BAB I PENDAHULUAN Dormansi adalah suatu keadaan dimana pertumbuhan tidak terjadi walaupun kondisi lingkungan mendukung untuk

terjadinya perkecambahan. Pada beberapa jenis varietas tanaman tertentu, sebagian atau seluruh benih menjadi dorman sewaktu dipanen, sehingga masalah yang sering dihadapi oleh petani atau pemakai benih adalah bagaimana cara mengatasi dormansi tersebut. Ada kalanya lingkungan tidak berpihak pada tumbuhan. Misalnya pada daerah iklim sedang, ada musim dingin yang tidak memungkinkan tumbuhan untuk tumbuh. Di daerah tropik sekalipun ada saat dimana tumbuhan tidak dapat tumbuh secara optimal, misalnya kondisi lingkungan yang kering berkepanjangan. Untuk itu tumbuhan melakukan dorman. Dormansi dapat didefinisikan sebagai suatu pertumbuhan dan metabolisme yang terpendam, dapat disebabkan oleh kondisi lingkungan yang tidak baik atau oleh faktor dari dalam tumbuhan itu sendiri. Penyebab terjadinya dormansi bermacam-macam yaitu secara spontan, faktor lingkungan mupun hormon pertumbuhan. Dari segi faktor lingkungan yaitu fotoperiodisme merupakan salah satu faktor penting yang merangsang dorman. Hari pendek (short day) merangsang banyak tumbuhan kayu untuk dorman. Dalam respon perbungaan, daun harus diinduksi untuk menghasilkan penghambat (inhibitor) yang diangkut ke tunas-tunas dan menghambat pertumbuhan. Penghambatan ini dapat dihilangkan dengan induksi hari panjang (long day) atau dengan memberikan asam giberelat. Dari segi hormon, ABA tau yang dikenal sebagai asam absitat merupakan zat yang dapat menghambat perkecambahan; menghambat sintesis enzim pada biji yang diinduksi oleh giberelin; menghambat perbungaan; pengguguran tunas dan buah; penuaan daun dan memelihara dormansi.

BAB II PEMBAHASAN 1. Pengertian Dormansi Dormansi adalah suatu keadaan di mana terjdinya pertumbuhan yang tertunda, karena tanaman berada pada fase istrahat. Dormansi ini berlangsung pada suatu periode tertentu. Biasanya hal ini di pengaruhi oleh lingkungan. Suatu tumbuhan akan melakukan dormansi jika lingkungan dianggap tidak menguntungkan pada saat itu.(Burhan, dkk: 1997). Meskipun pertumbuhan dan perkecambahan terhenti namun aktifitas metabolik tetap berjalan walaupun rendah. Dormansi dapat terjadi pada biji, tunas, organ bawah tanah(akar) dan organ-organ lain. Dormansi yaitu fase istirahat dari suatu organ tanaman yang mempunyai potensi untuk tumbuh aktif, karena mempunyai jaringan meristem. Jadi dormansi adalah keadaan terhenti atau tertundanya pertumbuhan dan metabolisme suatu jaringan tumbuhan yang memiliki potensi aktif membelah yang disebabkan oleh faktor eksternal (kondisi lingkungan) ataupun faktor internal (fisiologis tumbuhan tersebut). Dorman artinya tidur atau beristirahat. Para ahli biologi menggunakan istilah itu untuk tahapan siklus hidup, seperti biji dorman, yang memiliki laju metabolisme yang sangat lambat dan sedang tidak tumbuh dan berkembang. Dormansi pada biji meningkatkan peluang bahwa perkecambahan akan terjadi pada waktu dan tempat yang paling menguntungkan bagi pertumbuhan biji. Pengakhiran periode dormansi umumnya memerlukan kondisi lingkungan yang tertentu, biji tumbuhan gurun, misalnya hanya berkecambah setelah hujan rintik-rintik yang sedang, tanah mungkin akan terlalu cepat kering sehingga tidak dapat mendukung pertumbuhan biji (Campbell, 2000). Dormansi merupakan suatu mekanisme untuk mempertahankan diri terhadap suhu yang sangat rendah (membeku) pada musim dingin, atau kekeringan di musim panas yang merupakan bagian penting dalam perjalanan hidup tumbuhan tersebut. Dormansi harus berjalan pada saat 2

yang tepat, dan membebaskan diri atau mendobrak dan apabila kondisi sudah memungkinkan untuk memulai pertumbuhan (Salisbury dan Ross, 1995). Dormansi dapat terjadi pada organ vegetatif maupun generative tumbuhan. Dormansi yang terjadi pada organ vegetatif misalnya dialami oleh tumbuhan kayu tahunan (perennial). Seluruh tubuh tumbuhan dapat mengalami dorman tidak hanya bagian tunasnya saja pada musim dingin. Aktivitas meristematis kambium terhenti begitu pun jaringan batang dan akarnya. Organ cadangan makanan seperti bulbus, umbi, kormus dan semacamnya juga berada dalam keadaan dorman. Fenomena dormansi beberapa organ vegetatif tumbuhan tersebut akibat respon terhadap suhu atau respon terhadap panjang hari. 2. Penyebab Terjadinya Dormansi Benih yang mengalami dormansi ditandai oleh : Rendahnya / tidak adanya proses imbibisi air. Proses respirasi tertekan / terhambat. Rendahnya proses mobilisasi cadangan makanan. Rendahnya proses metabolisme cadangan makanan Adapun faktor yang menyebabkan benih mengalami dormansi adalah : a. Faktor Lingkungan Salah satu factor penting yang merangsang dormansi adalah fotoperioda (panjang hari). Hari pendek (short day) merangsang banyak tumbuhan kayu menjadi dorman. Dalam hal respon perbungaan daun harus diinduksi untuk menghasilkan zat penghambat (inhibitor)atau hormone yang diangkut ke tunas-tunas dan menghambat pertumbuhan. penghambatan ini dapat dihilnagkan dengan induksi panjang (long day) atau dengan memberikan asam giberelat. Pada dasarnya pendinginan secara sendiri tidak penting dalam menginduksi dormansi, dan dormansi tidak akan diinduksi dengan hari pendek apabila suhu terlalu rendah untuk melaksanakan metabolisme aktif. 3

