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Parte III - Tolerncia das plantas

salinidade
Nildo da S. Dias
1
& Flvio F. Blanco
2
1
Universidade Federal Rural do Semi-rido
2
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria Meio Norte
Manejo da salinidade na agricultura: Estudos bsicos e aplicados
ISBN 978-85-7563-489-9
Fortaleza - CE
2010
Introduo
Efeitos dos sais na planta
Efeito osmtico
Efeitos txicos
Efeitos indiretos
Efeito dos sais sobre o solo
Efeitos sobre a estrutura
Efeito sobre o pH
Alterao dos parmetros fsico-hdricos do solo
Tolerncia das plantas salinidade
Estado nutricional das plantas
Ajuste osmtico
Sinalizao bioqumica e melhoramento gentico
Toxidez
Referncias
Efeitos dos sais no solo e na planta 9
130 Nildo da S. Dias & Flvio F. Blanco
INTRODUO
A agricultura est enfrentando um grande problema em
todo o mundo com a falta de recursos hdricos adequado,
forando muitos produtores a utilizar gua salobra para a
irrigao das culturas (Reed, 1996). Em muitas reas de
produo, o uso de gua de baixa qualidade para irrigao
e a aplicao de quantidades excessivas de fertilizantes so
as principais razes para o problema do aumento da
salinidade do solo. Em se tratando de regies ridas e
semiridas irrigadas, constitui um srio problema, limitando
a produo agrcola e reduzindo a produtividade das
culturas a nveis anti-econmicos.
Os efeitos da salinizao sobre as plantas podem ser
causados pelas dificuldades de absoro de gua,
toxicidade de ons especficos e pela interferncia dos
sais nos processos fisiolgicos (efeitos indiretos)
reduzindo o crescimento e o desenvolvimento das
plantas. No solo, os efeitos negativos da salinizao so
desestruturao, aumento da densidade aparente e da
reteno de gua do solo, reduo da infiltrao de gua
pelo excesso de ons sdicos (Rhoades et al., 2000) e
diminuio da fertilidade fsico-qumica.
A implicao prtica da salinidade sobre o solo a perda
da fertilidade e a susceptibilidade eroso, alm da
contaminao do lenol fretico e das reservas hdricas
subterrneas. Nas plantas, estes efeitos implicam na perda
de produtividade e de qualidade, ou perda total da produo.
O conhecimento dos efeitos dos sais na planta e no
solo, bem como os fenmenos envolvidos so
fundamentais quando se pretende adotar prticas de
manejos adequados da gua e de cultivo visando
produo comercialmente com gua salina. Deste modo,
este captulo trata das interaes dos sais com a planta
e o solo em cultivos agrcolas e a tolerncias das culturas
salinidade.
EFEITOS DOS SAIS NA PLANTA
Efeito osmtico
As plantas retiram a gua do solo quando as foras de
embebio dos tecidos das razes so superiores s foras
com que a gua retida no solo. A presena de sais na
soluo do solo faz com que aumentem as foras de
reteno por seu efeito osmtico e, portanto, a magnitude
do problema de escassez de gua na planta. O aumento
da presso osmtica (PO) causado pelo excesso de sais
solveis, poder atingir um nvel em que as plantas no
tero foras de suco suficiente para superar esse PO e,
em consequncia, a planta no ir absorver gua, mesmo
de um solo aparentemente mido (seca fisiolgica).
Dependendo do grau de salinidade, a planta, em vez
de absorver, poder at perder a gua que se encontra
no seu interior. Esta ao denominada plasmlise e
ocorre quando uma soluo altamente concentrada
posta em contato com a clula vegetal. O fenmeno
devido ao movimento da gua, que passa das clulas para
a soluo mais concentrada.
A Figura 1 mostra a curva de reteno de gua de um
solo franco-argiloso para vrios nveis de salinidade.
Observa-se que a disponibilidade de gua para a cultura
reduzida a medida em que a salinidade aumenta.
O potencial osmtico de um solo pode ser estimado
conhecendo-se a CE, a partir da equao:
CE 36 , 0
o
~
em que:

o
- potencial osmtico, atm
CE - condutividade eltrica, dS m
-1
Assim, o potencial total com que a gua retida em
um solo salino, pode ser expresso por:
Efeitos dos sais
no solo e na planta
(1)
131 Efeitos dos sais no solo e na planta
o m T
+ =
em que:

