R E V I S T A L A T I N O A M E R I C A N A D E P S IC O L O G IA 19S1 V O L U M E N 13 N ?

2 187-246

EL FU N C IO N A M IE N TO HOLONOM ICO DEL CEREBRO

Ka J.
rl

H. P

r ib r a m

a r t n-R a m r e z

U niversidad d i S tanford A holoriomic model of brain functioning is presented, based on recent n euro physiological and psychological d ata. A ccording to the model, th e b rain partakes of both com p u ter an d optical in forro a ti on processes. T h e p ap er reviews the state o f the m odel, and then presents the basic ideas related to several types o f h olography. A m odel of a possible neural hologram is discussed, including th e neuprophysiologlcal evidence.

C O N T E N ID O 1. Introduccin
1.1

1 .2 1 .3 1 .4 2.

M ente y Cerebro Localizacin is mo y equ potencialidad Cerebros y ordenadores Cerebro y sistemas pticos procesadores de inform acin

Z,i kolografin 2 .1 2 .2 2 .3 2 .4 Su descubrim iento E l hologTama simple Diferencias entre fotografa y holografa Los hologram as de Fresitei y tie Fou rier

* D ireccin:

J.

M artn -R am iret, Neuropsychology. D epartm ent oE Psycholo 91305, USA.

gy, Stanford University, Stanford, C alifornia

188
2 .4 .1

P R I B R A M Y M A R T IN -R A M IR E Z

2 .4 .2 3.
4

L o s hologram as d e Fresnel 2 .4 .1 .1 H ologram a de refere n d a 2 . 4 . 1 . 2 H olog ram s de recon ocim ien to 2 .4 .1 .3 H ologram a de asociacin L os hologram as de F o u rier

U n m o d elo d e hologram a nervioso E l fu n cio n a m ien to cereb ra l 4 .1 4 .2 4 .3 4 .4 P lan team ien to Propiedades de alm acenam iento Propiedades de procesam iento L a d istrib u cin de la inform acin

5.

L a teora h olonm ica

1.
1.1

IN T R O D U C C IO N M e n te y C e re b ro

U n o de los principales problem as el m s im p ortan te quiz q u e se p lan tea la biologa, en cu an to ciencia de la vid a es el d e la n aturaleza de la p ro p ia vida. T o d a posible exp licaci n del fen m eno v ital exige ineludiblem ente el p lan team ien to de la existen cia de u n a lm a1 la p sy ch e aristotlica o m ejor, si se prefiere u ti lizar u n a term inologa m s afn a la actu al psicologa, de un a m en te y la exp licacin de sus propiedades. E l en foqu e m ecanicista que inten ta exp licar su n aturaleza m ed iante u n red u ccion ism o fsicoqum ico se m u estra a todas luces insuficiente. Las operaciones de los organism os n o pueden reducirse a las m eras propiedades fsico-qu m icas de los elem entos q u e los com ponen, al igual que el agua es algo m s q u e la sum a de las propiedades del oxigen o y del hidrgeno que la com ponen. T o d o ser vivo, pues, es algo ms que la sum a de sus tom os y de sus interacciones. U n a adecuada exp licaci n de su n atu raleza exige recu rrir a un nivel de organizacin m s com pren siva jerrq u icam en te qu e el m ero nivel tsico-qum ico o incluso, p or lo q u e a la vid a h u m an a se refiere, a u n enfoque tran sorgn tco, transbiolgico (M artn -R am rez, 1974, 1975a, 1978a). M as el hecho de que la m ente trascienda el m ero nivel biolgico que n o pueda com prenderse totalm ente en solo trm inos de es tru ctu ra o rgn ica n o im plica qu e no pueda conocerse n ad a de ella desde u n a perspectiva biolgica. I*or el co n tra rio , su organizacin

FU N CIO N A M IE N T O HOLONOMICO DEL C E R E B R O

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refleja, al m enos parcialm ente, com o dem uestra ex pe rim en tal mente Ja evidencia neurofisiolgica, la oiganizacin fsica del cerebro. De ah la im portancia de plantearse cu l es la naturaleza d e las rela ciones entre el cerebro y la m en te y en qu m edida la estru ctu ra y organizacin del sistema nervioso refleja la organizacin m en tal. L as presentes pginas, basadas en los considerables datos neurofisiolgicos aportados recien tem en te p or nuestro L ab o rato rio de N europsicologia en la U niversidad de Stanford, en tre otros, tienen com o propsito exp on er un a plausible exp licacin de la naturaleza del cerebro en su relacin con la m ente; m s en concreto, de la organizacin y el funcion am iento cerebrales, en cu an to se relacion an con las observaciones com porlam ntales del organism o e n el que funciona el cerebro. :Como su nom bre lo indica, la teora holonm ica que patrocinam os es un a teora holstica que responde a los inte reses de la G estalt y a los problem as existen dales y trascendentes* N o obstante, se arraiga en disciplinas tales com o la Inform tica, la "Teora de la C om p u tacin y el Anlisis de Sistemas y, en cu an to tal, tiende a expresar su's d atos en u n a precisa form ulacin m atem tica. A unque dada su am p litu d presenta im plicaciones filosficas (Pribram 1965, 1971a, 1971b, 1975) su cu erp o de d octrina con ciern e a la rela j n de niveles nerviosos, com portam entales y experim entales. C on fiamos que sirva p ara h acer desaparecer el conflicto en tre procesos analticos y procesos holsticos, u n a oposicin q u e nos parece insos tenible en cu an to que am bos tipos de procesos ocu rren en el cerebro en una integracin coord inada con la percepcin. D ado el estado actual de los conocim ientos, la teora holonm ica h a d e ser por necesidad p rim ariam en te inductiva. A poyada en una sistem atizacin de los datos disponibles, se organiza en una serie de m odelos inicia les basados, analgica o m etafricam ente, en los conocim ientos ms recientes sobre organizaciones fsicas, biolgicas y sociales. L a for m acin de un cuerpo coh erente de conocim ientos cientficos fruto de un esfuerzo ms com prensivo ir com pletando paulatinam ente este bosquejo inicial d u ran te las prxim as dcadas. 1 .2 Locnlizactonism o y eq uipotencialldad

U n a de las observaciones ms interesantes al estudiar el sistema nervioso (S.N .) consiste en la precisin con que se conectan e n tre s sus distintas reas, y su m inuciosa correlacin topogrfica con las diversas partes del cuerpo. G rosso m o d o , la localizacin de las co nexiones nerviosas p erm ite predecir la localizacin de sus funciones, tal com o frecuentem ente nos confirm a la exp eriencia. P o r ejem plo, cualquier rgano de los sentidos proyecta a reas cerebrales concretas m ediante sus propias vas nerviosas; y cuando dichas reas cerebrales son estim uladas o lesionadas, se observa u na correspondencia en tre

190

P R 1URAM y M A R T IN -R A M IR E Z

proyeccin an atm ica y la funcin sensorial (M artn -R am rez, 1975b ). Sin em bargo, n o siem pre resulta fcil asignar u n a funcin precisa a u n rea anatm ica co n creta. M s a n , K arl L ash ley (1 9 5 0 ) lleg a sugerir que la an atom a puede rep resentar un m ero residuo vesti gial de alguna previa organizacin fu ncional filogen tica, de m an era sim ilar a com o nuestro apndice verm iform e rep resenta u n p rim i tivo rgano funcional del ap arato d ig e s tiv o ... E l problem a puede plantearse de la siguiente m an era: "existe u n a correspondencia d i re cta en tre cad a bit de inform acin sensorial, fragm en to de la e x p eriencia total, u na rea cerebral con creta o, p o r el co n tra rio , se distribuye igualm ente p or toda la estru ctu ra cerebral? V arios experim entos h an dem ostrado qu e am plias destrucciones de la organizacin an at m ica cereb ral n o h an acarread o las severas alteraciones funcionales q u e seran de esperar, caso de q u e tal o rg a nizacin an atm ica precisa estuviera en carg ad a de funciones con cretas- Lashley (1950 m ostr q ue tras lesion ar m s del 8 0 % de la corteza visual de un a ra ta , sta n o perd a su cap acid ad d d ar res puestas correctas; Gal ambos, N o rto n y F ro m m e r (1 9 6 7 ) obtuvieron sim ilares resultados negativos en gatos tras lesion ar el 9 8 % de sus vas pticas: y C how (1968) com bin am bos exp erim en to s en uno sim ultneo, en con tran d o igualm ente u n efecto m uy escaso sobre el reconocim iento visual. E sto no significa q u e ninguna lesin cereb ral tenga efecto fun cional alguno. C uando ocu rren en reas de p royeccin sensorial, p o r ejem plo, producen scotom ata en los correspondientes cam pos recep tores sensoriales. M as si los tests se llevan a cab o en las zonas que se m antienen intactas, apenas se observara altera ci n sensorial algu na. As, en el hom bre, la hem ianopia e incluso scotom ata mayores no dism inuyen el m ecanism o de recon ocim ien to. Y en el m o n o la res p uesta a los estmulos visuales perm an eca in ta c ta incluso tras peque as lesiones punteadas, salpicadas a lo largo de la corteza cerebral, cuya irritaci n se reflejaba en alteraciones de la activid ad elctrica (K raft, O brist y P rib ram , 1960). P o r tanto, la o rgan izacin nerviosa restan te, no lesionada, parece capaz de fu n cio n ar h acien d o las veces del "to d o previam ente existente. A s se refleja el p rin cip io de equip oten d alid ad enunciado por Lashley en su teora de la m em o ria: la m em oria se registra u b icu am en te a lo largo y an ch o del cereb ro; utilizada la intensidad del recuerdo, pues, depende de la cantidad de cerebro. L a inform acin recibida p or los sentidos se distribuir m s a ll del alcan ce de los sistemas de proyeccin . L a pregun ta siguiente ser: Cm o se llev a a cab o esta distri bucin? Y es precisam ente en su respuesta d ond e em pezar a vislum brarse la relevancia de la holografa com o posible exp licaci n de la organizacin del sistema nervioso: al igual q u e en u n h ologram a

FUN CIONAM IE N TO H O LO N O M IC O D E L C E RE BR O

191

ya veremos m is adelante en qu consiste la inform acin reci bida en el cerebro se alm acena ubicuam ente en la m atriz cerebral. Experim entos de nuestro lab oratorio la ablacin de am plias zonas cerebrales en m onos no ocasion de p or si disminucin en la m em oria, en los aprendizajes o en tareas de reconocim iento (P ribram 1971a). Esto parece dem ostrar que la m em oria y el aprendi zaje tienen una representacin co rtical m ltip le; en otras palabras, que la inform acin recibida se alm acena en el cerebro de m anera redu n d ante, de tal m odo com o la ablacin quirrgica de u n a zona cortical no distorsiona el m ensaje alm acenado en o tra. Mas un al m acenam iento red un d ante no significa un alm acenam iento hologrfico. E l sistema red u nd ante puede com pararse a un archivo con g ran can tidad de fotocopias de un a m ism a hoja. Si desaparece p arte d e dicho archivo, lo cual seria anlogo a la ablacin quirrgica de una zona cerebral en nuestro exp erim en to an terior, seguimos disponien do del mensaje incluido en la hoja fotocopiada, an existente en el resto del archivo- Sin em bargo, si lanzam os al aire las fotocopias y las rom pem os en trozos irregulares, aunque posteriorm ente las vol vamos a reu n ir y pegar de m an era aleatoria, es decir, sin p on er atencin al m odo u orden en que lo hacem os, por mucho que con tinuem os teniendo de m an era red un d ante la misma inform acin que antes, el mensaje que ah ora obtenem os no ser en modo alguno con gruen te: no podrem os entenderlo. E sto ltim o n o hubiera ocu rrid o si su alm acenam iento, en vez de ser redundante, hubiera sido hologrfico; entonces, p o r m u ch o que hubiram os barajado las hojas, o p or m uchos trozos q u e hubiram os hecho de m anera aleatoria en el archivo hologrfico, seguiramos teniendo el mensaje entero, pues ste no depende de la relacin en tre las distintas partes, sino que reside en cada una de ellas. As, pues, si el cerebro funcionara hologrficam ente, el alm acenam iento de la inform acin recibida no solo no se vera afectado por la ablacin de u n rea cortical, com o ha m ostrad o nuestro exp erim en to, sino tam poco p or una mezcla alea toria de su anatom a. Pues bien, este "b a ra ja r" desordenadam ente diversas zonas ce rebrales y observar sus efectos funcionales ha sido precisamente la tarea que llev a cabo P au l Pietscb (1972) m ediante secciones corti cales en salam andras. Si su cerebro funcionara hologrficam ente, tal "b arajam ien to cerebral no afectara su conducta. T ra s ms de 7 0 9 operaciones, aadiendo, q u itan d o, rotan d o y revolviendo de las msdiversas m aneras las distintas reas del S.N . n o observ desrdenes en su program acin funcional^ en su conducta. Si quera cam biar sta, lo que tena qu e ap o rtar no era una nueva anatom a, sino una nueva inform acin. E n u n a p alab ra, al igual que ocu rre en el hologram a, el significado de los m ensajes estaba contenido d en tro d e las diversas partes cerebrales, y no esparcido entre sus relaciones.

192

r R l B R A M Y M A R T IN -R A M IR E Z

Mas los resultados fueron a n ms llam ativos cu an d o Pietsch iran sp lan t el cerebro de un ren acu ajo dentro del crn eo de una salam an d ra. M ien tras q ue la salam andra m u estra trad icio n alm en te u n a co n d u cta p red ato ra en relacin con el gusano tu b ife x , el ren a cu a jo , por el co n trario , es sim bitico al m ism o: u tiliza su b o ca para rem over las algas existen tes a los lados del gusano sin d a a rle . Pues bien, la salam an dra con cerebro de ren acu ajo im itab a al re n a cu a jo : observada en m s de 1.800 ocasiones, la salam an d ra no in te n t a ta c a r al gusano n i u na sola ver. 1 tran sp lante del cereb ro de un anim al herb voro haba' llevado consigo a la salam an d ra u n a co n d u cta pacifica, alm acen ad a de m odo hologrfico- Estos exp erim en tos, pues, adelantm oslo ya desde ahora, p arecen ap oyar la hiptesis b olo grfica del alm acen am ien to de inform acin en el cerebro. 1 .3 C ereb ro s y o rd en a d o res

U n a altern ativ a a los argum entos filogenticos precedentes p u e d e ser el in ten tar o frecer u na an aloga ad ecu ad a con los actuales sistem as de procesam iento de datos. H ace algn tiem p o o cu rri en nuestro lab o rato rio la historia siguiente: conseguim os u n nuevo o r d en ad o r a cam bio del que estbam os utilizando h asta en ton ces. U n p a r de das antes de su cam bio , nos dimos cu e n ta de q u e u n c o leccin de datos sobre pacientes con lobotom as fron tales que nos interesaba g u ard ar estaba alm acenado en un sistem a ad ap tad o al v ie jo ordenador. T ra ta m o s de procesarlos rp id am en te en cintas adecuadas, objetivo que logram os casi por co m p leto en los dos das q u e quedaban. P ero , cuan do vin ieron los tcnicos a d esm o n tar y llevarse el viejo ap arato , an quedaba por p rocesar u n a pequea p arte, p or lo q ue les rogam os retrasaran la op eracin d u ra n te dos o tres horas que considerbam os necesarias para u ltim a r nuestro tra b ajo de grab acin . M as, an te nuestra sorpresa, su respuesta fu e: "n o se preocupen y sigan procesando sus datos; nosotros em pezarem os a desmontar el ord en ad o r de tal m anera que no en torp ecerem os su ta re a ". N uestro proceso de datos con tin u , en efecto, sin in terru p ci n alguna, en el ritm o al q u e estbamos acostum brados, y, adem s, nos sirvi p ara observar la equipotencialdad del cereb ro electrn ico que nos haba prestado un servicio tan excelente. P or q u no pensar en la posibilidad de q u e nuestros cerebros biolgicos puedan organizarse de m an era sim ilar a u n o rd en ad o r, es decir, a un instru m ento de propsito general q u e, co n ectad o ade cuadam ente al m edio y provisto de u n a p ro gram aci n in icial, pueda llevar a cab o program as com plejos con una p arecid a eq u ip olen cialidad? Los principios fundam entales de o p eracin de am bos cere bros el biolgico y el electrn ico parecen ser lo suficientem ente sim ilares com o para sugerir tal exp licacin . E n otras publicaciones

FUN CIONAM IE N TO H OLON OM IC O D E L C E R E B R O

195

hemos presentado evidencias neurofisiolgicas y psicolgicas en apo yo de esta posibilidad, com entando tam bin las diferencias entre los cerebros biolgicos y los ordenadores (P rib ram 1971a, M artin-Ram frez 1978b). U n a de las divergencias entre am bos es el problem a de la espe cificidad de las conexiones. P o r lo general los ordenadores son p n > cesa dores prim ariam ente en serie y p o r tan to analticos: un aco n tecim iento lleva a otro . E l cerebro es u n procesador en paralelo, y p or tanto holstico: m uchos hechos relacionados tienen lugar simul tneam ente. N o h an faltado intentos de im itar e l funcionam iento del cerebro h um ano m edante ordenadores, u tilizan d o program as con un har dw are altam en te interconectad o, d enom inado de configuraciones en red a leato ria"; as Nesser (1967) logr un a aproxim acin al aspec to constructivo de la percepcin h u m an a. M as esto no se ha conse guido respecto a las caractersticas genrales del sistema perceptivo, ni a la correspondencia con la especificidad anatm ica del sistema h um ano en el que ordenan topolgicam ente las distintas proyeccio nes sensoriales- Estas lim itaciones del hardw are han ido apagando el entusiasm o de aquellos que pensaban que los actuales ordenado res eran buenos modelos del cerebro hum ano, y, en co n trap artid a, encendiendo la ilusin de aquellos o tro s a quienes les gustara re chazar de p lano el. uso de analogas m ecnicas com o exp licacin del sistema nervioso. E n un a palabra, las similitudes en tre cerebro y ordenadores solo ofrecen u n a exp licacin parcial del funciona m ien to cerebral. 1 .4 C ere b ro y sistemas pteos procesadores d e inform acin

O tra posible interp retacin sera u n tipo de organizacin q u e, ju n to con la ap ortacin de los ordenadores existentes en la actu ali dad, ofreciera un proceso en paralelo. Este requisito lo cumple u n a serie de sistemas pticos lente, prism a, d if r a c c i n ... que suelen conocerse com o sistemas pticos procesadores de inform acin , p a ra distinguirlos de los sistemas digitales ordenadores a travs d e los que se procesa inEorm acin-program able. E n los sistemas pticos las ' conexiones '1 estn form adas p or vas atravesadas poT una luz mtty p oco sem ejante fsicam ente a la energa electroqum ica carac terstica del cerebro y del ordenador. D e ah que la posible analoga haya d e entenderse desde u p u n to de vista ciertam en te restrictivo. L o que nos interesa m s bien es la an aloga en tre las vas utilizada p or la energa, la interaccin en tre ellas y la organizacin de su inform acin. L a esencia de los sistemas de inform acin ptica es su p oten cial p ara co n stru ir imgenes, en contraste con el potencial p rogram ador

194

l'RIRRJVM Y M A R T IN -R A M IR E Z

caracterstico de los ordenadores. P ero ni los program as, ni las imgenes en cu an to tales, residen en el sistem a q u e procesa la in form acin, sino son configuraciones que la con stitu cin del sistema hace posibles. Ambas pueden alm acenarse fu era de sus respectivos .sistemas procesadores. C u and o esto ocurre, no p arece e x istir seme janza alguna en tre la im agen o el p rogram a y el sistem a en el que su procesam iento tiene lugar, ni con nin g n hecho registrable que o cu rre d u ran te el mism o. E sto se exp lica dado que la top ogra fa de las imgenes y de los program as son representaciones del proceso y, en cu an to tales, est sujeto a transform acin- L a ta re a del cientfico consiste en especificar qu transform aciones o cu rren entre la im agen y el sistema, de inform acin ptica y e n tre el p rogram a y el ord enad or. L a aplicacin de estas analogas a la fu n cin cerebral e s eficaz en cu an to que la descripcin m atem tica de tales trans form aciones es com n tan to al proceso de in form acin de los siste m as ptico y de ordenadores, cu an to al del cereb ro biolgico. Si adem s se iden tifican los com ponentes fsicos responsables de las transform aciones, ser posible co n stru ir un m odelo cereb ral y pos 1 teriorm en te com p rob ar su validez d ed u ctivam en te, m ed ian te e x p e rim entos adecuados. A un q u e existen dicotom as en el cerebro por ejem p lo , en tre sus porciones posterolaterales, basadas en un a sen sacin som atotp ica, y visual, y los sistemas fron tom eaiales (lmbicos) organizados m s bien alred edor de sensaciones o lfatorias, y .auditivas (P rib ram 1960, 1969) estas d icotom as, sin em b argo, no son exclusivas; as, existen m uchos procesos en serie relacion ad os con la con stru ccin de im genes (p. ej., el exam en visual de un cuadro) y de procesos program ados en p aralelo (p. ej., la d ireccin de una orquesta). E l hecho de que los datos ps ico biolgicos distingan cla ram en te en tre imgenes y program as son construcciones cla ra m e n te diferentes sugiere la conveniencia de ten er en cu e n ta ambos a la h ora de com p ren d er com prensivam ente la funcin psicolgica. A d iferencia de los program as, las imgenes' pueden com prenderse en su totalid ad incluso tras breve exp osicin a las con figu ra ciones de energa que representan ; ms a n , tienden a valorarse :segn u n criterio de bondad basado en la estru ctu ra de la redundancia de sus com ponentes. P or su 'parte, los p rogram as n o poseen tales criterios internos de b on d ad ; u n p ro gram a ser b u en o si fun-cionri, es decir, si es com patible con el o rd en ad o r; y ser m ejor sj funciona m s rp id am en te. Cuando se ap lican criterios estticos, com o puede o cu rrir en una com posicin m usical, stos pertenecen m s bien a su propiedad de p rodu cir im genes. E n resum en, la cons tru ccin de imgenes sgue los principios de la G estalt, y la p rogra m acin los de la lingstica. Am bos han ganad o precisin y un n u evo nivel de com presin gracias a la m ed id a de in form acin y al con cep to de procesam iento. . - . .