Tetapi pada kenyataannya terlihat bahwa pendingin merupakan prasyarat yang sangat penting untuk membuka dormansi. Kurangnya air penting dalam memulai dormansi pada beberapa tumbuhan, terutama pada dormansi untuk mempertahankan hidup pada keadaan panas dan kering. Selanjutnya, berkurangnya nutrient terutama nitrogen, dapat merupakan penyebab terjadinya dormansi pada beberapa tumbuhan. b. Asam Absisat (ABA) Ahli fisilogi Inggris, P.F.Wareing dkk, menemukan bahwa ekstrak daun Betula pubscens yang dipelihara dalam kondisi hari pendek, yang mengandung zat yang sangat menghambat perpanjangan koleoptilAvena. Mereka menemukan bahwa pembentukan zat penghambat tersebut, terjadi sebelum dormansi berjalan. Pada tahun 1963, mereka berhasil mengisolasi zat penghambat tersebut dari tanaman Acer pseudoplatanus, yang mereka sebut dengan nama dormin. Sementara itu kelompok lain di Amerika di bawah pimpinan F.T.Addiccot, yang mempelajari proses pentuaan, yang mereka sebut sebagai absisin II. Secara kebetulan absisin II ini dikemukakan beberapa hari sebelum dormin, yang kemudian diketahui ternyata kedua zat tersebut sekarang dikenal dengan nama asam absisat (ABA). Asam absisat terjadi secara luas pada bagian tumbuhan dan terlibat dalam dormansi. Berbagai gejala dormansi dan penuaan yang dapat diinduksi dengan pemberian ABA yaitu : memelihara dormansi, menghambat perkecambahan, menghambat sintesis enzim pada biji yang diinduksi giberelin, menghambat perbungaan, pengguguran tunas, pengguguran buah, penuaan daun, dsb. c. Interaksi ABA dengan zat tumbuh lainnya Pemberian ABA harus terus menerus bila efek yang diinginkan tetap terpelihara, apabila pemberian ABA dihentikan, pertumbuhan dan metabolisme yang aktif akan kembali. Hal ini akan disebabkan oleh beberapa zat yang merangsang pertumbuhan akan mengantagoniskan efek ABA. Banyak percobaan menunjukkan bahwa asam giberelat (GA) memberi

efek mengantagoniskan ABA. Apabila organ yang dorman, misalnya biji Lactuca yang disimpan di tempat gelap dan diberi ABA ekstra, pemberian GA dengan konsentrasi yang tinggi sekalipun, tidak akan menanggulangi penghambatan oleh ABA. Dalam keadaan seperti ini, pemberian kinetin dapat melawan efek ABA, dan GA dapat merangsang perkecambahan. Hubungan antara GA dan ABA ini sangat menarik. GA dapat merangsang tumbuhan hari panjang (long day) berbunga, sebaliknya ABA memberikan efek kebalikannya. Meskipun ABA dapat merangsang perbungaan hari pendek, tetapi prosesnya tidak sama dengan antesin seperti dikemukakan oleh Chailakhyan. Dalam banyak hal kedua hormon ini memberikan pengaruh yang berbeda dan berlawanan, tetapi tidak selamanya selalu mengantagoniskan satu sama lain. Penyebab lain dari terjadinya dormansi adalah : 1. Faktor eksternal a. Cahaya Cahaya mempengaruhi dormansi dengan tiga cara, yaitu dengan intensitas (kuantitas) cahaya, kualitas cahaya (panjang gelombang) dan fotoperiodisitas (panjang hari). Jika dari segi kuantitas cahaya, dormansi ini terjadi karena pengaruh dari intensitas cahaya yang diberikan kepada biji. Intensitas akan berpengaruh terhadap biji yang sedang berkecambah, ada biji yang lebih cepat berkecambah apabila disinari dengan inetnsitas yang tinggi atau dikenal dengan positively photoblastic. Sebaliknya, ada biji yang akan mengalami dormansi apabila disinari dengan intensitas yang tinggi atau dikenal dengan negatively photoblastic. Jadi, jika biji yang bersifat positively photoblastic disimpan dalam kondisi gelap atau tidak terkena cahaya untuk jangka waktu lama biji akan berubah menjadi tidak responsif terhadap cahaya, dan hal ini disebut skotodormant. Sebaliknya, biji yang bersifat negatively photoblastic menjadi photodormant jika dikenai cahaya. Kedua dormansi ini dapat dipatahkan dengan temperatur rendah.

