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1. VARIEDADES HIBRIDAS Revisemos algunos conceptos: Endogamia. La endogamia es la probabilidad de que dos alelos de un locus tengan orgenes idnticos. El aumento de consanguinidad, mediante sucesivas autofecundaciones conduce al material a un aumento progresivo de homocigosis, endogamia, fijando los caracteres. En una poblacin algama, va asociada a una perdida de vigor y fecundidad, que se conoce como depresin consangunea. Esta depresin tiene como consecuencia una modificacin a veces profunda en muchos caracteres de la planta como son: desarrollo vegetativo (menor biomasa) reduccin en la tasa de crecimiento descenso importante en la produccin Incluso pueden existir grandes dificultades para conservar el genotipo; la aptitud reproductiva puede disminuir hasta el punto de que no pueden conservarse ni en condiciones ptimas de cultivo, por ejemplo, cuando slo se obtiene semilla vana. Aparte de estas consecuencias a nivel de caracteres manifestados en la poblacin, tambin experimenta variacin en su estructura. En las primeras generaciones de autofecundacin se pierden muchas lneas potenciales porque aparecen un gran nmero de tipos letales y subvitales; se produce diferenciacin progresiva y rpida del material en lneas consanguneas bien definidas que cada vez son ms uniformes, reduciendo su variabilidad y diferencindose ms unas de otras. HETEROSIS El vigor hbrido o heterosis puede ser considerado como el efecto inverso a la depresin endogmica que suele acompaar a la endogamia, en realidad ambas son las dos fases de un nico fenmeno. La manifestacin de la heterosis ha sido observada en la mayora de las especies, incluyendo las autgamas. La manifestacin de vigor hbrido se puede expresar como: aumento de rendimiento mejor adaptacin mayor resistencia a plagas y enfermedades mayor tolerancia a estrs ambientales incremento de la velocidad de crecimiento mayor precocidad aumento de tamao, n de nudos, hojas, vainas, etc. Podemos definir la heterosis como la superioridad del hbrido F1 entre dos lneas respecto al promedio de los progenitores. Desde el punto de vista comercial esa superioridad debe ser mayor en un 25 a 30% con respecto al mejor progenitor. En esta definicin "superior" no implica necesariamente "mayor valor", ya que depender del carcter que se considere, si, por ejemplo, se tratase de la produccin en ambientes normales de estrs, superior sera equivalente a mayor produccin; si se tratase, por ejemplo, del carcter precocidad, podra ser un menor nmero de das a la madurez mayor produccin en una fecha dada, etc. (segn cmo se mida el carcter). Por tanto, la heterosis se pone de manifiesto cuando la F 1 se encuentra en una u otra de las zonas rayadas del diagrama siguiente:
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P1 P2 Concepto que nos permite medirla. No todas las especies muestran heterosis aunque es un efecto bastante extendido, expresndose con mayor intensidad en especies algamas (maz, cebolla, alfalfa, Brassicas,...) que en autgamas (juda, tomate, sorgo, arroz.). Podemos generalizar sin embargo que: - Se observa heterosis en casi todas las F 1, entre dos lneas puras o clones o poblacin de libre polinizacin, entre genitores no relacionados degeneren o no las especies por consanguinidad. - Aparece la heterosis con mayor expresin en la F1. - Se produce ms heterosis a mayor lejana gentica entre los genitores. Los cruzamientos entre linajes de diferentes conjuntos gnicos son, en general superiores a aquellos que involucran linajes del mismo germoplasma, porque la heterosis es una funcin de las diferencias de frecuencia allicas entre los linajes y del nivel de dominancia de los alelos que controlan las caractersticas. El concepto de grupo hetertico segn Hallauer: Germoplasma (linajes sintticos, poblaciones, etc.) que cuando son evaluados como el hbrido F 1, generalmente muestra niveles consistentes de alta heterosis. Miembros de grupos heterticos distintos son, en general, ms contrastantes de aquellos que pertenecen al mismo grupo. Las causas que subyacen para la manifestacin de heterosis pueden ser varias, no necesariamente excluyentes, cuya importancia relativa habra que estudiarla en cada caso ms profundamente, ya que su conocimiento nos permitira elegir la mejor estrategia de mejora. Diversas teoras o hiptesis tratan de explicar en trminos genticos este complejo fenmeno; a ellas nos vamos a referir a continuacin: 1) La explicacin gentica de la teora de las dominancia por el cual las combinaciones AA y Aa presentara mayor vigor que los aa. Si lo mismo que en el locus A/a sucede en el B/b, al realizar el cruzamiento AA.bb x aaBB, los alelos dominantes encubriran a los recesivos en el hbrido Aa....Bb, por lo que este ser de mayor vigor que ambos parentales. Pero si esta fuera la nica causa, se podran obtener lneas homocigticas que tuvieran las combinaciones dominantes favorables en homocigosis, esto es AA......BB, fijndose as la heterosis y mantenindose indefinidamente por simple autofecundacin. Se le han hecho dos objeciones: a) El modelo conducira a una distribucin asimtrica en F2, la cual no ocurre. b) Cuando se trata de poblaciones de polinizacin libre o abierta no se recuperan los esperados individuos homocigotos tan heterticos como la variedad. Sin embargo, algunos supuestos suplementarios podran hacer compatible los hechos observados con la hiptesis: * Si existiera ligamiento entre genes favorables y desfavorables podra suprimirse la asimetra e impedir que se recuperara un genotipo con todos o casi todos los genes dominantes en homocigosis. * Si el nmero de genes implicados fuera alto (> 20) no se detectara la asimetra en F2. * Se precisaran poblaciones muy grandes para permitir la recuperacin de los homocigotos dominantes deseados. 2) La segunda causa de heterosis se ha buscado en las interacciones entre alelos de diferentes loci, epistasis. Aunque es un complemento de la explicacin anterior, porque aade los efectos epistticos que se producen al formarse ciertas combinaciones en el hbrido, el cruce de Ab/Ab x aB/aB se obtiene la F 1 Ab/aB, con la posibilidad de interaccin A-B inexistente en los parentales Se otorgan a la epistacia las mismas ventajas e inconvenientes que a la dominancia: se podra fijar por autofecundacin la mejor combinacin.
