idia essencialista de que as espcies biolgicas existem enquanto formas se no h formas, ento o objetivo da sistemtica no pode ser o de discerni-las no mundo natural e sim o de encontrar uma maneira de refletir a filogenia na classificao natural. Assim, a sistemtica lato sensu (cf. Schuh, 2000) pode ser definida como a rea da biologia comparada responsvel:
1) pelo reconhecimento das unidades bsicas da natureza, as espcies. Ainda hoje, parte dessa atividade realizada da mesma forma que Linnaeus fazia no sculo xviii. Toda nova espcie descrita tem um espcime que representa a sua essncia, o chamado holtipo; 2) pela organizao das espcies em esquemas hierrquicos. Classificaes formais dos seres vivos existem desde antes de Darwin-Wallace, mas s a partir do sculo xix as relaes entre os organismos passaram a ser consideradas como resultantes de um processo evolutivo material e no como inspirao ou criao
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Na sistemtica, Willi Hennig foi quem melhor compreendeu a importncia cabal da teoria da evoluo, elegendo-a como estrutura conceitual de um mtodo elegantemente direto que fugia do autoritarismo da taxonomia clssica ou do vale-tudo da fentica. Foi Hennig, mais do que qualquer outro, quem indicou os caminhos para a prtica da reconstruo da histria dos organismos, estabelecendo, de forma objetiva, critrios para a delimitao de grupos naturais, um problema que persegue o homem desde a aurora da filosofia na Grcia (ou mesmo antes disso). Segundo Quine (1994), um ramo de qualquer cincia est maduro se relaes de similaridade, ditas primitivas, so substitudas por conceitos mais sofisticados e com maior estruturao filosfica. Como lembra Rieppel (2005), o ramo das cincias biolgicas chamado sistemtica alcanou hoje maturidade justamente porque pretende substituir grupos no-monofilticos por grupos monofilticos, conforme preconizou Hennig (1966). A cladstica permite que jantemos dinossauros tranqilamente, na segurana das nossas casas, sem que para isso tenhamos que entrar em uma mquina miraculosa e viajar para o passado.
Agradecimentos. O autor gostaria sinceramente de agradecer ao Dr. Adolfo Calor, da Faculdade de Filosofia, Cincias e Letras de Ribeiro Preto (FFCLRP-USP), pela leitura e sugestes, e ao prof. Dr. Nelson Papavero, do Museu de Zoologia (MZ-SP), pelos profundos questionamentos sobre vrios dos pontos aqui discutidos, que foram substancialmente melhorados na verso final do manuscrito. Esse trabalho foi parcialmente financiado pela CAPES.

Charles Morphy Dias dos Santos

Professor do Departamento de Biologia, Setor de Ecologia e Evoluo, Faculdade de Filosofia, Cincias e Letras de Ribeiro Preto, Universidade de So Paulo. charlesmorphy@gmail.com

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Biological systematics is the branch of natural sciences that deals with nomenclature, description, and organization of biological diversity in hierarchical schemes. It has been developed since the human first efforts toward the summarization of biological information in order to group organisms in classes, and to identify, among them, which ones are natural entities. From Aristotle to Hennig, many forms of systematizing the biological knowledge have been proposed, with the intention of delimiting and representing the natural affinities among organisms. Even after Darwin-Wallaces theory, biological systematics presented few changes in its foundations until the works of the German entomologist Willi Hennig. He introduced a method that was as objective and explicit as phenetics, and deeply connected to the Darwinian evolutionary perspective. Hennigian phylogenetics aims to create a classificatory reference system which reflects evolution. In this sense, Hennig proposed that only monophyletic groups are natural ones, since they were the unique that really respects the evolutionary concept of common descent. A monophyletic group is defined as the reunion of all descendants of a common ancestor, including it. Based on the recognition of monophyletic (natural) groups, the phylogenetic systematics is a powerful tool to reconstruct the evolution of the organisms with objective and scientific criteria, helping to solve the problem of systematizing the biological information that has worried mankind since the dawn of language. Keywords Cladistics. Cladogram. Darwin. Evolution. Hennig. Natural group. Phylogeny. Monophyly. Systematics.

abstract

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