Dari segi kualitas cahaya dormansi disebabkan oleh panjang gelombang tertentu. Yang menyebabkan terjadinya perkecambahan adalah daerah merah dari spektrum (red; 650 nm), sedangkan sinar infra merah (far red; 730 nm) menghambat perkecambahan. Efek dari kedua daerah di spektrum ini adalah mutually antagonistic (sama sekali bertentangan). Jika diberikan bergantian, maka efek yang terjadi kemudian dipengaruhi oleh spektrum yang terakhir kali diberikan. Dalam hal ini, biji mempunyai 2 pigmen yang photoreversible (dapat berada dalam 2 kondisi alternatif), yaitu: a. P650 : mengabsorbir di daerah merah b. P730 : mengabsorbir di daerah infra merah Jika biji dikenai sinar merah (red; 650 nm), maka pigmen P650 diubah menjadi P730. P730 inilah yang menghasilkan sederetan aksiaksi yang menyebabkan terjadinya perkecambahan. Sebaliknya jika P730 dikenai sinar infra merah (far-red; 730 nm), maka pigmen berubah kembali menjadi P650 dan terhambatlah proses perkecambahan dan terjadi dormansi. b. Suhu Perlakuan suhu rendah pada waktu sebelum memasuki musim dingin pada daerah beriklim sedang dapat menyebabkan peningkatan dormansi, misalnya pada tanaman aprikot (Prunus armeniaca). Kondisi udara yang lebih hangat pada musim gugur dapat menunda dormansi, tetapi tidak menghentikan terjadinya dormansi tunas pada tanaman buah-buahan di daerah beriklim sedang. Perlakuan suhu rendah untuk memecahkan dormansi pada tunas akan lebih efektif jika setelah dormansi dipecahkan segera diikuti dengan perlakuan suhu yang optimal untuk memacu pertumbuhan. c. Kurangnya air Sebagai contoh, tanaman mangga (Mangifera indica) dan beberapa tanaman lainnya menunjukkan keunikan dalam pertumbuhan batangnya, dimana bagian apikal batang akan berada dalam kondisi dorman dan tumbuh aktif secara bergantian. Hal ini berlangsung secara 6

periodik. Pergantian dari dorman ke tumbuh aktif atau sebaliknya ini akan tetap terjadi walaupun kondisi lingkungannya relatif tidak berubah. Akan tetapi, ketersediaan air diyakini menjadi pemicu untuk induksi atau pemecahan dormansi. Kurangnya air penting dalam memulai dormansi pada beberapa tumbuhan, terutama pada dormansi untuk mempertahankan hidup pada keadaan panas dan kering 2. Faktor Internal Merupakan faktor yang berasal dari dalam tubuh benih itu sendiri seperti: 1. Kulit Biji Kulit biji dapat berperan sebagai penghambat untuk terjadinya perkecambahan, sehingga biji tersebut digolongkan sebagai biji tersebut digolongkan sebagai biji yang berada dalam keadaan dorman. Hambatan kulit biji tersebut mungkin disebabkan karena : Kulit biji mengandung senyawa penghambat tumbuh Kulit menghambat difusi oksigen dan/atau air masuk ke dalam biji Kulit biji memiliki resistensi mekanis yang besar radikel tidak mampu untuk tumbuh menembusnya. 2. Kematangan embrio Terjadinya dormansi disebabkan oleh belum matangnya atau belum sempurnanya pembentukan embrio. Pada saat terjadi absisi atau gugurnya buah dari daun, biji belum menyelesaikan perkembangannya. Sehingga biji terdiferensiasi sempurna, sehingga biji membutuhkan waktu yang lebih lama untuk berkecambah karena mempersiapkan kebutuhannya. Dalam hal ini, berarti biji melakukan penundaan untuk tidak berkecambah dan melakukan dorman. 3. Adanya Inhibitor (penghambat) Perkecambahan biji adalah kulminasi dari serangkaian kompleks proses-proses metabolik, yang masing-masing harus berlangsung tanpa gangguan. Tiap substansi yang menghambat 7

salah satu proses akan berakibat pada terhambatnya seluruh rangkaian proses perkecambahan. Beberapa zat penghambat dalam biji yang telah berhasil diisolir adalah soumarin dan lacton tidak jenuh, namun lokasi penghambatannya sukar ditentukan karena daerah kerjanya berbeda dengan tempat di mana zat tersebut diisolir. Zat penghambat dapat berada dalam embrio, endosperm, kulit biji maupun daging buah. 4. Rendahnya zat perangsang tumbuh Walaupun terdapat banyak jenis senyawa yang dapat berperan menghambat 3. Tipe tipe Dormansi a. Dormansi Primer (Innate Dormansi) Dormansi ini disebabkan oleh faktor fisik dan fisiologis. Faktor fisik yang menyebabkan pembatas struktural terhadap perkecambahan adalah sel palisade di kulit biji yang keras dan kedap (impermeabel) sehingga menjadi penghalang mekanis terhadap masuknya air atau gas pada berbagai jenis tanaman. Benihbenih yang menunjukkan tipe dormansi ini disebut benih keras contohnya seperti pada famili Leguminoceae. Pengambilan air terhalang kulit biji yang mempunyai struktur terdiri dari lapisan sel-sel berupa palisade yang berdinding tebal, terutama dipermukaan paling luar dan bagian dalamnya mempunyai lapisan lilin. Resistensi mekanis kulit biji terhadap pertumbuhan embrio juga merupakan penyebab lainnya. Pada tipe dormansi ini, beberapa jenis benih tetap berada dalam keadaan dorman disebabkan kulit biji yang cukup kuat untuk menghalangi pertumbuhan embrio. Jika kulit ini dihilangkan maka embrio akan tumbuh dengan segera. Hal ini dialami pada beberapa tumbuhan genera tropis seperti Pterocarpus, Terminalia, Eucalyptus, dll. Penyebab secara fisiolgis adalah embrio yang belum sempurna pertumbuhannya atau belum matang. Benih-benih demikian memerlukan jangka waktu tertentu agar dapat berkecambah (penyimpanan). Jangka

