ECOLOGA MICROBIANA Es la rama de la ecologa que estudia a los microorganismos en si ambiente natural, los cuales mantienen una actividad

continua imprescindible para la vida en la tierra. La Ecologa Microbiana, puente de unin entre la Ecologa y la Microbiologa, aborda el complejo estudio del papel que juegan los microorganismos en la biosfera. Esta disciplina, surgida con fuerza a partir de la segunda mitad del siglo XX, nos muestra hoy en da como todos los seres vivos de la tierra dependen de la enorme diversidad de sus actividades. Los mecanismos que mantienen la diversidad microbiana de la biosfera son la base de la dinmica de los ecosistemas terrestres, acuticos y areos. Es decir, la base de la existencia de las selvas y de los sistemas agrcolas, entre otros. Por otra parte, la diversidad microbiana del suelo es la causa de la fertilidad del mismo. Esto va ms all del papel que se les adjudicaba tradicionalmente, el cual se restringa a la degradacin y reciclaje de la materia orgnica y al mantenimiento de los principales ciclos de fijacin, captacin y liberacin de algunos elementos qumicos y sus principales compuestos. Comnmente no se concibe la extincin de las comunidades microbianas; sin embargo, el impacto de esta posibilidad ser evidente cuando decaigan las funciones ecosistmicas reguladas por los microorganismos. Microbiologa del suelo Existe una gran diversidad de microorganismos que viven en el suelo. El numero y tipos de microorganismos presentes en el suelo depende de diversos factores ambientales como son los nutrientes, humedad, aireacin, temperatura, pH, prcticas agrcolas, etc. Existe el orden de varios miles de millones de bacterias por gramos de suelo. La mayor parte son hetertrofos, siendo comunes los bacilos esporulados, los actinomicetos, y en la rizosfera especies de los gneros rhizobium y pseudomonas. Las plantas y muchos organismos, usan compuestos inorgnicos como nutrientes. Los animales requieren compuestos orgnicos ms complejos para su nutricin. Transformaciones qumicas. La vida sobre la tierra depende del ciclo de los elementos qumicos que va desde su estado elemental pasando a compuesto inorgnico para volver a su estado elemental. Los microorganismos son esenciales en estas transformaciones qumicas. En estas transformaciones los biogeoquimgeoquimicos juegan un papel muy importante. Un ejemplo es el ciclo del nitrgeno. Microbiologa del aire La superficie de la tierra (suelo y agua) es la fuente de los microorganismos en la atmosfera. El viento forma polvo del suelo y estas partculas de polvo transportan los microorganismos del suelo al aire. Adems, las gotas de agua que se originan en la superficie de los ocanos y otros cuerpos de H2O naturales como consecuencia de la salida de burbujas de aire, pueden contener microorganismos que penetran en la atmosfera. Las esporas de hongos constituyen la mayor porcin de microorganismos en el aire. Microbiologa del agua El tipo de microorganismo encontrado en un ambiente acutico viene determinado por las condiciones fsicas y qumicas que prevalecen en ese ambiente. Estas

condiciones ambientales veran de un extremo a otro el tipo de microorganismo encontrado en un ambiente acutico viene determinado por las condiciones fsicas y qumicas que prevalecen en ese ambiente. Temperatura La temperatura de la superficie est comprendida entre los 0 de los polos y los 40C del ecuador. En las profundidades la temperatura ronda los 5C Microorganismos termfilos. Microorganismos mesofilos. Microorganismos psicrofilos. Eje. Pyrodictium occultum aislado de las aguas que rodean la isla de Vulcano en Italia tiene uantemperatura ptima de crecimiento de 105C y no crece por debajo de 82C. Luz La mayor parte de las formas de vida acutica dependen, directa o indirectamente, de los productos metablicos de los organismos fotosintticos. Los principales organismos fotosintticos de los ambientes acuticos son las algas y cianobacterias. Su crecimiento est restringido a las capas altas de las aguas (0-50 m y en condiciones ptimas de claridad hasta 125 m). Microorganismo con fototropismo positivo y fototropismo negativo. pH los microorganismos acuticos crecen mejor a pH: 6,5-8,5. El pH del agua de mar va de 7,5 a 8,5. Los lagos y ros presentan un rango de pH dependiendo de las condiciones ambientales locales (pH: 1,0-11,5). Microorganismo Neutrofilos Microorganismo Halofilos Microorganismo Acidofilos Nutrientes La cantidad y tipo de nutrientes presentes en un ambiente acutico influye significativamente en el crecimiento microbiano. Los nitratos y fosfatos son constituyentes inorgnicos comunes que promueven el crecimiento de las lagos. Cantidades excesivas de ellos causan un crecimiento excesivo de las algas de tal manera que se reduce la cantidad de oxigeno en el agua provocando asfixia en otras formas de vida acutica. Agua de consumo humano El agua potable, debe estar libre de microorganismos y sustancias qumicas que perjudican la salud. El agua de consumo humano de la mayor parte de las comunidades y municipios proviene de las aguas superficiales (ros, arroyo y lagos). Estas aguas pueden estar contaminadas con residuos domsticos, agrcolas e industriales. Estos contaminantes se pueden clasificar en tres categoras: qumicos, fsicos y biolgicos. Patgenos ms frecuentes que se transmiten a travs del agua son aquellos que causan infecciones de tracto intestinal (fiebre tifoidea, shigelosis, clera, enteritis virales, etc). Estos microorganismos estn presentes en las heces u orina de las personas infectadas por lo que pueden pasar al agua que en ltima instancia sirve como fuente de bebida. Microbiologa de alimentos

Una vez que los microorganismos colonizan los alimentos, estos microorganismos se pueden multiplicar puesto que encuentran los nutrientes necesarios para su desarrollo y como resultado del metabolismo microbiano estos se alteran. Los microorganismos al crecer los alimentos como fuente de nutrientes producen cambios en la apariencia, sabor, olor y otras cualidades del alimento. Estos procesos de degradacin son: putrefaccin, fermentacin, enranciamiento. Aplicaciones Biotecnologa, tecnologa de remediacin y recuperacin de ambiente contaminados- biodegradacin, industria alimentaria, qumica farmacutica y otras. Importancia En los ltimos tiempos, la preocupacin por la calidad ambiental ha tenido como efecto un mayor inters por la ecologa microbiana. Los microorganismos son capaces de reciclar muchos materiales Juegan un papel clave en la descomposicin de muchos residuos humanos e industriales que se vierten a cuerpos de agua o al suelo. La calidad y la productividad de las aguas naturales estn relacionadas, en gran medida, con su poblacin microbiana el aire limpio, sin polvo, tiene relativamente pocos microorganismos. La seguridad de la calidad ambiental est ntimamente relacionada con la flora bacteriana presente. Los microorganismos tambin pueden utilizarse como indicadores de calidad ambiental. El estudio de la ecologa microbiana puede ayudarnos a mejorar nuestras vidas: va el uso de microbios en: La restauracin ambiental La produccin del alimento La bioingeniera de productos tiles tales como antibiticos, suplementos del alimento, y productos qumicos.