FU N CIO N A M IE N TO HOLONOVUCO D E L C E R E B R O

195

L a investigacin de los detalles de la funcin cerebral y de los procesos psicolgicos en trm inos de procesos de inform acin de tipo program ad or est aceptndose de m anera razonable desde hace es casam ente u n ventenio- Y la com prensin de la funcin cerebral en trm inos del proceso inform ador como un sistema ptico que lleva a la form acin de imgenes, es u n a empresa a n m s reciente. Mas a pesar de su relativa novedad, ya contam os con un cuerpo de eviden cia nada despreciable q ue m uestra cm o est organizado el cerebro p ara con stru ir imgenes. 2. 2 .1 L A H O L O G R A F IA Su d escub rim ien to

A n tes de o frecer un a serie de evidencias neuropsicolgicas en apoyo de una posible organizacin holonm ica del cerebro, hemos d e exp licar en q u consiste la tcnica hologrfica tom ada com o m o delo. L a holografa es una ciencia reciente. Se inicia en 1947, cuando u n ingeniero elctrico hngaro, Dermis G abor, descubre 'acciden talm en te" un proceso indito p ara grabar imgenes, con m ejor in form acin que las ordinarias placas fotogrficas. E n aquel tiempo G abor estaba intentando au m en tar el poder de resolucin de los m icroscopios electrnicos m ediante la tcnica de reconstruccin de frentes de ondas L E l propio G abor nos relata u n descubrim iento de los principios bsicos de la holografa con las siguientes palabras: E n 1947 estaba preocupado por cm o m ejorar el poder de re solucin del m icroscopio e le c tr n ic o ... Sabamos que n o podan fab ricarse lentes electrnicas perfectas. D e ah el que nos p lan tera m os cm o co n vertir las fotografas algo borrosas del microscopio electrn ico, restaurando la im agen m ediante un proceso ptico. Si

1 E ste ejem plo perm it r i com p ren d er, en p alabras sencillas, en q u consisten los frentes de ondas y su interferen cia: si arro jam o s una piedra a un estanque, se p rod u cirn u n a serie de olas q u e form arn crculos concntricos que se alejan progresivam ente. Si arrojam os dos piedras idnticas en diferentes lugares del estanque, obtendrem os dos series sim ilares de olas q ue, en su expansin; llegarn a in terferir m utuam ente. Entonces, si las crestas de am bas ondas coinciden, se p ro d u cir una ola m ayor con u n a altu ra doble de la n om iat. Si, p or el con trario, ]a cresta de una coincide cot el valle de o tra, se atildarn m u tuam ente, p ro d u cindose una zona de agua serena, en calm a. De hecho o cu rrirn todo tipo de com b inaciones posibles en tre am bas, y el resultado final ser una mezcla com p leja de ondas q u e se conoce con el n om bre de "con figuracin de interferencia".

196

rill B RA M

Y M A R T IN -R A M IREZ

la a p e rtu ra de u na lente im perfecta se ab re m s a ll de un cie rto p u n to , slo se obtiene u n a m an ch a borrosa qu e n o o frece la en tera inform acin del objeto, sino solo su inten sid ad ; se p ierd e la infor m aci n de fase, al no existir nada con q u co m p ararla- D e ah q u e el p rim er paso consistiera en a ad ir al rayo lum inoso proced en te del o b jeto, un segundo r a y o . . . ah ora co n ocid o com o "ra y o de re feren cia. El nuevo paso esencial fue el d escu b rim ien to del p rin ci pio de recon stru ccin , que se m e o cu rri u n d a de P ascu a de 1947. As, antes de la dem ostracin p rctica del uso de interferencias en la reconstruccin de imgenes, G ab o r (1 9 4 8 ) su giri m atem tica m en te la form a de* p ro d u cir tales im genes: u n a luz coherente 1 y su refraccin p or el objeto p od ra p ro d u cir in terferencias que alm a cen aran no solo la am plitud, sino tam b in la inform acin espacial del objeto proyectado (su fase espacial) p u d ien d o utilizarse poste n rm e m e p ara la reconstruccin de la im agen o rigin al. L a pu blicacin de los descubrim ientos d e G ab o r no llam en un p rin cip io excesivam ente la atencin , pues d ad a la pobreza de sus resultados utilizaba luz de un a lm p ara d e arco d e m ercurio, no absolutam ente coherente, aunque su foco era m uy reducido (unos pocos m ilm etros) y se em ita en bandas espectrales estrechas que no co n stitu an un espectro co n tin u o su ap licaci n p a re ca m uy lim i tad a y su trascendencia, p or tan to , solo relativ a . H u b o que esperar a q u e los aos 70 ap ortaran el descu brim ien to de los rayos lser, fu en te de luz co n centrad a y au tn ticam en te coh eren te, y los trabajos de dos ingenieros electrnicos de la U n iversid ad de M ichigan E m m et L e ith y Ju ris U patenielis p a ra q u e se recon ociera a ! liologram a la im p ortan cia que realm en te tien e ; q u e le vali a su descubridor, D enns G abor, el P rem io N ob el de Fsica 1971. C on el paso de la holografa electrn ica a la holografa p tica , el h ologram a est en cam ino de con vertirse en u n m ed io p o rta d o r de inform acin " to ta l de ilim itada u tilid ad tecn olgica: recons tru cci n de docum entos y fotografas deteriorad as o borrosas, m e jo ra de electronm icrograras, representaciones fotogrficas y cin em a togrficas en tres dim ensiones, alm acen am ien to de inform acin en ordenadores, exploraciones m dicas en fo rm a co rp rea qu e p erm itan la observacin de rganos en su v erd ad era dim ensin tridim ensio nal y desde diferentes perspectivas, video-telfonos, televisin holog rfica y tantos otros descubrim ientos p oten cales (Feeley 1979).

1 L a coh eren cia d e la luz com p orta tem p oral, p u n tu a l. cz

u n a d o b le co n d ici n : tina sola lon g itu d

(a)

coh eren cia (b)

d ecir, luz m on o cro m tica, con

d e onda:

coh eren cia espacial, es d ecir, luz proced ente de un solo p u n to : fu en te lum n ica

FU N CIO N A M IE N TO HOLONOMICO D E L CEREBP.O

197

2 .2

E l hologram a sim ple

L a holografa convencional, en su form a m s sencilla, es un procedim iento relativam ente simple. U n a luz coherente y de baja intensidad originada p or un rayo lser se proyecta sobre u n espejo sem iopaco, dividindose en dos rayos distintos. U n o , llam ado rayo del o b jeto ", atraviesa el espejo y se dirige d irectam ente a ilum inar el objeto cuya im agen hologrEica desea obtenerse; su luz, reflejada en dicho objeto, se proyecta sobre un a p laca fotosensible existente frente al objeto. Sim ultneam ente el o tro rayo, el "ray o de referen cia ", se dirige h acia la placa que se va a im presionar pasando por una serie de espejos que le perm iten in teraccion ar con la luz del p rim er rayo, reflejada en el objeto. L a convergencia de ambos rayos de luz coh eren te el procedente del espejo y el reflejado por el objeto ilum inado form an u na im agen com pleja p or interferencia, q u e queda im presionada en la p laca. U n a vez revelada sta me d ian te las norm ales tcnicas fotogrficas, se obtiene u n a im agen d enom in ad a p o r G abor hologram a (del griego holos -= entero) es decir, "m en saje com pleto, porque contiene toda la inform acin n ecesaria p ara recon stru ir la im agen entera en contraposicin con la fotografa o rd inaria, o "m ensaje de luz .

F IG U R A 1 Esquem a del M todo p ara p rodu cir holograrnas del tipo estilizado p or G abor.

198

H U llR AM Y MARTIX-RAMIK.E/.

riGUIlA 2 -

Im presin de u n a p i.e a h o lo g rifir*. Nu se ve in u gcll pesar de las aparentes diferencias en

a,ll!ia A

las d istintas p a ric i de h

plrte'd l r

nStC C Se" d3lmente 13 ,nisma

cualquier

FUN CIONAM IE N TO HOLONOM IC O D E L C E R E B R O

99

A simple vista el hologram a m uestra muy p oca semejanza con el objeto retratad o ; no es sino u n a placa griscea de diversos tonos, com o un negativo algo ms borroso de lo norm al. Es el mero registro de la interferencia de los dos rayos convergentes. Sin em bargo, cu and o un nuevo rayo de referencia ilum ina dicho hologram a ocu rre un fenm eno muy interesante. L os rayos luminosos que atraviesan la piaca se transm iten selectivam ente. Esta absorcin se lectiva de luz coherente reproduce las ondas luminosas originales que fueron reflejadas p or el objeto h olografiado" sobre la placa cuando se im presion el hologram a. U n observador que reciba en su retin a tales ondas luminosas las percibir com o si p artieran realm en te del objeto original; com o si estuviera viendo el propio objeto flotando en un espacio vaco, ju sto detrs del hologram a ilum inado. L o que realm en te percibe, sin em bargo, es solo una im agen virtu al del mismo, una rplica tridim ensional que puede verse desde cualquier ngulo e incluso puede fotografiarse con una m quina convencional. L a nica form a de distinguirlo del modelo original es posible con la sola vista es pasando la m ano a travs del espacio vacio donde se ve la imagen.

F IG U R A 3 Fotografa con

d irecta

(izquierda)

y fotografa de ia imagen virtual h ologrfica (d erech a), am bas

del mism o objeto rayos Lser.

m ediante tcnica

2 .3

D iferen cia s en tre fotografia y holografia

Cm o se generan las imgenes en los sistemas pticos? U n a cm 3ra registra en la p laca fotogrfica una copia de las intensidades

200

H U E R A M Y MARTI.\'-RAMIHL7.

lum inosas proyectadas p or los distintos objetos d en tro de objetivoC ada punto de la placa alm acena la intensidad de la luz procedente del punto correspondiente del cam po visual. De ah que registrado en la placa fotogrfica se parezca al cam po visual. M as, por muy buena que sea un a fotografa, presenta dos im p ortan tes notas dife renciales en relacin con la visin real de la escena que representa: el enfoque y el paralaje, (a) E n fo q u e: en la contem placin de una escena real, podemos en fo car n u estra m irad a a u n objeto prxim o, dejan d o desenfocados, m enos ntidos, los objetos ms alejados, o viceversa. E n un a fotografa, esto n o pasa; el enfoque viene d eter m in ado por las condiciones b ajo las cuales se tom . E l hologram a tam bin tiene sus lim itaciones. Si observamos u n a escena real a travs de u n a ab ertu ra rectan g u lar, sta la encu ad ra de tal forma qu e si desplazbamos dem asiado la cabeza de u n lado a o tro , llega ram os a p erder la visin de algunos com ponentes de la escena que q u ed arn fuera del encuadre. D e igu al m an era, el h ologram a fija el en cuadre, y no podem os salim os del mism o, (b) P aralaje: en la observacin de u n a escena real, con solo m over la cabeza en el m is m o p lano (de arrib a abajo, de d erech a a izquierda), podem os ver un objeto que en u na observacin a n te rio r p u d iera h aber quedado o cu lto por o tro ms p r xim o a nosotros. E n la fotografa esto n o es posible; p or m s que m ovam os la cabeza, la im agen fotogrfica ser siem pre la m ism a. L a fotografa presenta unos objetos ms pequeos si en la realidad se en co n trab an m s alejados (los bordes de la ca rre te ra tendern a ju n tarse en la l e j a n a ) ... pero la im presin en n u estra retin a ser id n tica, sea cu al fuere la posicin de nuestra cabeza. E l hologram a m uestra propiedades en cierta m edida diferentes de la fotografa. S m iram os la p laca hologrfica sin m s (p. cj., al trasluz), en vez de observarse la clsica im agen del objeto, com o se ra de esperar en u n a fotografa n orm al, verem os solo u n a im agen borrosa, sin semejanza ap aren te con el objeto real- N o obstante, com o com entam os an teriorm en te, si se ilum ina adecuadam ente p o r u n rayo lser, los frentes de ondas lum inosas presentes en el m o m en to de su registro se reco n stru irn y, en consecuencia, detrs de la p laca h ologrfica" se observar u n a reconstruccin e xacta de la im agen original, en todos sus detalles y adem s en tres dim ensiones; es decir, con un m ayor realism o q ue la fotografa. A diferencia de la fotografa, el h ologram a tam bin alm acena inform acin con un a gran flexib ilid ad, ya sea tem poral o perm a n entem ente, ya sea relacion ad a o no en tre s. Si m ovem os la cabeza de un lado a otro , v a riar igualm ente la perspectiva de cualq u ier objeto observado h ologrticam en te, e incluso, si en u n a posicin an te rio r un objeto o cu ltab a a otro , co n u n a nueva perspectiva ste

FU NCIONAMIENTO H OLON OM IC O D E L CEREBRO

201

podra ap arecer por detrs de la im agen del prim ero, como vimos al hab lar del paralaje. Adems, en una escena que represente obje tos en distintos planos, podrem os enfocar de m anera indistinta los que aparecen en uno u otro. Es decir, con solo variar ligeram ente el ngulo de inclinacin de la placa en relacin al rayo laser, se registrar en la misma la im agen de nuevos objetos sin interferir con las ya registradas anteriorm ente. Y lo mismo podemos decir respecto a su observacin posterior: bastar ilum inar el hologram a desde ngulos distintos p ara o bten er imgenes distintas. L a nica lim itacin de la densidad de la inform acin alm acenada ser la longitud de onda de la luz utilizada (cuanto m enor sea sta, m ayor capacidad ofrecer) y la calidad de la pelcula utilizada. Si se tiene presente que el lm ite de difraccin de un rayo laser es de un mi crm etro, no resultar difcil in ferir la enorm e cantidad de infor m acin capaz de alm acenarse en un espacio muy p eq u e o 1. Segn u n a com paracin grfica de A SIM O V , en un hologram a del tam ao de una cu artilla cabra toda la E n ciclo p ed ia B rit n ica . . y adems quedara a salvo de raspaduras y otros desperfectos. Este efecto, com o com entam os l inicio de estas pginas, otra p eculiaridad especialm ente interesante es la ubicuidad con que se distribuye la imagen a lo largo y a lo ancho de la placa hologrfica. A diferencia de la fotografa en la que cada punto del objeto se corresponde con uno en la placa, cada punto del hologram a recibe la inform acin total; es decir, de toda la imagen, proyectada y reforzada miles de veces. As, aunque se divida el hologram a en cuantas partes se q uiera, siem pre que se proyecta u n rayo laser sobre uno de dichos fragm entos hologrficos, se recon stru ir la entera imagen del objeto proyectado. E n teora no h ab r una prdida significativa de resolucin en la imagen, por muy pequeo que sea el fragm ento, siem pre que su tam ao sea m ayor que la longitud de onda del rayo laser q u e ilum ina. E n la p rctica, sin em bargo, si el fragm ento es excesivam ente dim inuto, la falta de finura en la emulsin fotogr fica puede causar u n a considerable prdida de los detalles. Si bien p erm anecer siempre lo esencial del objeto proyectado, su repro duccin ser cada vez menos ntida- As, pues, aunque se raye o perfore un hologram a, ste seguir ofreciendo una imagen completa y sin ningn defecto, del objeto h olografiado . Ofrece pues, una gran resistencia al dao.

t 5 c lia llegado a alm acen ar hologrficam ente unos diez millones de bits en lem a. L a m em oria hologr.tfica alm acena inform acin electrnicos; m ientras stos requieren dcim as de a una velocidad muy su tiene p erior a las cintas y discos m agnticos utilizados norm alm ente en ordenadores milisegundos, aqulla luf;ar en cosa de microsegimdus.