waktu penyimpanan ini berbeda-beda dari kurun waktu beberapa hari sampai beberapa tahun tergantung jenis benih. Benih-benih ini biasanya ditempatkan pada kondisi temperatur dan kelembaban tertentu agar viabilitasnya tetap terjaga sampai embrio terbentuk sempurna dan dapat berkecambah. b. Dormansi Sekunder (Induced dormansi) Dormansi sekunder disini adalah benih-benih yang pada keadaan normal maupun berkecambah, tetapi apabila dikenakan pada suatu keadaan yang tidak menguntungkan selama beberapa waktu dapat menjadi kehilangan kemampuannya untuk berkecambah. Misalnya kegagalan memberikan cahaya pada benih yang membutuhkan cahaya. Mekanisme dormansi sekunder diduga karena terkena hambatan pada titik-titik krusial dalam sekuens metabolik menuju perkecambahan dan ketidak-seimbangan zat pemacu pertumbuhan versus zat penghambat pertumbuhan. Sedangkan menurut sutopo (1985) dormansi dikelompokkan menjadi 2 tipe berdasarkan mekanisme dormansi di dalam biji, yaitu : a. Dormansi fisik Dormansi fisik disebabkan oleh pembatasan struktural terhadap perkecambahan biji, seperti kulit biji yang keras dan kedap sehingga menjadi penghalang mekanis terhadap masuknya air atau gas-gas kedalam biji. Dengan kata lain, dormansi yang mekanisme penghambatannya disebabkan oleh organ biji itu sendiri. Beberapa penyebab dormansi fisik adalah : 1. Impermeabilitas kulit biji terhadap air Benih-benih yang termasuk dalam tipe dormansi ini disebut sebagai benih keras karena mempunyai biji yang keras dan strukturnya terdiri dari lapisan sel-sel serupa pelisade berdinding tebal terutama di permukaan paling luar. Dan bagian dalammnya mempunyai lapisan lilin dan bahan kutikula

2. Resistensi mekanis kulit biji terhadap pertumbuhan embrio Disini kulit biji cukup kuat sehingga menghalangi pertumbuhan embrio, jika kulit biji dihilangkan, maka embrio akan tumbuh dengan segera. 3. Permeabilitas yang rendah dari kulit biji terhadap gas-gas Pada dormansi ini, perkecambahan akan terjadi jika kulit biji dibuka atau jika tekanan oksigen disekitar benih ditambah. Pada benih apel misalnya, suplai oksigen sangat dibatasi oleh keadaan kulit bijinya sehingga tidak cukup untuk kegiatan respirasi embrio. Keadaan ini terjadi apabila benih berimbibisi pada pada daerah dengan temperatur hangat. b. Dormansi Fisiologis Dormansi fisiologis dapat disebabkan oleh sejumlah mekanisme, tetapi pada umumnya disebaabkan oleh zat pengatur tumbuh, baik yang berupa penghambat maupun perangsang tumbuh. Beberapa penyebab dormansi fisiologis adalah : 1. Immaturity Embrio Proses fisiologis dalam biji terhambat oleh kondisi embrio yang tidak/belum matang. Pada dormansi ini perkembangan embrionya tidak secepat jaringan sekelilingnya sehingga perkecambahan benih-benih yang demikian perlu ditunda. Sebaiknya benih ditempatkan pada temperatur dan kelembapan tertentu agar viabilitasnya tetap terjaga sampai embrionya terbentuk secara sempurna dan mampu berkecambah. 2. After ripening Benih yang mengalami dormansi ini memerlukan suatu jangkauan waktu simpan tertentu agar dapat berkecambah, atau dikatakan membutuhkan jangka waktu "After Ripening". After Ripening diartikan sebagai setiap perubahan pada kondisi fisiologis benih selama penyimpanan yang mengubah benih menjadi mampu berkecambah. Jangka waktu penyimpanan ini

10

berbeda-beda dari beberapa hari sampai dengan beberapa tahun, tergantung dari jenis benihnya. 3. Photodormansi Proses fisiologis dalam biji terhambat oleh keberadaan cahaya. Tidak hanya dalam jumlah cahaya yang diterima tetapi juga intensitas cahaya dan panjang hari. 4. Mekanisme Dormansi Fase yang terjadi dalam dormansi yang harus dilalui menurut Abidin (1987): 1. Fase induksi, ditandai dengan terjadinya penurunan jumlah hormon pertumbuhan. Proses perkecambahan biji umumnya dipengaruhi oleh tiga hormon yaitu; ABA, sitokinin dan giberelin. Ketika kadar ABA meningkat, biji akan memulai proses dormansi. ABA akan menekan hormon pertumbuhan lainnya. 2. Fase tertundanya metabolisme (a period of partial metabolic arrest). Akibat menurunnya kadar hormon pertumbuhan, biji tidak dapat merombak cadangan makanan pada endosperm. Tidak ada hormon pertumbuhan yang menginduksi, maka, metabolisme lemak tidak akan terjadi. 3. Fase bertahannya embrio untuk berkecambah karena faktor lingkungan yang tidak menguntungkan. Imbibisi air menyebabkan berlangsungnya katabolisme karbohidrat pada biji. Namun ketika kondisi lingkungan yang tidak mendukung, misalnya kekurangan air, giberelin yang tidak aktif tidak dapat menginduksi sintesis amilum. 4. Perkecambahan (germination), ditandai dengan meningkatnya hormon dan aktivitas enzim. Mekanisme utama dormansi benih yaitu; - Dormansi yang disebabkan penutup embrio (perikarp, testa, perisperma dan endosperma): 1. Pertukaran gas terhambat 2. Penyerapan air terhambat 3. Penghambatan mekanis