|ECOLOGA MICROBIANA: | |DE LOS INDIVIDUOS, DE LAS POBLACIONES Y DE LAS COMUNIDADES. | || || || || || || NDICE 1.- INTRODUCCIN 4 2. INDIVIDUO MICROBIANO 5 2.1. Definicin 5 2.2. Estudio del individuo microbiano 5 2.3. Gentica del individuo microbiano 6 2.4. Nicho 7 2.5. Alimentacin 7 2.5.1. Ecologa de la alimentacin 7

2.5.2. Energa metablica 7 2.5.3. Coste energtico 8 2.6. Generalistas y especialistas 8 3. POBLACIN 8 3.1. Definicin 8 3.2. Propiedades de las poblaciones 9 3.2.1. Densidad 9 3.2.2. Natalidad y fecundidad 9 3.2.3. Mortalidad 9 3.2.4. Emigracin e inmigracin 9 3.3. Ecologa de las poblaciones 10 3.3.1. Uniformidad de la poblacin 10 3.3.2. Adaptacin 10 3.3.3. Poblaciones en el tiempo 10 3.4. Comunicacin de la bacteria 11 3.4.1. Quorum sesing (Gram+ y Gram-) 11 - Quorum sesing en bacterias Gram 11 - Quorum sesing en bacterias Gram + 11 3.4.2. Comportamiento de las mixobacterias 11 3.5. Interacciones entre poblaciones 12 3.5.1. Positivas: 12 - Mutualismo (+,+) 12 - Sinergismo (+,+) 12 - Comensalismo (+,0) 13 - Otros tipos de interaccin: Neutralismo (0,0) 13 3.5.2. Negativas: 13 - Competencia 13 - Amensalismo 14 - Parasitismo 14 - Depredacin 15 4. COMUNIDADES MICROBIANAS 16 4.1. Definicin 16 4.2. Diversidad y mantenimiento 16 4.2.1. Diversidad de especies 16 4.2.2. Mantenimiento de la diversidad y de las comunidades 17 4.2.3. Efectos de la diversidad de especies 17 4.3. Teora de la sucesin microbiana 18 4.3.1. Sucesin primaria 19 4.3.2. Sucesin secundaria 19 4.3.3. Sucesin autotrfica-heterotrfica. 19 - Sucesin autotrfica 19 -Sucesin heterotrfica 19 4.4. Seleccin poblacional en las comunidades 20 4.4.1. Estrategas de la r 20 4.4.2. Estrategas de la K 20 5. BIBLIOGRAFA 20 1.- INTRODUCCIN La ecologa microbiana es una ciencia que explora las interacciones de los

microorganismos con el ambiente en que se desarrollan, o sea con el conjunto de factores fsico-qumicos y los biolgicos y de los microorganismos entre s y con organismos superiores. Este trmino no empez a utilizarse hasta la dcada de 1960. Los cientficos han reconocido cada vez ms que los microorganismos ocupan una posicin clave en el flujo ordenado de materiales y energa a travs del ecosistema global, en virtud de sus capacidades metablicas para transformar las sustancias orgnicas e inorgnicas. Los microorganismos son los seres vivos ms pequeos de la Tierra, con un gran impacto sobre nosotros y nuestro ambiente, por los cambios que realizan en el medio. Los microorganismos son capaces de reciclar muchos materiales, juegan un papel clave en la descomposicin de muchos residuos. La calidad y la productividad de las aguas est relacionada con su poblacin microbiana, los microorganismos pueden usarse como indicador de la calidad del agua. Los microorganismos han sido cruciales para resolver algunos de nuestros acuciantes problemas en lo que el medio ambiente y lo econmico respecta; nos han ayudado a eliminar residuos lquidos y slidos variados de una manera prudente y eficaz; a aliviar la escasez de abonos nitrogenados, o a producir alimentos, piensos y combustible a partir de subproductos y materiales de desecho. AL mismo tiempo la persistencia en el ambiente de diversos productos qumicos y plsticos sintticos, la biomagnificacion de contaminantes, la eutrofizacin, el drenaje acido de minas, la metilacin del oxido nitroso en la estratosfera y una pltora de otros problemas ambientales, reflejan interacciones desfavorables y no intencionadas de actividades humanas con los microorganismos. Desde sus comienzos, los avances en la ecologa microbiana han estado muy ligados al desarrollo metodolgico. La ciencia de la ecologa microbiana tiene por objetivos principales, en primer lugar apreciar la biodiversidad de los microorganismos en la naturaleza y las interacciones de estos con todo su medio. En segundo lugar, no por ello menos importante, medir la actividad de los microorganismos en la naturaleza y controlar sus efectos en los ecosistemas. Y por supuesto descubrir todos los microorganismos que existen en la tierra, porque aun quedan muchos por conocer. Desde una perspectiva ecolgica los microorganismos forman parte de ecosistemas, por lo que existen interacciones de forma continua entre el individuo y el ecosistema, los microorganismos interaccionan con el ecosistema con sus actividades metablicas causando cambios significativos en el medio. En un ecosistema microbiano las clulas forman poblaciones, estas a su vez se relacionan metablicamente agrupndose as en gremios. Estos gremios, cuando se agrupan, llevan a cabo procesos fisiolgicos que los agrupan en comunidades microbianas, que a su vez interaccionan con macro organismos definiendo el conjunto del ecosistema. La forma de energa que existe en un ecosistema define el tipo de

microorganismo que existe en ese ecosistema. La energa entra en forma de luz solar, compuestos orgnicos o sustancias inorgnicas reducidas. La luz es utilizada por los organismos fottrofos, que sintetizan materia orgnica. Esta materia orgnica junto con las sustancias inorgnicas, determinan las actividades metablicas de los quimiorgantrofos y quimiolittrofos. [pic] 2. INDIVIDUO MICROBIANO 2.1. Definicin Un individuo microbiano es aquel a partir del cual se van desarrollando los dems microorganismos, hasta formar: - POBLACIONES: conjunto de individuos de una misma especie. - COMUNIDAD: conjunto de poblaciones microbianas que interaccionan entre ellas y coexisten en un hbitat. - ECOSISTEMAS: conjunto de comunidades de microorganismos y microorganismos que coexisten en un ambiente. 2.2. Estudio del individuo microbiano Para definir un individuo microbiano existen tres conceptos diferentes: uno numrico, uno gentico y otro ecolgico. Un individuo numrico es un representante de una especie que puede ser contado como una unidad discreta o independiente. Para ver y contar individuos necesitamos un mtodo, pero existen ciertas dificultades y continuos debates entre los microbilogos. Aunque existe, por ejemplo, el recuento en placas, que se ha usado durante dcadas para contar cultivos de bacterias, pero no se cuentan individuos, sino UFC (unidades formadoras de colonias), que se originan a partir de un individuo o de un grupo de individuos de la misma especies. Nuestra habilidad para ver individuos en una muestra ha incrementado con la llegada de los tintes fluorescentes que se unen a algunos componentes celulares de los microbios. Una vez teida la muestra, se puede ver en el microscopio y se puede contar el nmero de individuos fluorescentes. La tincin demuestra que en los grandes cultivos se subestima el nmero de bacterias de la muestra. El concepto numrico de individuo no tiene bases evolutivas. Lo nico que sabemos de este enfoque es cuntas clulasindividuos hay en un momento y lugar especficos. El recuento en placas puede dar informacin importante sobre el estado ecolgico de un sitio concreto. Repetir el muestreo de un lugar permite conocer

