PERDIDA DE AGUA POR LAS PLANTAS

I. EL PROCESO DE LA TRANSPIRACIN Es el mecanismo por el cual el agua interna de la planta se pierde a la atmsfera a travs de los estomas, cutcula y lenticelas. CO2

A. PROCESO 1. Absorcin del agua por la raz Los pelos absrobentes o radicales son los encargados de absorber el agua y las sales minerales que se encuentran en el suelo. Luego, para que el agua pueda llegar a la endodermis (es decir al xilema) puede obtar por 3 vas, las cuales son: Va Apoplstica: El agua ingresa a travs del apoplasto (pared celular y espacios intercelulares). No cruza por membranas y en ocasiones puede ingresar por la raz secundaria. Va Transmembranal: El agua viaja a travs de las clulas del crtex hacia la endodermis. Cruza al menos dos membranas de cada clula.

 Va Simplstica: El agua cruza por el simplasto (parte envuelta por una membrana). Utiliza las conexiones intercelulares ( Plasmodesmos). Estas dos ltimas vas son conocidas como Vas Celulares.

Despus que el agua ingres a la raz y cruz el crtex, tendr que atravesar la Banda de Caspary para llegar a la endodermis. Las Vas Simplstica y Transmembranal si pueden pasar por esta, pero la Va Apoplstica no lo puede hacer y por ello tiene que cruzar por sus membranas. El agua de la Va Apoplstica no puede cruzar la Banda de Caspary con facilidad por que las paredes de esta son lipoflicas (barrera al paso de agua).

2. Transpote de agua a travs del Xilema Luego de atravesar la Banda de Caspay, el agua ingresa al xilema. All se une al flujo ascendente a travs de los elementos de los vasos y las traquedas con la finalidad de llegar a los tallos y hojas. Las paredes del xilema contienen celulosa y lignina, lo que le da rigidez. No poseen membranas y son consideradas clulas muertas. El xilema ofrece la menor resistencia al paso de agua.

En el xilema puede ocurrir la Cavitacin o tambin conocida como embolismo, que es el llenado de las traquedas o elementos del vaso con aire. Las traquedas son las que evitan ms la cavitacin debido a que tienen un menor dimetro. Cuando se produce la cavitacin las punteaduras ayudan a facilitar el desvo del agua. Las plantas evitan la cavitacin.

Podemos decir, que la cavitacin genera que aumente la transpiracin, por que el agua es jalada afuera con mayor fuerza por efecto de la evaporacin en las hojas (Teora de la Cohesin del Ascenso de la Savia en las plantas). 3. Movimiento del agua de la hoja a la atmsfera Aqu el agua despus de pasar por el xilema llega a la hoja, en donde se encuentran unos rganos llamados estomas. Los estomas son encargados del intercambio de gases y del control en la prdida de agua. Recordemos que alrededor del 5% del agua que ingresa a la planta es utilizada para su metabolismo y el resto se pierde en forma de vapor.

La transpiracin en concreto se da en esta parte, cuando los estomas se abren y eliminan el agua en forma de vapor, por el proceso de evaporacin. Adems, esto permite el ingreso de dixido de carbono,

utilizado en la Fotosntesis, que se encuentra diluido en la atmsfera. El ingreso de dixido de carbono es mucho menor a la salida de agua. La planta realiza la transpiracin por medio de la difusin. Ellas saben cuando es el momento indicado de eliminar o retener agua.

B. TIPOS

Por Estomas: Como se dijo son rganos ubicados en las hojas que se encargan del intercambio de gases. Pueden estar en la parte superior, inferior o en ambas de la hoja. Dependiendo de la especie de planta y adems de la disminucin de la prdida de agua. Estn conformados por las clulas guardan u oclusivas (controlan la apertura o cierre de los estomas).

Por Cutcula: Es la capa cerosa que recubre todas las partes areas de la planta. Su funcin principal es proteger a la planta de la desecacin y de agentes extraos. Su grosor es mayor en los tallos que en hojas. Es una capa hidrofbica, pero que a medida el grosor disminuye puede permitir el paso de agua.

Por Lenticelas: Son protuberancias que encuentran en troncos, tallos y ramas de rboles. Su funcin principal es el intercambio de gases, tiene funciones similares a los estomas. Se pueden observar a simple vista.

II.