202

PR1RRAM Y M A RT LN -RA M K E Z

2 .4

L o s Itolo gram as d e F rcs n e l y d e F o u n e r

C on ei desarrollo de la tcnica h ologrfica han ido ap arecien d o diversos procedim ientos m atem ticos p ara elab o rar hologram as. A u n q u e son m uchos los ya existentes, cad a uno co n sus propias carac tersticos especialm ente tiles p ara ap licacion es concretas, todos ellos son bsicam ente sim ilares a dos tipos elem entales en cuya descrip ci n nos detendrem os a co n tin u acin . Segn la distancia en tre el objeto exp u esto y la placa en la q u e se registra el hologram a, podem os d istin guir: ( 1 ) hologram as de cam p o cercan o; (2) hologram as de cam po lejan o , y (3) hologram as d e cam p o infinitam ente lejano. Estos ltim os se denom inan hologram as de F o u n e r y jos dos prim eros suelen conocerse am bos com o h olo gram as de Fresnel, si bien con m ayor propiedad este nom bre habra de re se a rse a los segundos, es d ecir, a aquellos producidos p o r frentes de ondas esparcidos com o haces d e referen cia. 2 . 4 - 1 H o lo gra m a s d e F res n e l (sin le n te ): C u an d o inten tam os a l m acen ar un frente de ondas lum inosas en u n a p laca fotogrfica, nos en contram os con el problem a d e q ue d ich a p laca registra solo la d istrib u cin de la intensidad lum inosa pero no la de su am plitud o con figu racin de distribuciones d fase. L a im agen grab ada es una representacin esttica de un frente d in m ico de ondas lum inosas q u e llega a la placa duran te el proceso de exposicin. L e falta la inform acin de fase (interacciones de vecindad), y en consecuencia, es im posible re crear el aspecto d in m ico de la lu 2 de la qu e proviene la im agen. L a liolografia supera este problem a, m ed ian te el registro d e la interferencia de dos frentes de ondas d istin tas. Si la placa registra la intensidad form ada por la interferencia de los dos frentes de ondas lum inosas superpuestos, la inform acin alm acen ad a es suficiente p a ra recon struir cualquiera de am bos frentes, con tal que el o tro est presenteSupongam os que una fuente lum inosa co h eren te ilu m in e un o b jeto situ ado cerca de una placa. E l reflejo de la luz sobre el ob je to p ro d u cir en la p laca un frente de ondas A . A un q u e lo ideal .se ra que dicha placa pudiera alm acen ar el m en cionad o frente de ondas A , al revelarse se observa que la im agen registrada no es p ro porcional al A deseado, sino a la con figu racin de intensidad A 2 AA * . Com o m encionam os an terio rm en te, el frente de ondas A n o puede reconstruirse de A A sin ms, sino q u e necesita la apli* cati n de tcnicas hologrficas. C om entarem os algu n a de ellas. 2 .4 .1 .1 L a holografa de referencia (con espejo p lan o ) consiste en ilu m in ar el objeto con un frente de ondas lum inosas coherente y reflejar sim ultneam ente parte del haz en u n espejo plano, d iri

FUNCIONAMIENTO HOLONOM IC O D E L C E R E B R O

203

gindolo a la placa. Al segundo frente de ondas rayo de referen cia " lo denom inarem os R . C uando A y R interaccionan, se super ponen en u n a suma algebraica de com ponentes elctricos y m agnti cos: A + R . Como ambos estn generados p or la mism a fuente lum inosa, tendrn la misma frecuencia. Se form ar una interferen cia estable cuya intensidad es registrada en la p laca: (A 4 - R ) (A + R ) * . Si sta es transparente, A y R co n tin u arn propagndose independientem ente en unos frentes de ondas que podemos deno m in ar "configuraciones o patrones de propagacin, o m ejor, con su trm ino ingls de p a r tu re paU erns. Si en ausencia de) objeto OA, el rayo de referen cia R ilumina la p laca revelada, el d ep a rtu re pattem s ser igual al producto del frente de ondas procedente del rayo, atenu ad o en cada punto por el coeficiente de transmisin de la p laca en dicho p u n to; o, lo que es igual: R (A -p R )(A -f-R ) *, que puesto en trm inos m atem ticos sera: R(|A 2+|R j 2)+A |R j 2-l-A * R R . E l prim er trm ino de la expansin describe la onda de referencia R , atenu ad a por u n a cantidad |Aj2 + J R J a. E l segundo es la copia reconstruida del frente de ondas deseado A , atenuado por un a can tidad |Rj2. Este frente de ondas tiene todas las propiedades del original presente durante el proceso de exp osicin ; as, se entiende el porqu u n a persona que m ire la placa "v e a " el objeto OA, aunque ste no est realm ente presente. L a im agen reconstruida, que se conoce com o "im agen fantasm a ap arece en tres dimensiones y m uestra todas las dems propiedades que podan haberse visto d u ran te la exposicin, al ser el frente de ondas reconstruido una copia exacta de A. El ltim o trm ino des cribe el ru ido introducido en el sistem a p or el proceso hologrfico. (S se hubiera alm acenado directam ente el frente de ondas A , no se hab ra producido el ruido y la im agen reconstruida se h ab ra for m ado d irectam en te a p artir de la imagen alm acenada). Im aginem os ahora que d u ran te el proceso de reconstruccin hayam os q uitad o el espejo, en vez del objeto, com o o cu rra en el caso del p rrafo an terior. Entonces el d ep a rtu re p attem s hab ra sido A ( A + R ) (A + R ) A {A 2+|Rj=)+R|A|2+ R 'A A . Es decir, en- este caso la o nd a de referencia est recon struida (segundo trm ino), el frente de ondas A atenuado (prim er trm ino) y tam bin se produce ruido. H ay por tanto una sim etra n atu ral entre los dos frentes de ondas del sistema. 2 . 4 . 1 .2 L a holografia de recon ocim ien to (con espejo esfrico) es u n a ligera m odificacin del liologram a de referencia anteriorm ente descrito: en vez de usar un espejo plano p ara producir la onda de referen cia, utiliza un espejo esfrico que enfoca la luz reflejada hacia u n p u n to P, situado ju n to a la cara exterio r de la placa. U n a vez revelado este hologram a, aparecen dos d ep a rtu re p a ttem s diferentes,

204

PR IJJR A M Y MARTIN -UAM IR.EZ

dependiendo de cm o est ilum inado el hoiogram a- Si, u n a vez ausente el objeto, se ilum ina el h oio gram a solam ente con la luz reflejada p or el espejo, se recon stru ir el frente de ondas A . Mas si se q u ita el espejo y se utiliza el objeto p ara ilu m in ar el h oiogram a, se recon stru ir el frente de ondas enfocado y u n a m an ch a de luz b rillan te se enfocar h acia el p u n to P , pudiendo ser d etectada por un d etector de luz situado en el punto P . Su d electacin , al p ro d u cirse solam ente cu an do sta presente el OA, nos sirve p a ra ''re co n o c e r " la presencia de objetos en tres dim ensiones. 2 . 4 . 1 . 3 L a holografa de asociacin (sin espejo y con dos objetos), a diferencia de los dos sistemas an teriores, reem plaza el espejo p or un segundo objeto, OB, (Fjg. 4). C u and o u n a luz coh eren te ilum ina am bos objetos OA y B , se producen dos frentes de ondas, A y B. Si se exp on e u n a placa a la interferencia en tre A y B , reg istrar est ticam en te (A + B ) (A + B ) e . Y q u pasar si la p laca exp u esta se revela y sita exactam en te donde estaba d u ran te la exposicin? Supongam os que hayam os q u itad o el o b jeto OA. A l ilu m in ar OB, llegar a la placa el frente d e ondas B : la d istrib u cin esttica d e los coeficientes de transm isin sobre la p laca ser (A + B ) (A + B ) y su d ep a rtu re p a ttem s B (A + B ) ( A + E ) = 11 (jA J 2+ J B [ 2)+ A JB j2+ A * B B . E l prim er trm ino m uestra que el fren te de ondas B se ha tran sm itid o; el segundo que el fren te de ondas A tam bin seha r e construido, y el tercero que se ha p rodu cid o ruido. Si los objetos no envan luz a la p la ca h ologrfca, las d istri buciones de intensidad A j 2 y jBj 2 sern p rcticam en te uniform es en la p laca incluso en distancias de m ilm etros. N o obstante, la in terferen cia (A -f-B ) produce intensidades con sid erab lem ente variables incluso en distancias tan pequeas com o las m encionadas, reg istrn dose u n m odelo (A + B ) (A + B ) * que se asem eja a un retcu lo de d ifraccin m uy com plejo. Precisam ente p or esta razn el d ep a rtu re p a tte m s es u n a recon stru ccin del frente d e ondas de A , no presente d u ra n te el proceso de recon stru ccin . L a figura 5 ilu stra el proceso de exp osicin . L a luz es reflejada p or dos objetos, OA y OB, ilum inados am bos p o r u n haz m o n ocro m tico coherente generado p o r un rayo l se r' A co n tin u acin se revela la placa y se sita' exactam en te d ond e estaba d u ran te el p ro ceso de exposicin. A h o ra, sin em bargo, au n q u e est exp u esta a la luz reflejada nicam ente por el objeto OB el OA est ausente el observador "v er" el OA, gracias a que su fren te de ondas A ha sido reconstruido p or el h oiogram a en u n a cop ia e x a cta del d ep a r tu re p a tte m s presente d u ran te la exp osicin , de tal m an era q u e el objeto se nos presentar en tres dim ensiones y con todas las dems propiedades vistas d u ran te la exposicin.

FUN CIONAM IE N TO HOLONOMIC O D E L C E R E B R O

205

O ndo A Or. do

\, Ov

{A + B ) s o b re lo p e lcu la

Hotogromo

expuesta
1

( A + B) desda Op y Ob

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c o r r e s p o n d ie n te o b o s e s del h o to g ro m o procesodo

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Z > <Z l

F IG U R A 4 U n hipottico cxp erim en t hologrtfico: a ) , a p arato para un holograroa de Fiesnel; b) y c), exposicin h o lo g rlica d e la placa; d) f) y c ) , vista una vez h an desaparecido la placa y un objeto; y ?), im agen jantnsm a del o b jeto ausente.

I R i m i A M y M A M 'I N - R A M I R L Z

Hoiogram o

expuesto a (A + B ) y por
to n to registrando

A + B ) { A+B) como su distribucin

ds intensidad

Pelcula expuesto a lo ondas A y F H oloarom o procesado Oo re tira d o

F IG U R A 5 Esquem as de ondas en procesos de creacin (B) del h o lrg ram a de Fresnel.

(A)

y rccnnsruccia-

2 .4 .2 H nlogram os de fo u r ic r (sin len te). H ologram as de F ou rier son aquellos producidos p or la tran sform acin en un cam po infini tam en te lejano. Este tipo de sistema p tico , que utiliza una onda de referen cia coherente plana p rodu cid a p o r lentes consiste en dos len tes esfricas situadas de tal m an era que el segundo plano focal dela prim era coincide con el p rim e r plano focal de la segunda, com o m u estra la figura 6 . Los tres planos focales de am bas lentes, de es-

FUN CIONAM IE N TO H OLON OM IC O D E L CE RE BR O

207

p en al inters al estudioso del S.N. d ada su directa analoga con la ved neuronal com o com entarem os ms adelante, se denom inan: ( 1) plano de en trad a, (2) plano de transform acin, y (3) plano de salida, del sistema.

FR ENTE OE ONOA COHERENTE

FIG U R A 5 Propiedad transform ada de F o u rier en una lente; la segunda len te origina una imagen invertida del o b jeto original.

C uando una imagen fotogrfica se pone en un plano focal d e una lente esfrica y se ilum ina p or u na onda lum inosa coh eren te, se produce una transform ada de Fou rier 1 en el otro p lano focal dela lente {Preston, 1965). E n el-sistem a ptico de la figura 6 , estoocurre en el plano de transform acin, mas tam bin est situada en el prim er plano focal de la segunda lente esfrica y, p or tanto, la transform ada de F o u rie r de la im agen aparece en el tercer planofocal de la lente o plano de salida del sistema. U n teorem a elem ental del anlisis de F o u rier nos d ice que la im agen de salida resultan te de un sistema es precisam ente la imagende entrada, con la sola diferencia de que aparece bocabajo y al revs (Fig. G). Los detalles de este proceso, sim ilar a los hologram as sin lente descritos an teriorm en te, pueden encontrarse en otras publica ciones (Stroke, 1966; T ip p e tt, Eerkosvitz, C lapp , KIoester y V anderburgh, 1965; P rib ram , N uw er, B arn , 1974). A qu solo aadam os

r La

transform ada

de F o u rier es u n a form a especial de integral convoluecuaciones lineales utilizadas o rd in a

cioual con la propiedad de tpre u n a idntica ecuacin convotucona y deconvolucioria", Integrales convotticionales son riam ente p ara describir las interacciones de los frentes de ondas.

203

P R I B R A M Y M A R T IN-RAM IR E Z

q u e para p ro d u cir un hologram a de u n a im agen d eterm in ad a no es suficiente con exp on er u n a placa al p lano de tran sform acin . L a transform acin de un a imagen real positiva n o puede alm acenarse estticam ente, es decir, com o una simple p laca fotogrfica, sino que e x ig e una superposicin d in m ica de los frentes de ondas lum inosas y del haz de referen cia p ara que se p roduzca u n h ologram a con la in form acin deseada (Fig. 7).

O b je t * A O b te n c i n del b o io g ro tn o d e F re sn e l

\\
'

R*o**trtiecio* uiili2ondo *\ tolQQ'onie da Fou*

L e n ta i , Fue n te

O b je t o que p ffn d n c c n *d O O tiC lO o

Ptiliculo

i,o tmoqan dalobiato

de *o p a re c id o pora te g u lf a i t n d o en e l m i* m o _ lu g a r O b'e to que p ir m a n a c a ------ V e n t u p d tlC lo n

fle e o n stru e c io n u t iliio n d o el A o lo g ro m o de F reenet

\\

Lente 2

1 ,0 1 Im o fle n o t de a m b o objeto* a l dam oporeeido T el p re s e n ta . \ . o p o re c e n en el ml*n ' 0 / l u g a r p e rb y '

'

m .trilda*
O b t e n tio n de un b a l o g ro m o de F o u rie r

\\
L o i ltn g g m i

3*

L e n te

q ambo n 1 mitrno Ptlicla

lu ^ a r y ** i g p a il c ic *

o b ilto i a p e r c c iA ^

F IG U R A 7 C om paracin de los ap aratos c im genes en los procesos de crea cin y de reconstruccin, u tilizando h olo g ram as de F rejn e y de Fou n'er. L a tercera lente la imagen reconstruida. (D ) es o p ta tiv a , sim p lem ente invierte

FUN CIONAM IE N TO K O L O NOM ECO DEL CEREIIRO

209

U n segundo teorem a de la teora de F o u rie r dice que cuando la transform ada de Fou rier de una im agen f(x,y) se m ultiplica por la conjugada com pleja de la transform ada g (R ,g ) * de un a segunda imagen g(x,y), la transform ada de F o u rie r del produ cto es igual a la correlacin cruzada de las dos imgenes iniciales. Esto es im portan te en la presente discusin porque la co rrelacin cruzada es una m edida de la sim ilardad de las dos imgenes originales, y es pre cisam ente dicha m edida lo que se requiere p ara el reconocim ientoSi dos imgenes son similares, ap arece u n a m an ch a b rillan te en el plano de salida, tanto ms brillante cu an to m ayor sea su smilaridad. E l sistema instantneam ente hace un a co rrelaci n cruzada de ambos m odelos espaciales. E l hologram a, com o sabe el lector, est formado por la con figu racin de la interferencia en tre la transform ada desea da y un frente de ondas coherentes. El resultado es que en el plano de salida se form an tanto la correlacin cruzada com o las funcionesde convolucin de las dos imgenes cuya interp retacin geom trica se ofrece en fig. S. Es un sistema sim ilar a la holografa de recono cim iento descrita anteriorm ente.
y y

y.

CONVOLUCION

C O R R E L A C IO N

F IG U R A 8 In terpretaciones correlacin.

geom tricas

de lss funciones

de

convolucin y

E xiste o tra propiedad de la tran sform ad a de Fou rier de inters p ara el neurofisilogo. Cada uno de sus puutos indica la presencia de frecuencias espaciales especficas en la im agen de entrada. A n a lizando, p or tanto, la transform ada de F o u rie r de dicha imagen deen trad a, podrn determ inarse sus exactas com ponentes espaciales.

PRIO RA M Y M A R T IN - R A M IR E Z

E l anlisis del sistema ptico es sim ilar al de la h olografia ptica .convencional, de la q u e son productos los hologram as de Fou rier y de P restid , y al m todo de V an H eerden (1963) p ara alm acen ar inio rm a c i n en slidos- T am b i n hay analogas en tre la correlacin cruzada recin descrita en el sistema p tico y en las tcnicas de recon ocim iento en el sistema de V an H eerd en y en la holografia convencional. As, pues, vem os cm o los sistemas pticos h ologricos presen tan m odelos de inform acin esttica y d in m ica en in teraci n m u tua y poseen las propiedades d e alm acen am ien to, recon o cim ien to y recuerdo de la inform acin visual, atrib u tos todos ellos igualm ente -esenciales para la percepcin de la m em o ria y p a ra o tras funciones -cerebrales. M as, los 'sistemas pticos n o son los n icos que estn -sujetos a procesos hologricos. T a m b i n se h an con stru id o progra-m as p ara ordenadores que "sim u lan " los procesos de inform acin -ptica (B row n y L oh m an n 16G6). E sto significa q u e el hologram a no necesita de la presencia fsica de "o n d as , hecho qu e facilita en g ran m an era nuestra ap ro xim aci n al p ro b lem a del "h ologram a n e u ra l". T racem o s, pues, una an aloga en tre las cualidades descritas e n los sistemas pticos y las correspondientes a los ordenadores. S. U n m od elo d e hologram a nervioso

N uestra hiptesis es que las representaciones de la inform acin q u e llega 1 cerebro 110 son fotogrficas, sino que estn com puestas -por u na clase especial de transform aciones que se asem ejan m u ch o al proceso de reconstru ccin de la im agen p tica con ocid o com o holografia, y que acabam os de describir. E n la descripcin de la holografia de F o u rie r hem os visto cm o la inform acin atraviesa un sistema de dos lentes con tres planos focales, m ostran d o dos configuraciones diferentes de frentes de o n d a: -una esttica (su alm acen am ien to) y o tra d in m ica (su procesam ien to). A m bas in teract an de tal m an era que el procesam iento tiene lugar gracias a la geom etra y a los com ponentes del sistem a ptico. P o r ltim o, tam b in hemos com en tado que u n sistem a con un p ro cesam iento lineal en dos etapas es capaz de alm acen ar, recon ocer y reco rd ar la inform acin visual percibida. A h ora veam os qu o cu rre -en uno de los sistemas "sim ulados en co m p u tad o ra, com o es el m o delo de retles neuronates que proponem os. N uestra red n eu ron al m uestra tres capas celulares denom inadas: (1) de en trad a, (2) de tran sform acin , y (3) de salida, (F ig . 9) cuya a cti vacin se corresponde a la de los tres planos descritos al tratar de los sistemas pticos (Fig. 6 ). A l igual que en stos, tam b in encontram os m odelos estticos y dinm icos. Aqullos son valores de sensibilidad -d e las sinapsis neuronales distribuidas a lo largo de tod o el sistem a

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nervioso. Slo en la corteza cerebral se h an calculado del orden 10 M 5 sinapsis, lo cual perm ite suponer que en ellas p odra alm a cenarse u na gran cantidad de inform acin. L a sensibilidad local en un punto concreto de u n a clula m ide la ap ortaci n efectiva que la neurona presinptica hace a la activacin total, en d icho lugar. T a l contribucin depender del lugar ai que llega la inform acin, es decir, de su posicin topogrfica, y de la m icroestru ctu ra de las conexiones intercelulares. P ara sim plificar, damos por supuesto que la activacin celu lar depende nicam ente del valo r m edio de la sensibilidad local en as m icroestructuras sinpticas (t3les valores se corresponden a los coeficientes de transmisin de los sistemas pti cos). E n ellos se conservara la inform acin recibida, alm acenada estticam ente. Su proceso dinm ico consistira en la activacin de un con jun to de clulas que se sum inistran inform acin m utuam ente mediante sus con tactos sinpticos.