las interferencias de los factores que afectan a los cambios, aunque los resultados son correlativos, porque hay variables que crecen y decrecen a la vez. A travs de este medio no se pueden determinar las causas y los efectos. Por ejemplo, podemos medir la densidad de bacterias en una planta de tratamiento de aguas residuales. Al mismo tiempo podemos medir los niveles de fsforo, nitrgeno y carbono y otros factores como la temperatura y la turbidez. Si los datos de las bacterias en la planta son significativamente altos, podemos asumir que la planta ha afectado a las bacterias. Si las concentraciones de fsforo o nitrgeno tambin incrementan, diramos que estos datos y los anteriores estn positivamente relacionados. Sin embargo, no podemos conocer que parte del fsforo o del nitrgeno est causando el incremento de bacterias. El nico modo para determinar la actual causa y efecto seran los experimentos de conducta controlados. Existen tambin otros mtodos de conteo como: los contadores de clulas microbianas o la cmara de Petroff Hausser. 2.3. Gentica del individuo microbiano La mayora de las bacterias tienen un nico cromosoma circular y plsmidos (pequeas molculas de ADN extra-cromosmico que pueden contener genes responsables de la resistencia a los antibiticos o factores de virulencia). Otro tipo de ADN bacteriano proviene de la integracin de material gentico procedente de bacterifagos (los virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos de bacterifagos, algunos simplemente infectan y rompen las clulas husped bacterianas, mientras que otros se insertan en el cromosoma bacteriano. De esta forma se pueden insertar genes del virus que contribuyan al fenotipo de la bacteria. Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idnticas de genes, es decir, son clones. Sin embargo, pueden evolucionar por seleccin natural mediante cambios en el ADN debidos a mutaciones y a la recombinacin gentica. Las mutaciones provienen de errores durante la rplica del ADN o por exposicin a agentes mutagnicos. Las tasas de mutacin varan ampliamente entre las diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas de una misma especie de bacteria. Los cambios genticos pueden producirse al azar o ser seleccionados por estrs, en donde los genes implicados en algn proceso que limita el crecimiento tienen una mayor tasa de mutacin. Las bacterias tambin pueden transferirse material gentico entre clulas. Esto puede realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger ADN exgeno del ambiente en un proceso denominado transformacin. Los genes tambin se pueden transferir por un proceso de transduccin mediante el cual un bacterifago introduce ADN extrao en el cromosoma bacteriano. El tercer mtodo de transferencia de genes es por conjugacin bacteriana, en donde el ADN se transfiere a travs del contacto directo (por medio de un pilus) entre clulas. Esta adquisicin de genes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes horizontal y puede ser comn en condiciones naturales. La transferencia de genes es

especialmente importante en la resistencia a los antibiticos, pues permite una rpida diseminacin de los genes responsables de dicha resistencia entre diferentes patgenos. 2.4. Nicho La ecologa de los individuos incluye variables biticas y abiticas que afectan a la supervivencia de un individuo. Para entender el impacto del ambiente en el individuo, y viceversa, deberamos determinar que variables, rasgos y condiciones afectan a su ecologa. Gause (1934) dijo: el resultado de la competicin entre dos especies que casi nunca ocupan el mismo nicho, es que, se desplazan entre s de tal manera que cada uno toma posesin de determinados tipos de comida y modos de vida en los que tienen ventaja sobre su competidor. sta afirmacin ha sido modificada y ahora la conocemos como principio de exclusin competitiva. En esencia, ste principio afirma que, dos organismos completamente competidores no pueden coexistir. 2.5. Alimentacin 2.5.1. Ecologa de la alimentacin Todo ser vivo requiere obtener energa para rendir en las funciones metablicas bsicas y deben asimilar materiales necesarios para sintetizar los constituyentes bsicos de su supervivencia. Mucha de la diversidad de la vida que podemos ver y catalogar es una funcin de muchos y diversos modos en los cuales los organismos captan energa y asimilan materiales. Por lo general, el trmino de Alimentacin se sobreentiende como dientes y masticar, pero no es as; el trofismo significa modos de alimentacin tales y como Fototrofa, Autotrofa, Heterotrofa y Quimiotrofa. Las fuentes de comida para microbios pueden incluir NO2- y NO3-, NH4+ como fuente de nitrgeno, H2 actuando como un donante de electrones o glucosa o acetato, los cuales sern usados como carbono orgnico y energa como donante de electrones. Los microbilogos usan el trmino sustrato para referirse a los componentes nutritivos de una fuente. Para los microorganismos debemos ajustar nuestra mentalidad sobre las categoras de fuentes alimenticias y permitir materiales tanto orgnicos como inorgnicos. Algunos microorganismos son capaces de obtener energa de la luz, y debemos entender las similitudes y diferencias entre plantas superiores y bacterias en su modo de fotosntesis. La adquisicin de alimentos de la bacteria envuelve el movimiento (transporte activo o pasivo) de sustancias a travs de membranas. Los hongos pueden buscar sus alimentos. Algunas bacterias tienen Taxia y pueden moverse tanto hacia o lejos de los alimentos, como hemos visto en temas previos. La falta de enfoque apropiado de energa hacia la bsqueda de la fuente de alimentacin puede resultar en la muerte del organismo. Por lo tanto, no

existen bacterias u organismos capaces de maximizar todos los procesos en todos los hbitats y bajo cualquier condicin. 2.5.2. Energa metablica La energa requerida en todos los aspectos de la vida de un organismo incluyendo metabolismo (tanto anablico como catablico), alimentacin, reproduccin, movimiento, dispersin, interacciones inter e intraespecficas y crecimiento proviene de la generacin de ATP. Solo hay dos mecanismos bsicos de generar ATP. El primero mediante el funcionamiento de la ATP-asa aprovechando la fuerza protn motriz y el segundo a partir de una fosforilacin a nivel de sustrato. Los organtrofos obtienen electrones de molculas orgnicas mientras que los littrofos los adquieren de fuentes inorgnicas. Hay muchas molculas orgnicas e inorgnicas que pueden ser usadas como donantes de electrones; el uso de donantes especficos (el aceptor de electrones) depende de las condiciones redox. 2.5.3. Coste energtico En el proceso de supervivencia, hay varias soluciones posibles para obtener y ubicar la energa y comida, pero cada solucin tiene asociado ciertos costes. Una solucin ptima es aquella que conlleve los menores costes evolucionarios asociadas. Los costes evolucionarios son, normalmente, medidos en unidades de energa. La seleccin natural debera favorecer, por lo general, la mejor eficiencia en energa capturada e utilizada, es decir el mayor rendimiento energtico, que se traduce en un uso eficiente de los recursos. En este sentido la eficiencia general le dara a un organismo una ventaja competitiva sobre otros. 2.6. Generalistas y especialistas Los organismos que pueden usar distintas fuentes de alimento con eficiencias similares son denominados Generalistas y aquellos que se encuentran restringidos a unas pocas fuentes son denominados Especialistas. Estas designaciones no son estn restringidas a interacciones trficas sino que incluyen diversidad del uso de hbitat. Tericamente, los generalistas no deberan ser tan eficientes en usar cualquier fuente en comparacin con los especialistas. En ciertas situaciones especialistas, dada su habilidad para usar fuentes muy eficientemente, no tendrn que competir con ningn generalista. Excluyendo estas situaciones los generalistas no necesitaran competir con especialistas por su habilidad de utilizar ms de una fuente. Un organismo que domina diferentes situaciones rpido y fcilmente es definido como verstil. Bajo esta definicin incluye aquellos individuos que se adjuntan fcilmente a nuevas situaciones. Por lo tanto, este concepto es relativo y debe ser usado en referencia hacia otros organismos, lugares o