MECANISMO DE APERTURA Y CIERRE DE LOS ESTOMAS

La presin de turgencia en las clulas se da por una entrada masiva de agua, y estos cambios de presin de turgencia son el mecanismo bsico de apertura y cierre de estomas; esta presin de turgencia se debe a: La presencia de componentes osmticos La variacin de elementos en disolucin El catin Ca2+ influye porque todas las actividades enzimticas relacionadas con la utilizacin de almidn (gluclisis) se ven afectadas por las concentraciones internas y externas de este catin.

Al aumentar la presin de turgencia, las clulas se estiran por las partes menos lignificadas (menos resistentes) y esto provoca que las clulas se abran, por lo tanto se abre el estoma.

Cuando disminuyen los componentes osmticos, diminuye la entrada masiva de agua y las clulas oclusivas quedan unidas, provocndose el cierre estomtico.

Cmo se abren los estomas?

Los estomas detectan las condiciones ambientales, como la luz, para abrirse. Esos cambios desencadenan una serie de reacciones que ocasionan que las clulas oclusivas se llenen de agua. Para ilustrar lo anterior, sigamos los eventos que sucederan cuando amanece y el sol empieza a ascender, de forma que una planta de algodn recibe la seal para abrir los estomas.

1. Se recibe la seal: Al amanecer, la luz azul del espectro luminoso es reconocida como una seal por un receptor de las clulas oclusivas.

2. El receptor le indica a las H+-ATPasas de las membranas de las clulas oclusivas que empiecen a expulsar protones (H+) de estas clulas. Esta prdida de cargas positivas crea una carga negativa al interior de las clulas. 3. Iones potasio (K+) entran a las clulas oclusivas a travs de los canales de las membranas, movindose hacia su interior con carga negativa. 4. Conforme los iones K+ se acumulan, el potencial inico de las clulas oclusivas es disminuido. 5. El bajo potencial inico atrae agua al interior de las clulas. 6. Conforme el agua entra a las clulas, su presin hidrosttica aumenta. 7. La presin provoca que la forma de las clulas oclusivas cambie, formndose un poro entre ellas y permitiendo el intercambio de gases.

a. Apertura del Estoma:

La apertura estomtica que se produce en respuesta a la luz o a la disminucin del CO2 en el mesfilo, se debe al aumento relativo del p de las clulas oclusivas con respecto al de las clulas vecinas. En condiciones de igualdad de a en todos los puntos del sistema, esta diferencia de p es la resultante de la diferencia de o. La disminucin del o en las clulas oclusivas se produce por acumulacin de solutos. El K+ es el soluto cuantitativamente ms importante. La acumulacin de K + es balanceada por la acumulacin de aniones, principalmente malato y Cl-. En el interior de las clulas oclusivas se forman cidos orgnicos, principalmente mlico, que provienen de la lisis del almidn y cuyos protones se intercambian con los iones K+. As, el notable aumento de los aniones malato y/o Cl - y de los K+ hace que el o de las clulas oclusivas se haga ms negativo, ingrese agua por la diferencia de potencial agua que se establece, aumente el p, se deforme la clula oclusiva gracias a su estructura particular, y el poro se abra.

b. Cierre del estoma:

El cierre de los estomas sigue el camino inverso: se produce por una prdida de iones K+ y de cantidades equivalentes de un anin por parte de las clulas oclusivas con el consiguiente aumento de su o, lo que a su vez determina una salida de agua y la disminucin de la turgencia de las clulas oclusivas.

Tanto la apertura como el cierre son procesos activos. La apertura es causada por la acumulacin de solutos en las clulas oclusivas, mientras que el cierre se debe a la salida de los mismos. El K+ y el Cl- se mueven entre las clulas oclusivas y clulas de la epidermis.

En algunos casos en que se produce una disminucin brusca del p de las clulas del mesfilo y de la epidermis puede ocurrir una apertura pasiva transitoria del estoma. En estas condiciones el mayor p en las clulas oclusivas (en relacin a las otras clulas epidermicas) determina que las mismas, liberadas de la presin a las que se hallaban sometidas por las otras clulas de la epidermis, se deformen determinando, en consecuencia, la apertura del estoma.

III.

FACTORES QUE AFECTAN LA APERTURA Y CIERRE DE LOS ESTOMAS

La apertura y cierre estomtico vara con un ritmo circadiano (da / noche). La luz normalmente induce, a travs de una elevacin del potencial hdrico la apertura estomtica.