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En general, las interacciones epistticas de mayor cuanta son las de orden de complejidad ms baja. Por ejemplo, las interacciones de tipo Aditivo x Aditivo son en general ms importantes que las de tipo Dominante x Dominante. 3) La teora fue propuesta por Shull y East independientemente en 1908. Fue enunciada por Shull del siguiente modo: el propio carcter hbrido, la unin de elementos distintos, el estado de ser heterocigoto, tiene un efecto estimulante sobre las actividades fisiolgicas del organismo cuyo efecto desaparece rpidamente a medida que la consanguinidad continua reduce las descendencias a tipos homocigotos". Propuso para este fenmeno el trmino de "heterosis". Esta teora implica que el heterocigoto es superior a cualquier homocigoto. Se trata, pues, de la teora de la superdominancia o heterocigosidad. No se ha dado todava una buena demostracin cuya causa sea estrictamente la superdominancia, pues an en los casos en que aparentemente lo fuera es difcil eliminar la posibilidad de que se trate de efectos de dominancia o interaccin entre otros loci ntimamente ligados a l. Sin embargo, explicando la heterosis con un modelo de superdominancia, las interacciones de mayor importancia deban ser las de tipo Dominante x Dominante. Segn cul fuera la causa fundamental determinante de la heterosis decidiramos la estrategia de mejora ms adecuada: A) Si la causa fuera la superdominancia el objetivo sera conseguir individuos heterocigticos. Estos podran alcanzarse obteniendo primeramente lneas puras de modo que entre dos de ellas complementaran todos los genes requeridos (por ejemplo, para 4 loci, L1= aaBBccdd y L2 = AAbbCCDD) y posteriormente obtener el hbrido Fl entre ellas. Esto implicara derivar muchas lneas y desarrollar muchos hbridos para ser ensayados despus. B) Si la causa fuera la dominancia dentro de locus y la aditividad entre loci podramos conseguir los mismos resultados a travs de los hbridos F l como antes y a travs de la obtencin de una lnea homocigtica con todos los genes favorables juntos. Este segundo objetivo puede ser ms difcil de conseguir si tenemos en cuenta la posible existencia de bloques de ligamiento entre genes favorables y desfavorables; si el ligamiento es muy estrecho quiz sea imposible alcanzar los individuos buscados; en otro caso se requerira el manejo de grandes poblaciones. A pesar de la generalidad de lo dicho existe un aspecto importante a tener en cuenta cuando se trata de especies algamas y el objetivo sea obtener lneas homocigticas. Para conseguirlas es necesario someter a las poblaciones de partida a un proceso continuado de consanguinidad. La consanguinidad afecta en grado diferente a distintas especies; as, es perjudicial en alfalfa y maz; en grado intermedio afecta al centeno, poas, girasol, cebolla; en otras produce un efecto pequeo o nulo (camo, cucurbitceas en general, algunos bromos, autgamas). Algunos investigadores creen que estas diferencias dependen del sistema de apareamiento y de su influencia sobre la clase y cantidad de variabilidad gentica y en la forma de regular esta variabilidad por las poblaciones; en las especies que se reproducen por autofecundacin la mayora de los genes estn en homocigosis y los mutantes recesivos perjudiciales se han ido eliminando; estas especies poseen una estructura gentica que Mather llama equilibrio homocigtico, uno de cuyos atributos es que la consanguinidad no conduce a disminucin de vigor. Este tipo de estructura de poblacin en autgamas puede existir tambin en algunas especies algamas que poseen tamao de poblacin comparativamente pequeos Ej. Cucurbitceas y por tanto puede producirse en ellas el equilibrio homocigtico. En las otras especies algamas sucede una mayor o menor depresin por consanguinidad en parte debido a la presencia de genes recesivos perjudiciales que enmascarados en los heterocigotos se manifiestan
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durante el proceso consanguneo y en parte debido bien a la superioridad de los heterocigotos bien a la existencia de complejos equilibrados de genes como resultado del proceso evolutivo. No es extrao, pues, que el porcentaje de lneas superiores de maz obtenidas en el mundo haya sido < 0.1 % del nmero total estudiado. La conclusin prctica es que en la mayora de las especies algamas ser ms probable obtener buenas variedades si al final del proceso de mejora se restaura el estado heterocigtico mediante la obtencin de hbridos o variedades de polinizacin libre. Variedades Hbridas. Una variedad hbrida es la producida por el cruzamiento entre dos o ms parentales elegidos de tal forma que se garanticen la mxima produccin y la mxima homogeneidad fenotpica en la explotacin comercial. Todo puede estar incluido en el rendimiento del hbrido comercial: semillas, frutos, rganos de reserva (bulbos, races, hojas, yemas), e incluso el aspecto ornamental. Los hbridos comerciales se obtienen en todos los grupos vegetales independientemente de su tipo de reproduccin, ya que la heterosis puede encontrarse en todas las especies vegetales. Bien es cierto que la expresin mxima de la heterosis se da en plantas fuertemente algamas, por lo que no es casualidad que fuera en este grupo en el que primero se obtuvieron los hbridos comerciales. Esto, sin embargo, no tiene carcter general ya que hay variedades hbridas en todos los grandes grupos de cultivos, independientemente del sistema de reproduccin. En plantas hortcolas puede obtenerse el hbrido a mano dado el alto valor comercial del producto, as como en plantas de reproduccin vegetativa, puesto que una vez obtenido un solo individuo con caracteres favorables se lo puede propagar asexualmente. Tambin existen variedades hbridas en plantas autgamas de gran cultivo (el sorgo, por ejemplo). Para ello, han de ser transformadas en algamas funcionales. Hay en el mercado excelentes hbridos en maz, sorgo, cebolla, remolacha, girasol, arroz, tomate, pimiento, berenjena, coles y calabacines de varios tipos, zanahoria, no pocas ornamentales de propagacin vegetativa, etc. Los hbridos de maz son sin duda los ms antiguos en su concepcin, ideados y obtenidos a principios del siglo XX, aunque se tardara ms tiempo en obtener un material comercialmente competitivo: su rpida extensin se inici hace unos 50-60 aos, cuando se puso a punto el sistema de produccin comercial basado en la androsterilidad citoplsmica en los EEUU. Tambin venerables son los de cebolla, sorgo, tomate y col, con ms de 50 aos en su haber. En trigo, el aumento de rendimiento no ha compensado hasta ahora el mayor coste de la semilla, sin embargo en Argentina se sembr trigo hbrido en varias regiones del pas. Normalmente, se piensa que la caracterstica principal del hbrido es su alto rendimiento. No le va en zaga, sin embargo, la alta homogeneidad en la parcela de cultivo (basta, de hecho, observar que no se cumple tal caracterstica para poder afirmar que no es un hbrido o, si lo es, que no est bien obtenido), ni tampoco el mantenimiento de sus caractersticas por el obtentor a lo largo del tiempo de comercializacin: un buen hbrido ha de ser, en efecto, de caractersticas tan predecibles corno un producto industrial de serie. Por ello, el hbrido ha de conseguirse mediante el cruzamiento entre parentales totalmente homocigticos, esto es, entre lneas puras. Una observacin importante concierne el uso por el agricultor de generaciones sucesivas del hbrido. Al ser ste heterocigoto para todos sus caracteres (al menos para los de inters comercial), su descendencia dar, para cada locus, la mitad de heterocigotos (1/2 Aa) y la mitad de homocigotos (1/4 AA y 1/4 aa); as pues, si la heterosis es consecuencia de la heterocigosis, la descendencia de un hbrido ver reducida su ventaja a la mitad para cada gen. Se puede comprender, pues, intuitivamente, la expresin siguiente (que se puede demostrar matemticamente con facilidad), en la que H representa el valor de la heterosis:
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HF2 = '/2HFI Por tanto, no se debe utilizar el hbrido ms que en la primera generacin, debiendo el agricultor recurrir al productor para adquirir la semilla cada ao: el mayor coste debe venir justificado por el mayor rendimiento, la mayor homogeneidad de la variedad y la constancia de caracteres cada vez que adquiera la semilla. Se podr comprender, por supuesto, la preferencia que las casas comerciales tienen con los hbridos: stos tienen una patente interna que no se encuentra en ningn otro tipo de material, por mucho que a todos los proteja por igual la legislacin sobre obtenciones vegetales. Se pueden utilizar generaciones posteriores si no se quiere ms que un producto secundario (para forraje por ejemplo). Si se sigue sembrando ms all de la segunda generacin, lo que se va obteniendo es una variedad-poblacin en polinizacin abierta, con la desventaja de haber intervenido muy pocos genotipos parentales en su formacin. Los hbridos, adems de ser un producto tcnicamente perfecto si estn bien obtenidos y si se los utiliza correctamente, tienen ventajas comerciales adicionales, como la ya mencionada de tener una patente interna que pone al productor a salvo de la competencia. Su coste ms alto para el agricultor (en las hortcola se venden por semillas o por lotes de 10 100 semillas) debe quedar compensado, como queda dicho, por el claro aumento en la produccin y en la homogeneidad del producto, y por la garanta de que ao tras ao adquiriremos un producto con las mismas caractersticas. Definimos semilla hbrida como la primera generacin del cruzamiento entre dos parentales, sean o no homocigatos (pueden ser lneas puras, clones, variedades de polinizacin abierta, etc.), con la condicin de que el cruzamiento sea reproducible. Las caractersticas las podemos resumir en: 1) Expresan en general vigor hbrido o heterosis 2) Son uniformes (importancia comercial). 3) Permiten reunir caracteres deseables de ambos genitores de forma rpida (por ejemplo: genes de resistencia dominante presentes en uno u otro parental se expresarn conjuntamente en el hbrido. 4) Salvaguardan el derecho a la propiedad por parte del obtentor (importancia comercial). TIPOS DE VARIEDADES HIBRIDAS. Una de las especies ms estudiadas y en la que se han desarrollado ms tipos de cultivares hbridos ha sido el maz. Aunque Kolreuter observ ya la heterosis en 1760 y Bruce observ el vigor de los hbridos de maz en 1878, la explotacin de la heterosis vegetal puede decirse que empieza con los trabajos de East, Shull y Jones entre 1908 y 1936. Se definen los siguientes tipos de cultivares hbridos: 1. Hbrido simple: Es la primera generacin del cruzamiento entre dos lneas puras, este es el tipo que produce mayor homogeneidad en todos los sentidos. Lo son casi todos los hbridos actuales de maz, girasol, cebolla, sorgo, tomate muchos de remolacha azucarera (sobre todo en EEUU). 2. Hbrido de tres lneas: Es la primera generacin del cruzamiento entre un hbrido simple y una lnea pura. (AxB) x C. Un hbrido simple AxB hace de parental femenino. La razn principal de su uso fue la siguiente: los primeros hbridos simples de maz no resultaban de inters comercial, entre otras cosas, porque las lneas puras eran de rendimiento muy pobre (problema ya
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resuelto en muchas lneas actuales); as, la semilla del hbrido AxB, recogida sobre la lnea A que haca de hembra era escassima y, por tanto, de precio muy alto. 3. Hbrido doble: Es la primera generacin del cruzamiento entre dos hbridos simples. Han ocupado gran parte de la superficie cultivada en los aos 70, hoy estn prcticamente desaparecidos ante las buenas caractersticas agronmicas de muchas lneas puras. Modificaciones en la constitucin del hbrido. El hbrido perfecto es el obtenido entre lneas puras, pero a veces no interesa comercialmente seguir el esquema terico, bien porque la especie no permita demasiadas generaciones de autofecundacin sin una grave depresin por consanguinidad, bien porque el manejo (conservacin, multiplicacin, etc.) de las lneas puras sea costoso. Por ello, se conocen numerosas variaciones respecto al esquema ideal, que siempre debe tenerse presente como el objetivo deseable a alcanzar. A continuacin se dan las variantes ms comunes. 4. -"Top-cross": Es la primera generacin del cruzamiento entre una lnea pura o un hbrido simple y un cultivar de polinizacin libre. A x (variedad-poblacin) como en centeno y remolacha, o (AxB) x (variedad-poblacin), como tambin en remolacha; en este ltimo caso, la poblacin es tetraploide y el HS diploide a causa fundamentalmente no slo de la dificultad de obtener un hbrido simple tetraploide sino de la facilidad de conseguir por retrocruzamiento lneas diploides monogermen, facilidad de la que no gozan los tetraploides, debe decirse que hay tambin muy buenos hbridos de remolacha simples. La razn es buscar un abaratamiento del coste de produccin y una mayor flexibilidad del hbrido. La denominacin hbridos top-crosses, es desafortunada por la confusin que origina con los ensayos top-cross para ACE. 5. Hbrido intervarietal: Es la primera generacin del cruzamiento entre dos cultivares de polinizacin libre o dos poblaciones previa comprobacin de la AC entre ellas; puede actuarse as cuando el coste de la obtencin de un hbrido simple es alto y son totalmente recomendables no slo en una agricultura primitiva sino en una especie no muy trabajada> por los mejoradores, en uno y otro caso como paso inicial en un programa a ms largo plazo. Obsrvese que la diferencia entre tal tipo de hbrido y una variedad sinttica es bastante tenue. Nota: En el caso de plantas de propagacin vegetativa (frutales, ornamentales, etc.) hasta con obtener una buena combinacin hbrida: sta se propaga vegetativamente y as se comercializa. Las principales caractersticas de los distintos hbridos se resumen en la Tabla 1.