CAPA

DE

CAPA DE LA TRANSFORMACIO N OPTIC A

C A P A DE S A L ID A

F I G U R A 0 E sq u e m a tle i c d nerviosa, anlogo al esquema del sistema ptica de la figura 6.

T a m b in hay una analoga directa entre las transfom aciones del sistema ptico especificado por su geom etra y com ponentes, y las del presente m odelo de redes neum nales. E n ste la excitacin se transform a propagndose de u na capa a o tra de clulas grad as

P R IE R A M Y M ART3N-U A M IU EX

a los coeficientes de acoplam iento en tre las m ism as. Si, p. ej-, una n eu ron a e xcita a o tra, el acoplam iento en tre am bas ser positivo; si u n a tiende a in hibir a o tra , negativo. E l acop lam ien to est d eter m in ado p or la can tidad de actividad en tre pares de clulas d entro de u n co n ju n to neu ron al. L os coeficientes de aco p lam ien to, pues, depen den de pares de clulas y deben especificarse p ara cad a p a r conectado en u n a red neuronal. L as configuraciones esttica y d in m ica del m odelo de redes neu ron alcs interact an entre s de m odo m u y sim ilar a com o lo hacen en los sistemas pticos. E n stos, la luz se p royecta en lnea r e c ta y su a c o p la m ie n to es d e te r m in a d o m a te m tic a m e n te p o r la d is ta n c ia e n tre los p u n to s d e o rig e n y d e d e s tin o d e d ic h a lu . A l se r luz c o h e re n te , c a d a p u n to tra n s m ite id n tic a fase d e luz. S i la d is ta n c ia q u e h a d e r e c o r r e r la lu z es m ltip lo d e la lo n g itu d d e o n d a, el ra y o se su p e rp o n e p o s itiv a m e n te ; s, p o r el c o n tr a r io , es u n m ltip lo im p a r de la m ita d de la lo n g itu d d e o n d a , lo h a ce n e g a tiv a m e n te . E n el m o d e lo d e re d e s n e u ro n a e s esto se corresp on d era con el m x im o aco p lam ien to e x cita d o r c inhibi d or, respectivam ente (Fig, 10). C om o la d istancia q u e h a de recorrer la luz v ara sistem ticam ente a travs del p lan o de transform acin, en ste se fo rm ar la transform ada de F o u rie r de la inform acin de en trad a. E n el sistema ptico, s la superposicin de todas las ondas lum inosas tiene u n a am p litu d A en u n p u n to d ad o (x,y) y el coe ficiente de transm isin en dicho p u n to es f(x,y ), su resultado o in form acin de salida ser Af(s,y). E n el m odelo de redes neuronaes, si la sum a espacial de todas las actividades produ ce u n a excitacin n eta A en la clula situada en el lu gar (p,q), su co n trib u cin a la actividad de la clula siguiente estar d eterm in ad a p or la excitacin presnptica A y por la sensibilidad postsinptica Kpq. A qu falla, pues, su analoga con el sistema ptico, ya que la cantidad A no est d eterm in ad a por propiedades coherentes- Si las interacciones de los procesos esttico y dinm ico fu eran m u ltip licativas, com o pen samos que son, su an aloga sera d irecta: todas las n euronas presinpticas con trib u iran con AKpq a la activaci n de la neurona postsinptica (p,q). Las propiedades resultantes de la actividad in tercelu lar alm a cen am ien to, reconocim iento y recu erd o d ependern por tanto de la citoarq u itectu ra especfica, de los coeficientes de acop lam ien to y de los valores de sensibilidad. U n a vez vistas las analogas precedentes, preguntm onos cm o podem os constru ir un m odelo de redes n eu ron alcs q u e se asem eje a los circu itos neuronaes realm en te existentes en el sistema nervioso. A n te todo, sus relaciones de fase, es d ecir, sus interacciones de

FUN CIONAM IE N TO H OLON OM IC O D E L C E R E B R O

vecindad, habran de poder expresarse m atem ticam ente com o trans formadas de Fourier, pues cualquier proceso representado por una transform ada espacial de Fou rier puede codificar y decodificar con simplemente recu rrir a una segunda etapa,

PLANO

PERPENDICULAR AL DEL C E N TR O DE

RATO LA LENTE

A TRAVES

CAPA OE ENTRADA

CAPA

DE

LA

T R A N S F O R M A D A O P T IC A

F IG U R A 10 Correspondencia en tre sistemas ptico y nervioso.

Adems, ha de conservar las cantidades complejas y negativas de la transform ada, lo cual se lleva a cabo en los sistemas pticos m ediante el alm acenam iento de la distribucin de intensidad pro ducida por superposicin de a seal deseada de u n a onda luminosa de referencia. Al ser sta coherente, se origina una interferencia estable cuya distribucin de intensidad perm ite la reconstruccin del m odelo alm acenado, es decir, su recuerdo. U n a posible m an era de conseguirlo sera que neuronas independientes transm itieran los com ponentes positivos y negativos, reales e imaginarios de la seal deseada. O tro m odo pod ra ser tom ar com o base un grado deter m inado de activacin celular en la prctica representara un valor 'O " y suponer que los efectos inhibidores reduciran d ich a acti vidad a valores inferiores, que representaran cantidades negativas; los com ponentes reales y com plejos, no obstante, habran de ser

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P K IB R A M Y M A R T I N - R A M I R O

conservados m ediante clulas independientes, Al lector interesado en este tem a rem itim os a Sw itgcrt (1 9 6 7 ), W estlake (19G8), B a rre t (19G9), B arn (1970) y P rib ram , N uw er y B a r n (1974). Q u procesos nerviosos p erm itiran q u e el cereb ro llevase a cabo estas transform aciones, necesarias p ara analizar frecuencias, espaca les y tem porales, que p erm itan el alm acen am ien to, reconocim iento y recuerdo de la inform acin percibida? E n otras palabras, cm o ejerce el cerebro su tarea "co m p u tad o ra" de inform acin ? L a neurofisiologa, en su m ayor parte ded icad a al estudio de la transm isin de seales entre las distintas partes del sistem a nervioso, nos ensea desde an tiguo que dicha transm isin se realiza m ediante impulsos nerviosos a lo largo del ax n y se in terru m p e en las term inaciones axnicas, donde tienen lu gar las uniones sinpticas con otras n eu ro nas. E n estas uniones sinpticas se liberan neurotransm isores subs tancias qum icas alm acenadas en vesculas presinpticas que faci litan la transm isin transsinptica, m o d ifican d o localm ente el p oten cial de reposo postsinptico. Estas m odificaciones se propagan por la m icroestru ctu ra d end rtica de la n eu ron a postsinptca, despola rizndola o hiprpolarizdndola, segn sean res o inhibidoras, respectivam ente. transm isiones excitad o

Sin em bargo, hasta muy recien tem en te se ign orab a la existencia de una im portante can tidad de interacciones en tre las clulas p re y postsinptcas. T a n to ram ificaciones axonales presnpticas, com o las dendritas postsnpticas que se en trelazan con ellos form ando un tu p id o en tram ad o, son fibras de un d im etro muy fino. Sus registros electrofisiolgico5 extracelulares m uestran cm o los impulsos n er viosos descienden hasta convertirse en ondas lentas de corta longitud de onda, son sensibles a los cam pos electroq u m icos locales, ya sean generados p or neurotransm isores, ya p or actividades m etablicas de las clulas de glia, ya por ambos. E n u n a p alab ra, los potenciales lentos pre y postsinpticos m uestran un a m icro estru ctu ra interactiva con potencia para llevar a cabo la tarea "c o m p u ta d o ra " del cerebro. U n a g ran parte de esta tarea, segn acep tan generalm ente los neurofisilogos, tendra lugar en las sinapss neuronales. T ales m icroestrucLuras, en interaccin con las fluctuaciones locales, potenciales lentos y en m iniespiga originados p or accin de los nenrotransm isores, propagaran los impulsos nerviosos h acia el cuerpo ne.urrmn!. Aqu, m edante un proceso nervioso, se p ro d u cira un a tran sform a cin lineal de la depolarizacin recib id a. Esta hiptesis p erm itira la aplicacin al estudio de la funcin cereb ral de las M atem ticas de la M ecnica de O ndas tales com o el anlisis de F o u rie r y tcnicas relacionadas (p. ej-, integrales convoluclnales, transform adas de Fresn el y Bessel, etc.), en parte ya m en cionad as.

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215

L a inform acin recibida se distribuir a lo largo de todas las redes neuronales de m anera sem ejante a com o ocu rre en el holograina ptico. En ste, al revelarse u na placa, los puntos previamente sensibilizados m ediante su exposicin a la luz b rillan te (los de gran am plitud) se vuelven oscuros, m ientras que aquellos otros expuestos a luz dbil o no expuestos a ninguna, perm anecen transparentes. Si se h ace u n a imagen positiva del negativo revelado los coeficientes de transm isin de puntos que reciben gran intensidad de luz sern altos y la de los qu e no reciben luz alguna, bajos. P or analoga, d u ran te el periodo de "exposicin de nuestro modelo, los valores de sensibilidad local variaran en direccin opuesta en tre s en las zonas que reciben m ayor cantidad neta de activacin, y en aquellas otras con poca cantidad. A lgunas neuronas alm acenaran la parte "re a l" de la transform ada, y otras la "im ag in a ria . En particular, sugerimos que los valores de sensibilidad local para la parte "re a l de la poblacin sinptica h abr de ser proporcional a la cantidad neta (exictacin menos inhibicin) de activacin recibida durante el periodo de exposicin, m ientras, p ara la "im ag in aria ocu rrir lo opuesto, es decir, la desactivacin (inhibicin menos excitacin)- Y dado q ue la cantidad neta de activacin tiene una distribucin espa cial, qu e es precisam ente la transform ada de F o u rier conjugada de la configuracin dinm ica de en trada, la distribucin resultante de los valores de sensibilidad local corresponderan a un trm ino del hologram a de Fou rier ptico. Por dicha razn la denom inam os kologram a nervioso. En una p alab ra, un hologram a nervioso es un m odelo de valores de sensibilidad que corresponde a un elemento del hologram a ptico de F o u rie r y es funcin de la m icroestructura sinptica de las unidades de transform acin. Los valores de sensi bilidad de tal hologram a nervioso conservan la transform ada de F o u rie r conjugada de las configuraciones de excitacin e inhibicin iniciados por el impulso de entrada. V an H eerden (1963, 1968, 1970) sugiere igualm ente el posible funcionam iento cerebral a m odo de un hologram a tridimensional: si contam os con una red neuronal tridim ensional, cada vez que una n eu ron a reciba una seal, la transm itir a unas cuantas otras de la capa siguiente, y as sucesivam ente; es decir, las seales se propaga rn de m an era sim ilar a ondas en uri m edio elstico. Si adems el uso frecuente aum enta p erm anentem ente la capacidad neuronal de p ro p ag ar las seales recibidas, entonces la red neuronal habr de a ctu ar a m odo de un hologram a tridim ensional, con una capacidad de alm acenam iento del orden del n m ero de neuronas presentes en la red . L a inform acin recibida, no obstante, no se distribuir por absolutam ente todo el cerebro, sino slo por aquellas regiones don de inicia una m icroestructura sinptica relativam ente estable. C m o, pues, lograr que esta se haga durad era? Quiz m ediante algunas

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F R IB R A M Y M A R T N -R A M IR E Z

propiedades m s duraderas del citoplasm a (p, ej., cam bios de con form acin en m acrom olculas, especialm ente en pidos y protenas) o m ediante el efecto residual acu m u lativo de sucesivas m icroestructuras sinpticas q u e inducen el ord enam ien to de fibrillas o cadenas de m acrom olculas previam en te desordenadas, o au m en tan el orden ya existente, de m an era que d ich a regin responda con m ayor faci lidad a la rep eticin de la m ism a excitaci n . T o d o s estos cam bios seran reversibles. A u n q u e an nos vemos en el p lan o especulativo, n o faltan datos que lo apoyan; as el exam en con m icroscopio elec trn ico del tejido retin ian o m u estra que su excitacin puede o ca sionar d icho tipo de cam bios en su con figu racin m o lecu lar (Sjosf ran d 1969). Vemos, pues, que, al m enos en p rin cip io , la tran sform ad a de F o u rie r puede realizarse por un nico estadio de procesam iento neu ron al no coh erente. Igu alm en te, es de sup on er q u e entre las capas de transform acin y de salida tam bin o cu rre una transform ada de F o u rier; es d ecir, que la configuracin de activacin dinm ica de la cap a de salida es la tran sform ada de F o u rie r de la ca p a de trans form acin. E sto p erm itira pred ecir la actividad de las clulas de salida, activid ad que puede p resen tar form as diferentes, (Pribram , N uw er y B arn , 1974). E l proceso de F o u rie r no es el nico que puede describir nuestra hiptesis. E n p rin cip io podram os h ab er hecho cu alq u ier o tra elec ci n de coeficientes de acop lam ien to. S hem os escogido aquellos que perm iten a la red neu ron al h acer la tran sform ad a de F o u rier de las configuraciones dinm icas de activid ad, h a sido arb itrariam en te. L o nico que se exige p ara que una red n eu ron al sea capaz de al m acen ar inform acin , es que la transform acin de en trad a no pier da inform acin. Si los valores de sensibilidad de las unidades de transform acin conservan los modelos transform ados y se produce u n a transform acin inversa en tre dichas unidades y las de salida, entonces un a excitaci n u niform e de las clulas de transform acin cau sar el recuerdo de las configuraciones alm acen ad as. N o o bstan te, si la red neuron al recon oce ad ecu ad am en te la inform acin de en trad a, la seal de recon ocim ien to d ebera ser m u cho ms fuerte cuando llegan las configuraciones alm acenadas que cu an d o llegan otros diferentes. P ara u n sistema lineal (T u rn , 3960), la m ayor seal posible de reconocim iento tiene lu g a r cu an d o la funcin de transferencia del sistema es la co n ju g ad a com p leja de la tran sform ad a de F o u rie r de la con figu racin q u e ha de reconocerse, dividida por el espectro de frecuencias del ru id o . Pues bien, ste es precisam ente el resultado del m odelo h ologrfico que aq u presen tam os. (P ara m ayor sim plificacin, hem os dado p or supuesto que no existe un ru id o sistem tico en la red ; si ste estu viera presente, los

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valores de sensibilidad habran de dividirse por el espectro del ru i do). As, pues, aunque los procesos de alm acenam iento y recuerdo pueden explicarse m ediante otras transform aciones lineales, stas n o parecen ser tan ideales com o las de F o u rier por lo que al proceso: de reconocim iento se refiere. E n analoga directa con el sistema hologrfico asociativo p re sentado por nosotros, C avanagh (1972) ha propuesto otro m odelo1 hologrfico neu ral que dem uestra explcitam en te los dos grupos de unidades de entrada correspondientes a los dos frentes de ondas' utilizados en la holografia ptica. E n contraste con nuestro modelo, Cavanagh propone que lo que se alm acen a no son las cantidades; reales y com plejas de la im agen transform ada, sino m s bien los, valores de intensidad. ; | : , Pueden, por tanto, sugerirse m uchos modelos; cada uno Captar facetas distintas de la holografia ptica. As, p. ej., Poggio (1 9 7 3 )/ por m edio de las series de V oltrra-W ien er (Bedrosian y R ice, 1 9 7 1 ): sugiere un a tpica estructura hologrfica aplicable a procesos cla ra -1 m ente no lineales, com o la m em oria asociativa. Hoy por hoy mien~ tras no contem os con una evidencia experim ental directa n in g n 1 modelo puede exclu ir a los dems cada modelo ha de conside rarse com o u n a m era altern ativa satisfactoria. Pues bien, m u ch o s; de ellos entran d entro de lo que podram os denom inar m odelos de alm acenam iento neuronal holonm ico; y stas son los que descri birem os a con tin uacin , en nuestro inten to de exp licar la posible organizacin cerebral segn un principio hologrfico. .

4, 4 .1

El

fu n cio n a m ien to cerebral

'

' ' .na-.-q - r -a ' : 'd ' 'o Suponiendo que el cerebro alm acene y procese la inform acinj recibida de m an era anloga a un hologram a, segn la hiptesis r: gum em ada en el apartado an terior, habrem os de preguntarnos aho-^ ra q u m e c a n i s m o utiliza p ara llevar a cabo los papeles de confi-, guracirin de interferencias y de rayo coherente, necesarios mbosj para el alm acenam iento y la recom posicin hologrficos. . . . , : T en ien d o presentes las caractersticas del tejido nervioso, nues tro m odelo sugiere dos propiedades de inters, a saber; (a) E l alm acenam iento de inform acin tem poral o permanen-'; te se llevara a cabo m ediante m odificacin de los valores de sen-sibilidad den tro de las m icroestructuras sinptjcas: la llegada d e ; impulsos nerviosos produce cam bios elctricos en las sinapsis, e n ! forma de frentes de ondas. Como existen muy numerosas sinapsis n> cada fibra nerviosa, parece probable que se forme una m icroestruc-:

Planteam iento

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r R l l J R A M Y M A RT IN -R A M IR E/-

tu ra de potenciales lentos (depolarizacin c h ip erp olarizacin ) que puede in teraccion ar con otras similares origin ad as en sinapsis veci nas p or cam bios espontneos en el p oten cial elctrico (ocu rren ince santem ente en el tejido nervioso) o p or otras fuentes intracerebrales. L as correlaciones cruzadas, formadas in m ediatam en te, pueden oca sionar nuevos impulsos nerviosos. Pues b ien , su con figu racin de interferencia p roducira efectos ms o m enos durad eros sobre d istin tas m acrom olculas en las uniones sinpticas, sirviendo a m odo de h ologram a nervioso que alm acen ara la im agen recibida. (b) E l procesam iento de los datos alm acenados en el cerebro se realizar a lo largo de etapas sucesivas p or especificacin de los coeficientes de acoplam iento en tre las distintas capas neuronales. Es esencialm ente un proceso linea en p aralelo. E l hecho de que la re tin a y la corteza visual estn conectados p or m iles de fibras en p aralelo sugiere su posible funcin com o fu en te de la luz coherente necesaria en todo proceso hologrfico. T a l coh eren cia tam bin po dra ser ocasionada p or la excitacin rtm ic a de sus neuronas o incluso quiz p or la variedad de detectores de estm ulos tan simples com o el m ero m ovim iento o la inclinacin de u n a l n e a .. . Veam os qu evidencias neurofisiolgicas apoyo de estas sugerencias. 4 .2 P rop ieda des d e alm acen am ien to pueden aportarse en

C ul es la evidencia de q ue de hecho las ''com p u tacion es'' del sistema nervioso tienen lugar precisam ente m ed iante u n a microestru ctu ra de potenciales lentos en form a de interferencia? Eccles, Ito y Szentagotha (1967) han d escrito el m ecanism o de produccin de tales configuraciones de in terferen cia en la corteza cerebelosa: en las zonas de m xim a in terferen cia se producen cam bios en la sensibilidad de la m em b ran a a la ex cita ci n y a la inhi bicin. Cuando la inform acin aferente es sim ilar a la ya existente ocurren m uchas m s perturbaciones que si no lo es; es decir, la probabilidad de depolarizacin y conduccin celu lar es m ayor. Pues bien, es sta, y solo sta, la propiedad n ecesaria p a ra que sea posible el hologram a nervioso. Existen buenas razones para pensar en la presencia de un pro ceso sim ilar en la corteza cerebral. Ienevento, C reutzfeldt y Kuhnt (1973), tras hacer registros electrofisiolgicos intracelulares, han sugerido que toda la inform acin a la corteza cerebral produce procesos depolarizadores (excitacin ), m ien tras que las interacciones horizontales tienen efectos esencialm ente biperpolarizadores (inhibi cin ). Registros extracelu larcs de Pliclps (1 9 7 2 ), estudiando los efec tos de la estim ulacin visual sim ultneam ente doble, tam bin p are