La apertura estomtica ocurre cuando disminuye la concentracin de CO2 en la clula oclusiva como resultado de la fotosntesis, mientras que se cierra al aumentar esta concentracin, inclusive en presencia de luz. Las clulas oclusivas son muy sensibles al estrs hdrico. Una prdida localizada de la turgencia produce plasmlisis de las clulas oclusivas y un cierre de la estoma.

a. Concentracin de Anhdrido carbnico atmosfrico: Cuanta ms alta es la concentracin de C atmosfrico menor es la abertura estomtica y, por lo tanto, menor es la transpiracin. Una alta concentracin de CO puede llegar incluso a cerrar totalmente el estoma. La planta ajusta la abertura estomtica a sus necesidades fotosintticas. Es la propia clula oclusiva la que detecta y responde a la concentracin de CO dentro de ella. Un aumento de la concentracin externa de CO determina un aumento de la concentracin de CO2 en los espacios areos del mesfilo, lo cual hace que tambin aumente la concentracin de CO en la clula oclusiva, que responde cerrando parcialmente el estoma.

b. Iluminacin: Al aumentar la iluminacin se abre el estoma y, consecuentemente, aumenta la transpiracin. La luz hace disminuir la concentracin de CO 2 en la hoja, y esto favorece la abertura estomtica. Asimismo, la disminucin de luz cierra los estomas, pues en ausencia de luz no es posible la

fotosntesis, no es necesario el CO2, y por tanto, se cierran los estomas para evitar la prdida de agua. Durante el da los estomas estn abiertos y la transpiracin es intensa, y por lo noche ocurre lo contrario. A excepcin delas plantas suculentas, que fijan el CO2 por la noche, y por el da mantienen los estomas cerrados para no perder agua (son plantas adaptadas a ambientes ridos).

c. Concentracin de Oxgeno: Sus efectos son complejos y dependen de muchos factores (luz, CO2, temperatura), pero en general, una concentracin atmosfrica alta de oxgeno favorece el cierre de estomas, lo que disminuye la transpiracin. El O2 favorece la formacin de CO2 (respiracin) y con ello el cierre de estomas.

d. Luz: La luz promueve la apertura de estomas para que los procesos fotosintticos dependientes de la luz puedan ocurrir. En la mayora de las plantas, los estomas cierran en la obscuridad; sin embargo, los bajos niveles de luminosidad al amanecer pueden inducir la apertura de los estomas para que el bixido de carbono est disponible para la fotosntesis tan pronto como la luz del sol alcanza las hojas de las plantas. Las estomas son especialmente sensitivas a la luz azul, predominante al amanecer. Niveles de luminosidad de una milsima parte de la luz solar pueden inducir la apertura de los estomas.

e. Temperatura La temperatura influye considerablemente sobre la magnitud de la fuerza motriz para el movimiento del agua fuera de la planta, ms que tener un efecto directo sobre los estomas. Conforme la temperatura sube, la

capacidad del aire para retener humedad se incrementa de forma considerable. La cantidad de agua no cambia, pero si la capacidad del aire para retenerla. Debido a que el aire caliente puede retener ms cantidad de agua, su HR es menor y es un aire 'ms seco'. En el caso opuesto, ya que el aire fro tiene una menor capacidad de retencin de humedad, su HR es mayor y es por lo tanto un aire 'ms hmedo'. Es decir, conteniendo la misma cantidad de agua, un aire caliente es ms seco que un aire fro. Por lo tanto, el aire caliente aumenta la fuerza motriz para la transpiracin y el aire fro la disminuye. El aire caliente retiene ms agua y crea una mayor fuerza motriz para impulsar el movimiento del agua fuera de la planta, incrementando las tasas de transpiracin.

f. Agua: Un dficit de humedad provoca el cierre de los estomas lo que reduce significativamente la entrada de CO2, y aumenta la temperatura interna, afectando a las enzimas requeridas en el proceso fotosinttico. Por otro lado, la deshidratacin de tejidos afecta tambin el transporte, lo que disminuye la fuerza de los sitios de demanda.

g. El cido Abcisico (ABA)