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Si observamos el siguiente grfico veremos como fue la evolucin de los hbridos en la agricultura:

En 1909 Shull consigue el primer hbrido simple muy superior a las plantas parentales, pero la obtencin de la semilla result a un precio prohibitivo. En 1918 Jones obtiene el primer hbrido doble, en 1921 empiezan a introducirse en el mercado. En pocos aos aumenta significativamente la superficie cultivada. Esta implantacin comercial comenz en EEUU y principalmente con maz, y de ah deriv al resto del mundo. El xito que se encontr en maz hizo que se extendiese esta tcnica en otros cultivos. % de aumento de la produccin sobre el mejor genitor Trigo 84 Cebada 40 Algodn 47 Tomate 32 Habas 25 Es decir, se da tambin en autgamas, pero en muchos casos no es competitivo. En algunos casos, no se puede pagar los precios que exige la semilla hbrida. Sin embargo, en caso de por ejemplo hortcola intensivas, en que la rentabilidad del cultivo es superior, si que se puede compensar el coste de la semilla hbrida. Esquema general de la obtencin de hbridos A mano o por medios naturales, en la formacin del hbrido se siguen una serie de pasos comunes con independencia del sistema de reproduccin. Los pasos sucesivos son: (1) obtencin y evaluacin de parentales, (2) mantenimiento de los mismos garantizando su identidad a lo largo del tiempo (3) produccin de la semilla hbrida comercial.
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Obtencin y evaluacin de parentales Idealmente, como ya se ha dicho en otros lugares, una lnea pura es un conjunto de individuos absolutamente homocigticos de idntico genotipo. El concepto se aplica tanto a autgamas como a algamas. En la prctica se relaja la necesidad de homocigosis absoluta: aunque es deseable la mxima homocigosis posible, se restringe la exigencia a un grado conveniente alcanzable en un cierto periodo de tiempo. El material de partida lo constituyen, en fases tempranas de la mejora, las variedadespoblacin, razas locales o primitivas, etc. Si la especie ya ha sufrido una buena labor de mejora moderna se suelen preferir materiales avanzados (variedades sintticas o hbridos) y cruzamientos entre lneas puras. Se suelen llamar LP de primera generacin a las obtenidas directamente a partir de una poblacin y LP de segunda generacin a las que se obtienen a partir de aquellas mediante la aplicacin de cruzamientos, etc. Para el maz, hace unos 50 aos, la proporcin de LP de 2 generaciones no pasaba del 1 % en los EEUU; hoy en da supera probablemente el 80% del total de LP Los mtodos de obtencin de LP para algamas, son bsicamente los mismos que algunos de los mtodos de mejora de autgamas, puesto que la mejora de stas, como se ha visto en el captulo consiste en la obtencin de lneas altamente homocigticas a partir de variedades locales o de cruzamientos. La diferencia estriba en una sola operacin a realizar: las autgamas se autofecundan de forma natural, pero en las algamas hay que autofecundar artificialmente, ya sea con bolsas adecuadas para evitar la llegada de polen con el viento, con redes que eviten la visita de insectos polinizadores, etc. Obtencin de lneas puras. Se pueden obtener en teora por dos vas fundamentalmente: 1. Un sistema que aumente progresivamente la consanguinidad, como por ejemplo autofecundaciones sucesivas, cruces de hermanos completos,.... Si se aplican de forma sistemtica, se consigue la fijacin, la homocigosis. Si la depresin consangunea es muy elevada corremos el peligro de perder la lnea, por ello hay que trabajar con gran nmero de plantas. 2- Diploidizacin del haploide. Consistir en obtener el haploide (un nico juego de cromosomas) y duplicarlo. Esta familia de mtodos incluye dos grupos de sistemas: - Tradicionales: utilizar castracin y aislamiento posterior de las flores castradas. Utilizando por ejemplo un polen inductor no frtil se produce el inicio de la divisin de la ovoclula y se obtiene un gametofito haploide. Los rendimientos son muy bajos en general, pero significativos. Tambin se puede utilizar choque trmico, polinizacin retrasada..... Una vez obtenido el haploide, se duplica generalmente con colchicina que inhibe la formacin de! huso y se obtiene un diplohaploide (homocigoto perfecto en todos los loci). - Mtodos de cultivo "in vitro". Cultivo de gametos: Microesporas y ovoclulas. Ambos han tenido xito en diversas plantas pero no son mtodos generales. Cultivo de anteras: Ha rendido en general mejores resultados en algunos casos con una eficacia enorme. Durante su cultivo pueden producirse fenmenos espontneos de diploidizacin, Esta tcnica tiene inters en hortcola, pero en general en cereales no. En la prctica las lneas consanguneas en las poblaciones algamas se obtienen mediante autofecundaciones sucesivas hasta que la homocigosis alcanzada sea prcticamente total; esto es, hasta que no se observe segregacin alguna en ellas. El proceso de obtencin de lneas consanguneas en maz es el siguiente (Fig. 1):
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El primer ao se procede a seleccionar por sus caracteres vegetativos y llegado el momento de la floracin se procede a la autofecundacin de las selectas. Seleccionamos varios cientos o miles de plantas. A la madurez se hace una nueva seleccin por tipo de espigas y tambin por otros caracteres de la planta como ser resistencia al vuelco luego de madura. Al segundo ao sembramos una parcela de 50 a 100 plantas con cada espiga autofecunda. Por lo general las parcelas son de dos surcos de 7 m con 25 plantas c/u. Se reserva parte de la semilla autofecunda en previsin de prdida total de las parcelas selectas. Se descartan las parcelas mediocres durante el ciclo vegetativo y se seleccionan las mejores plantas de las mejores parcelas y se autofecundan (3 a 4 plantas). Al tercer ao: Parte de las semillas autofecundas van nuevamente a parcelas de cerca de 50 plantas y parte van al lote de cruzamiento de top-cross. Continua la eliminacin de parcelas por caracteres agronmicos y seleccin de plantas en las mejores parcelas para autofecundar. Veremos qu es y como se mide la Aptitud Combinatoria de las lneas por el Top-Cross. (o cruzamiento de prueba o cruzamiento de cabeza o tope). Este concepto lo definimos como el comportamiento medio de una lnea en las combinaciones hbridas al cruzarse con otras lneas o al cruzarse con una variedad de amplia base gentica, evaluado mediante el rendimiento de los hbridos resultantes de tales cruzamientos. Se determina que el cruzamiento entre lneas endocriadas no siempre produce buenas combinaciones hbridas, esto es heterosis. Es necesario determinar cules de las lneas que estamos endocriando, darn buenas combinaciones. Mientras ms temprano podamos determinar esto, ms rpidamente podremos eliminar lneas no aptas y evitarnos una enorme cantidad de trabajo (Prueba Precoz). Davis en 1927 propuso el mtodo de top-cross, que fue desarrollado por Jenkins N, Brunson en 1932. Consiste en cruzar las lneas autofecundas por una variedad llamada tester o probador de gran variabilidad gentica y parentesco lejano. En este caso las combinaciones posibles de Lnea x Variedad, son "n, siendo n el nmero total de lneas. En la prctica el top-cross se realiza sembrando en un lote aislado de otro cultivo de maz, intercalando cada tres lneas a probar, generalmente femeninas, un surco del probador, generalmente polinador esto es tenemos una proporcin 3:1 entre lneas y probador y en los extremos del bloque y en todo su permetro varios surcos de probador encerrando el ensayo. En el momento de la floracin se despanojan las plantas de las lneas y de sta manera la semilla cosechada sobre las lneas despanojadas es toda producto del cruzamiento con el probador. Un buen probador es aquel que clasifica correctamente los genotipos evaluados, discriminndolos con nitidez. La teora y los resultados experimentales indican que linajes altamente productivos se consideran probadores malos, porque contienen gran nmero de alelos dominantes que tienden a ocultar el potencial gentico de los genotipos en evaluacin. Paralelamente en otro sitio del Criadero se siguen cultivando las parcelas de las lneas endocriadas y practicando seleccin y autofecundacin. Un motivo de controversia es acerca del momento en que debe practicarse el top-cross. Jenkins en 1935 propuso el ensayo precoz para determinar aptitud combinatoria utilizando la planta selecta So Ao su primera autofecundacin S1 o Al. En el primer caso se deben elegir plantas con dos o ms espigas, se autofecunda una y la otra se cruza con el probador. Jenkins present datos que indican que las lneas puras adquieren su individualidad como genitoras de top-cross al principio del proceso de autofecundacin y su A.C. tiende a permanecer estable luego de sucesivas autofecundaciones.