tiempo. 3. POBLACIN 3.1. Definicin Poblacin es un grupo de organismos de la misma especie que viven o comparten un rea determinada y en un periodo determinado de tiempo, independientemente del nmero de microorganismos que lo formen (2 millones o 10 millones). Y donde las poblaciones actan como unidades funcionales de un ecosistema ya que por ellos circulan energa y nutrientes al igual que otros componentes de un ecosistema. Sin embargo, en las poblaciones microbianas es difcil determinar los lmites entre una y otra. Es decir, en un medio fsico limitado la estructura de una poblacin en un tiempo To puede ser muy diferente a la de la poblacin encontrada en un tiempo T. Por lo que, los lmites fsicos hay en considerarlos ya que pueden tener importantes impactos ecolgicos. 3.2. Propiedades de las poblaciones Las poblaciones tienen propiedades, principalmente estadsticas, que no son aplicables a individuos en concreto, sino que tienen significado slo en el concepto de poblacin. Una propiedad importante sera la Densidad o el Tamao de poblaciones. Por un lado, la densidad en cuanto al nmero de individuos por unidad de espacio. Y por otro lado, el tamao de las poblaciones, que podemos definir con 4 conceptos muy importantes: la natalidad, la mortalidad, la inmigracin y la emigracin. Las propiedades o caractersticas secundarias de la poblacin se refieren a: distribucin por edades, composicin gentica y las pautas de distribucin de los organismos de inters. Y dnde, cada una de esas caractersticas secundarias es una funcin de un individuo determinado, las cuales se van complementando. En cuanto a estas propiedades vamos a definir las ms importantes: 3.2.1. Densidad Se refiere al nmero de individuos o clulas por unidad de rea. ste es el parmetro ms fundamental de la poblacin, que suele ser estimado y basado en un muestreo arbitrario. Por otro lado, como hemos enunciado anteriormente, es muy difcil saber los lmites fsicos de la poblacin (hbitat) y la densidad absoluta de las especies de inters. 3.2.2. Natalidad y fecundidad La natalidad es el nmero proporcional de los nacimientos que acontecen en una poblacin en un tiempo determinado y en la que se incluyen todas las formas de poblacin, es decir, nmero de nacimientos por el total de la poblacin. Y por otro lado, entendemos como fecundidad una medida de la reproduccin potencial en los individuos. En conclusin, podemos decir que el tamao de las poblaciones (positivo)

incrementa debido a la tasa de los nacimientos y la tasa de la inmigracin; y por otro lado, disminuye (negativo) con la tasa de mortalidad y la tasa de emigracin. Finalmente si la tasa de nacimiento y la de mortalidad son equivalentes podemos decir que la poblacin no vara y tiene un crecimiento cero. 3.2.3. Mortalidad La mortalidad es el nmero de muertes producidas en un determinado periodo de tiempo por el total de la poblacin. En relacin a este concepto, es importante la Longevidad, referida a la medida proporcional al lo que se alarga o dura la vida de un organismo. Pero, como discuta Krebs en 1978 podemos diferenciar la longevidad fisiolgica y la longevidad ecolgica. La fisiolgica referida a la mayor duracin de vida bajo unas condiciones ptimas, por lo que la supervivencia depende slo de la fisiologa del microorganismo. Y la ecolgica referida a la duracin media de vida en un hbitat y bajo unas condiciones medioambientales. Pero estos dos conceptos, no se aplican en los microorganismos ya que la tasa de crecimiento es mucho mayor. 3.2.4. Emigracin e inmigracin En muchos estudios ecolgicos estos parmetros son considerados equivalentes y no son medibles. La inmigracin es muy importante en la colonizacin de una nueva poblacin. Medir el movimiento microbiano fuera de un particular hbitat (emigracin) es difcil. Evaluando un microorganismo emigrante se puede intentar establecer la causa del porque deja su hbitat, como por ejemplo la degradacin del hbitat, las interacciones biolgicas que actan en ese o tambin una excesiva reproduccin de un grupo de organismos ms resistentes que estn ms adaptados a un hbitat. 3.3. Ecologa de las poblaciones 3.3.1. Uniformidad de la poblacin Las poblaciones no son homogneas en sus reas de distribucin a causa de diversas variables, ya que segn la extensin del rea en el que se distribuyen los individuos, las diferencias pueden ser pequeas o grandes. - Generalmente las especies no son genticamente uniformes en sus reas de distribucin. - Alguna diferencia observada pueden ser el resultado de una seleccin natural local que est actuando sobre los miembros de la especie. - Las diferencias entre las poblaciones dependen de la presin selectiva. - Hay una continua variacin entre poblaciones. Estudiando los parmetros que afectan a los individuos podemos explicar la diferencias encontradas dentro de una poblacin en una determinada rea:

variaciones locales de las condiciones fsico-qumicos ambientales, presencia de contaminantes que activen determinadas genes en algunos individuos, etc. 3.3.2. Adaptacin Las bacterias pueden alternar la expresin de sus genes para adaptarse a un determinado ambiente. Las bacterias pueden responder a los desafos del medio ambiente mediante la adaptacin, reprimiendo o induciendo la expresin de genes que les confieren una ventaja selectiva en las condiciones ambientales impuestas. En ciertas circunstancias estos genes pueden determinar el futuro de una poblacin en un hbitat. Por ejemplo en un ambiente selectivo con metales pesados aquellas bacterias que poseen genes ms resistentes se reproducirn ms que las que no los tienen, en otros casos la falta de genes adaptados puede producir la muerte. La fuerte seleccin impuesta por los metales pesados no ser homognea, as que encontraremos una mayor existencia de bacteria con genes resistentes donde hay una elevada concentracin local de metales pesados. 3.3.3. Poblaciones en el tiempo Algunos datos de campo sugieren que algunas poblaciones bacterianas son temporalmente estables en un periodo de tiempo. Este intervalo de tiempo depende de una gran variedad de factores biticos y abiticos. Este fenmeno es conocido como reemplazo serial o peridico. Un reemplazo peridico ocurre cuando se producen mutaciones favorables que hacen que la poblacin est ms adaptada al hbitat con las nuevas condiciones impuestas, e incluso, esta poblacin adaptada puede dar plazo a la que hasta ahora era dominante. Por lo que existen numerosos reemplazos peridicos. Otros hbitats no son tan variables, como los intestinos de los homeotermos, por lo que las poblaciones suelen ser ms estables. 3.4. Comunicacin de la bacteria Los individuos de una poblacin pueden comunicarse entre s mediante varios mecanismos y mostrar un comportamiento social. Ejemplos de comunicacin intercelular son el mecanismo de qurum sesing y la formacin de cuerpos fructificantes en las Mixobacterias. 3.4.1. Quorum sesing (Gram+ y Gram-) Tambin denominado como deteccin del qurum o autoinduccin es un mecanismo de control de expresiones genticas en funcin de la densidad celular. El fenmeno es responsable de que un conjunto de clulas independientes, a partir de seales extracelulares, desarrollen comportamientos sociales coordinados. Se ha estudiado sobre todo en clulas procariotas aunque no obstante se ha encontrado tambin en eucariotas, y no solo en organismos unicelulares, sino tambin en pluricelulares, ya que incluso hay ejemplos de este comportamiento descritos en clulas del ser humano.