Regula el intercambio de gas y vapor de agua entre las hojas y la atmsfera mediante sus efectos sobre las clulas oclusivas de los estomas. Determina que los estomas se cierren y evita tambin su apertura que normalmente causa la luz. Ambos procesos involucran canales inicos en la membrana plasmtica de las clulas oclusivas. La primera respuesta de las clulas oclusivas al cido abcisico es la apertura de los canales del Ca+ y la entrada de calcio en la clula. Este calcio determina que la vacuola de la clula tambin libere calcio. El aumento de la concentracin de calcio conduce a una cadena de acontecimientos que determinan la apertura de

los canales del potasio y la liberacin de K+ / Cl- / malato2- y de agua, y el cierre de los estomas a medida que las clulas oclusivas se aflojan y colapsan juntas.

IV.

FACTORES QUE AFECTAN LA VELOCIDAD DE TRANSPIRACIN

1. FACTORES DE LA PLANTA:

A.-ESTRUCTURA Y AREA FOLIAR:

A.1.- Estomas Estn formados por un poro llamado ostiolo, que est limitado por dos clulas oclusivas. Gracias a los estomas se realiza la transpiracin del vapor de agua y el intercambio de gases entre la planta y el aire circundante.

La planta al mantener los estomas abiertos, capta el anhdrido carbnico y mediante el proceso fotosinttico lo transforma en parte de su propio alimento, pero, inevitablemente, tambin pierde agua que se escapa en forma de vapor a la atmsfera circundante. Las molculas de agua perdidas de esta forma, son sustituidas por el agua disponible en el suelo; de esta manera, mientras los estomas estn abiertos y el agua se evapora por las hojas, las races incorporan agua desde el suelo y el transporte ascendente del agua en la planta.
Imagen obtenida al microscopio electrnico de estomas de hoja de maz (Zea mays)

Imagen obtenida al microscopio electrnico de un estoma de hoja de pepino (Cucumis sativus)

Cuando los estomas estn abiertos, las tasas de transpiracin aumentan, cuando estn cerrados la transpiracin disminuye. LOS ESTOMAS SON EL UNICO MECANISMO DE LAS PLANTAS PARA CONTROLAR LAS TASAS DE TRANSPIRACION EN EL CORTO PLAZO.

A.2-Capa Lmite. Es una delgada capa de aire inmvil alrededor de la hoja. Para que la transpiracin ocurra el vapor de agua que de los estomas debe difundirse a travs de esta capa de aire esttico para alcanzar la atmsfera, donde el vapor de agua ser removido por el aire en movimiento. Entre mas gruesa sea la capa limite, menores sern las tasas de transpiracin.las hojas que poseen vellosidad o pubescencia presentaran capas limite mas gruesas, la vellosidad resta movilidad al aire e incrementa la capa limite y disminuye la transpiracin.

A.3.-Cuticula. Es la capa serosa presente en todos los rganos areos de las plantas y sirve como una barrera al movimiento del agua fuera de las hojas. Debido a que la cutcula esta formada de cera, es altamente hidrofobica (repelente al agua), por lo tanto el agua no se mueve fcilmente a travs de ella. Entre mas gruesa sea la cutcula menor ser la transpiracin.

LAS HOJAS EXPUESTAS ALA LUZ TIENEN CUTICULAS MAS GRUESAS QUE LA HOJAS SOMBREADAS Y PRESENTAN MENORES TASAS DE TRANSPIRACION.

B.-ESTRUCTURAS FOLIARES QUE FRENAN LA TRANSPIRACIN

B.1. Las clulas oclusivas de los estomas pueden cerrarlos bajo diversos estmulos (falta de agua en la planta o elevadas concentraciones de dixido de carbono en la cmara subestomtica, entre otros) frenando as la transpiracin.

B.2. Cutculas creas La cera es sintetizada por las clulas epidrmicas y expulsada hacia el exterior formando unos revestimientos que impiden la prdida de agua por parte de la planta, ya que impermeabilizan la superficie.

B.3. Formaciones pilosas Los pelos de las hojas son formaciones que evitan la prdida de agua por parte de la planta, ya que retienen el vapor de agua y crean una atmsfera hmeda, al inmovilizar el aire que circunda a los estomas.