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Singleton y Nelson, adems de otros autores, expresaron sus dudas sobre el procedimiento del ensayo precoz, diciendo que la seleccin visual es eficaz para mejorar la AC de las lneas en las primeras generaciones de autofecundacin y que la eliminacin de generaciones tempranas, pueden hacer perder muchas lneas potencialmente valiosas. Es evidente que cuanto antes se llegue a identificar al mejor genotipo, mejor ser el mtodo. La dificultad est en la falta de relacin que, en general, se encuentra entre los caracteres ms interesantes (rendimiento en el hbrido, aptitudes combinatorias etc.), y los caracteres morfolgicos de la propia LP. Tericamente habra que llegar al final del proceso de obtencin para evaluar las LP, pero esto resulta costoso, por lo que conviene comenzar la evaluacin para AC cuanto antes. Como dato prctico, la mayora de mejoradores americanos de maz evalan sus LP con 3 4 generaciones de autofecundacin (S3 Y S4). Siguiendo con el proceso de crianza, cosechamos los top-crosses y las espigas autofecundas de las lneas en formacin. Al Cuarto ao hacemos un ECR con las F1 cosechadas del Top-Cross, teniendo como testigo la variedad probador o tester y sembramos tambin las semillas de las lneas y realizamos la cuarta autofecundacin. Analizados los resultados del ECR, comparando el rendimiento de ellos con el rendimiento del probador, todos los cruzamientos que tengan heterosis o sea con rendimientos estadsticamente superiores al probador y a la poblacin original de donde derivan las lneas, indican que la lnea interviniente en l, tiene buena aptitud combinatoria. La aptitud combinatoria general, nos permite entonces identificar las lneas que potencialmente nos servirn para formar buenas combinaciones hbridas. Descartamos las lneas con baja A. C. G. Al Quinto ao: Sembramos las lneas con alta A.C.G y continuamos con las autofecundaciones, ste ao debemos hacer todos los cruzamientos simples entre las lneas de buena A.C.G, de manera de obtener todos los n (n-1)/2 hbridos simples excluyendo los recprocos entre las lneas. Al mismo tiempo podemos hacer multiplicacin de las lneas ms promisorias en lotes aislados. Luego de 5 o 6 generaciones de autofecundacin, las lneas son homogneas, esto es hay un alto grado homocigosis y las plantas de una parcela son muy semejantes unas a otras. No obstante las lneas derivadas de una misma poblacin no son necesariamente parecidas fenotipicamente, sino que por lo general hay marcada disimilitud. En este momento se dejan de autofecundar las lneas y se procede a mantenerlas mediante cruzamientos fraternos, SIB (sister imbreeding brother). Para esto se mezcla polen de varias plantas de la misma parcela y con esa mezcla se polinizan las espigas de la misma parcela. El mantenimiento de las lneas endocriadas por el mtodo SIB, puede practicarse luego de la tercera o cuarta generacin de autofecundacin. En este caso las lneas no son totalmente homocigotas, el fenotipo no es uniforme, pero tienen ms vigor que las lneas homocigotas. No hay reglas fijas sino que deben balancearse varios factores para decidir cuando no seguir autofecundando: productividad de las lneas endocriadas, facilidad de manejo de las mismas en los campos de produccin de semilla comercial, aptitud combinatoria, comportamiento frente a factores adversos etc. Al sexto ao, sembramos un ECR con los hbridos simples obtenidos el ao anterior (TopCross para medir ACE, o sea el aumento de rendimiento que se produce entre dos lneas entre si). Volvemos a realizar los mismos hbridos simples. Continuamos con las autofecundaciones o SIB, e incrementamos en lotes aislados. Paralelamente, podemos hacer varios hbridos dobles con los simples que tenemos en ECR. Naturalmente no podemos hacer todos los hbridos dobles posibles, ya que si contamos con "n" lneas, los posibles hbridos entre cuatro lneas son:
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3 n!/4! (n-4)!=3n (n-1) (n-2) (n-3)/24 . Lo que significa para 20 lneas 14.535 combinaciones dobles, que son imposibles de ser ensayadas. Al final del ciclo se descartan las lneas de baja ACE y se calculan los rendimientos tericos de todos los hbridos dobles posibles, a este clculo se lo denomina Prediccin del rendimiento de Hbrido doble. Hacer los cruzamientos simples aqu ya es mas fcil debido a que con el Top-crosshemos eliminado gran cantidad de lneas y de 500 llegamos con 20 lneas el nmero de hbridos simples ser 190. Los cruzamientos se hacen en forma manual. Luego en base a los resultados de los ECR de esos 190 hbridos simples vamos a calcular cual es el rendimiento probable de los hbridos dobles, pues sera imposible obtener todos los hbridos dobles a partir de 190 simples y ver luego cuales son de mayor rendimiento, pues tendramos que hacer 14.535 cruzamientos que seran imposibles. N' de Lneas N' de Cruzas simples N' de cruzas dobles 5 10 15 10 45 630 20 190 14.53 5 100 4950 11.763.625 500 124.750 7.719.093.3 75 Frmulas n (n-1)/2 3n (n-l) (n-2) (n-3) /24 n!/r!(n-r)! n= N de lneas intervinientes; 3 y 4 constantes para el caso de n lneas tomadas de a cuatro. Descartamos los hbridos simples que no intervienen en las mejores combinaciones tericas de los dobles, como tambin los dobles que realizamos efectivamente durante este ao que sean de bajo rendimiento terico. Al Sptimo ao: Hacemos ECR con los hbridos simples y los dobles que no descartamos, usando como testigo los hbridos comerciales y las poblaciones originales de las cuales derivaron las lneas. Se realizan los hbridos dobles de mayor rendimiento terico, se sigue con el mantenimiento SIB de todas las Lneas, se incrementa en lote aislado las mejores lneas. Se realizan nuevamente los simples genitores de dobles ms rendidores, algunos por fecundacin manual, otros en lotes de cruzamiento si disponemos de suficiente semilla de lneas genitoras. Cosecha de simples y dobles, anlisis de los resultados, nueva seleccin y descarte de lneas. Al Octavo ao: Nuevos ECR de simples y dobles y la produccin de los mismos. Si disponemos de suficiente semilla de algunas lneas endocriadas genitoras de los hbridos ms promisorios, podemos hacer lotes de produccin piloto de simples y dobles en lotes aislados. Para los simples sembramos la lnea madre en proporcin 3.1 con la lnea masculina rodeando todo el lote con varios surcos del padre y en floracin despanojamos las plantas de la lnea madre. Sobre esta lnea cosechamos semilla hbrida y sobre los machos, SIB de la lnea Padre. Estas semillas F l cosechadas sobre la madre constituyen los bsicos para la produccin de hbridos dobles. Al Noveno ao: El trabajo consiste en el incremento de las Lneas, produccin de los bsicos, ECR de los simples y dobles y produccin de los dobles. Siembra en escala casi comercial de los dobles en diferentes localidades. Los ECR de los hbridos seleccionados en el papel, se deben repetir por lo menos 3 aos y deben superar a los testigos para pedir recin inscripcin provisoria. La inscripcin en maz es siempre provisoria, nunca pasa a definitiva.