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cen interpretarse en este m ism o sentido. Esto justifica la im portancia dada en nuestro m odelo estrictam ente hologrfico a un nico p ro ceso por el cual la d epolariracin y la hiperpolarracin altera los valores de sensibilidad. N in gun a de ellas en s se consideran por tanto agentes para la m odificacin de la m em brana. L a hiptesis de un alm acenam iento hologrfico exige que la sensibilidad sinptica m odificada sea proporcional bien a la fuerza de la seal de en trada, segn nuestro modelo, bien a su cuadrado, segn el m odelo de C avanagh (1972). Los cambios ms o menos p er m anentes de la m em brana seran proporcionales al cuadrado de la diferencia de voltaje en tre las entradas vecinas de actividad elctri ca, ya que la p erturbacin postsinptica depende de las diferencias en la distribucin de las hiperpolarizaciones y depolarizaciones pro ducidas por la llegada de los potenciales presinpticos, originando diferencias de potencial paralelas a la m em brana postsinptica. R i chard G authier (com unicacin personal) ofrece u n a descripcin fsica de tal m ecanism o p ara el caso especial, aunque no raro , de que dos axones diferentes form en snapsis adyacentes en una m em brana dendrtica o som tica. L as interacciones entre procesos excitadores e inhibidores podran o cu rrir de la siguiente m anera: cu an d o la m em brana no recibe impulsos nerviosos, m ostrar un potencial elc trico en reposo, con el g rad ien te de voltaje o lneas del cam po elctrico perpendiculares a la superficie de la m em brana. Si, p o r el con trario, la llegada de u n impulso presinptico causa u n a depola rizacin local en la m em b ran a postsinptica, y la de o tro u n a hperpolarizacin en un term inal vecino, en la superficie de la m em brana celular se producirn u n p ar de dipolos elctricos orientados horizontalm em e, cuyos cam pos elctricos se superpondrn en los cam pos verticales ya existentes (B arrett, 1969; Julesz, 1971; Pribram , 1971). Pues bien, estos com ponentes transitorios del cam po elctrico, p a ra lelos a la superficie de la m em b ran a, desencadenaran en sta ca m bios estructurales m s duraderos, que, aunque reversibles en s, podran paralizar procesos bioqum icos ulteriores que acarrearan a su vez cam bios de larga du racin en la perm eabilidad inica. Si se activa ele nuevo una cualquiera de estas snapsis. tales cam bios en la estructura o en la pennea bil dad pueden causar la difraccin de los efectos de los impulsos aferentes a una snapsis (es decir, poten ciales postsinpticos) e im itar los efectos de los de o tra, que est ausente. Asi, pues, la activacin de una snapsis produce la activ a cin de ambas. A u n q ue la con tribu cin de un par de im pulsos nerviosos sea pequea, la sum a de los muchos efectos idnticos p re sentes a lo largo de u n a m icroestructu ra sinptica si podra afectar de m anera significante a la fisiologa de la red neuronal. A unque este ejemplo se refiere a dos snapsis adyacentes, es im portante tener en cuenta que este proceso tam bin se aplica a los efectos ms re

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m otos de las sinapsis entre s m ediante interaccion es de la actividad de potenciales lentos inducida en la m em b ran a postsinptica. L a presente tecnologa electrofisiolgica d ebera d e te cta r tales cam bios de m em bran a. As el registro in tracelu lar de grandes n eu ron as de invertebrados m uestra cam bios a co rto y largo plazo en la sensibilidad a la excitacin en reas locales de la m em b ran a. E n tales preparaciones, clulas cuyas m em branas se han visto expuestas repetidam ente a ms de un impulso de en trad a p rodu ciran im pul sos de salida equivalentes, incluso cu and o n icam en te reciban u n solo im pulso. T am b in se ha observado esto en agregados nerviosos m s com plejos (Chow, 19G4; Dewson, C how y E n gle, 1964). Estudios ultram icroscpicos, com p aran d o la corteza cerebral de ratas crecidas en am bientes ricos y en am bientes em pobrecidos m ues tra n claram en te la im portancia de la m em b ran a postsinptica en Tas m odificaciones de la estru ctu ra n cu ron al a causa de la experiencia. A un q ue la corteza de las ratas tiene un m ay or n m ero de sinapsis p o r u n id ad de volum en de am biente em pobrecido, la m ayora de las sinapsis corticales de las ratas desarrolladas en am bientes ricos m ues tra n un caracterstico engrosam iento de la m em b ran a postsinptica (Rosensweig, B en n ett y D iam ond, 1972). T a m b i n se ha observado recien tem en te que las m odificaciones a largo plazo de la estructura d e la m em b ran a suelen ser postsinpticas. E n lo relacion ad o con el influ jo del am b iente sobre el desarrollo del sistem a nervioso rem iti m os al cap itu lo correspondiente de E in fu k r v n g in d e r A n th ro p o bologie (M artn -R am ircz, 1978 a). 4 .3 P rop ieda des de procesam iento

D ando p o r supuesto que el proceso de alm acen am ien to o cu rra ta l com o acabam os de exp licar, qu sucede con los parm etros de aco p lam ien to que proveen su procesam iento? A nalicem os u n "m in i-m od elo" de la corteza cereb ral: la retin a. E l sistema de lente ptica de los globos oculares act a sobre los conos y bastones receptores del sistema visual p roduciendo una imagen visual verdadera. Cada cono y bastn es com o un oznad in m , es decir, un trad u ctor de intensidad relativ am en te discreta de u n a pequea p arte del m osaico de la im agen retin an a total. Y qu o cu rre en las capas profundas de la retin a? Dos descripciones cu a n titativas son de especial inters al respecto. L a prim era describe la variedad de relaciones existentes entre el ce n tro de los cam pos receptores de las clulas ganglionares y sus alrededores. Enroih-C ugell y R obson (1 9 6 6 ) la exp lican m ediante u n m ecanism o antagnico que separa los procesos retianos exci tadores (d cp o la rin ci n ) y los inhibidores (hiperp olarizacin ). Cada

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uno de ellos m uestra u n a distribucin esencialm ente gaussiana. Dnde tienen lugar estos procesos excitadores e inhibidores? Descu brimientos de Dowling y colaboradores (Dowltng y B oycott, 1965); ftteb lin y Dowling 1965) han m ostrado que con anterioridad a la capa celular ganglionar se generan muy pocos impulsos nerviosos: no se registra impulso alguno en los conos y bastones ni en las clu las bipolares u horizontales, y slo muy raram en te en las am acrinas. La tarea "co m p u ta d o ra " de la retin a todo lo que experim entam os visual m ente se lleva a cabo exclusivam ente m ediante interacciones entre la m icroes tru c tu ra de potenciales lentos. R egistros intracelulares (Svaetichn, 1967) sugieren que los potenciales excitadores son generados p or depolarizacin de las clulas bipolares de la retin a la va de en trad a y los potenciales inhibidores p or hiperpolariznrin de sus clulas horizontales y am acrinas, qu e yacen perpen diculares a las fibras retinianas. Este proceso de inhibicin lateral es el fundam ento de la descripcin cu an titativ a de la interaccin sensorial hecha por H artlin e y p or Von B eshe y (1959) al tra ta r de la existencia del fenm eno de bandas de M ach. T a m b i n utilizan ecuaciones m atem ticas sim ilares a las de R od ieck (1965), que co m entarem os a continuacin.

estimulo

i
m agnitud da la sensacin

superficie
cutanea
F I G U R A I I E squ em a del exp e rim e n to de t'ori f k i s y mostrando la existencia de Band as de M ac h para la sensacin cutnea.

222

P R IB R A M V M A R T IN R A M IR E Z

L a segunda describe m atem ticam en te las caractersticas de los cam pos receptores de las clulas ganglionares, reflejando la in ter accin espacial en tre las clulas vecinas. Sus respuestas pueden ser de dos tipos, a saber: las de clulas de encendido fo n ), caracteriza das p or u n au m en to de su activid ad en la p arte cen tral del cam po recep to r al ser ilum inadas, y las clulas de apagado (o ff), q u e la au m en tan al desaparecer tal ilu m in acin (K u fflcr 1953). Am bos ti pos m uestran u n a distribucin m s o m enos co n cn trica de sus cam pos receptores: u n a m ancha cen tral red ond eada, cargad a positiva o negativam ente segn el tipo, y u n a p en u m b ra perifrica co n activi dad de signo opuesto, debido al fenm eno de inhibicin lateral.

F IG U R A 12 M apa del cam po receptor visual registrado cu el axn

de una rayo

unidad n euron al ganglionar de la retin a, tras p ro y ectar un m ticos, cada contorno lineal representa nes de interferencia de tip o h ologrfico.

lum inoso a diferentes p artes del cam po visual. En trm in os m ate una integral tonvolucional q u c en interaccin con o tra s m u tilas p ro d u cir con form acio

FUN CIONAM IE N TO IIO LO NO M ICO DEL CERElUO

223-

Qu se codifica en cada cam po receptor?, qu aspectos de la im a gen ptica representan sus distintas franjas? L a m ayora de las descripciones m atem ticas de las relaciones obtenidas en las con figuraciones de los cam pos receptores coinciden en que las transformaciones de la inform acin visual entre el ojo y el cerebro se describen de m anera adecuada m ediante integrales convolucionales(RatliFf, 1965, Rodieck, 1965). E n concreto, Rodieck. analiz las rela ciones cuantitativas existentes en tre los estmulos visuales y las res puestas generadas por ellos en los cam pos receptores de las clulas ganglionares. Su resultado fue la obtencin de unas curvas de res puesta en form a de "som brero m exican o ", que representan una seccin vertical de su despliegue tridim ensional. Su conclusin fuela siguiente: 'L a respuesta de las distintas partes de u n cam po re ceptor a una pequea m ancha lum inosa nos perm ite obtener su respuesta a cualquier figura, en cualquier orientacin, a cualquier velocidad y en cu alq u ier parte del cam po recep to r". E n un a palabra, Rodieck dem ostr que las ecuaciones m atem ticas descritas en el proceso hologrfico coinciden exactam en te con lo que hace el cere bro con la inform acin. Asi, pues, basndose nicam ente en in te grales convolucionales y transform adas de F ou rier, se puede analizar una m ancha lum inosa en m ovim iento, reconstruir la respuesta del campo y registrarla -sim ulando su alm acenam iento hologrfico en una com putadora. E l hologram a, pues, parece depender de los efectos de la configuracin de interferencia de ondas luminosas, ms que de su presencia fsica, de ah, p. ej., que se hayan construido hologramas con rayos infrarrojos y con sonidos. L o im portante de estos anlisis es el hecho de que el m osaico retiniano se descom pone en un proceso antagnico de polarizacin C hiperpolarizacin de potenciales lentos y se transform a en camposreceptores ms o m enos concntricos en los que el centro es de signo opuesto a sus alrededores, situacin claram ente descrita m ediante integrales convolucionales. As, pues, la estru ctu ra funcional de la retin a y su anlisis electrofisiolgico con m icro electrodos sugiere que, al menos por lo que se refiere a las dendritas de los circuitos horizontales, es decir, a las dendritas bsales de la corteza, los responsables de las com pu taciones de los cam pos receptores del sistema ptico son los p oten ciales postsinpticos lentos, excitadores e inhibidores. L a siguiente estacin celular de la va ptica es el ncleo ge niculado lateral del tlam o. H a ocurrido de nuevo una transform a cin entre la inform acin enviada por la retina y la ded ncleo geniculado lateral. Cada clula geniculada, en la que convergen del orden de 10.000 fibras procedentes de las clulas ganglionares, acta como un agujero de observacin que cubre u n a parte del mosaico-

.224

F R U I R A M Y M A R T IN -R A M IR E Z

' F I G U R A 13 -

Cam pos receptores visuales, eti respuesta tes neuronas.

a p u n t o s lum inosos en

m ov im iento : a) o jo derecho; b) o j o izqu ierdo ; 1, 2. y 3 d if eren

FU N CIO NA M IE N TO H OLON OM IC O DEL C E M B R O

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retiniano. Este caracterstico cam po recep to r es sim ilar en muchosaspectos a la organizacin ms o m enos concntrica existente a nivel de clulas ganglionares. E n el tlam o, sin em bargo, la organizacin concntrica es ms sim trica, con u na periferia con bordes ms co n cisos y en cierta m anera m s extensos (Spinelli y P rib ram , 1967). Est compuesta de anillos concntricos de signo opuesto brillantesy oscuros, alternativam en te , cuyas am plitudes de onda decaen m arcadam ente conform e se van alejando del centro del campo(Hatnmond, 1972). L a transform acin descrita es sem ejante a la de sistemas pticos^ con campos muy cercanos. E n efecto, la luz dispersada p or cada punto del objeto se interfiere con la correspondiente del haz de referencia dando lu gar a u na im agen de difraccin en "o jo de buey ,, que aparece com o una serie de anillos concntricos alternativam ente brillantes y oscuros. L a escala de este d iagram a es proporcional a la longitud de onda de la l u z 1, Pollen, Lee y T a y lo r (1971), an aceptando la hiptesis de que' el mecanismo visual en su co n ju n to puede funcionar de m anera semejante a la transform ada de F ou rier, insisten en que los im pul sos eferentes del ncleo geniculado son esencialmente topogrficos y punteados, en que n o poseen u na especifidad de frecuencias y en que no muestran invarianza de traslacin 2. Ms aun, las propieda des antagnicas observadas a nivel retiniano se m antienen aqu, e incluso aum entan a costa de la invarianza de traslacin total. Sin embargo, se ha dado un paso ms en direccin a un dom inio de' transform acin discreta desde que los impulsos eferentes de una u n i dad neuronal del m osaico retin ian o ya sea un cono, ya un bas tn son el origen de la seal transform ada a nivel del ncleo geniculado lateral. Cuando los impulsos eferentes de las clulas geniculadas latera les alcanzan la corteza cerebral, tienen lugar nuevas transform acio nes, All H ubel y "Wiesel (1959, 1968) describen dos tipos diferentes de campos receptores: uno, llam ado "sim p le", caracterizado p or estar' compuesto por una regin excitadora rodeada de un a zona inhibi dora; y otro, denom inado "com p lejo , excitad o r de m anera hom o gnea. El cam po recepto r simple se caracteriza p ar estar acom paado de bandas laterales de signo opuesto y ocasionalm ente por otras

1 Si sta n o

flese m on ocro m tica, cad a compo nente form arla imgenes de' su distinta lon g itud de onda, y al superponerse significa qu e si se ilu m in an los puntos de urv

difraccin distintas, d ebido a 2 Invarianza de traslacin

produciran un cn ib o r ro n a m ien to de la imagen. campo receptor, no todos ellos pro du cen los mismos efectos.

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P R IE R A M Y M A R T IN -R A M IR E Z

penumbras a n m s perifricas de idntico signo qu e el rea cen tral. U tilizan do unos retculos en form a de "e n re ja d o " com o estm ulos, la respuesta de sus clulas es lineal: es decir, cu an d o se presentan tales estm ulos interm itentem ente p rim ero en tina fase y luego en la contrafase, las clulas responden slo a una de las fases (E n ro th Cugell y R obson, 1966: Ikeda y W rig h t, 1974; De V alois, A lbreclit y T h o re ll, 1978 a y b ). D e ah que H u b e! y W eisel p ropongan que las clulas simples funcionan com o detectores lineales en u n a p ri m era e tap a de una disposicin jerrq u ica de d etectores de formas. Pollen y cois. (1971) se oponen a esta in terp retaci n basados en que los im pulsos eferentes de las clulas simples v aran con la ilu m in a ci n de con traste y con la o rien tacin en q u e su cam po recep to r es dem asiado estrecho p ara m o strar invarian za de traslacin. A rg u m en tan q ue p ara detectar la o rien taci n sera necesario un co n ju n to de clulas simples que actu aran de m an era sim ilar al intcg ra d o r en b an d a utilizado p or los astrnom os p a ra e x tra e r datos de u n a am p lia zona m ediante instrum entos de u n a cap acid ad top o gr fica lim itad a, cual es el caso de las clulas del ncleo geniculado lateral. Si de hecho se da un a in teg racin en b an d a en el cerebro concluyen la configuracin lineal pod ra concebirse com o un paso p rep arato rio en un procesam iento d e frecuencia de Eresnel, F o u rie r o de algn o tro tipo. L o que se "v e " en el m osaico retin ian o es m s, u n a ran u ra que un agujero. P e ro no hay que considerar a las clulas simples com o meras 'estaciones d en tro de u n a escala jerrq u ica. Estas unidades corticales .tam b in tienen sus propias funciones. U n a serie de ingeniosos ex perim entos de H enry y Bishop (1971) han con firm ad o q u e dichas clulas estn com pletam ente sintonizadas p ara d e te cta r los bordes de las lneas de cam po de recepcin visual (co n traste lum inoso), inde p en d ien tem en te de la am plitud de la lnea. A lgunas estn sintonizadas p ara d etectar los bordes frontales, y o tras p ara los bordes de cola. L a s respuestas son de dos tipos e xcitad o r e inhibidor y con m ucha frecuencia m uestran propiedades an tag n icas; es d ecir, cu a n t i el borde se m ueve en una d ireccin a travs del cam po receptor, su efecto (p. ej., excitacin ) es el opuesto al q u e se p ro d u cira si se m o v ie ra en direccin opuesta (in h ibici n ). Se o rig in a u n impulso eferente slo cuando las reas excitad ores estn en fase, lo cual o cu rre n icam en te al sobreponerse la im agen en am bas retin as, es decir, cuan do el objeto est co rrectam en te en focad o. As, pues, las clulas simples act an a modo de pu ertas que dejan pasar n ica m en te la inform acin enfocada b in o cu larm en te. E l siguiente paso jerrq u ico en el recon o cim ien to de formas se ra n los cam pos receptores com plejos. A d iferen cia de las clulas simples, las com plejas responderan tan to a la fase cu an to a la con