Imagen obtenida al microscopio electrnico de pelos estrellados deLagunaria patersonii. Fuente: Troughton J. y Donaldson L.A. (1972). Probing Plant Structure. Edit. Chapman & Hall

B.4. Criptas estomticas Para mantener la humedad de las hojas, algunas plantas poseen los estomas en el interior de unas invaginaciones de la epidermis, denominadas criptas, que mantienen una atmsfera saturada de humedad, con lo que evitan la evaporacin del agua del interior de la hoja.
Imagen obtenida al microscopio electrnico de cripta estomtica de adelfa (Nerium oleander).Fuente:

Troughton J. y Donaldson L.A. (1972). Probing Plant Structure. Edit. Chapman & Hall

2. FACTORES AMBIENTALES

A. Luz: Promueve la apertura de estomas para que los procesos

fotosintticos de la luz puedan ocurrir .en la mayora de las plantas, los estomas se cierran en la oscuridad, sin embargo los bajos niveles de luminosidad al amanecer pueden inducir la apertura de los estomas para que el dixido de carbono este disponible para la fotosntesis tan pronto como la luz del sol alcanza las hojas de las plantas.los estomas especialmente sensitivos a la luz azul, predominante al amanecer. son

NIVELES DE LUMINOSIDAD DE UNA MILESIMA PARTE DE LA LUZ SOLAR PUEDEN INDUCIR LA APERTURA DE LOS ESTOMAS.

B.-Humedad Relativa Es la cantidad de vapor de agua presente en el aire comparada con la cantidad que el aire podra potencialmente retener a una temperatura determinada. El aire en los espacios intracelulares de una hoja hidratada podra tener una HR cercana al 100% como la que tendra la atmosfera en un da lluvioso. Cualquier reduccin de agua contenida en la atmosfera crea una gradiente para que el agua se mueva de las hojas ala atmsfera. A menor HR menor contenido de humedad en la atmosfera y por lo tanto una mayor fuerza motriz para la transpiracin .cuando HR es alta la atmosfera contiene mas humedad, lo que reduce la fuerza motriz para la transpiracin. ENTRE MS SECA SEA LA ATMOSFERA, MAYOR SERA LA FUERZA MOTRIZ PARA EL MOVIMIENTO DEL AGUA FUERA DE LA PLANTA, INCREMENTANDO LA TRANSPIRACION.

C.-Humedad del Suelo. El suelo es la fuente de agua para la transpiracin de las plantas .con un adecuado contenido de humedad en el suelo, las plantas por lo regular muestran mayores tasas transpiratorias ,ya que el suelo abastece de agua el agua que fluye ala atmosfera a travs de las plantas.

D.-Temperatura. Influye considerablemente sobre la magnitud de la fuerza motriz para el movimiento del agua fuera de la planta ,mas que tener un efecto directo

sobre los estomas.conforme la temperatura sube la capacidad del aire para retener humedad se incrementa de forma considerable.la cantida de agua no cambia pero si la capacidad del aire para retenerla.debido a que el aire caliente puede retener mas cantidad de agua,su HR es menor y es un aire mas seco. EL AIRE CALIENTE RETINE MAS AGUA Y CREA UNA MAYOR FUERZA MOTRIZ PARA IMPULSAR EL MOVIMIENTO DEL AGUA FUERA DE LA PLANTA, INCREMENTANDO LAS TASAS DE TRANSPIRACION.

E.-Viento. El viento puede modificar las tasas de transpiracin de las plantas removiendo la capa lmite, la capa de aire inmvil que rodea alas hojas. Al reducir la capa lmite el viento incrementa la salida de agua de las hojas ya que la ruta para que esta alcance la atmosfera se acorta. CON VIENTOS FUERTES, LA TRANSPIRACION ES MAYOR YA QUE LA CAPA LIMITE DE LA HOJAS SE HACE MAS DELGADA.

V.

MEDICIN DE LA TRANSPIRACIN

La cantidad de agua que regresa a la atmsfera por fenmenos de transpiracin, se expresa de dos maneras: En mm de agua, equivalentes a dividir el volumen transpirado, por la superficie cubierta de transpiracin. El principal problema de medir la transpiracin radica en la dificultad para separarla de la evaporacin fsica, en superficies naturales cubiertas con vegetacin.

A. Mtodos disimtricos o Gravimtricos

Stephen Hales preparo en una maceta, sellando la maceta de forma que no existiesen prdidas de agua a la tierra, pero permite la transpiracin en el brote. Peso el sistema cada cierto tiempo, y como la cantidad de agua que la planta utilizaba en su crecimiento es una fraccin menor al 1% del agua transpirada, virtualmente toda variacin de peso se le atribuye a la transpiracin.