Las clulas detectan la concentracin de las denominadas como seales qumicas auto inductoras (pueden actuar incluso sobre la clula que las liber). Esto les da informacin acerca de la densidad de clulas en el ambiente ya que cuanto mayor sea la poblacin mayor ser la intensidad de las seales. En el caso de que se alcance una concentracin umbral, indicara que la poblacin ha alcanzado su qurum lo que se expresara a una serie de genes que desataran acciones poblacionales como liberacin de sustancias toxicas que pueden provocar la muerte de otros organismos del ambiente, produccin de luminiscencia, etc. Quorum sesing en bacterias Gram El quorum sensing fue observado inicialmente sobre una bacteria Gram negativa que vive en algunas especies marinas, la denominada Vibrio Fischer (bacteria luminiscente). En esta relacin el hospedador provee nutrientes a la bacteria y esta genera luz la cual le sirve al pez para atraer a sus presas o alejar a depredadores y para otras actividades. En bacterias Gram negativa, la respuesta del qurum es controlada normalmente por la enzima acil homoserina lactosa que se acumulan extracelularmente. Una de las bacterias en las que ms se ha estudiado el quorum sensing es Pseudomonas aeruginosa. Se sabe que, en ella, este fenmeno regula la sntesis y liberacin de factores de virulencia. Tambin interviene en la induccin y formacin de biopelculas maduras, lo que juega un papel importante en la fibrosis qustica. Quorum sesing en bacterias Gram + En la mayora de las bacterias Gram positive, las respuestas del quorum son controladas por los oligopptidos modificados que se excretan en el ambiente y producen una respuesta reguladora a una concentracin dada. 3.4.2. Comportamiento de las mixobacterias En condiciones de escasez de nutrientes en el medio, cuando el alimento escasea, las clulas mixobacteriales se agrupan en cuerpos fructferos, un proceso que se pensaba que estaba mediado por quimiotaxis, pero ahora se considera que est coordinado por sealizacin de contacto. Estos cuerpos fructferos pueden tomar diferentes formas y colores dependiendo de las especies. En estos cuerpos fructferos las clulas comienzan siendo formas vegetativas de tipo bacilo, pero despus se desarrollan en mixosporas esfricas con gruesas paredes celulares. Estas mixosporas, anlogas a las esporas de otros organismos, les permiten sobrevivir hasta que vuelvan a disponer de alimento. Se piensa que el proceso de fructificacin beneficia a las mixobacterias al parar el crecimiento del enjambre, en vez de clulas aisladas. 3.5. Interacciones entre poblaciones En la naturaleza se pueden encontrar diferentes tipos de interacciones las cuales marcaran el desarrollo de la vida de algunos microorganismos. Existen

dos tipos de interacciones, interacciones interespecficas que se desarrollan entre microorganismos de la misma especie e intraespecficas que se desarrollan entre microorganismos de diferentes especies. Todas estas interacciones pueden ser positivas (+) o beneficiosas para la poblacin, negativas (-) o perjudiciales para la poblacin y neutras (0) ni perjudican ni benefician a la poblacin. 3.5.1. Positivas: - Mutualismo (+,+) El mutualismo se define como la relacin en la que ambos microorganismos asociados obtienen un beneficio recproco. En esta asociacin, el mutualista y el husped dependen metablicamente uno del otro. Es una asociacin obligada. Un ejemplo clsico de mutualismo es el caso de los lquenes asociados entre ascomicetos especficos (hongos) y varios gneros de algas verdes o de cianobacterias. En un liquen, el organismo asociado mictico se denomina micobionte, y el alga o cianobacteria, ficobionte. El aspecto ms destacable de esta asociacin mutualista es que su morfologa y relacin metablica es tan constante que los lquenes se clasifican por gneros y especies. La morfologa caracterstica del liquen no la presenta ninguno de los simbiontes individualmente, viene determinada por la asociacin mutualista. Subsisten en regiones sumamente inhspitas de la tierra, incluyendo el rtico, los desiertos y cimas de altas montaas y pueden aguantar temperaturas extremas entre -40 C a +80 C. Mientras el socio fotoauttrofo, el alga o cianobacteria, crea energa metablica por medio de la fotosntesis, el hongo ofrece un soporte y protege contra la radiacin y la deshidratacin. Alrededor del 42% de los ascomicetes forman lquenes y la gran mayora de los hongos que forman lquenes pertenecen a este grupo. La proporcin de basidiomicetes es del dos o tres por ciento. Existen otros tipos de mutualismo como es el caso del mutualismo dependiente de sulfuro (relacin entre bacterias y gusanos tubiformes) o dependiente de metano. - Sinergismo (+,+) La sinergismo o tambin denominado protocooperacin es una relacin beneficiosa mutualista similar a la del simple mutualismo, pero en este caso la relacin no es obligatoria. Las fuentes nutritivas complementarias proceden de cada uno de los microorganismos participantes. En este tipo de asociacin, los microorganismos involucrados no requieren contacto fsico y en el caso de que los productos proporcionados por los microorganismos complementarios puedan obtenerse del medio, cada organismo podr desarrollarse independientemente del otro. Ejemplos de este tipo de asociacin la encontramos entre Desulfovibrio y Chromatium, interconectndose los ciclos del carbono y el azufre; y entre microorganismos fijadores de nitrgeno y organismo celulotticos, como