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traase de los estmulos en en rejad o ", es decir, de m anera no lineal. No obstante, a pesar de sus diferencias en la linearidad de su res puesta, ambos tipos de clulas se sintonizan selectivam ente a las distintas partes del exp ectro de frecuencia espacial y no m uestran diferencias im portantes respecto a su frecuencia ptim a o a la an chura de sus curvas de sintona (Schiller, Fin lay y Volm an, 1976 a, b, c, d; M ovshon, T h o m p so n y T o lh u rst, 1978 a, b, c; De Valois y cois., 1978 a, b). H offm an y Stone (1971) dudan de que todas las clulas com plejas recb an su im pulso aferente de las clulas simples dada la latencia relativam en te co rta de su respuesta. Mas, proceda su impulso aferente bien d irectam ente del ncleo geniculado lateral, o a travs de las clulas simples, el impulso eferente de las clulas complejas de la corteza visual m uestra transform aciones del impulso retiniano caractersticas de la holografa. Evidencia directa de mecanismos corticales similares al holograma de F o u rier h a sido ap ortad a por un a serie de interesantes experi mentos de Fergus C am pbell y su equipo investigador, tanto en ani males a nivel celular (En roth-C u gal y R obson, 1966; Cam pbell, Cooper y E n roth-C u gall, 1969; Cam pbell, Cooper, R obson y Sachs, 1969; Blnkem ore y C am pbell, 19G9) com o en psicolsica hum ana (Campbell y K ulikovski, 1966; Cam pbell y Robson, 1968), m ostran do que el sistema visual es sensible a los diferentes rangos de fre cuencia espacial respecto a la luz, al igual que lo es el sistema auditivo o los d e. frecuencia tem poral respecto al sonido. E n co n creto, u n a de sus conclusiones ms im portantes ha sido afirm ar que, al igual que el sistem a auditivo, el m ecanism o visual debe descom poner cu alq u ier onda com puesta en sus com ponentes, codificando la frecuencia espacial segn unos procedim ientos similares al anlisis de Fou rier p ara especificar las caractersticas de las formas de onda. Al igual que C am pbell, Pollen (1973) piensa que los elementos sensibles a la codificacin de la frecuencia espacial son las clulas com plejas de Flubel y W iesel, si bien ha observado que tam bin las clulas simples sirven cono filtros de frecuencia espacial, en cuanto que son am o! i amen te sensitivas a la banda selectiva de frecuencias espaciales. L a am plitud de onda de los diversos canales sensitivos a las distintas frecuencias espaciales sera de ap roxim ad am en te un oc tavo, lo cual estara en consonancia con el posible m ecanism o de Fou rier (B lakem ore y C am pbell, 1969). Maffei y F io ren tin i (1973), adems de ratificar las observaciones de Pollen, han descubierto que las clulas simples m uestran distin tos p arm etros de respuesta ante distintos tipos de inform acin: el contraste se codifica en trm inos de impulsos por segundo, y la fase espacial en trm inos de formas de encendido neuronal. M ientras que las clulas simples parecen ser sensibles a un cam po de recuen-

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r R I B R A M Y M A R T IN *R A M IR E Z

cia espacial ms elevado, las clulas com plejas, que hasta ah ora se hab a pensado eran sensibles a estm ulos lum inosos concretos p re sentados en una cierta o rien tacin , se caracterizan ms bien por un am plio cam po recep to r sobre el que se eltcitar una linea de lon gitud relativam en te indeterm in ad a, au nque en una cierta o rien ta cin, P o r tan to , dichas clulas son sensibles a la frecuencia espacial, lograda ya plenam ente a este nivel com o h an evidenciado, inde pendientem ente en tre s, el equ ipo de Pollen (Polien , 1971; Pollcn y T a y lo r, 1974; P ollen y R o n n cr, 1975) y el del In stitu to Pavlov de L en in grad o (G lezer, Ivanoff y T sch erb ach , 1973). Estos ltimos expresan sus hallazgos sobre los cam pos receptores com plejos co m o analizadores de F o u rie r para la n eu roestru ctu ra d en d rtica de la corteza visual. M as, recien tem en te, diversos labo ratorio s han com probado el hecho de que se p ueden o b ten er cu rvas de sintona p ara una por cin selecta del espectro de frecuencia espacial, m ediante el registro de clulas en la corteza visual (Schiller y cois., 1976 a, b, c, d; Movshon y cois., 1978 a, b, c; Ikeda y W rig h t, 1974; P rib ram , Lassondc y P rito , en prensa). Cm o funcionan las propiedades del cam po re cep tor de las neu ron as de la corteza visual?, com o lineales?, o ms bien com o filtros de frecuencia espacial? E stud ian d o especficam en te esta posible altern ativ a, se ha observado (D e Vaiois y cois., 1978 a, b) que, aun sintonizadas las unidades corticales de m an era selec tiva a una am p litu d de b an d a de m edio a u no y m edio octavos de frecuencia espacial, el cam bio de la am p litu d de una lnea n o m ostraba p rcticam en te efecto alguno sobre la respuesta celular. C am b iand o el m odelo en enrejado por o tro en tablero de ajedrez, se observ que la selectividad de o rien taci n de la neurona cortical cam biaba a una diagonal en relacin con su selectividad an terio r. Estos datos le p erm itieron con clu ir, de m an era sem ejante a Kelley (196S) en sus exp erim en tos psicofsicos, que la neu ron a p odra estar codificando la transform ada de frecuencia (Fo u rier) del tablero de ajedrez, dado qu e sta m uestra de m an era prom in en te tales diago nales. P ro b an d o esta posibilidad m ed iante la con stru ccin de trans formas de frecuencia de varios retcu los cuadriculados, co m p ro b aron que la selectividad de o rien tacin de la neu ron a co rtical se sintonizaba exactam en te al grado y m in u to predicho p or la trans form ada. E n resum en, aunque an n o se pueda responder con a b soluta certeza, estos resultados parecen sugerir que las neuronas corticales del sistema visual actan com o filtros espaciales, codifican do las frecuencias m s que com o detectores lineales. E l anlisis de frecuencia espacial, pues, depende del m ecanism o visual. Q u tiene que ver esto con la con stru ccin de imgenes? Se ha inten tado, con m ayor o m en o r xito , elab o rar im genes m ediante

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procesos en serie, aditivos y jerrquicos, para recom poner u n a figura a partir de las caractersticas dom inantes que la com ponen. As, aunque puede trazarse el bosquejo de una casa con sus solas lneas y ngulos, en tal dibujo se ech ar de m enos el rico detalle, la re solucin y la finura que caracteriza nuestra experiencia subjetiva de las imgenes. Pues bien, tal obstculo se salvar construyendo las imgenes m ediante un m ecanism o de frecuencia espacial. C am pbell ha demostrado de m an era concluyente la ventaja de dicho m ecanis mo a la h ora de ap o rtar detalles y poder de resolucin a u n a im a gen, reconstruyendo fotografas con ordenadores. As, p. ej., la reconstruccin de un a casa p or el m todo de frecuencia espacial muestra u na resolucin m ucho m ejor que cuando se reconstruye utilizando slo lneas y ngulos. E l poder de resolucin del proceso de frecuencia espacial se ilustra tam bin cu an d o la sim ulacin con ordenadores se realiza com poniendo u n a figura a p artir de cu ad ra dos con diferentes tonalidades grisseas, es decir, con lum inosidad diferente. U n ejem plo de esto, resultado de m anipular frecuencias espaciales de diferente am p litu d de banda, lo ofrecemos en la figura 15: la reconstruccin tosca de u n a cara hum an a se vuelve fcilm ente reconocible cuando se elim in an los com ponentes de alta frecuencia que determ inan los bordes de los cuadrados; es decir, m itigand o las transiciones entre las reas grises de contraste. Experim entos de estim ulacin elctrica de la corteza visual en el hom bre {Brindley y Lew in, 1968) aportan nuevos datos con gruen tes con la hiptesis h ologrfica. T a l estim ulacin codifica slo la intensidad, pero no las relaciones de fase; esto se refleja en que el campo receptor m uestra m anchas punteadas, a m odo de cielo estre llado, mas no lneas ni ngulos. Si se perciben ms all del pu n to de enfoque, se elohgarn algo, asem ejndose a granos de arroz, y las percepciones ms perifricas form arn a modo de u n a nebulosa. D urante los m ovim ientos oculares voluntarios las m anchas percibi das se mueven al unsono de los ojos; y d u ran te m ovim ientos reflejos motivados p or estim ulacin vestibular perm anecen fijas en el espa cio. Estas y m uchas otras observaciones interesantes parecen exigir un m ecanism o m s all del existente para la construccin de las complejas imgenes visuales percibidas eii la vida ordinaria. O tra lnea de evidencia proviene de una experiencia qu e todos hemos tenido en alguna ocasin. Si nos encontram os en un co n texto adecuado p. ej., la visita a un lu gar donde vivimos m uchos aos atrs vendrn a nuestra cabeza m uchos detalles que m om entos antes parecan olvidados p ara siem pre; viejas caras conocidas, rin cones de calles por las que pasbam os, decoraciones y am bientes determ inados que nos llevan a hechos p a s a d o s ... Q u m ejor m e canismo para llevarlo a cabo que el recuerdo asociativo p ro p o rcio nado p or un procedim iento hologrfico?

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riU tlR A M Y M A K T IN -R A M IR E /.

VIGORA 14 R econ struccin p o r ab ajo a la d erech a,

el ord en ad o r d e la y de d istintas

fotografa d e una

( upo de solas lincas, arrib a, a la derecha, y de lneas y tigfrecuencias de banda en cu atro figuras re s ta n te s ). N tese la m ejora de la solucin le detalles cu and o se aplica el m todo de frecuencia espacial.

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H E L R A if, R e r n m t m c c i it de la fotografa de una cara h u m a n a por el o r denam ie nto ntiliraitdi cuadros de distinta. luminos idad , Cuarulo desaparecen los cun punen tes de alta frecuencia, es decir, los bu r iles* la figura se convierte en retrato reconocible.

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pu icram

m a r t i n -r a m j r e z

L as imgenes no son producidas nicam en te p or ia e xcitaci n de ios receptores visuales. Ju n to a estas imgenes "e x te rio re s", e x p e rim entam os tam bin otras "in terio res" p. cj., ilusiones o a lu ci naciones elaboradas p or las im p ropiam ente llam adas "reas de asociacin cereb ral . E l hecho de que stas o cu rran y, adem s, d e que m uestren sim ilitud al proceso sensorial, sugiere que la p ropia percepcin es en gran m edida recon stru ctiva. Pues bien, qu m e jo r m ecanism o p ara llevarlo a cabo qu e el proceso de recon stru ccin h ologrfica de las imgenes? L as reas "fu n cio n ales cerebrales pueden fu n cio n ar com o m e canism os reconstrn ctores del h ologram a nervioso alm acen ad o. Sabe mos que p articip an en los distintos tipos de co n d u cta y percep cin . D u ra n te m uchos aos se haba pensado que en ellas se alm acen ab a todo lo relativo a sus funciones especficas, p. e j.p al lenguaje, a Ja visin, a la a u d ici n . . . Segn la teora hologTfica, estos centros funcionales actu aran no tanto com o inform acin cuanto ms bien com o estaciones procesadoras en la codificacin y recuerdo de los program as procedentes de las reas cerebrales de alm acen am ien to h ologrfico; h aran el papel de rayos lser de diferentes longitudes d e o n d a en el proceso de recon stru ccin de algo exp erim en tad o an terio rm en te p o r algun o de los sentidos o p o r u n a com binacin de ellos. 4 .3 L a d istribuci n d e la info rm a ci n .................. ...................

C ontam os ya con u n hecho evidente: las transform aciones n e r viosas que ocurren en el sistem a visual producen hologram as sim i lares a los de Fresnel, p or lo que se refiere a las clulas simples, y a los de F ou rier, en las clulas com plejas. P ero con esto n o hemos resuelto todos los problem as. Nos hemos de p lan tear a n u n a de las preguntas ms crticas de la hiptesis h ologrfica del alm acen a m iento de inform acin : hasta qu punto en qu exten sin se distribuye la inform acin recibida en cada estadio del procesam ien to? C om o indicam os an terio rm en te, los estm ulos visuales incluso a nivel de clulas com plejas rep resentan slo unos pocos grados del espacio visual. O b viam en te.n o se distribuyen "d e un solo golpe por todo el cerebro. Cules son los limites en su distribucin? P robab lem ente los mismos que los m ecanism os de codificacin y de control al alcance del organism o p ara dicho propsito en cu alq u ier m om en to dado. E xperim entos de aprendizaje verbal m uestran con considerable evidencia que la rep eticin produ ce una d istribucin intern a de los hechos repetidos (T rab asso y E ow er, 1968; Voss, 1969). Neisscr (1967) seala que para que el recon ocim ien to fuese com o un sim ple reconocim iento de un p atr n , p u n to p or p u n to , la retin a debera destruir la congruencia n ecesaria; cosa que no o cu rre.

FU N CIO N A M IE N T O HOLONOMICO D E L C E R E B R O

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O tra m anera ele enfocar el problem a consiste en preguntarse cunta leplicacin y cu n ta distribucin exige el m odelo hologrfico. Los datos de Pollen sugieren que la corteza visual slo codifica pequeas regiones del espacio visual. N o obstante, H u b e r y W iesel (1958) describen un solapam iento considerable de los cam pos recep tores en u na n ica p en etracin para clulas en u n a m ism a orien tacin y con un a an ch u ra de ran u ra elegida. E l cm o se ntegra tilm ente este solapam iento es un problem a que investigam os actu al mente. Los datos anteriores, pues, son un fuerte argum ento a favor d e la hiptesis de q u e re g i n ocales de la corteza cerebral son res ponsables del alm acen am ien to de la experiencia. E sto no se co n tra dice con los resultados aportados por los estudios de ablacin co rti cal, com entados an teriorm en te, pues es com pletam ente posible que el sistema propuesto, en respuesta a la repeticin, alm acene m lti ples copias de la m ism a experiencia en regiones corticales m uy re motas entre s, cad a u n a con u n a descripcin co m pleta del acon te cimiento exp erim en tad o . D e hecho, un experim en to en nuestro la boratorio ya ha m ostrado la existencia de tales copias mltiples. T ras la im plan tacin de pequeos m icroelectrodos en la corteza visual de m onos y el registro de su actividad elctrica en un e x p e rimento de discrim inacin, observamos potencales elctricos evoca dos por estm ulos visuales, por sus respuestas y por sus refuerzos, que se codifican p or separado en u n a distribucin ms o menos aleatoria a lo largo de toda la corteza visual (P rjb ram , Spinelli y Kambnck, 1067). A p arentem ente esta distribucin depende de la repeticin: si se presenta u n a sola vez a un p u n to retin ian o unas slabas sin sen tid o no sern reconocidas en u n a u lterio r presentacin de las mismas a otro p u n to; mas, si tales slabas se presentan varias veces a un m ism o punto, entonces s se reconocern al presentarse en cualquier o tro lu gar (M oyer, 1970). L a rep eticin , pues, es una potente fuente d e distribucin de la inform acin. Podem os suponer, p or tanto, que las transform aciones estricta mente hologrficas son un fenm eno local, y que la integracin de la inform acin en Ja corteza cerebral es llevada a cabo bien por una s n t e s i s jer rq u ica e n serie a diversos niveles de conecttvidad, bien por un m ecanism o de proceso en paralelo va conexiones subfortcales. El h ech o de que con frecuencia encontrem os exp licada la alternativa sin ttica en la literatu ra cientfica nos exim e aqu de su com en tario. Conviene considerar, sin em bargo, las posibles ventajas que aconsejan la investigacin de los mecanism os en pa ralelo. U na distincin esencial entre los procesos en serie y en- paralelo es que estos til timos p erm iten que las funciones de control se rea-

FKIUKAM Y M A R T IN -R A M IR F .Z

liccn antes o en el plano de transform acin, sin ten er que esperar a que hayan tenido lugar las transform aciones y su alm acenam iento. E n sus operaciones, las funciones de co n tro l pueden influir sobre diversos procesos biolgicos, independientes del m odelo p articular de alm acenam iento, cada uno de los cuales puede afectar crucial m en te el m odo en que se alm acena la m em oria. N os referim os a los procesos de perm anencia, m odificabilidad, consolidacin, interferen cia y degradacin de los trazos de m em o ria alm acenados. Sobre estos procesos de alm acen am ien to pueden a ctu a r diversas Funciones con troladoras de la m em oria -arranque y p arad a, seleccin, u m b ral de recon ocim iento y recuerdo las cuales n o slo no son peculiares del m odelo hologrfico, sino que ni siq uiera form an p arte del mis mo. T o d as estas funciones de alm acen am ien to y de co n trol sugieren n o pocas preguntas y com entarios de inters sobre las relaciones en tre la m em oria y sus funciones de co n tro l. R em itim os a los intere sados a la obra de P rib ram , N uw er y lia ro n (1974). L a hiptesis h o lo g rifica general, al ser estrictam en te un modelo de interaccin en tre el proceso de e n trad a y el de alm acenam iento, no se p lan tea estas cuestiones d irectrices. N o o bstan te, sugiere que tales propiedades directrices sobre el alm acen am ien to , recon ocim ien to y recuerdo ocu rren m ediante un m ecanism o de proceso en p a ralelo que puede referirse al contenido. C ada vez son ms los experim entos dirigidos a d escu b rir.si el recon ocim iento de un estm ulo y el restab lecim iento de la in form a cin relativa al mismo son procesos en serie o en p aralelo. Sternberg (1969), A tkinson y Ju o la (1974) sugieren la p articip aci n de ambos. U n a serie inicial de procesos codifica la in form acin sobre el est m u lo en u n a form a utilizable para su alm acen am ien to en la m em o ria , A co ntin u acin tiene lugar una localizacin inicial de la m em o ria que se convierte en un ndice de fam iliarid ad " del estm ulo en cuestin. Esta es la serial de recon ocim ien to o el v a lo r de correlacin producido por un alm acen am ien to de m em o ria asociativa. Estudios sobre tiem pos de reaccin indican qu e ste es u n proceso en p ara lelo, en el que el estm ulo codificado se presenta sim ultneam ente a todos los puntos o lugares del alm acen am ien to de la m em oria. P or o tra p arte, una vez obten id a la fam iliarid ad con u n estm ulo, slo puede recordarse la inform acin adicional m ed ian te un proceso de bsqueda secundaria en serie, que localice en la m em oria aquella inform acin especfica relacion ad a con el estm u lo cod ificad o y se re strin ja a ella. Adems, estos datos exp erim en tales m uestran que puede accederse ind ependientem ente a la localizacin de m em oria individual y record ar la inform acin alm acen ad a. U n a consecuencia im p ortan te de estas investigaciones sobre la organizacin funcional del cerebro es la posible exp licacin del m e

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canismo por el cual la inform acin de en trada se distribuye esen cialm ente m ediante un sistema de proceso en paralelo. Esto se ha demostrado no slo indirectam en te (lim itaciones funcionales tras la ablacin cortical), sino tam bin d irectam en te (registros electrofisiolgicos). Estos datos, junto con las dem ostraciones de que el sistema visual es sensible a frecuencias espaciales, hacen plausible la hip* tesis de que las interacciones en tre potenciales lentos especialmen te en redes dendrticas horizontales son responsables de la distri bucin de la inform acin dentro del sistem a visual. E n los sistemas procesadores de inform acin ptica hay lugares donde la interaccin entre frentes de ondas de diversas frecuencias espacales produce una configuracin de interferencias de la que resulta una difusin de la inform acin. En otras palabras, la inform acin se distribuye. Cuando una placa registra tal configuracin de interferencias se forma el hologram a. P o r tanto, la distribucin de inform acin que acabamos de ver es caracterstica del cerebro puede denom inarse, por analoga, hologrfica. 5. La teora holonomica

Los hologram as sum inistran un poderoso mecanismo para el alm acenam iento de las propiedades de construccin de imgenes en los sistemas de procesam iento de inform acin ptica. M uchas de sus propiedades p. ej., su gran resistencia al dao, su fantstica capa cidad ele alm acenam iento de m em oria, su recuerdo asociativo, SU no variacin de posicin y tam a o, etc., hacen enorm em ente atractiva su analoga con el funcionam iento cerebral. Sobre ellas nos hemos detenido en las pginas anteriores. A h ora, para term inar, slo in sistiremos en que pueden proponerse hiptesis com probables y m ode los de funcionam iento cerebral siguiendo las propiedades hologr fica s mostradas p or los sistemas de procesam iento de inform acin ptica. Hemos com entado algunos experim entos que han ap ortad o respuestas adecuadas a u n a serie de preguntas sobre cmo construye imgenes el cerebro: qu grupos de neuronas funcionan com o homgramas de Fou rier y qu otras ms bien com o hologramas de Fres* celf, qu estructuras cerebrales im itan el proceso de Fou rier m e diante convolucin e integracin de fenm enos nerviosos adyacentes y cuies mediante etapas sucesivas? Esta analoga en tre los procesos de inform acin ptica y la cons truccin de imgenes por el cerebro tropieza con un obstculo, relativo al tam ao de los cam pos receptores registrados por las neu ronas en los sistemas de proyeccin visual prim aria. P o r ej., la proycrcin de los cam pos receptores foveales, es decir, de la m cula rci miaa, es extrem ad am en te pequea: com o m xim o de un 3 % a un r;<v tic i ngulo visual. U n h ologram a de este tam ao apenas da