B. Mtodos de intercambio de gas o de la cubeta de aislamiento

Utilizando esta tcnica se puede calcular la transpiracin midiendo el vapor de agua en una atmsfera cerrada que rodea la hoja Se coloca a la hoja dentro de un recipiente cerrado hermticamente, y se miden la humedad relativa y la temperatura del aire del recipiente en un tiempo cero.

Sabiendo el volumen de aire que contiene la cmara y las variaciones de la densidad de vapor, la cantidad de agua transpirada por la hoja es igual a la cantidad de agua aadida al aire, la transpiracin se expresa en gramos o moles de agua por segundo (g mol m-2s-1).

El mtodo de la cubera de aislamiento se puede aplicar a gran escala sobre cierto nmero de plantas que hacen las veces de cubeta de asilamiento. Ayudndose de instrumentacin se puede controlar las temperaturas, las humedades y las concentraciones de gases en el interior aunque la radiacin en el interior del toldo siempre ser menor que en el exterior.

C. Mtodos de flujo en el tallo En 1932, B. Huber desarroll una tcnica en la que aplica un impulso de calor en un punto del tallo, y despus media la temperatura en un punto situada por encima.

El tiempo que se necesita para que el incremento en la temperatura llegue al segundo punto indica la velocidad con que fluye la savia. Cremark (1976) desarrollo una tcnica en la que se aplica calor en toda la circunferencia del tronco del rbol y se utiliza termopares situados en el calentador y ms abajo en el tronco.

Las medidas efectuadas por este mtodo y por el lismetro son similares con ciertas diferencias menos del 10%.

D. Uso de Cloruro de Cobalto

La transpiracin se indica por un cambio de color de un pedazo de papel de filtro impregnado con una solucin al 3% de cloruro de cobalto, que se aplica sobre una hoja y se mantiene en posicin con un clip. Cuando est seco es de color azul y cuando se humedece rosado. La velocidad con que el papel cambia de color es un indicio de la velocidad de transpiracin.

E. Un Potmetro

Consiste en un depsito de agua, en el que se introduce una rama, que previamente se ha introducido en un tapn de goma, todo debe quedar perfectamente sellado al cilindro. Se conecta el recipiente de vidrio a un tubo capilar, al que se le introduce una burbuja de aire que acta como indicador de la utilizacin de agua por transpiracin.

F. Medida de la Apertura Estomtica Replica. Mediante ste procedimiento se obtiene una rplica de la epidermis foliar, usando acetato de celulosa, pintura de uas transparente, que se deja secar sobre la superficie foliar, luego se despega con una aguja o pinza de diseccin y se observa al

microscopio. Se ha utilizado con mucho xito la silicona y cinta adhesiva transparente. Porometria. Permite determinar la conductividad estomtica como un ndice de la apertura y cierre de los estomas.

VI.

IMPORTANCIA DE LA TRANSPIRACIN

La transpiracin es necesaria, ya que los estomas se abren ante el estmulo de la luz, para absorber el CO2 requerido en la fotosntesis, aunque por contra, pueda alterar el balance hdrico al perderse el agua de la planta.

En el Movimiento del Agua. El flujo de agua a travs de la planta inducido por la transpiracin, proporciona un buen sistema de transporte para los minerales que son absorbidos por las races y que se mueven en la corriente transpiratoria. As mismo, la absorcin de agua del suelo, tiene un efecto en la movilizacin de sales minerales del suelo hacia la raz, facilitando su absorcin, sin un gasto de energa adicional, que implicara la formacin de masas de races que exploren amplias superficies de suelo.

En la Absorcin y Traslado de Minerales. Las plantas, necesitan nutrientes minerales que obtienen del suelo en forma de iones. Estos iones son absorbidos a travs de las races, junto con el agua en la que estn disueltos.

El agua y los minerales del suelo atraviesan la epidermis y la corteza por dos caminos: el del apoplasto y el del simplasto. En el apoplasto, el movimiento de las sustancias no est regulado. En el simplasto, el

movimiento es controlado por la permeabilidad selectiva de la membrana plasmtica. En las clulas de la raz, una estructura impermeable, llamada banda de Caspari, interrumpe el apoplasto. A causa de esta banda, las sustancias que se mueven por la va aploplstica continan su camino por el simplasto, en el que ingresan siguiendo un gradiente de potencial electroqumico.