Cellulomonas. En el segundo ejemplo, los microorganismos degradadores de celulosa liberan glucosa de la celulosa, que podr ser utilizada por los microorganismos fijadores de nitrgeno. - Comensalismo (+,0) El comensalismo es la asociacin en la que un simbionte, el comensal, se beneficia, mientras que el otro (denominado a menudo husped) ni se perjudica ni se beneficia. ste es un proceso unidireccional. A menudo tanto el comensal como el husped comen de la misma mesa. La proximidad fsica de los organismos asociados permite al comensal alimentarse de las sustancias que captura o ingiere el husped, y obtiene tambin proteccin al vivir dentro o sobre el husped. El comensal no depende metablicamente de forma directa del husped, y no le ocasiona un perjuicio determinado. Cuando se separan experimentalmente, el comensal puede sobrevivir sin que sea necesario aportarle ningn factor o factores originarios del husped. Una relacin comensalista incluye la situacin en la que los productos de desecho de un microorganismo son aprovechados por otra especie. Un ejemplo es la nitrificacin, oxidacin del ion amonio o nitrito por microorganismos como Nitrosomonas; y la posterior oxidacin del nitrito a nitrato por Nitrobacter y bacterias similares. Nitrobacter se beneficia de esta asociacin con Nitrosomonas porque usa nitrito para obtener energa para el crecimiento. - Otros tipos de interaccin: Neutralismo (0,0) El neutralismo es la ausencia de interaccin entre la poblacin en los que ninguno de los seres implicados tendrn algn beneficio o perjuicio. 3.5.2. Negativas: - Competencia Relacin negativa entre dos poblaciones, ya que la supervivencia y el crecimiento de ambas esta se ven perjudicadas. La competencia tiene lugar cuando dos poblaciones usan el mismo recurso, ya sea el espacio o un nutriente limitado (carbono, nitrgeno, fosfato, oxigeno, hiero, agua). La competencia tiende a producir separaciones ecolgicas de poblaciones estrechamente relacionadas, lo que se conoce como principio de exclusin competitiva es decir que las dos poblaciones ocupan el mismo nicho por lo tanto una ganar la competencia y la otra ser eliminada. La competencias entre distintos hbitat naturales es compleja dado que los organismos estn compitiendo por diferentes recursos, algunos esenciales y otros que favorecen el crecimiento. Cuando se conocen los requerimientos de los distintos recursos y tambin los

ndices de mortalidad para cada especie, la teora de la relacin de recursos permite predecir el resultado de las interacciones competitivas entre ellas (teora Tilman). [pic] R: VALOR DE LA CONCENTRACION EL ESTADO ESTACIONARIO DEL RECURSO LIMITANTE : ES LA TASA MAXIMA DE CRECIENMITO PER CAPITA EN CONDICIONES DE SATURACION DEL RECURSO K: ES LA CONCENTRACION DEL RECURSO A LA CUAL LA TASA DE CRECIMIENTO ALCANZA LA MITAD DE SU VALOR MAXIMO m: INDICE DE LA MORTALIDAD Como predice la teora de la relacin de recursos, la competencia sencilla entre dos o ms bacterias por un recurso limitado lleva a la supervivencia nicamente de las especies competidoras dominantes. Otro resultado de la competencia es la coexistencia que surge cuando las tasas de crecimientos de las poblaciones competitivas estn limitadas por recursos diferentes. Si existe un solo recurso limitante se produce la sustitucin competitiva y la poblacin con mayor capacidad de adquirir y utilizar el recurso limitante sustituye a la especie competidora. La ventaja competitiva no puede basarse nicamente en la capacidad de utilizar un sustrato ms rpido. La tolerancia al estrs ambiental tambin es un factor importante en la determinacin del resultado de la competencia entre poblaciones microbianas ,por eso el pH, el oxigeno influyen mucho en el resultado de una competencia . - Amensalismo El amensalismo es cuando una poblacin microbiana produce una sustancia toxica que es inhibidora para otras poblaciones. Las poblaciones microbianas pueden establecer una relacin de amensalismo con otras mediante la modificacin del hbitat o porque producen compuestos qumicos txicos (antibiticos, bacteriocinas ), o cidos que varan concentraciones de oxigeno Algunas relaciones amensales resultan de la alteracin de concentraciones de compuestos inorgnicos como el oxigeno, el amoniaco, los cidos minerales ,y el sulfuro de hidrogeno . En otros casos se basa en la produccin de compuestos orgnicos de bajo peso molecular, como cidos grasos o alcoholes.

En la mayora de los hbitat naturales es difcil demostrar el papel de los antibiticos en las relaciones del amensalismo, pero esto no excluye la posibilidad de que , en condiciones naturales ,los antibiticos tengan un papel destacado en el establecimiento de las relaciones de amensalismo. - Parasitismo En una relacin de parasitismo, la poblacin que se beneficia, el parsito, satisface sus requerimientos nutricionales del organismo hospedador, que sales perjudicado. La relacin hospedador parasito se caracteriza por un periodo de contacto relativamente largo, que puede ser directamente fsico o metablico .Normalmente pero no siempre, el parasito es ms pequeo que el hospedador. Algunos parsitos permanecen fuera de las clulas de la poblacin hospedadoras y se denominan ectoparsitos; otros penetran en las clulas hospedadoras y se denominan endoparsitos . La relacin hospedador-parasito es muy especfica. Los hbitat disponibles para las poblaciones de parsitos estrictos se limitan a los hospedadores disponibles. En algunos casos la especificidad depende de que las caractersticas de la superficie del organismo permite la unin fsica del parasito a las clulas del hospedador. Los virus son parsitos intracelulares estrictos que muestran gran especificidad por las clulas del hospedador. En algunos hbitats, se sospecha que los virus son los responsables de la disminucin y de la desaparicin de poblaciones bacterianas. El parasitismo vrico puede contribuir a la desaparicin de otros microorganismos de las aguas residuales que desembocan en hbitat acutico. El parasitismo es un mecanismo de control de la densidad de poblacin que produce beneficios a largo plazo a las poblaciones e igualmente a los ecosistemas. La bacteria Bdellovibrio es un parasito de poblaciones bacterianas gran negativas , tiene una mortalidad, y consigue velocidades de ms de 100 veces su longitud por segundo, comparando a las solo 10 veces su longitud por segundo de E .coli, que es una especie hospedadora potencial. El encuentro entre parsito y presa parece ser a al azar; no se han hallado pruebas claras de una atraccin quimiotctica. nicamente un pequeo por porcentaje de contactos celulares acabara con la adherencia permanente Bdellovibrio a la membrana externa de su hospedador Gram negativo. Posteriormente, Bdellovibrio atraviesa la membrana externa de la clula hospedadora y penetra en el espacio periplsmico, pero no en la clula propiamente; es por ello que Bdellovibrio se considera un ectoparsito. La interaccin dura aproximadamente una hora durante la cual Bdellovibrio modifica la cubierta de la bacteria hospedadora de manera a la vez degradante y sinttica. La clula hospedadora pierda su forma original y se vuelve esfrica, aunque todava mantiene el contenido celular que usa el parsito. Bdellovibrio degrada parcialmente el contenido celular del hospedador y lo usa con gran