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P R IJ R A M Y M A R T IN -R A M IR E 7-

c u c n ta del hecho, dado qu e la inform acin se distribuye a lo largo y an ch o de todo el sistema visual, tal com o m u estran los registros electroisiolgicos y las ablaciones cerebrales. D e a h q u e p a ra inte g ra r la inform acin aferente a los cam pos m enores de las reas corticales de proyeccin prim aria se hayan buscado cam p os recepto res m ayores y se h an encontrad o en la corteza q u e ro d ea dichas reas prim arias. E l verdadero proceso h ologrfico, pues, tendra lu g a r n o tan to en la corteza de proyeccin p rim aria, cu a n to en las reas q u e la ro d ean. E sta suposicin, sin em bargo, se m u estra co n tra ria al hecho de q u e tales reas p or s solas no seran suficientes p a ra d istrib u ir la inform acin d en tro de la corteza de proyeccin. A dem s, la ablacin d e d ich a corteza "p eri visual" n o produ ce d a os p erm an en tes en la construccin de im genes, segn parece in terp retarse de exp erim en tos realizados con prim ates (Prib ram , S p in elli y R e itz , 1969). . N o o bstan te, m s all de las reas visuales de la corteza cerebral se en cu en tra o tra zona, en la p arte inferior del lb u lo tem poral del m o n o cuya ablacin s produce u n descenso m a rca d o y perm anente e n la cap acid ad de discrim inacin visual (P rib ra m , 1 954, 1960, 1969). Esta dism inucin fu n cion al parece lim itarse a slo aq uellas tareas visuales q ue exigen una eleccin; otras fu n cion es visuales, tales co m o localizar u n a seal perm anecen intactas (P rib ra m , 1971 a). L a d ificu ltad , pues, se refiere a la capacidad de seleccin del estm ulo visual (G erb ran d t, Spinelli y P rib ram , 1 9 7 0 ; R o th b la t y P rib ram , 1972; Gross, 1972). D e m an era m uy sorprendente, esta re a d e asociacin visual" as se d en om in a la zona del cerebro h u m a n o co n fu n cion es com parables al rea infero-tem poral de los prim ates (M iln e r, 1958) pa rece fu n cio n ar notab lem ente bien, incluso cu an d o est destruida tod a va de en trad a de inform acin visual co n o cid a. C om o ya co m entam os, la ab lacin de la corteza "p erivisu ar* m u estra m uy pocos efectos perm anentes, y la destruccin d e la va eferen te al ncleo pul v in ar del tlam o al rea infero-tem poral n o tiene efecto alguno (M ishkin, 1972). Incluso la com binacin d e lesiones perivsuales y de las vas talm icas no produce u na in terru p ci n p erm an en te de las discrim inaciones visuales. Estos datos p erm iten sugerir que la corteza infero-tem p oral a c ta sobre la visin a travs de u n a con exin eferen te al sistema de proyeccin visual p rim ario (Pribram , 1958). A lo largo d e los pasa dos veinte aos nuestro lab oratorio h a ido a p o rta n d o u n a serie de resultados experim en tales que apoyan esta hiptesis: la con figu ra ci n y el tam ao de los cam pos receptores visuales pueden alterarse p or estim ulacin elctrica del rea nfero-tem p orat (Spinelli y P ri b ram , 1967); dieba estim ulacin acorta los ciclos de re cu p e ra ci n en

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el sistema de proyeccin visual (Spinelli y P rib ram , 1966); y se han trazado ya las vas de conexin de la corteza nfero-tem poral (W hitlock y N au ta, 1955; R eitz y P ribram , 1969). As, pues, el rea nfero-tem poral ayuda a program ar las fun ciones de los sistemas de proyeccin visual prim aria. Especficam en te, tal program acin, as com o la procedente de impulsos aferentes de los receptores sensoriales, p odra coord in ar el alm acenam iento y distribucin de la inform acin proveniente de los diversos lugares del cam po receptor. Si se dirige al unsono a los lugares relevantes para una inform acin concreta, entonces, de hecho, funcionar como un hologram a. N o obstante lo an terior, existe una clara diferencia entre la funcin cerebral y la de los procesos de inform acin ptica, a saber: m ientras que los sistemas pticos se lim itan a construir imgenes, el cerebro, adems de con struir imgenes, es u n adecuado instrum ento program ador. N uestra hiptesis, por tanto, sugiere que el mecanismo utilizado por el sistema de proyeccin visual prim ara p ara el alm acenam ien to de la inform acin distribuida es sem ejante al banco de m em oria distribuida en un ordenador. Pues, m ientras la m em oria de un ordenador se organiza de m an era ms o menos aleatoria, la memo ria cerebral se alm acena segn principios hologrficos. Ambas memorias estn dirigidas por program as con los adecuados bils de inform acin, pero m ientras el ord enad or lo realiza en serie, el ce rebro lo hace m ayorm ente de m an era sim ultnea, m edante vas que permiten su transmisin en p aralelo. T a l sim ultaneidad funcional produce estados cerebrales m om entneos similares a los modelos holo grficos alm acenados en un a pelcula. M as, dadas las diferencias exis tentes en tre los sistemas ptico y cerebral, preferimos decir que la funcin cerebral es "h o lo n m ico ", en vez de hologrfca. E l trm i no "h olon m ico" se utiliza en ingeniera, siem pre que los sistemas sean razonablem ente lineales en sus funciones. L a linearidad per m ite la com putacin de las funciones de cada sistema y la estim a cin de la cantidad de su interaccin , es decir, los "grados de libertad que caracterizan dicha interaccin. E n el contexto del modelo de funcin visual sugerido en estas pginas, los sistemas nerviosos que determ in an cualq uier estado visual m om entneo ha bran de ser lineales; y la cantidad de interaccin entre los sistemas que producen el estado visual hologrfico ap arecera com o los grados de libertad que caracterizan tal estado. Sabemos que el sistema vi sual, a pesar de no-linearidades locales, act a linearm ente por encima de un um bral (R atliff, 1965). Este es el caso tambin de otros sistemas nerviosos, tales com o el sistema m otor (G ranit, 1970; Sharafat. M artfn-R am rez y P ribram , en preparacin).

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P R I1 1 R A M Y M A R T I N '- R A M I R E Z

En Jas pginas anteriores nos hemos deten id o prim ordialnicnte en el anlisis de la cualidad espacial del proceso hologrfico y en sil aplicacin al sistema visual. Sin em bargo, si queremos que sea realm en te til com o m odelo general del funcion am ien to cerebral, la teora holonm ica ha de aplicarse tam bin a otros sentidos y cualidades sensoriales. E l m odelo de proceso auditivo propuesto p o r V on Eekesy (1960) es tan sim ilar su sim ilaridad proviene del hecho de que el tono y, p or tanto, la arm o n a, son dim ensionalm en te "m ctatticos" (Stephens, 1951) y, en consecuencia, relacionados al espacio nervio so que un eventual funcionam iento liolonm ico de su mecanismo no slo resulta posible, sino incluso p robable. F rey y Coren (1979) h an ap ortad o nuevos argum entos en favor del posible mecanismo h olonm ico flel sentido del odo. R esp ecto al sistem a smato-semorial, la transposicin es relativam en te d irecta en cu an to que es. un sentido muy relacion ad o con la form acin de imgenes espacales, com o lo m uestra la existencia del fenm eno de bandas de Macli para la sensacin cu tn ea (Von Eekesy, 1959). (Vase la Fig. 11), Y au n q u e lo m uy poco que todava se conoce sobre los procesos nerviosos que fu n d am en tan la p ercepcin gustativa y o lfatoria nos p erm iten poco ms que "ad iv in ar sus m ecanism os, al menos pode mos afirm ar que los datos existentes no se oponen al modelo pro puesto p or nosotros. M s an, prelim inares transposiciones del gusto llevadas a cabo p or P faffm an (1960) y por Von Bekesy (1967) y el anlisis de unidades neuronales del bulbo o lfatorio p o r Gesteland, L etrv in , Pitts y C h u n g (1968) perm iten sugerir que la teora holo nm ica parece tam bin una exp licacin razonable para los sentidos del gusto y del olfato. A s, pues, diversos sistemas sensoriales ade m s del visual m uestran este tipo de transform aciones que descri be con u na gran precisin Ja interaccin en tre los cam bios de energa que excitan las superficies receptoras y los que ocu rren espontnea m ente en los potenciales nerviosos de las unidades receptoras. Es razonable, pues, su pon er que tambin a ellos se p od r ap licar el m odelo holonm ico aq u patrocinado. R esp ecto a otras cualidades distintas a la extensin , poco se ha experim en tado hasta ahora. In tu itiv am en te, nuestra hiptesis parece en cajar con los requisitos de un m ecanism o visual del color similar al propuesto por H erin g (1920) y diseado exp erim em alm cn tc por H u rv ich y jam eson (1960). Las ideas aporradas p or Svacticlim (1967) sobre cm o se construye el proceso o p on en te en la retina, tam bin dejan ab ierta la posibilidad de exten d er el modelo ms all del rea de la percepcin. Pero an faltan y es una de las lim itaciones ms im portantes de la teora h olonm ica suficientes datos cu an titativos con los que especificar la cap acid ad de proce-

fu n cio n am ien to

h o i .o n o m i c o

el

ceredro

23?

sumiento de la inform acin. As, an se duda si en realidad el registro de ondas cerebrales forma el sustrato de una organizacin de configuraciones de interferencias im portantes, por lo que al p ro ceso de inform acin se refiere, ya que sus longitudes de onda pueden acarrear solam ente cantidades muy pequeas de inform acin. L a teora holonm ica destaca ms bien el posible papel prim ordial en la funcin cerebral de las m icro-ondas sinpticas de potenciales lentos (Frey y C oren, 1979). Recordem os una vez ms que dichas m icroestructuras pueden describirse en tminos estadsticos, cun ticos, o en el lenguaje de m ecnica de ondas utilizado p or nosotros (integrales convoluconales y transform ada de Fourier). Cada len guaje, es decir, cada form a de descripcin, tiene sus propias venta jas y aplicaciones. L a cantidad de inform acin alm acenada o proce sada por el hologram a fsico es calculable m ediante la descripcin cuantitativa de las relaciones de fase espacial que determ inan el proceso. Interesa, p or tanto, dirigir la experim entacin o buscar relaciones cu an titativas similares p ara las interacciones de las colum nas corticales. El cam in o parece estar ya trazado gracias al anlisis de las interacciones entre los elem entos receptores, llevado a cab o por R odieck y H artlin e. R esum iendo brevem ente, el m odelo holonm ico del funciona miento cerebral propone el funcionam iento del sistema nervioso me diante procesos sim ilares a los de inform acin ptica y de com pu tacin por ordenadores. E l cerebro es semejante a un ordenador en cuanto procesa la inform acin p or etapas, m ediante u n a serie d e reglas organizadas y organizables. Y difiere de l en que sus etapas son ms extensas en el espacio. E l cerebro tiene una capacidad con siderablemente m ayor que cualquiera de los ordenadores existentes en nuestros das p ara procesar en paralelo *. El procesam iento en paralelo caracterstico de la funcin cere bral muestra o tra diferencia. Las reglas que rigen el procesam iento en paralelo son ms sem ejantes a las de los actuales ordenadores en serie. De ah que su actividad prograrnadora produzca estados m o mentneos considerablem ente similares a los de los instrumentosconstructores de imgenes hologrficas. P or tanto el alm acenam iento de Ja m em oria es tam bin hologrfico, ms que aleatorio, com o es el caso, sin em bargo, en el alm acenam iento de los actuales ordena dores. L o que exige el m odelo es que la estructura profunda" del almacenamiento de la m em oria sea hologrfico.

1 Se ha estimado qu e el ce rebro h u m a n o tiene una capacidad de alm acena miento de 101 s b its.

211)

FR IU R A M Y M A R T I N - K A M I R O

D ado que el estado hologrdfico est com puesto p o r program as y de que el alm acen am ien to de su d istrib u cin debe llevarse a cabo p o r las acciones e interacciones en tre diclios p rogram as, el estado holonm ico del cerebro puede analizarse d e acu erd o con los siste mas que lo producen. L os grados de lib ertad qu e caracterizan el estad o holonm ico pueden determ inarse, p or tan to , con u n a precisin m atem tica. As, pues, el m odelo h olo n m ico de funcionam iento cereb ral es igualm ente m atem ticam en te preciso y sus hiptesis son igu alm ente, al m enos en principio, exp erim en talm en te com proba bles. N o obstante an existen objeciones y dificultades n ad a despre ciables respecto a la ap licacin de la teora h olo n m ica al funciona m ien to cerebral en espera de u na seria investigacin qu e las aclare en un fu turo que confiam os p r xim o . U n a de dichas reas de in vestigacin es la con ocid a com o cereb ro dividid o (split- bra in), en focada p rim ord ialm ente al estudio de las actividades cerebrales tras la lesin o seccin del co rp us callosum , estru ctu ra q u e com unica am bos hemisferios cerebrales. A lgunos de sus resultados sugieren la especificidad funcional de cad a hem isferio cad a u n o registrara tipos especficos de inform acin : el hem isferio cereb ral derecho ten d e ra a trab ajar basado p red om in an tem ente en la im agen, m ientras q u e la funcin del izquierdo parece m s co m p atib le co n el proceso p rogram ad or (Gazzaniga, 1970; M iln er, 1974; Sperry, 1974). Segn algunos, estas dicotom as co n trad eciran la hiptesis h olonm ica del alm acen am ien to u bicu o. Segn otros, este hecho slo indicara la existen cia de u n acceso desigual a la in fo rm aci n , y n o u n alm ace n am ien to desigual en cada hem isferio. E sta ltim a exp licacin seria co m p atib le co n la teora holonm ica. D ado el estado actual de conocim ientos exp erim en tales y teri co s sobre el sistem a nervioso, seria presu ntuoso por n u estra parte afirm ar de m an era tajan te y definitiva la exp licaci n de todos los aspectos de la organizacin cereb ral m ed ian te la teora holonm ica. A u n q u e contam os con no pocas evidencias exp erim en tales algunas presentadas a lo largo de estas pginas en favor de u n a posible organizacin y funcionam iento del sistem a nervioso e n m an era sig n ificativam en te sim ilar a los procesos liologrficos, es posible que tod a la funcin cerebral no se reduzca a u n proceso holonm ico, ni siq u iera que todo p roblem a de p ercep ci n se solucione con anlisis hologrficos. H a de h aber otros m ecanism os adicionales (Pribram , 1971). L a teora h olonm ica cerebral, sin em b argo, no slo no com p ro m ete ni rechaza la con cep cin n eu rofisiolgica clsica, sino que, p o r el co n trario , la enriquece (hace qu e el nfasis puesto trad icio

FU N CIO N A M IE N TO HOLONOM1CO D E L C E R E B R O

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nalm ente sobre los impulsos nerviosos axonales presinptfcos, pasea la microest-ructura de potenciales lentos, en las recles dendrticas postsinpticas), y enriquece tam bin a la psicologa, proveyndola d e un m ecanismo plausible p ara enten d er la experiencia fenomnica-

R E F E R E N C IA S
Alberich, J . M.. L a ho logra fia. l le v is t a d e O p in i n P b lic a , 1378, 25-27. Atkinson, R . C. y J u o l a . J . E. Search and decision processes in rec ognitio n m e mory. E n D. I I . K i a n t i , R . C. A tkin son , R . D. L o c c , y P. Suppes C o n te m p o r a r y d e v e lo p m e n t s in m a t h e m a t ic a l p s y c h o lo g y . Vol. 1. San (Ed s), Fran

cisco: Freem a n, 1374. B aron , R . J . A m od el for co rt ic al memory. J , o f M a t h e m a t ic a l P sy ch o lo g y , 1970, 7 , 37-59. Barrett, T . W . T h e co rtex as interferometer-- T h e transmission of am plitud e,

frequ ency and phase in c o n i c a l structures. N e u r o p s y c h o t o g ia , 1959. 7, 135-148. Bedro sh ian, E . y R c e , S. O. T h e o u t p u t pro perties of 1F.EE, 1971, 5 9 , 12. Blakcm ur e, C. y Cam pbell, F . IV, On visual system selectively sensitive Volterra systems, P ro c.

the exist en ce of neurones in the humanto the orie ntation and size of retinal

images. J . P h y s io l., 1969, 203, 223-235. B rind le y , C . S., y Lewin W . S. T h e sensations produced by electrical stim u la tion of the vistial cortex, J . P h y s io l., 1958, 196, 479-493. B rown, B . li. , I.o hm ann , A. 3V. C o m p le x spatial filtering w ith binary m asks. spatial selectivity of A p p lie d o p tic s, I % 6 , 5 , 9C5-967. Cam pbell, F . W Cooper. C . F .. y E nro th -C u g ell. C. T h e the visual cells of the cat. J . P y s io l., 1969, 2 0 5 , 223-235. Ctnphell, F . 7V Cooper, C . E., R o b s o n J . C . y Sachs, M . B . T h e spatial selecti vity of vis ttal cells of t h e cat and
201 , 120 - 121 .

(he squirrel

monkey. J .

P h y s io l., 1969. of the hum atr

Campbell.

F.

W.

y Kulikowsky, J . J .

O rien ta tion al selectivity

vistial system. J . P h y s io t., 1966, 1S7, 437-44 5. C a m p b e ll. F. W . y R o b s o n , J C.. A pplication of F ou rier analysis to th e visibi lity of - :.i' 111,: . J , P h y c a l ., 1968, 197, ; ;> I -,.'96. Cavanagh. J . P . H o l o g r a p h i c p r o c e s s e s r e a l i s a b l e in t h e n e u r a l r e a lm : P red ictio n s o f s h o r t -t e r m m e m o r y a n d p e r f o r m a n c e . Disertacin doctoral infd ita. C a r n e Condition ed electro1964, gie Melton University, 1972. Chow, K. L . Broelectrical activity of isolated co rt ex, l i t . g rapbir responses in ch ron ically isolated cortex.