11

4. Inhibitor (water-soluble) di dalam penutup embrio 5. Kegagalan dalam memobilisasi cadangan makanan dari endosperma (perisperma). - Dormansi embrio: 1. Embrio belum berkembang dan berdiferensiasi 2. Pemblokiran sintesa asam nukleat dan protein 3. Kegagalan dalam memobilisasi cadangan makanan dari embrio 4. Defisiensi zat pengatur tumbuh 5. Adanya inhibitor 5. Macam-macam Dormansi a. Dormansi Biji Dormansi biji merupakan keadaan dimana biji tidak dapat berkecambah meskipun kondisi untuk berkecambah telah memadai. Hali ini biasanya terjadi karen hal-hal berikut : 1. Adanya pelapis biji yang sulit tembus air Biji memiliki pelapis pelapis berupa perikarp, testa, perisperma dan endosperma. Pelapis pelapis tersebutlah yang mengakibatkan terhalangnya pertukaran oksigen dan penyerapan air. Selain itu, adanya pelapis pelapis tersebut juga menyebabkan kegagalan dalam memobilisasi cadangan makanan dari endosperma/ perisperma.

Gambar 1. Biji(http://agrica.wordpress.com/2009/01/03/dormansi-biji/))

12

Testa merupakan laipsan yang impermeable terhadap air jika baru dialiri oleh karena itu dormansi di tanah dapat dipertahankan sampai lapisan tersebut dirusak oleh organisme-organisme mikro tanah. Ada pula pada beberapa spesies air dan oksigen tidak dapat masuk kedalam biji karena terhalang oleh gabus(sumpal stofiolar). Terhalangnya air dan oksigen kedalam biji dapat diatasi dengan goncangan dan skarifikasi (penggoresan) Jadi, biji digoncang goncangkan sampai sumpal strofiolar lepas, selanjutnya air dan oksigen dapat menembus biji dan biji dapat mulai berkecambah. Skarifikasi (penggoresan) dilakukan dengan pisau, kikir, dan kertas amplas, sedangkan di alam skarifikasi terjadi akibat kerja mikroba, pada saat biji melewati pencernaan burung atau hewan lain, terpajan suhu yang tidak menentu, serta terbawa oleh air melintasi pasir dan batu cadas. (Burhan dkk: 1997) 2. Belum dewasanya embrio Pada beberapa biji, tidak tejadinya perkecambahan disebabkan karena embrio belumsempurna pertumbuhannya atau belum matang. Biji biji tersebut memerlukan jangka waktu tertentu agar dapat berkecambah. Biji biji ini biasanya ditempatkan pada temperatur dan kelembaban tertentu agar viabilitasnya tetap terjaga sampai embrio terbentuk sempurna dan dapat berkecambah. 3. Adanya senyawa-senyawa penghambat osmotik dan kimia Pada beberapa biji, tidak tejadinya perkecambahan disebabkan karena embrio belumsempurna pertumbuhannya atau belum matang. Biji biji tersebut memerlukan jangka waktu tertentu agar dapat berkecambah. Biji biji ini biasanya ditempatkan pada temperatur dan kelembaban tertentu agar viabilitasnya tetap terjaga sampai embrio terbentuk sempurna dan dapat berkecambah. Adapun hormon yang berperan dalam mengatasi dormansi biji adalah giberelin. Hormon ini akan mendorong pemanjangan sel sehingga radilkula dapat menembus endosperm, kulit biji, atau kulit buah yang membatasi pertumbuhannya.

13

Gambar. 2 interaksi antar hormon selama dormansi biji dan pengontroloan perkecambahan (A) Nicotiana sp. (B) Brassica napus

Gambar diatas menunjukkan interaksi antar beberapa hormon dalam dormansi pada biji dan pengontrolan perkecambahan. Perkecambahan pada biji ada 2 tahap yaitu pemecahan testa dan pemecahan endosperm. Pada gambar A tampak bahwa pemberian cahaya dan GA dapat meyebabkan testa pecah. Hormon GA, etilen brassinosteroids (BR) membantu pemecahan endosperm dan menetralkan efek ABA yang bersifat mencegah terjadinya perkecambahan, dimana hormon ABA menghalangi pemecahan endosperm. Pada gambar B, tampak bahwa pecahnya testa menyebabkan pemanjangan calon akar (radicle). Pada peristiwa ini, ABA tidak menghambat pemecahan testa, tetapi menghalangi pertumbuhan calon akar berikutnya. Dormansi pada biji ini dapat dicontohkan dengan penelitian yang dilakukan oleh Gleiser dkk, dengan jurnalnya yang membahas mengenai hubungan antara dormansi biji dengan perilaku penyimpanan air pada benih tanaman Acer.