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Observaciones: El nmero de generaciones necesarias para alcanzar uniformidad depender del grado de heterocigosis de la poblacin original. Alcanzada la mencionada uniformidad, toda parcela homognea puede considerarse como una lnea. En la prctica, la autofecundacin se lleva a cabo de forma estricta para evitar que el proceso hacia la homocigosis sea ms lento. La seleccin a lo largo de las autofecundaciones permite al mejorador ir eliminando genotipos desfavorables y aumenta la probabilidad de obtener alguna lnea con ms posibilidades. Conviene no hacer la operacin a ciegas, sino seleccionando a favor o en contra, esto es, eligiendo plantas con caracteres favorables se valoran para caracteres de tipo morfolgico, agronmico, qumico, fisiolgico, resistencia a enfermedades y desechando las LP que los muestren a los caracteres que consideramos de inters desfavorables (susceptibilidad a enfermedades, etc.). Durante este proceso habr que realizar una seleccin combinada. En las primeras fases de autofecundacin la seleccin individual ser muy importante dado que la poblacin presenta muchas heterogeneidad. Al final del proceso es ms importante el valor familiar, se selecciona por parcela, ya que la homocigosis es muy elevada y no hay casi segregacin. El proceso es en todo semejante al del manejo, por mtodos genealgicos, de las generaciones segregantes en plantas autgamas a partir de la F 2 de un cruzamiento. La nica diferencia que debe mencionarse, aparte del hecho no trivial de tener que autofecundar, es que aqu no vamos persiguiendo una variedad de inters comercial sino una lnea pura con caracteres convenientes para el programa de mejora de que se trate, normalmente obtencin de hbridos, o de variedades sintticas. Por tanto, no hacen falta los ensayos comparativos para produccin que se realizan en el mtodo conocido de seleccin genealgica. Si utilizamos cualquiera de los otros mtodos de obtencin de lneas puras se obtienen lneas de primera generacin que no han pasado ningn tipo de criba previa, de seleccin. Por ello gran parte de la mejora actual es mejora de segunda generacin, es decir, las lneas ms actuales se han obtenido a partir de cruces de las mejores lneas existentes. Se parte pues de materiales avanzados en la mejora. Es necesario conocer ms acerca de Aptitud Combinatoria: La aptitud combinatoria la definimos como "la aptitud relativa de un biotipo para transmitir a sus hbridos aquellos caracteres que se consideran superiores". La aptitud combinatoria general (ACG) de una LP concreta es su valor para formar hbridos con cualquier otra (tendr una ACG alta si el promedio de sus hbridos con otras lneas es alto) y la aptitud combinatoria especfica (ACE) de dos LP concretas es el valor del hbrido entre ambas. Las AC son caracteres como otro cualquiera que se pueden seleccionar y transmitir por cruzamiento, ya que los individuos de una poblacin difieren en ACG y en sus ACE con otros individuos. Su evaluacin es algo ms engorrosa que para un carcter morfolgico o bioqumico, puesto que requiere la realizacin de cruzamientos, pero no es ms complicada que la de otros muchos caracteres de difcil medida (fisiolgicos, resistencias etc.). Otra forma de expresar la ACG se refiere "al promedio, con respecto a algn carcter o combinacin ponderada de caracteres, de un amplio nmero de descendientes del individuo o lnea cuando se cruza con una muestra al azar de alguna poblacin especfica". O sea designa el comportamiento promedio de una lnea en combinaciones hbridas. La aptitud combinatoria especfica entre dos individuos o lneas se la define como "la desviacin del promedio de un amplio nmero de descendientes de los dos individuos o lneas a los
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valores esperados sobre la base de las aptitudes combinatorias generales conocidas de esas dos lneas o individuos y el efecto maternal del parental tomado como madre". Por tanto, la acg est referida a un genotipo, mientras que la ace lo est a dos genotipos. La ace es, pues, una interaccin, ya que es el residual que queda al restar al valor medio de un cruzamiento dado el efecto de la acg de las lneas y el efecto maternal Como realizamos la Estimacin de las ACG y ACE. Adems de la forma ya vista a la Aptitud Combinatoria General (ACG) la podemos estimar especficamente en especies con problemas de autoinfertilidad o con dificultades para obtener lneas puras, por: Policruzamiento.- exige un diseo cuidadoso para conseguir que cada LP o clon est estadsticamente rodeada, en el conjunto de toda la parcela de ensayo, por clones o por todas las dems LP en igualdad de proporciones, con objeto de que la semilla recogida sobre una LP o clon concreto haya estado producida por una mezcla equilibrada del polen de todas las restantes LP o clones. Para conseguirlo hay que colocar numerosos individuos de cada LP o clon en la parcela, realizando el diseo con nmeros aleatorios (Fig. 2). Como mnimo, el nmero de veces que cada LP o clon tiene que estar sembrado en la parcela de ensayo debe ser el doble del nmero de LP o clones cuya ACG se desea conocer, con objeto de garantizar en lo posible el que cada una de ellas tenga a su lado, en promedio, dos individuos de cada una de las dems (si el nmero de repeticiones fuera igual al de LP, la aleatoriedad del diseo podra hacer que una LP no recibiera polen de alguna otra). Sera, pues, ms fcil de realizacin con un pequeo nmero de LP, pero entonces no tendramos buenas estimaciones de la ACG, pues el nmero de genotipos representado sera bajo. Por ello el policruzamiento es vlido cuando intervienen muchas LP o clones. Cada fructificacin recogida sobre la lnea ser una familia de medios hermanos por parte de madre. Se siembra una parcela con esta semilla y se valora en conjunto. La diferencia entre el valor de esta descendencia y la media poblacional ser la ACG. Dada la dificultad del replanteo, se prefiere este mtodo en el caso de plantas plurianuales, tales como la alfalfa, pues permiten un establecimiento del campo de policruzamiento para ser utilizado muchos aos.