N c ttr o fn y c h o lo g ia ,

2, 175-187. Chow, K. E . Visual discri m ination a f t e r a b la t io n of op tic tra ct and visual co rt ex iti cats. It rain J te s ., 1968. 9 , 363-366. IJc Valois, K. 1... Albrecht. D. C . y T h o r c l l , L . C . Sp atial tim in g cot Lira) cells in monkey ces. 1978 (a) . visual system. E n H . Sp ck rcijsc of I .G N and

(Ed.) S p a t ia l C o n

trast. Amsterdam: M o n o g rap h Series. R o y a l Netherlands Academy o f Sc ien

P R IB R A M Y M A RT IN -RA M 1REZ
D c Valois. R . L A lbrecht. D. C , y T h o rcll, L . G. C o n ical cells: L in e and edge d etectors, o r spatial frequency filters? Eli S. Cool Scien ce. N ucva York: S pringer-V crlag, 1978 (l>). (E d .) F ro n tiers o f Visual

DewStm, j . H .. I lf , Chow , K. L y Engle, j . J R . B ioelectric] activity o f isolated co rte x , H. Steady potentials ami induced suiface-negative co rtical responses. N ett rvps\cl:alogin, J964, 2, 107-171. Dowling. J. E., y B o y co tt, 11. 11, N eural connections of tlie ic iin a : Fine stru cture o f the inner plexiform layer, Quart. Biol-, 1965, 3 0 , 393-402. Etcles, J . C k o . M . y Szcntagothai, j . 7 Vie c e reb ellu m as n n e u ro n a l m a ch in e, Nueva York, Springer. 1967. G. T h e con trast selectivity of retin al ganglion E n ro th . Cugell, C. y Frey, A. II. R obson, j .

cells o f the cat. } .

Physiol., 19G6, JS7, 517-552.

y C o rcn , E , H olograp hic assessment of a hypothesized m icrow ave

hearing m ccanism . S cien ce, 1979, 206, 232-234. Fleely, T . H olo g rap h y : S tate of the a rt. M eta S cien ce Q u a rterly , 1979, 1. Gabor, D, A new m icroscopic p rin cip le, N atu re, 1948, 161, 777-778, Galatnbos, R ., N orton, T , T. y Fron im er, C, F. O ptic tra c t lesions sparing p attern vision in cats, E x p erim en tal N eurology, 1967, IS , 8-25, Gazzaniga, M. S, T h e bisected bra in . Nueva Y ork ,: A pp leton -C en tu ry-C rofis, 1970. Gerbramlt, L , K ., Spinelli, D. N. atten tio n the an d tem p oral co rtex striate co rte x . y P rib ram K, H . T h e in teraction o f visual evoked in and C linical N eu ro p h y siolo gy , stim ulation on electrical activ ity

E lectro en cep h a lo gra p h y

1970, 29, 14G-155. G estelantl, R . C ., L e ttv in , J . Y ., F itts, W . H . En H . L . O estrcich cr y D. R , M oore y C hung, 5. H , A code in the nose. C y b ern etic p ro b lem s in bionics . (Eds.)

Nueva Y o rk : G ordon y B reach . 1968, pp. 313-322. Glczer, V. D ., Ivanoff, V. A. y T sch crb a ch , T . A. Investigation of com p lex and hypercom plex recep tiv e fields o f visual co rtex of th e cat as spatial frequency filters. Vision R es., 1973, 13, 1875-1904. G ra n it, R . T h e basis o f m oto r co n tro l. N ueva York: A cadem ic Press, 1970. G ross, C. G. Visual functions o f inferotcm p oral co rte x . En R . Ju n g (Ed .), H a n d book o f sensory physiology. Vol. 7 , P a rt 3B . B e rlin : Sprin ger-V crlag, 1972. H am m on d, P . Spatial organization of receptive fields of L G N n euron s. / . P h y siol., 1972, 222, 53-54. H enry, G, H y Bishop, P . O. Sim ple cells of the striate co rtex. E n W . D. Neff (Ed .) C o n tribu tio n s to sensory p/tyitology. N ucva Y o rk : A cadem ic Press, 1971. H erirtg E. O utlines o f a theory o f light sense (1 9 2 0 ). T ra d u cid o p o r H urvich , 1964. L . M. y Jam eso n , D, C am bridge, M ass.: H arv ard U niversity Press, A correlation 460-4GG. iH ubel, D. H .. y W k scl, T . N. R eceptive fields of single neurones in striate co rte x . J . Physiol., 1959, U S , 574-591. fu n ctional arc h ite c tu re of Physiol., 1968, 195, 215-243. H u b ei, D. I I ., y IVcisel, T . monkey striate co rte x . ] . N. R eceptive fields an d the c a ts w ith cortical receptive field properties. B ra in

H offm an , K. P. y Stone, J . Conduction velocity of afleren ts to cat visual cortext Ties., 1971. 32,

H urvii.il, L . Ni.. y Jam eson, D, Perceived color, induction e ll t ' C t s , and opp onen trcsponrc m echanism s. ] . G en t. Physiol., I960, -43, 63-80. .Ikeda, H . y W rig h t, M. J. Evidence for "su stain ed " an d "tra n sie n t neurons the c a ts visual co rte x . I'fiton R es., 1974, 77, 133-136, in

f u n c io n a m ie n t o

H OLON OM IC O D E L C E R E B R O

243

Jtilcsz, B. F o u n d a tio n s o f c y c lo p e a n p e r c e p t io n . Chicago:

University oE Chicago

Press. 1971. Kclley, C. R . M ortu al a n d a u t o m a t ic control. Nueva Y o rk : W ile y , 1968. Rraft. M . S. Obrist \V. D. y P rib ra m , K. H . T h e effect of irritative lesion^ of th e striate co rte * on learn ing of visual d is crim in atio n , in monkeys. ] , C om p. P h y siol. P s y c h o l ., I960, 53, 17-22. Lashlcy, K. 5. In search oE the d ig r a m . En, S o ciety (Greet B r il run) P h y s io lo g ic a l m e c h a n is m s

f o r e x p e r im e n t a l biology

in a n im a l b e h a v io r . Nueva York: frequency analyzer.

Academic Press, 1950. M.iffci. 1... v Fiorcr itini, A. T h e visual c o rte x as a spatial

Fisin R e s ., 1973, 1 3, 1255-1267. Martin Ram ire z, J . Fun dam ento s bio lgicos de la personalidad. G . E . R ., 1974, 1S, 366-368. Martin R a m rez. ] , Vida hu m an a y bio loga. G . E . R . 1975, 23, 509-511. Mai tin K am iiez. J. Localizacin cerebral de procesos psquicos. A r c h iv o s de F ie u r o b io lo g ia , C C C I X , 1976. 3, 1G7-193.

Martin Ram r ez, j . E in fiih r u n g in d e r A n lh r o p o b i o l o g i e . Frauck fu rt , B erna . Las Vegas: l etcr Lang. 1978 ( a ) . Martin Ranlirez, J . El cerebro h u m a n o y el electrnico. JA h lO M e d ic in a , 1978. 3 3 6 ,5 6 -0 0 (b ). Me Kenna, T . , y M e Kcrtna, D. T h e inoirible la n d s c a p e . Nueva York: Seabury temporal lobe excision. E n brni'n a n d h u m a n FI. C.

Press. 1976. Milner, li. Psychological defects produced by Solomon, S C o bb , y 5V. I enlield

( E d s.) , T h e

b e h a v io r .

(Proceedings of the Association for R ese arc h in Nervous and Men tal Disea se) . Dull more: W i ll i a m s y W ilk in s, 1958, 36, 24-1-257. Milner, R. Fleim-ipherc specialization: Scope and limits. E n F, O. Sc h m itt y F. G. W or den (Eds.), T h e N e u r o s c ie n c e s 3rd. i iu d y P ro g r a m . Cambridge, Mass.: M I T Press, 1979, 75-89. Mishkin, M. Co rtical visual areas and J C. Ecclcs (Eds.) 1972. Mnvshon. J th e ir intera ct ion. E u A. G . Karczm ar y

T h e brain find h u m a n b e h a v io r . B erl in ; Springer-Verlag,

A., T h o m p s o n , I, D.. y T o l h u r s t , D. J . Sp atial and tempo ral c o n

trast sensitivity of cells in the cat's areas 17 and 18. J . P h y sio lo g y , 1978. ( a ) . Muvshon, J . A., T h o m p s o n , L D. y T o l h o r s t , D. J . R ecep tiv e field organization of co mplex cells in the cat's striate co rtex. J . P h y sio lo g y , 1978. Mc.vj.tif.rr, J. A., T h o m p s o n . I. D. y T n llu irs t, D. J , receptive Held of simple cells in the cat's striate cortex. /. (b) . in the P n y sin log y , Spatial summation

1978. ( c ) . Moyer. R S. Or: t h e p o s s ib ility o f lo ca liz in g v is u a l m e m o r y . Disertacin Doctoral Indita. Stanford University, 1970. Niis^er, I ] . C o g n itiv e p sy ch a lttg y . Nu eva I'faffmann, C. C. The pleasures York: Appleton-Century-Crofts, P s y c h o lo g ic a l R e v ie w , 19Gr.

of sensation.

1960. 67,

25 3-268. Picscli. P. S h u ffle h r u in . Nueva York: Harpers, 1972. Pullen, D. A. .Su rate cortex and the r e c o i l struct ion of visual space. En T h e N reurn scien ccs stu d y program , II I . Cambridge, Mass., M i l Press, 1973. Pt, 1 1tu lJ. A , Lee. J . K. y T a y lo r , J . H. flo .v does th e striate cortex begin thcrLcnnsii uction of the visual uinrid? S c ien c e , 1971, 173, 7-1-77.

r U I l l R A M Y MARTIIs- K AM U iE Z

Pollen, D. A . y R onw cr, S. F. P eriodic excitab ility ch angu es across the receptivo fields o f com p lex P ollen , D. M IT A. Press. cells in the striate and p a ru sln a lc co rrcx of the cat. J . P hysiology, 1075. 275, 607-697. y T a y lo r, J . H . T lic sLn'ate c o rte x anti T h e N cu ro scicn ccs study 197-1, pp. 239-247. the spatial analysis o[ visual space. En p ro g ra m . III. C am brid ge, M ats.;

Poggio, T . On h olo g rap h ic models of m em ory, K y b e rn e tih , 1973, 72, 237-238. Preston, K .. J r . U se of the F o u rier transform able p ro p erties of lenses for signal sp ectrum R ooster y pro cessin g. a n a l; sis. En J . T . T ip p e tt, D . A, R erkow itz, L . C. C lapp , C. J. A. V anderburgh (Eds.) , Optical M IT Press, and 19G5. (M ethod and d ata) . En the behavioral scien 115-152. electro -o p tica l inform ation C am brid ge, (Ed.) Mass.:

P rib ra m , K. H . T o w a rd a science of neuropsychology: R . A, P a tto n ces. P ittsb u rg h : U niversity o f P ittsburgh sey sin: (Eds.), Biological a n d biochem ical U niversity of W isconsin Press, Press,

C u rren t trends rn psychology a n d 1954,

P rib ra m , R . H .j^ e o c o rtic a l function in b ehavior. En M. E. H arlow y C. N. W oolbases o f b eh a v io r. M adison, W iscon 1968, 151-172.

P rib ra m , R . H . A review o f theory in physiological psychology. A n n u a l Review o f Psychology. Palo A lto, C alifornia: A nn ual Review s, I960. (Eds.), P rib ra m , R . H . P roposal for a stru ctu ral p rag m atism : Som e neuropsychological con sid eration s o f problem s in philosophy. E n B . W olruan y E . N agel S cien tific p sy ch o lo gy : P rin cip les a n d a p p ro a ch es. N ueva 1965, P rib ra m , 426459. K. H . T h e am nestic syndrom es: D isturbances in coding? E n C. A. (E d s .), Pathology bra in . o f m em o ry . N ueva York: A ca M onterrey, C aliforn ia: Y o rk , B asic Books,

T a lla n d y N. C. W au g h , d em ic Press, 1DG9, 127-157. P rib ra m ,

R . II. L anguages o f th e

(2a. edicin) .

B ro o k s/C o le , 1977. P rib ra m , R . H . T o w a rd a holonuniic th eo ry of p ercep tio n . E n G ezj/t/ieore in d er P rib ram , M a d c rn e Psychologic (M etzger Festschrift) 1975, 161-154. the miproperties. R . H .pLassond c, M., y P lito M. In traccreb ral influences on

crostru cttire of visual co rte x : E n prensa. P rib ra m , R . H , N m tc r, M . K rantz, P rib ra m , Pribram , of R . C, L u ce Spinelli, y

I. Classification

of recep tiv e field

y B aron R . T h e h olo g rap h ic hypothesis of memory II. C. ALkinson, D. H . d ev elo p m en ts in P. Suppcs (E d s .), C o n tem p o ra ry M.

stru ctu re in brain function and p erception. E n

m athem atical jisychotogy, San Fran cisco : W . II. F re e m a n R C o , 1974, 4IG-4G7. K. I I , D. N , y R am hack , C. E lectro co rtical correlates 757, 94-96. of m on keys. B ra in , je rclinn, of stim ulus, occipital response and rein fo rcem en t. S cien ce, 19G7, and tem pora l cu rt cx on visual b e h a v io r

R . H , Spinelli, D. N , y R e itz , S. L .

E ffects o f ra d ical d is c o n n e x i o n

I9G9, 9 2 , 301-312. R a l l i l f , F. M a r h San h a n d s : Q u a n t i t a t i v e s t u d i e s in n e u r a l If nld en-D ay , 1965. n c t a o r r in Francisco:

R eitz. S. L , y P rib ra m , K . I L Some subcortical con nection s of the inferotem poral gyrus of monkey. E x p . N eu ro l, 1959, 25, 632-645. Rodieck, R. W. Q uan titative analysis o f cat retin al ganglion cell response to visual stim uli. Fi.tion 7 1 , 1965, 5 , 5R3-G01.

F U N CIO N A M IE N TO H O LONOM IC O D E L C E R E B R O

245

Rosenzweig, M.. R t n n e t t , E . y D ia m on d, M. B r a i n changes in response to expe^ rierice. S c ien tific R othb la t, L. Schiller. I A m e r ic a n , 1972, 2 , 22, I n p u t filter or response se y P rib ra m , K. H. Selective atten tio n :

lection? ./ruin R e s e a r c h , 1972, 3 9 , 427-436. I E Finlay, B . L . y V o lm an S. F , Q u a n tit a tiv e studies of single-cell in monkey striate cortex. I, Spa tio temp oral (a). oc ular organisation properties

of

receptive fields. J . N ettr o p h y s io !., 1976. 3 9 , 1283-1319. properties

Schiller. P . H . Viol ay, R . L . y V o lm an S. F . Q u a n tit a tiv e studies of single-cell in monkey" striate cortex. I I . O rien tatio n Specificity and (b) . 1976, dominance. ] . X e u r o p h y s io l., 1976, 39, 1320-1333

Schiller P. IT., Finlay. B . L . y Volm an S. F . Q u a n tit a tiv e of single-cell pro p er ties in monkey striate cortex. I I I . Sp atial frequency. J . N e u r o p h y s io l., 39. 1334-1361. (c).

Schiller, P. H Finlay. B . L., y V o lm an , S. F. Q u an tit ativ e studies of singlecel! properties in monkey striate co rtex. IV. M u ltiva ria te statistical analyses and models. J . N e iim p h y s io l., 1976. 39, 1362-1374. (d ). Sjostr.nid, F. S. T h e m o le cu la r struct ure of m embra nes. E n S. B o g o eh , ( E d . ) , T h e /mu re o j t h e iirnin Jeienrer. Nueva York: Fleri um Press. 1969, 117-157. Sperry, R. IV. Lateral specialization Mass: M I T , a content 1970. K. I I . Changes in visual recovery fun ctio ns produced y C hn. N eu rop h y and u n it in the surgically The separated hemispheres. 3rd, s tu d y the brain. Eu F, SpiiK-lli, York: D. O. Sc h m itt y Y. G. W orden N.. Occam, (Ed s.), N o u r o s c ie n c e s lo r

p r o g r a m . Cam brid ge. En K. H. P ii b r a m Academic

I ress, 1979, 5-19. m em ory model ( E d s.) , T h e b io lo g y o f m e m o r y . Nueva

addressable

y D. B ro a d b e n t

Press,

Spmelli. D. N,. y P r i b r a m , sio l. 1966, 2 0, 44-49, Spirielli, D. N., y P rib ra m .

by tempo ral lobe .stimulation in monkeys, T le c tro e n c t'jih , K. H . C hanges in

visual recovery function

activity produ ced by frontal and tempo ral cortex stim ulation E le c i r o e n c e p h . C lin . N e u r o p h y s io l., 1967, 22, 143-149, Stern berg. S. Mem ory-s canning: Men tal processes revealed by r ea tio n -tim e experiments. A m e r ic a n S e ie n i ijt , Stroke G. W . A n in tr o d u c tio n Academic Svactichirj, nisms
IS,

1969, 57, 421-457.

t o c o h e r e n t o p t ic s a n d h o lo g r a p h y . N ueva Yorkr am acrine cells of retina-pro pert ies and m e ch a cells. A ct. C le n t, 1967,

Press, I960. Horizontal and

Their

G. of

co ntro l

upon bip o la r arid

ganglion

254.

Suinrert, C. J

C o m p u t a t io n a l p r o p e r t ie s o f a n e r v e a n d n e r v e n et model. DiserIn id ita, University of Califo rn ia , Berkeley, 1967. y V a n d erb ru g h, A .

tacidu Doctoral

T ippett, J . T . , Jicikotvitz D. A.. Clapp, I.. C., Koestcr, C. J . M IT Press, 1965.

( E d s ) , O p tica l m id e le c t r o - o p t ic a l in/orrnciion p r o c e s s in g . Cambridge, Mass.: 4 I.ibassu. T . y Bower, G . I I . A t te n tio n York, Wile y, Em in, 1968. on In fo r m a inform ation. in ieiirning th e o r y an ti re s e a r c h . Nueva

L. An intro du ctio n to tnaLdtcd filters. I I t E 7Yoriinri ibtn of storing and retrieving

tion T h e o r y , 1960, 6, 311-329. Va 11 I iecrden, P. j . A new method A p p lie d O p tics, 1963, 2, 387-392.

21G
Van H c crd cn , P, J .

P R IB R A M V M A R T IN - R A M 1 R E 2
T h e f o u n d a t io n

o f em p irica l

k n o w led g e.

N, V, U ilgcvcrij

W istik -W aseu a ar, I SCR. Van H ccrd cn , P. j . M ode!* for the b rain. N a tu re , 11170, 225, 177-178. Von Ilekesy. C . Synchronism of n eu ral disch arges and th e ir d cm u ltip licatio n in p itch p erception on the skin and in hearing. J o u rn a l o f th e /IcoutficnJ So ciety o f A m erica , 1959. 31 Von Bckesy, G. Press, 1907. ( 3 ) . 338-319. M c G r a w - H ill, 1900. Von Bck csy, G , E x p e rim en ts fn he aring. Nucv a Y o rk :

Sensory in h ib itio n . Princetnn , New Jersey, P rin ceto n University

n atu re o f an association and

Voss, J , F_ Associative learn in g and th o u gh t: T h e bus, O hio: M ered ith , 1969.

its relation to thou gh t. Eu J , F, Voss ( E d .) , A p p ro a ch es to th o u g h t, Colum W erb lin , F . S, y D ow ling, J , E . O rganisation of the r c t i n a ;o f the A 'eciurus S39-355. m ud puppy,

m acufoju i, II, In tracellu lar record in g. J . X etiro p h y sio l., 1969, 32,

W estlake, P , R . T ow ards a theory o f brain fu n c t io n in g : A d c tc ile d investigation o f th e possibitilies o f neural h o lo gra p h ic p ro cejjej. D tserlacidn D o cto ral Inidita, U niversity of C aliforn ia, Los A ngeles, 1968. W h itlock D . G . y N au ta, W . J . Subcortical projections from the tem p oral ncoco rte x in 183-212.

Macaca mulatto. Jo u rn a l of Comparative N eurology, 1956. 306,