A nivel de la membrana celular, el agua y los minerales ingresan en la clula a travs de dos sistemas de transporte: los canales y los transportadores. Los transportadores constituyen una familia compleja de protenas; algunos estn involucrados en la difusin facilitada, otros participan en el transporte activo. Una vez que los iones atraviesan la endodermis, pasan al xilema en forma pasiva o activa y, junto con el agua, la corriente transpiratoria los transporta hacia la parte area de la planta. Durante el camino, los iones son cedidos al tallo y a las hojas.

En la Refrigeracin de la Planta. Otro efecto de la transpiracin es la accin refrigerante de la hoja. La evaporacin de agua de la superficie foliar, va acompaada de una prdida de calor. El calor de evaporacin del agua es aproximadamente de 600 cal/gr. Esta prdida de calor ayuda a mantener una temperatura adecuada de la hoja, durante das muy soleados. La reduccin de temperatura foliar por transpiracin est en el orden de 2-3C por debajo de la temperatura del aire. Podemos concluir que la transpiracin ejerce un efecto de enfriamiento de la superficie foliar.

Se ha sugerido que la transpiracin es necesaria para el crecimiento normal de las plantas, ya que ayuda a mantener un estado de turgor ptimo. Cuando las plantas crecen en una atmsfera saturada de humedad, presentan un aspecto suave y carnoso, que puede ser el resultado de una

gran absorcin de agua, que causa un mayor alargamiento celular. Las plantas terrestres, casi nunca estn en un estado de turgor ptimo, aunque la savia celular pueda tener una presin osmtica alta, como en algunas halfitas de 200 atm., la prdida de agua por transpiracin mantiene la presin de turgor por debajo de la presin osmtica.

VII.

EL PROCESO DE GUTACIN

Durante la noche, cuando el transporte es muy bajo o nulo, las clulas de la raz continan bombeando iones minerales hacia el xilema del cilindro vascular. Mientras tanto, la endodermis ayuda a evitar que los iones salgan fuera de la raz. La acumulacin de minerales disminuye el potencial de agua en el cilindro vascular. El agua fluye dentro de la corteza de la raz y genera una presin radicular, que empuja la savia del xilema hacia arriba. Por la presin radicular, a veces, entra mas agua en las hojas de la que se pierde por transpiracin, y se produce la gutacin (del latin gutta, gota), una exudacin de gotitas de agua que se puede observar por la maana en los extremos de las hojas del csped o en los mrgenes de las hojas de algunas eucotiledonias herbceas pequeas. La gutacin de lquido difiere del roco, que es la condensacin de humedad producida por la transpiracin.

Fig. Las gotitas de gutacin en los pices de las hojas de cebada (Hordeum vulgare) tambin demuestran la presencia de la presin de raz. Estas gotitas no son condensacin de vapor de agua del aire circundante: ms bien, ellas son obligadas a salir de la hoja a travs de aberturas especiales llamados hidatodos, que se encuentran en los pices de las hojas.

Las plantas exudan no a travs de los estomas, sino a travs de aberturas especiales llamados hidatodos, que se encuentran en los pices y mrgenes de las hojas. El agua de la gutacin es literalmente forzada fuera de las hojas por la presin de la raz.

Fig. Seccin longitudinal de un hidatodo de la hoja de Saxifraga ligulata. El hidatodo consta de traqueidas terminales de un hacecillo vascular, de un parnquima de paredes delgadas (el epitema)con numerosos espacios intercelulares, y de poros epidrmicos. Las traqueidas estn en contacto directo con el epitema. Los poros epidrmicos son comnmente estomas que carecen de la habilidad de abrirse y cerrarse

Los hidatodos pueden ser de dos tipos: Pasivos, como los de Gramineae, que eliminan agua por smosis cuando aumenta la presin radical.