14

Acer opalus mill (Aceraceae) adalah pohon kecil gugur yang biasanya daun lima yang sangat variabel dalam ukuran dan bentuk. Populasi dimorfik seksual terdiri dari biseksual (monoecious) dan berkelamin tunggal (laki-laki) pohon. bunganya mekar sebelum daun muncul. bunga-bunga berkelamin tunggal fungsional karena pengguguran putik atau ketidakmampuan dari kepala sari untuk membuka dan diatur dalam subsessile corymbs. Kedua jenis bunga kekuningan, actinomorfik dan mereka mengandung nectary a. Ovarium memiliki dua locules dengan dua ovula, tetapi hanya satu berkembang setelah pembuahan. Buah tidak merekah atau pecah adalah Samaras, terdiri dua satu unggulan mericarps. Benih nonendospermous, dan embrio memiliki kotiledon hijau. Pengembangan parthenocarpic buah yang sangat sering. Penelitian itu menunjukkan bahwa dormansi benih Acer opalus terjadi disebabkan oleh kulit biji, meskipun dormansi embrio juga terjadi sedikit. Kemampuan embrio untuk berkecambah setelah adanya pengeringan menunjukkan bahwa penyimpanan perilaku tetap. hal ini tidak hanya pada tanaman acer saja tapi seluruh genus setelah control statistik filogeni, melalui filogenetik ANOVA dengan data yang berbeda filogeni tanaman acer. Penelitian ini dilakukan terhadap tanaman Acer opalus (maple merah), dengan mengumpulkan buah-buahan segar yang dikeringakan pada suhu kamar sampel diambil dari sepuluh pohon dispanyol. setelah buah-buahan itu kering kemudian disimpan dilakukan perlakuan terhadap tanaman acer. biji diletakkan pada delapan cawan petri setiap perlakuan ang berisi 25 biji dan diperiksa selama 3-4 hari selama 1 bulan. biji dianggap telah berkecambah ketika radikula muncul setidaknya 1 cm. Perilaku perkecambahan dari empat perlakuan yang berbeda. Benih kontrol gagal berkecambah sedangkan penghapusan kulit biji yang dihasilkan dalam persentase perkecambahan tinggi (84,6 6,1%), tetapi pada kecepatan rendah (T 50 = 18 1 hari). Chilling dari buah utuh mempercepat kecepatan perkecambahan (T 50 = 5 0 hari), meskipun 15

dengan tingkat 50,9 8,6% perkecambahan pada akhir percobaan. Akhirnya, dingin eksisi embrio ditambah meningkatkan baik kecepatan dan persentase akhir perkecambahan, menghasilkan 100% dari perkecambahan dan T 50 dari 5 1 hari. (Gabriela : 2004) Hasilnya biji acer yang aktif pada saat penyebaran karena semua benih yang tidak diperlakukan gagal bekecambah setelah inkubasi 1 bulan. Dormansi embrio merupakan factor utamapencegah terjadinay perkecambahan. dan penghapisan kulit biji jauh meningkatkan persentase perkecambahab hingga 80% pada 1 bulan, menunjuukkan bahwa integument yang mneyertakan embrio memainkan peranan utama dalam pencegahan berkecambah. b. Dormansi Tunas Pada daerah beriklim sedang domansi biji dan tunas mempunyai banyak persamaan. Dormansi tunas hampir selalu berkembang sebelum berkembangnya warna dan penuaan daun. Tunas kebanyakan pohonpohon berhenti tumbuh pada pertengahan musim gugur. Tunas-tunas selanjutnya akan tumbuh musim berikutnya pada pertengahan musim panas. Daun-daun tetap hijau dan aktif berfotosintesa sampai awal musim gugur, pada saat terjadinya penuaan daun sebagai respon terhadap siangpendek yang terang dan dingin. Dengan hilangnya klorofil, pigmenpigmen karatenoid yang kuning dan orange muncul dan antosianin diseintesa. (Burhan dkk:1997) Dormansi tunas terjadi sebelum munculnya perubahan warna dan mengeringnya daun pada musim gugur, pada saat musim panas, tunastunas ini akan berhenti tumbuh dan kemudian muncul kembali ketika musim dingin. daun-daun akan tetap berwarna hijau dan melakukan fotosintesis sampai awal musim gugur, dimana nantinya daun akan mongering akibat respon terhadap siang hari yang pendek, cerah dan dingin. Adanya perlakuan hari pendek menyebabkan terjadinya pembetukan kuncup dorman dan penghambatan pemanangan ruas serta