eficacia. Cuando entra en el espacio periplsmico, Bdellovibrio pierde su flagelo y adopta la forma de filamento sin que haya sin divisin celular. Cuando se agota el contenido celular del hospedador, el filamento se divide en clulas individuales, que desarrollan un flagelo. El bdeloplasto se lisa y libera la nueva generacin de parsitos. La magnitud de la explosin (en nmeros de clulas nuevas del parsito por clula hospedadora) depende del tamao de la clula hospedadora y puede ser desde unos 4 en E. coli hasta unos 20 en Spirillum serpens, que es mucho mayor. Se ha observado que la interaccin entre Bdellovibrio y su hospedador E.coli es inhibida parcialmente por la presencia de arcillas montmorillonitas. Las partculas de arcilla forman un envoltura alrededor de E.coli, impiden Bdellovibrio alcanzar a su hospedador. - Depredacin La depredacin es como el parasitismo, es un mecanismo de control de la poblacin que amortigua las explosiones de poblacin e impide que se agoten los recursos nutritivos del hbitat, lo cual causara una grave disminucin de la poblacin. La coexistencia de las especies depredadoras y la especie presa, puede darse con oscilaciones peridicas de la poblacin si la especie de la presa logra escapar temporalmente a la presin de depredacin y recuperarse. La presin de raspado de la depredacin causa una situacin de estrs en la poblacin de la presa, que acta mediante la seleccin natural estimulando la aparicin en las especies presa, de caractersticas que le proporciona mecanismos para escapar. Dichas adaptaciones comprenden la capacidad de reproducirse rpidamente de desarrollar estructuras de reposo resistentes como las endosporas, y de adquirir estructuras superficiales, como las espinas ,que desaminan al depredador. 4. COMUNIDADES MICROBIANAS 4.1. Definicin Las comunidades microbianas son el conjunto de poblaciones de la grandsima diversidad microbiota que conviven en una determinada localizacin llamada hbitat. En una jerarqua ecolgica organizada son numerosas las poblaciones que forman parte de las comunidades integradas de organismos que conviven en un hbitat especfico. En las comunidades existen funciones especficas y jerrquicas desarrolladas por los organismos, llamadas nichos ecolgicos. La supervivencia de las distintas comunidades est garantizada si las distintas especies ocupan los distintos. 4.2. Diversidad y mantenimiento 4.2.1. Diversidad de especies La diversidad microbiana en ambientes naturales es enorme y difcil de determinar. Estas comunidades microbianas podemos considerarlas como constituidas por unos pocos microorganismos muy abundantes y un gran

nmero de microorganismos diferentes muy poco abundantes o raros, sin embargo unas pocas especies dominantes cuentan con mayores flujos de energa en su nivel trfico y en toda la comunidad. La diversidad generalmente decrece cuando una o unas poblaciones logran las densidades altas, alto nmero de individuos significa un xito en la competicin frente a poblaciones de menor nmero de individuos. Una comunidad que tiene una estructura compleja, rica en informacin reflejada por la alta riqueza de especies, necesita una menor cantidad de energa, para esto se requiere de energa que se refleja en una ms baja proporcin de la produccin primaria por la unidad de biomasa mientras se mantiene un nivel de diversidad estable. La fuerte inversa relacin entre diversidad y produccin primaria se pronuncia especialmente cuando se dan cambios ambientales a favor del rpido crecimiento microbiano y del desarrollo de complejas comunidades. La diversidad de especies de una comunidad es como la diversidad gentica de una poblacin, la cual es el resultado de la dinmica d los ecosistemas, la diversidad de especies en hbitats comunes como un suelo normal es altsima en comparacin con hbitats bajo condiciones duras o de stress (condiciones fisicoqumicas como salinidad o pH), en estos las diversidad es mucho menor. Pero la gran mayora de la diversidad microbiana (> 95%) aun est por descubrir y los recientes avances en biologa molecular han revelado la incapacidad de los mtodos de cultivo tradicionales para rastrear completamente la diversidad microbiana al tiempo que han mostrado que la diversidad de especies en muchos ambientes terrestres y acuticos es mucho ms amplia de lo esperado. 4.2.2. Mantenimiento de la diversidad y de las comunidades La estabilidad de las comunidades biolgicas esta generalmente ligada con la alta diversidad biolgica y la ocupacin de los diferentes nichos ecolgicos, en comunidades acomodadas y desarrolladas no hay relaciones establecidas causa efecto entre diversidad y estabilidad. Est claro que ninguna poblacin es totalmente importante en una comunidad con alta diversidad asi que incluso si una poblacin se elimina de la comunidad la estructura no ser interrumpida, pero no estar claro que nivel d diversidad es necesario para el mantenimiento d la comunidad. El hecho de que las comunidades con alta diversidad son capaces de resistir alteraciones ambientales dentro de altos rangos d tolerancia no implica que sean capaces de resistir severas y continuas fluctuaciones. La diversidad por ejemplo en comunidades estables en lodos pueden tolerar flujos de pequeas concentraciones de distintos compuestos txicos, pero altos flujos d algunos contaminantes pueden causar el colapso de la comunidad. Durante las primeras etapas de sucesin de una comunidad el nmero d especies tiende a aumentar, la diversidad d especies probablemente tiene sus mximos durante las primeras y medias etapas de la sucesin y pueden caer sin i orden en el estado clmax d la comunidad.

4.2.3. Efectos de la diversidad de especies La diversidad biolgica, o "la variedad de la vida a todos los niveles, desde el nivel de variacin gentica dentro y entre las especies con el nivel de variacin dentro y entre los ecosistemas y biomas", debe ser considerado como un activo. La conservacin de la diversidad biolgica es una inversin y no hacer caso de la conservacin de un camino hacia la reduccin de los valiosos servicios y el aumento de los costos econmicos. La importancia ecolgica de la biodiversidad que se aplican a la administracin a largo plazo y gestin de la tierra debe ser considerada desde los servicios de la biodiversidad en el contexto de determinadas relaciones de complementariedad: Una relacin de complementariedad de las especies en su hbitat. Una relacin complementaria de los componentes biticos y abiticos de las estructuras de los ecosistemas. La relacin de complementariedad de las funciones ecolgicas de los ecosistemas y la contribucin de los servicios de los ecosistemas para el bienestar humano. La gestin a largo plazo o decisiones de gestin de la tierra o prcticas que afectan a estas relaciones de complementariedad puede resultar en disminucin de servicios de los ecosistemas, incluidos los servicios de remediacin deseable. Sin embargo, slo la tercera relacin es generalmente considerada en las decisiones de gestin. Debido a la compleja y altamente interconexin de los ecosistemas, muchas interacciones son intrnsecamente no lineales. Debido a estas no linealidades, las modificaciones de menor importancia en la dinmica pueden ser ampliadas a travs de interacciones y dar lugar a incertidumbres en las tasas de diversos procesos y las direcciones del cambio del sistema. La resiliencia de un ecosistema es la capacidad del sistema para mantener ciertos patrones caractersticos, funciones, estructuras, o las tasas de ciertos procesos a pesar de alteracin o perturbacin. Algunos controlar parcialmente redundantes acto procesos a diferentes escalas para mitigar los efectos de la perturbacin. As, la contribucin relativa de un servicio de ecosistemas en particular puede ser variable en un rango de escalas temporales y espaciales. Estas dos alternativas pueden existir para algunos ecosistemas y la respuesta de los ecosistemas a los impactos de la actividad humana puede variar de suave a discontinuos. Si fallan los mecanismos normales de la resistencia, nuevos mecanismos de las sustituyan y producir cambios cualitativos en el ecosistema. Estos cambios pueden ser estable, pero no deseables a los seres humanos porque el sistema ya no realiza los servicios deseados. Algunas funciones de los ecosistemas parecen ser mantenida a travs de ms de una especie. Los conceptos de redundancia funcional y la diversidad