 Activos, la mayora de los hidatodos epitmicos (Tropaeolum, Saxifraga) y tricmicos (Cicer, Phaseolus); son glndulas que trabajan

independientemente de la presin radical. Los hidatodos epidrmicos o tricmicos secretan una solucin acuosa con algunos compuestos orgnicos o inorgnicos (secrecin ecrina, por bombeo de iones metlicos a travs de la membrana plasmtica). En hojas jvenes y tallos de Cicer arietinum garbanzo, los hidatodos epidrmicos consisten en un pednculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solucin se acumula bajo la cutcula y cuando alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutcula y aparecen gotitas en la superficie. La presencia de numerosas mitocondrias indica que la secrecin es activa. Los hidatodos epitmicos presentan un tejido parenquimtico especializado, el epitema, situado al final de una o varias vnulas de las hojas. Rodeando el epitema hay una vaina de clulas apretadamente dispuestas, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas, formando una capa de tipo endodrmico, que impide el reflujo apoplstico. Muchas de estas clulas estn diferenciadas como clulas de transferencia. Hacia el exterior, el epitema est limitado por la epidermis, y la salida del agua se produce a travs de uno o varios estomas modificados, que se diferencian porque las clulas oclusivas usualmente no pueden cerrar el ostolo. Segn Moore (1995), la gutacin se produce cuando la planta est en condiciones que favorecen absorcin rpida de minerales y transpiracin mnima, como sucede con las plantas que crecen en suelos hmedos, durante la noche. Los iones minerales absorbidos de noche son bombeados al apoplasto que rodea a los elementos del xilema. Esta prdida de solutos hace que disminuya el potencial agua en los elementos del xilema, generando un ingreso de agua desde las clulas circundantes. Al aumentar la presin dentro del xilema el agua es forzada eventualmente a salir a travs de los hidatodos foliares.

La gutacin es mas evidente cuando cesa la transpiracin y la humedad relativa es alta, tal y como ocurre por la noche. La presin radicular es menos efectiva durante el da, cuando el movimiento del agua a travs de la planta es mas rpido, y la presin no llega a ser lo suficientemente alta para forzar el agua hasta la punta de un rbol alto. Ms aun, muchas plantas, incluido las conferas como el pino, no desarrollan presin de raz alguna. As, la presin de raz se puede ver como consecuencia del mecanismo de bombeo de iones dentro del xilema y como un medio secundario para transportar agua al vstago en condiciones especiales. GUTACION Y ROCIO Qu es el roco? En la ausencia de lluvia e irrigacin, el agua libre que aparece en la superficie de las hojas se denomina roco. El roco se forma cuando la temperatura de la lmina de la hoja cae por debajo del punto de roco (temperatura a la cual la humedad cambia de vapor a lquido). Formacin de roco en las primeras horas de la maana, el roco se compone de agua proveniente de condensacin, destilacin y gutacin. Por lo tanto noches claras con viento suave son condiciones favorables para la formacin de roco. Bajo estas condiciones, la prdida de calor en la hoja es por irradiacin, lo cual causa condensacin en la superficie de la hoja. Adems de la condensacin del agua en la hoja, la destilacin o el agua proveniente de hojas vecinas o el suelo contribuye a la formacin de roco. Agua proveniente de la condensacin del vapor de agua o destilacin no es distinguible. Un tercer componente del roco es la gutacin. Los exudados de planta o gutacin aparecen a travs de los hidatodos o cortes en las hojas. Los exudados de la planta son altos en compuestos orgnicos como azcar y aminocidos, en comparacin al agua que se forma por condensacin que carece de estos

elementos. Las gotas de gutacin son distintas a las gotas de condensacin debido a que las primeras son ms grandes.

VIII. BIBLIOGRAFIA Raven, P., Evert, R. y Eichhorn S., (2004). Biologa de las Plantas (4ta Ed.). Espaa: Reverte S.A. Campbell, N. y Reece, J. (2007). Biologa (7ma Ed.). Espaa: Mdica Panamericana. Taiz, L. y Zeiger, E. (2006) Fisiologa Vegetal Vol. 1 (3era Ed.). Castelln de la Plana-Espaa: Publicaciones de la Universitat Jaume I. La transpiracin Movimiento del Agua a travs de las Plantas. Tracy M. Sterling, Ismael Hernndez Ros. Plant and Soil Sciences eLibrary 2013 Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger. Plant Physiology, 3rd ed. Sinauer Associates (Aug 30 2002). Page 49-64 Frank B. Salisbury, Cleon W. Ross. Fisiologa de las Plantas. Thomson Editores Spain (2000). Page 97- 128