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Fig.2 Estimacin de la ACG por policruzamiento Top-cross.es el ya visto anteriormente en el mtodo de obtencin de lneas puras. Podemos ampliar el tema. Los cruzamientos con un probador (en ingls,top-crosses) se realizan haciendo que las LP se crucen, de forma natural, con un probador (tester) de amplia base gentica, tal como una variedad-poblacin, una variedad sinttica, un hbrido o una mezcla de todo tipo de materiales. El diseo debe cuidar que cada LP est bien rodeada por el probador, de tal forma que el polen que la fecunde sea de ste. El probador debe producir una masa considerable de polen y debe ser tal que su periodo de polinizacin solape totalmente con los de las LP. Se consiguen con este sistema excelentes estimaciones de la ACG, ya que el probador produce una cantidad infinita de gametos distintos entre s, consiguindose un efecto igual a haber rodeado cada LP de infinitas LP homocigticas, pues cada una de stas producira una clase nica de gametos. Esto, unido a la facilidad de diseo, ha hecho que sea ste el procedimiento normalmente utilizado para la estimacin de ACG. Debe tenerse en cuenta que en la estimacin de una ACG se incorpora al valor obtenido una parte debida a autofecundacin de la lnea parental; si sta es apreciable (lo que pasa siempre en plantas parcialmente algamas y puede llegar a ser importante en especies algarnas), se est considerando como hbrido a lo que no es ms que autofecundacin. Por tanto, la estimacin de la ACG ser tanto ms perfecta cuanto ms autoincompatibles sean las lneas consideradas. Esta caracterstica tiene, adems, otra ventaja: el impedir o dificultar la formacin de cigotos con cierto grado de consanguinidad cuando se multiplique la variedad sinttica una vez obtenida. Para Aptitud Combinatoria Especfica (ACE) El cruzamiento directo, ya que la mejor combinacin puede surgir incluso de dos genotipos psimos. Como es imposible probar todas las combinaciones, se estima la ACE tras haber seleccionado diversas LP por su buenas ACG. Se toman las lneas en S 6 y se prueban todas contra todas en n(n-1)/2 combinaciones posibles. Aqu el probador es la lnea pura (de base gentica reducida). Se tendrn tantos bloques de cruza como LP, en las cuales se desea conocer su ACE. Por ej. con 5 LP se tendrn 5 bloques de cruza, a esto tambin se lo conoce como cruzamientos diallicos. Tambin este cruzamiento diallico completo (todas las combinaciones adems las recprocas nos permitira estimar tanto la ACG como la ACE. Sin embargo es bastante tedioso e impracticable porque se requiere de una gran cantidad de LP para que se cumpla y efectivamente se estimen ambas actitudes, tambin se estiman los efectos maternos. En resumen para seleccionar por ac en cualquier especie en la que estemos trabajando se seguirn los siguientes pasos: 1. Al mismo tiempo que las parcelas de la generacin Si se siembra una parcela del probador (que ser una poblacin heterocigtica, un hbrido simple o una lnea pura, segn los objetivos). 2. De cada planta que se seleccione en Si se obtendrn dos tipos de descendencia: una de autofecundacin (con la cual se continuar el proceso genealgico), y otra procedente del cruzamiento de esta planta (como macho) con una o varias plantas del probador (como hembra). 3. En el ciclo siguiente se siembra una parcela por cada descendencia de autofecundacin, Si + 1, y adems se llevan a cabo ensayos comparativos con las descendencias probador x planta y testigos adecuados que a veces puede ser el mismo probador..

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4. Los resultados de los ensayos comparativos nos permiten estimar la aptitud combinatoria de las planta Si que han pasado a ser parcelas en la Si +1 y estos resultados se utilizan como criterio para eliminar parcelas completas de esta ltima generacin. 5. Una vez se haya alcanzado suficiente homocigosis se har un ensayo definitivo por AC de las lneas obtenidas. Mejora de las lneas puras ya existentes. Esto esta referido como remarcamos al principio a las LP de segunda generacin o sea a las ya existentes. La idea es aprovechar las lneas que tenemos, que han sido el resultado de una seleccin anterior, aunque mejorndolas en algunos aspectos. En general, los objetivos que pretende esta mejora son uno o varios de los siguientes: 1. Aumentar la productividad de las propias lneas con vistas a incrementar la produccin de semilla hbrida. 2. Mejorar las lneas para que los hbridos a los que den lugar sean superiores en caracteres interesantes: morfologa, resistencias, precocidad, calidad, etc. 3. Aumentar la AC de las lneas para incrementar el rendimiento de sus hbridos. Aunque el objetivo no sea aumentar la AC, despus de la mejora de las lneas se deber mantener al menos la que tenan. Los procedimientos que se utilizan para esta mejora de lneas son principalmente los que hemos descrito para plantas autgamas. El mtodo ms utilizado es una seleccin de segundo ciclo o mtodo genealgico. Este mtodo consiste en cruzar dos lneas puras que se complementan en caracteres favorables y en seleccionar las recombinaciones deseadas en las generaciones en segregacin. Si este mtodo simultneamente se complementa con alguna prueba precoz tipo top-cross, responder a las necesidades del objetivo 3. Otro mtodo que se utiliza para mejorar la AC es el de la seleccin recurrente ya sea por ACG o ACE. El mtodo del retrocruzamiento se ha utilizado mucho para incorporar a una lnea los caracteres deseables de otra u otras, es decir para mejorar con respecto a caracteres concretos. Adems es el mtodo ms eficaz de colocar los genotipos de las lneas puras en citoplasma androsteril y tambin de transferir genes restaura dores a los genotipos de las lneas puras que se van a cruzar. La mejora convergente solamente difiere del retrocruzamiento ordinario que cada hbrido simple se retrocruza independientemente con cada una de sus dos lneas puras genitoras. Se mejorar ambas lneas puras mediante una cuidadosa seleccin por vigor y otros caracteres favorables despus de cada retrocruzamiento. Si el hbrido simple AxB se retrocruza con A, sta mejorar si los genes favorables de B pueden mantenerse por seleccin. El retrocruzamiento de AxB con B conducir a una mejora anloga, de la lnea pura B. El mtodo de seleccin gamtica propuesta por Stadier (1944), es realmente una modificacin de la evaluacin temprana y consiste en cruzar una buena lnea consangunea con una muestra al azar de polen procedente de una variedad de polinizacin abierta. La descendencia producida es autofecundada y a la vez ensayada mediante un top-cross con un probador preestablecido. Se seleccionarn las plantas cuyas pruebas de cruzamiento den los mejores resultados, pues indudablemente sern las que han sido fecundadas por polen superior. Stadier sugiri que si en una variedad de polinizacin libre aparecen cigotos superiores con una frecuencia q los gametos
