EMBRIOLOGA DEL APARATO RESPIRATORIO Trquea y pulmones Morfognesis pulmonar.

Cuando el embrin tiene aproximadamente cuatro semanas, aparece el divertculo respiratorio (esbozo pulmonar) como una de evaginacin de la pared ventral del intestino anterior. En consecuencia, el epitelio de revestimiento interno de la laringe, la trquea y los bronquios, lo mismo que el de los pulmones, tiene origen endodrmico. Los componentes cartilaginoso, muscular y conectivo de la trquea y los pulmones, derivan del mesodermo esplcnico que circunda el intestino anterior. En un periodo inicial, el esbozo pulmonar comunica ampliamente con el intestino anterior, pero cuando el divertculo se extiende en direccin caudal queda separado de este por la aparicin de dos rebordes longitudinales, el reborde traqueo esofgicos. Al fusionarse ms tarde, estos rebordes forman el tabique traqueo esofgico; de este modo el intestino anterior queda dividido en una porcin dorsal, el esfago, y otra ventral, la trquea y los esbozos pulmonares. Sin embargo, el primordio respiratorio sigue comunicado con la faringe a travs del orificio larngeo. El extremo caudal ciego del divertculo respiratorio contina creciendo caudalmente en el mesenquima ventral al esfago y representa el esbozo pulmonar. Pronto se divide en un esbozo doble; el tallo epitelial de conexin con el intestino anterior forma el tubo laringotraqueal; el mesodermo que rodea a este tubo dar lugar al tejido conjuntivo y a los cartlagos de la pared de la trquea. El crecimiento caudal del pulmn entre el intestino anterior y el corazn en desarrollo, se hace en el mediastino embrionario. En esta situacin el esbozo bilobulado produce los bronquios principales derecho e izquierdo; en rumiantes y

cerdo tambin aparece el bronquio traqueal en el lado derecho. Por crecimiento y divisin continuada de los bronquios principales se van formando los pulmones. Las primeras divisiones dan lugar a los bronquios lobares; a continuacin se forman los bronquios segmentarios y despus los de menor tamao o bronquiolos. Los bronquiolos distales y los alveolos se seguirn formando despus del nacimiento. La repetida ramificacin del esbozo pulmonar tiene como finalidad aumentar notablemente su superficie. Este mecanismo se produce tambin en otros derivados endodrmicos, pero el patrn de ramificacin es distinto de unos a otros. En la oveja el divertculo respiratorio aparece a los 17 das de gestacin, el esbozo pulmonar est presente a los 19 das y es lobulado a los 20. El tubo laringotraqueal es patente a los 21 das y la laringe se desarrolla durante los 10 das siguientes. Los bronquios lobares, rodeados por una densa capa de mesenquima, aparecen el da 22, los segmentarios el da 25. Durante este periodo de tiempo el embrin crece de 4 a 12 mm. Tanto el componente epitelial endodrmico como el mesenquima circundante son necesarios para la normal morfognesis del pulmn: el esbozo epitelial desprovisto de mesenquima no prosigue ni el crecimiento ni la ramificacin, pero si el mesenquima sustituido por el de otro rgano-glndula salival o pncreas- se reanuda la diferenciacin tpica. Estos mesenquima heterlogos, no solo permiten el desarrollo del esbozo epitelial, sino que en contacto con la trquea inducen la diferenciacin de una nueva yema bronquial. Sin embargo, si el mesenquima bronquial es sustituido por el que envuelve a la trquea no prosigue el proceso de ramificacin bronquial

Formacin de los alveolos

Cuando comienzan a formarse, los alveolos son cordones slidos de clulas cbicas; con el tiempo la luz de los bronquiolos va penetrando en los alveolos y se adelgaza su epitelio. Algunas de estas clulas epiteliales producen una fosfolipoprotena, llamada surfactante, que reduce la tensin superficial y favorece el mantenimiento de la luz de los alveolos. En la oveja, a los 110 das de gestacin los alveolos son patentes y sus clulas epiteliales son aplanadas; el surfactante no comienza a producirse hasta los 125-130 das. Tanto la existencia de luz alveolar como la presencia de surfactante son necesarias para la supervivencia. La administracin de corticosteroides puede acelerar la sntesis del surfactante y permitir la respiracin en los animales nacidos prematuramente. El rbol bronquial fetal contiene lquido cuyo origen controvertido. Una teora mantiene que es secretado por glndulas de la propia mucosa pulmonar con algo de trasudado vascular; otra, sugiere que se trata principalmente de lquido amnitico que penetra en el rbol bronquial por la abertura de la glotis. Si bien es conocido que la laringe fetal tiene la capacidad para cerrar la glotis y evitar la entrada de lquido amnitico y que la presin del contenido lquido de la trquea es superior a la del esfago, la posibilidad de que el lquido amnitico penetre en el interior del rbol respiratorio no puede ser excluida. En el nacimiento ocurren cambios profundos para adaptar la fisiologa del feto al nuevo ambiente. Las funciones cardiovasculares y respiratorias son las ms inmediatamente afectadas; el cese de la circulacin umbilical va seguida de una rpida disminucin del oxgeno en sangre (hipoxemia) y un aumento del CO2 (hipercapnia); el resultado es una disminucin del pH (acidosis).

Estos cambios qumicos estimulan los receptores perifricos y centrales que actan sobre los centros respiratorios del bulbo. Intervienen tambin otros estmulos corporales como la prdida del estado de inmersin, el enfriamiento y la manipulacin externa.

Laringe En el suelo de la faringe y en la porcin rostral del surco laringotraqueal y caudal a las formaciones linguales, aparece un relieve o prominencia epigltica a la altura del 4 arco visceral por crecimiento del mesenquima subyacente. Al mismo tiempo, el crecimiento de los bordes del surco laringotraqueal origina las prominencias larngeas o aritenoideas longitudinales. El crecimiento de los relieves delimita la entrada a la laringe que adopta una forma de T; la luz de la laringe queda ocluida, pero ms adelante se restablece una cavidad recubierta de epitelio y se forman los ventrculos larngeos. La mayora de los cartlagos larngeos (si no es que todos) derivan del ectomesenquima de los arcos viscerales proveniente de las crestas neurales y que sus msculos son tambin derivados branquigenos, teniendo en cuenta el lugar de su formacin en la proximidad de otras estructuras conocidas de los arcos viscerales y su patrn de inervacin. Sin embargo, recientes experimentos en embriones de ave no confirman estos criterios. El trasplante de clulas de la cresta neural marcadas demuestra que los cartlagos cricoides y aritenoides de la laringe se forman del mesodermo, de la misma manera que los anillos traqueales situados a continuacin. Puesto que las aves no tienen una estructura homloga al cartlago tiroides de los mamferos, es posible que este cartlago sea derivado de la cresta neural. De modo similar, los dos primeros somitos occipitales trasplantados forman fibras musculares en los msculos intrnsecos de la laringe, y los somitos 3 y 4, msculos extrnsecos del a laringe y msculos de la lengua.