16

pembsaran daun, contohnya pada maple merah (Acer rubrum) dan cemara norwegia (Picea abies). Sama seperti halnya dormansi biji, kurangnya air pada tunas juga mempercepat dormansi. Pengaruh morfologi terhadap dormansi juga mengambil peranan yang penting dimana pada tunas dorman umumnya terdapat sisik tunas. Sisik tunas ini merupakan ruas yang sangat pendek dengan daun yang berubah. Sisik ini berperan dalam mencegah kekeringan dan membatasi pergerakan oksigen kejaringan meristem yang ada dibawahnya. Dormansi tunas dari tumbuhan berkayu memiliki sejumlah primordial daun dapat dikelilingi oleh sisik tunas dengan stipula yang berubah (seperti pada Fagus) atau daun yang berubah (seperti pada Acer). Hormon ABA berperan dalam menginduksi dormansi. Awalnya hormon ini disintesis di daun kemudian dipindahkan ke pucuk untuk menginduksi dormansi. ABA akan berperan secara langsung dalam memperlambat dan menghentikan pertumbuhan serta perkembangan sisik tunas. Hormon auksin juga ikut berperan dalam hal mematahkan dormansi pada kuncup. Auksin banyak digunakan dalam kerja mikropropagasi dan bekerja sama dengan medium makanan (nutrien) untuk memelihara pertumbuhan kalus, suspensi sel atau organ (seperti meristem, tunas dan ujung akar) dan mengatur tanaman morfogenesis. Adanya tumbuh lebih dominasi tinggi dan apikal menyebabkan dapat

meningkatkan eksposur tanaman terhadap cahaya matahari. Produksi auksin oleh tunas apikal berdifusi ke arah bawah tumbuhan dan menghambat pertumbuhan tunas lateral. Pemotongan tunas apikal beserta hormonnya dapat menyebabkan tunas lateral dorman yang terletak di bawah untuk mulai tumbuh. Ketika tunas apikal dihilangkan, sumber auksin hilang. Konsentrasi auksin yang jauh lebih rendah menyebabkan tunas lateral terpacu untuk tumbuh. Tunas lateral akan lebih sensitive terhadap auksin daripada tunas 17

apikal. Selanjutnya tunas yang berada diantara ketiak daun dan batang menghasilkan percabangan baru yang akan berkompetisi untuk menjadi titik tumbuh.

Gambar.3 Dormansi tunas apical (http://agrica.wordpress.com/2009/01/03/dormansi-biji/)

c. Organ-organ Cadangan Dalam Tanah Dalam banyak hal, kondisi temperature yang ada akan memacu pembentukan organ-organ cadangan dalam tanah seperti umbi-umbian, dan akar umbi. Pada beberapa spesies, dominansi juga dipecah atau pertumbuhan selanjutnya dipengaruhi oleh temperature penyimpanan. Pada spesies lainnya panjang siang juga mempengaruhi pembentukan organ-organ tersebut. Umbi kentang berkembang pada kisaran temperatur dan panjangsiang yang luas, dari pembengkakan pada ujung batang bawah tanah (disebut stolon), yang berasal dari nodus (buku) pada dasar batang dalam tanah. Ahli-ahli fisiologi memberikan 4 tahap berikut dalam pembentukan umbi yaitu (a) induksi dan inisiasi stolon, (b) pertumbuhan stolon (pemanjangan dan percabangan), (c) berhentinya pertumbuhan longitudinal stolon, dan (d) induksi dan inisiasi umbi, yang menghasilkan pertumbuhan radial ujung stolon membentuk umbi. Langkah-langkah ini dapat dipisahkan secara eksperimental karena mereka dipengaruhi agak berbeda oleh kondisi lingkungan yang 18

berbeda dan oleh perlakuan hormone yang berbeda pula. inisiasi stolon dapat terjadi bahkan sebelum munculnya batang berdaun, jadi ia tak tergantung pada sinyal dari batang. Dormansi pada umbi dapat dipecahkan dengan perlakuanperlakuan kimia yang efektif memecahkan dormansi tunas batang atas (2chloroetanol, GA, air panas dan lain-lainnya). Baru sedikit diselidiki bagaimana umbi-umbian diinduksi pembentukannya. Pendekatan yang dilakukan adalah mengamati morfologi ubi dengan teliti di lapangan selama musim yang normal, dan mnegulangi pengamatan ini dengan ubiubian yang disimpan pada temperature yang terkontrol dengan baik. tujuan adalah mempercepat pembungaan. (Kimbal : 1983) Umbi-umbi harus mencapai ukuran tertentu, yang sering memerlukan 2 atau 3 tahun, sebelum ia memulai respon terhadap temperature penyimpanan dengan membentuk primordial bunga. d. Hubungan tumbuhan Dormansi ternyata menyebabkan aktifitas metabolik menjadi rendah, seperti halnya proses respirasi. Adanya defisiensi oksigen yang dialami oleh biji dan tunas terutama ditemperatur yang tinggi akan menyebabkan oksidasi koenzim asetil A menjadi terbatas. Akibatnya senyawa tersebut dan perantara perantara glikolitik yang lain dialihkan ke proses yang lainnya, terutama kepada pembentukan asam asam lemak dan lipid. Di lain pihak, peneliti peneliti bernama Bradbeer dan Colmack mengemukakan bahwa siklus asam trikarboksilat (TCA), jalan lalu glikolitik dan jalan lalu pentosa posfat semuanya aktif di dalam biji yang dorman. Pada saat biji atau kuncup mengalami dormansi, proses imbibisi air menjadi terhambat. Terhambatnya proses ini tentu menyebabkan proses metabolisme cadangan makanan dan mobilisasi cadangan makanan menjadi terhambat. Tentu hal ini juga akan menghambat proses Dormansi dengan respirasi dan Fotosintesis