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superiores aparecen con la frecuencia mucha mayor q. Por tanto, la seleccin de los gametos ofrece una media ms eficaz para el muestreo de las variedades de polinizacin libre que los procedimientos tpicas de mejora. Otro mtodo que tambin se puede utilizar es el cultivo in vitro. La obtencin de diplohaploides a partir de anteras de buenos hbridos (con un genoma muy seleccionado), seria un mtodo que permitira obtener lneas superiores dado que hay posibilidad de recombinacin y se pueden seleccionar haploide con combinaciones favorables. Prediccin del comportamiento de las poblaciones hbridas. Con el top-cross es posible identificar las lneas puras mejores de un grupo de n con solo n cruzamientos en lugar de n(n-1)/2 cruzamientos. Pero una vez que se han seleccionado las lneas puras de mejor aptitud combinatoria general, es necesario identificar los cruzamientos simples, tres vas o dobles que producirn los mayores rendimientos, calcular la aptitud combinatoria especfica. El nmero de combinaciones de lneas puras tomadas 4 a 4 para producir cruzamientos dobles aumenta rpidamente con el nmero de lneas puras. As 20 lneas puras pueden combinarse para producir n(n-1)/2=190 cruzamientos simples y 3n!/[(4!)(n-4)!]=14.535 cruzamientos dobles, como ya hemos visto anteriormente, excluyendo los cruzamientos recprocos. De ah que se busque un mtodo para predecir el comportamiento de los cruzamientos dobles basndose en el comportamiento de los cruzamientos simples. La estimacin ms exacta del rendimiento de un cruzamiento doble se basa en el rendimiento medio de los 4 cruzamientos simples no genitores. Es decir, que el comportamiento medio de los cruzamientos simples AXC, Ax D, B x C y B x D se utilizan para predecir el comportamiento del cruzamiento doble (AxB) (C x D). Valor del hbrido El hbrido es la ms perfecta obtencin de la Mejora. Su coste de obtencin es alto por la cantidad de operaciones que se requieren para su formulacin y obtencin comercial. Debe ir sin duda a los mejores ambientes, lo que no quiere decir en absoluto que sea lo mejor en todos los ambientes. En zonas subptimas pueden competir con l las variedades sintticas y en regiones marginales incluso las variedades-poblacin, lo que no implica nada en contra del hbrido: ste, como cualquier producto de la mayor calidad, debe ir donde se asegure que su resultado es ptimo. Esta ansia de sembrar un hbrido en ambientes agrcolas no ptimos explica algunos aparentes fracasos de buenos hbridos al haber sido superados por otros tipos de variedades perfectamente adaptadas a dichos ambientes. En esos casos, no se debe importar la variedad hbrida, sino obtener in situ un hbrido apropiado. Como en el proceso de obtencin de un hbrido es preciso evaluar multitud de LP y estimar sus ACG y ACE, una buena Empresa tiene siempre la oportunidad de ofrecer, adems de hbridos, tanto poblaciones mejoradas como variedades sintticas; unas y otras son, como ya se ha dicho, fuentes de LP mejoradas, necesarias para nuevos hbridos. Por razones que ya se han visto, no se debe utilizar para siembra la semilla cosechada en el hbrido comercial. Esta posible desventaja para el agricultor, esto es, el no poder quedarse con semilla de siembra para el ao siguiente (salvo, por supuesto, si la quiere para forraje o algn uso equivalente), que lo hace dependiente de la Empresa productora en cuanto a la adquisicin de semilla se refiere, se ve sobradamente compensada por el aumento de produccin y la homogeneidad del cultivo que se obtiene con un buen hbrido. El agricultor debe tener presente que las ventajas de ste son, principalmente, la mxima expresin del vigor hbrido y la uniformidad fenotpica, ambas caractersticas derivadas del hecho de que, si el hbrido est bien obtenido, todas las plantas que se siembran son del mismo genotipo. Esta observacin se refiere particularmente al hbrido simple, pero
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tambin ha de aplicarse a los dems tipos, pues en hbridos 3V (y 4V), los parentales se eligen para garantizar tal uniformidad. El hbrido tiene mayor precio con razn, pero debe responder a las exigencias de ese mayor precio; un agricultor que quiera ahorrar adquiriendo semilla hbrida barata debe saber a lo que se expone: lo ser seguramente porque las lneas puras pueden no serio y ser, en realidad, mezclas de genotipos que aparecen luego en el campo de cultivo, o por falta de aislamiento en los campos de produccin de la semilla comercial o en los de mantenimiento, o por cualquier otra razn consecuencia de una escasa profesionalidad. No es difcil ver la razn por la que un hbrido bien obtenido es caro pero rentable, pero an es ms fcil comprender lo contrario, esto es, la razn de que un hbrido sea barato y malo: ni el que as lo obtiene es un buen obtentor ni el que lo compra es un buen agricultor, por supuesto. La ventaja de extrema homogeneidad de un buen hbrido simple es al mismo tiempo su mayor debilidad por su vulnerabilidad ante estreses biticos o abiticos. Es una razn ms para su recomendacin en los ambientes idneos, no slo desde el punto de vista de condiciones de cultivo, sino desde el de la preparacin tcnica del agricultor. Bibliografa: - Allard, R. W. Principios de la Mejora Gentica de las Plantas. Ediciones Omega S. A. Barcelona 1975. - Born A., Condor M. y Vieira Miranda G. Mejoramiento de Plantas.2008. Ed. UFV. - Lacadena, J. R. Gentica Vegetal: Fundamentos de su aplicacin. Editorial A.G.E.S.A. Madrid 1970. - Cubero J. I. Introduccin a la Mejora Gentica Vegetal. De. Mundi Prensa. 2003.

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