funcional son componentes crticos de las estrategias de remediacin determinados. Sin embargo, la estabilidad (temporal o espacial) de los despidos aparente, no se conoce. Tipos especficos funcional puede ser utilizado para predecir las respuestas del ecosistema a las perturbaciones o cuando las estrategias de gestin tratan de manipular ciertas especies para incrementar las funciones especficas. Sin embargo, la estabilidad (temporal o espacial) de los despidos aparente, no se conoce. Tipos especficos funcional puede ser utilizado para predecir las respuestas del ecosistema a las perturbaciones o cuando las estrategias de gestin tratan de manipular ciertas especies para incrementar las funciones especficas. Obtener estimaciones de la biodiversidad bacteriana es un requisito previo para el estudio de la asamblea de la comunidad bacteriana y mantenimiento y para la estimacin de los lmites de la redundancia funcional. Estas estimaciones son fundamentales para comprender la ecologa de las aguas superficiales, los ocanos, los suelos, los ciclos elemental y global, incluyendo el ciclismo y la remediacin de contaminantes importantes. Sin embargo, hay conjuntos de datos fiables sobre la abundancia relativa de incluso los ms abundantes de las comunidades microbianas en cualquier nivel de escala. La abundancia relativa de las secuencias en las bibliotecas de clones es la mejor informacin disponible para estimar la abundancia relativa de las especies bacterianas. Desafortunadamente, casi todos los informes sobre la abundancia relativa en bibliotecas de clones se basan en una sola muestra, y no hay estimaciones de la variacin entre o dentro de la muestra. Cualquier interpretacin significativa de las estimaciones de la diversidad no es posible o no tiene contexto adecuado para determinar si la estimacin es alta, baja, cambio, o permanecer constante. Debido a que el contexto de la medicin no est disponible, no es posible determinar si hay algn efecto de la perturbacin de los servicios posibles. 4.3. Teora de la sucesin microbiana En una comunidad, cada poblacin ocupa un nicho determinado del ecosistema. Con el tiempo estas poblaciones son sustituidas por otras mejor adaptadas, significa que el ecosistema evoluciona con el tiempo. Varan en funcin de los nichos que tienen disponibles. La diversidad de estos ecosistemas depende de los diferentes nichos existentes hay. Las interrelaciones entre las poblaciones de una comunidad, as como las adaptaciones dentro de las diferentes poblaciones, contribuyen a la estabilidad ecolgica de la comunidad. El desarrollo de una comunidad implica una sucesin de poblaciones, un cambio secuencial ordenado en las poblaciones de la comunidad. La sucesin empieza con la colonizacin o invasin de un hbitat por las poblaciones microbianas. 4.3.1. Sucesin primaria Cuando el hbitat no ha sido previamente colonizado, por ejemplo el tracto

gastrointestinal de un animal recin nacido o una roca recin formada. 4.3.2. Sucesin secundaria La sucesin ocurre en un hbitat con una colonizacin y con una historia sucesional previa. Es consecuencia de algn acontecimiento catastrfico que ha interrumpido y alterado el curso de la sucesin primaria. Los primeros colonizadores de un ambiente virgen reciben el nombre de organismos pioneros; se caracterizan por poseer mecanismos de dispersin efectivos. La sucesin finaliza cuando se llega a un conjunto de poblaciones relativamente estables, lo que se conoce como comunidad clmax. Esta comunidad representa un estado de equilibrio; sin embargo, este estado de equilibrio se da raramente, ya que las perturbaciones interrumpen al azar el proceso sucesional, impidiendo as que la comunidad alcance el equilibrio completo. Por otro lado, cuando los microorganismos modifican el hbitat de una forma que permite desarrollarse nuevas poblaciones se llama sucesin autognica. En cambio, la sucesin alognica se da cuando son factores ambientales los que alteran un hbitat. Los tiempos de generacin rpidos de muchos microorganismos pueden causar grandes fluctuaciones en las poblaciones, cambios ambientales pueden imposibilitar la sucesin ordenada de comunidades microbianas. Tambin puede ocurrir que los acontecimientos iniciales al azar determinen qu organismos ocuparan los nichos del ecosistema y dirigirn la secuencia de acontecimientos posteriores; por tanto, en muchos hbitats no se da la sucesin hacia una comunidad clmax. Incluso cuando se alcanza el equilibrio respecto a la diversidad de especies, ste raramente persiste ya que surgen perturbaciones que alteran el equilibrio interactivo conseguido entre las poblaciones de la comunidad. Esto provoca la extincin acelerada de algunas especies y facilita la inmigracin de nuevas especies. 4.3.3. Sucesin autotrfica-heterotrfica. - Sucesin autotrfica Se da cuando la relacin de la tasa de produccin bruta (P) y la tasa de respiracin de la comunidad (R) es mayor que 1. Siempre que P sea superior a R, la biomasa se acumular. A medida que la tasa P/R se acerca a 1, se da una sucesin hacia una comunidad estable. Este tipo de sucesin se da en comunidades pioneras jvenes, como las que se forman sobre las nuevas rocas volcnicas expuestas. -Sucesin heterotrfica Sucede al contrario que la otra, la materia orgnica desaparecer cuando P/R

es menor que 1, porque el consumo superara a la produccin. Generalmente, esta sucesin es temporal, ya que culmina con la extincin de la comunidad al agotarse la fuente de energa almacenada. Por ejemplo, comunidades microbianas que crecen sobre un tronco cado, desaparecen tras la descomposicin total de dicho tronco. 4.4. Seleccin poblacional en las comunidades Los microorganismos, al igual que las plantas y los animales, han desarrollado estrategias que les permiten sobrevivir con xito y mantenerse dentro de las comunidades. Un esquema artificial de estas estrategias clasifica los organismos a lo largo de un gradiente r-K. Los trminos r y K proceden de la ecuacin logstica de crecimiento una poblacin r = tasa per cpita de aumento de la poblacin K = capacidad de carga del medio Esta ecuacin describe el crecimiento poblacional en condiciones ambientales limitadas. El esquema r-K supone un continuo, en el que la evolucin favorece la adaptacin a tasas elevadas de reproduccin (estrategia de la r) o de la utilizacin optima (conservacin) de recursos ambientales (estrategia de la K) 4.4.1. Estrategas de la r Confan en altas tasas de reproduccin para su supervivencia en la comunidad. Tienen pocas adaptaciones competitivas. Prevalecen en situaciones en las que los recursos no estn limitados. 4.4.2. Estrategas de la K Dependen de adaptaciones fisiolgicas a los recursos ambientales. Se reproducen ms lentamente que los r. Tiene xito en situaciones con competencia y recursos limitados. 5. BIBLIOGRAFA - ATLAS, R.M and R. BARTHA.2000. Ecologa Microbiana y Microbiologa Ambiental (1 traduccin al castellano de la 4 edicin en ingls). Addison & Wesley, Madrid. Benjamin/Cummings Science Publishing, Menlo Park, CA. - MADIGAN M.T., J. M. MARTINKO, y J. PARKER. 2003. Brock Biologa de los microorganisms (10 ed). Prentice Hall, Upper Saddle River.