19

respirasi karena pada dasarnya respirasi memerlukan glukosa untuk di ubah menjadi energi. Tumbuhan yang mengalami dormansi tidak melakukan fotosintesis. Ketika menjelang musim dingin misalnya tumbuh tumbuhan akan menggugurkan daunnya. Kemudian tumbuh tumbuhan tersebut akan membentuk kuncup kuncup. Oleh karena itu pada saat tumbuhan mengalami dormansi di musim dingin tumbuhan tidak melakukan fotosintesis. Adapun makanan yang digunakan selama fase tidur ini berasal dari cadangan makanan yang tersimpan dalam tubuh tumbuhan. 6. Memecahkan Dormansi Cara praktis meme-cahkan dormansi pada benih tanaman pangan. Untuk mengetahui dan membedakan/memisahkan apakah suatu benih yang tidak dapat berkecambah adalah dorman atau mati, maka dormansi perlu dipecahkan. Masalah utama yang dihadapi pada saat pengujian daya tumbuh/kecambah benih yang dormansi adalah bagaimana cara mengetahui dormansi, sehingga diperlukan cara-cara agar dormansi dapat dipersingkat. Ada beberapa cara yang telah diketahui adalah : a. Dengan perlakuan mekanis. Diantaranya yaitu dengan Skarifikasi. Skarifikasi mencakup cara-cara seperti mengkikir/menggosok kulit biji dengan kertas amplas, melubangi kulit biji dengan pisau, memecah kulit biji maupun dengan perlakuan goncangan untuk benih-benih yang memiliki sumbat gabus. Tujuan dari perlakuan mekanis ini adalah untuk melemahkan kulit biji yang keras sehingga lebih permeabel terhadap air atau gas. b. Dengan perlakuan kimia. Tujuan dari perlakuan kimia adalah menjadikan agar kulit biji lebih mudah dimasuki air pada waktu proses imbibisi. Larutan asam kuat

20

seperti asam sulfat, asam nitrat dengan konsentrasi pekat membuat kulit biji menjadi lebih lunak sehingga dapat dilalui oleh air dengan mudah.

Sebagai contoh perendaman benih ubi jalar dalam asam sulfat pekat selama 20 menit sebelum tanam.

Perendaman benih padi dalam HNO3 pekat selama 30 menit. Pemberian Gibberelin pada benih terong dengan dosis 100 - 200 PPM.

Bahan kimia lain yang sering digunakan adalah potassium hidroxide, asam hidrochlorit, potassium nitrat dan Thiourea. Selain itu dapat juga digunakan hormon tumbuh antara lain: Cytokinin, Gibberelin dan iuxil (IAA).

gambar 4 Pemecahan dormansi dengan cara Kimia

(http://vansaka.blogspot.com/2010/04/dormansi-benih-pada-tanaman.html)

c. Perlakuan perendaman dengan air. Perlakuan perendaman di dalam air panas dengan tujuan memudahkan penyerapan air oleh benih. Caranya yaitu : dengan memasukkan benih ke dalam air panas pada suhu 60 - 70 0C dan dibiarkan sampai air menjadi dingin, selama beberapa

21

waktu. Untuk benih apel, direndam dalam air yang sedang mendidih, dibiarkan selama 2 menit lalu diangkat keluar untuk dikecambahkan.

gambar 5 Pemecahan dengan perendaman dengan air

(http://vansaka.blogspot.com/2010/04/dormansi-benih-pada-tanaman.html)

d. Perlakuan dengan suhu. Cara yang sering dipakai adalah dengan memberi temperatur rendah pada keadaan lembap (Stratifikasi). Selama stratifikasi terjadi sejumlah perubahan dalam benih yang berakibat menghilangkan bahan-bahan penghambat perkecambahan atau terjadi pembentukan bahan-bahan yang merangsang pertumbuhan. Kebutuhan stratifikasi berbeda untuk setiap jenis tanaman, bahkan antar varietas dalam satu famili. e. Perlakuan dengan cahaya. Cahaya berpengaruh terhadap prosentase perkecambahan benih dan laju perkecambahan. Pengaruh cahaya pada benih bukan saja dalam jumlah cahaya yang diterima tetapi juga intensitas cahaya dan panjang hari.

22

BAB III PENUTUP Dormansi adalah keadaan terhenti atau tertundanya pertumbuhan dan metabolisme suatu jaringan tumbuhan yang memiliki potensi aktif membelah yang disebabkan oleh faktor eksternal (kondisi lingkungan) ataupun faktor internal (fisiologis) tumbuhan tersebut. Terdapat empat fase dormansi yaitu fase induksi, ditandai dengan terjadinya penurunan jumlah hormon (hormon level); fase tertundanya metabolisme (a period of partial metabolic arrest); fase bertahannya embrio untuk berkecambah karena faktor lingkungan yang tidak menguntungkan; perkecambahan (germination), ditandai dengan meningkatnya hormon dan aktivitas enzim. Faktor yang mempengaruhi dormansi itu ada factor internal dan factor eksternal, yang semuanya dapat menghambat maupun mempercepat terjadinya dormansi.

23

DAFTAR PUSTAKA Anonim. Types of Seed Dormancy. 23 Mei 2013. 13.52 WIB.

http://www.plant-pedia.com/2013/05/types-of-seed-dormancy.html. Gabriela, dkk. 2004. Seed dormancy in relation to seed storage behavior in Acer. 14, 203-208 Burhan, dkk. 1997. Buku ajar Fisiologi tumbuhan.Unand. Padang. Kimbal,, Jhon W. 1983. Biologi Jilid 2 Edisi kelima. Bogor : Erlangga Sallisbury dan Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan. Bandung: ITB Press.

24