T
- potencial total com que a gua retida no solo, atm

m
- potencial matricial do solo, atm

o
- potencial osmtico da soluo do solo, atm.
Devido baixa concentrao de sais solveis, o
potencial osmtico em solos no salinos considerado
desprezvel (
o
= 0); logo, a gua deste solo est
disponvel a uma faixa de potencial de -33 e -1500 kPa,
em condies de capacidade de campo e ponto de
murcha permanente, respectivamente, porm a presena
de sais faz com que essa faixa de disponibilidade seja
diminuda, em razo do aumento da tenso total pois,
neste caso, considera-se o potencial osmtico (
0
< 0).
Exemplo:
O procedimento a seguir determina a
salinidade e a contribuio relativa do potencial
osmtico para o aumento do potencial total de um
solo salino de textura mdia, em condies de
umidade capacidade de campo e ponto de
murcha permanente.
Dados:
- Salinidade do solo: CE
es
= 10 dS m
-1
- Considerando-se que um solo de textura mdia tem,
normalmente, umidade capacidade de campo e ponto
de murcha, respectivamente, igual metade e a um
quarto da condio de saturao, ou seja:
PM CC S
4 2 u = u = u
em que:
u
S
- umidade do solo nas condies de saturao,
cm
3
cm
-3
ou %
u
CC
e u
PM
- umidade do solo capacidade de
campo e ponto de murcha permanente, respectivamente,
cm
3
cm
-3
ou %.
Procedimentos:
a) Solo capacidade de campo
- A condutividade eltrica, em dS m
-1
, capacidade
de campo (CE
CC
) obtida considerando-se que a soluo
salina se concentra no solo duas vezes, mediante a Eq.
4:
es cc
CE 2 CE =
1
cc
m dS 20 10 2 CE

= =
- O potencial osmtico deste solo capacidade de
campo obtido segundo a Eq. 1:
kPa 720 20 36
o
= =
- O potencial total com que a gua retida no solo a
capacidade de campo, obtido substituindo-se os valores
do
m
e
0
na Eq. 2:
kPa 753 720 33
T
= =
- A contribuio relativa do
0
na diminuio do
potencial total capacidade de campo obtida mediante
a relao percentual entre o potencial osmtico e o
potencial total
total potencial do % 95 100
753
720
%
o
= |
.
|

\
|

=
b) Solo no ponto de murcha
- A condutividade eltrica, em dS m
-1
, no ponto de
murcha (CE
PM
) obtida, considerando-se que a soluo
salina se concentra no solo quatro vezes, conforme a Eq.
3:
-1
PM
m dS 40 10 4 CE = =
- O potencial osmtico deste solo no ponto de murcha
obtido de acordo com a Eq. 1:
kPa 1440 40 36
o
= =
Supe-se:
1. No h aumento nem diminuio de sais na
gua do solo
2. Os efeitos de esgotamento e da salinidade na
disponibilidade de gua se somam (Potencial
osmtico = - 0,36 CE)
3. A gua disponvel a diferena entre a
capacidade de campo e o ponto de
murchamento
4. A gua extrada do solo por efeito de
evapotranspirao da cultura (ETc)
1 4 8 12 16
SALINIDADE DO SOLO (dS m
-1
)
%

D
E

R
E
D
U

O

N
A

A
B
S
O
R

O

D
E

0,33
CAPACIDADADE DE CAMPO
T
E
N
S

O

D

G
U
A

Figura 1. Curvas de reteno de gua de um solo franco-
argiloso para vrios nveis de salinidade (Ayres &
Westcot, 1999)
(2)
(3)
(4)
132 Nildo da S. Dias & Flvio F. Blanco
- O potencial total com que a gua retida no solo em
ponto de murcha obtido, substituindo-se os valores do

m
e PO na Eq. 8.2:
kPa 2940 1440 1500
T
= =
- A contribuio relativa do
0
na diminuio do
potencial total no ponto de murcha obtida mediante a
relao percentual entre o potencial osmtico e o
potencial total
total potencial do % 97 , 48 100
2940
1440
%
o
= |
.
|

\
|

=
Os clculos anteriores mostram que a tenso total com
que a gua retida no solo capacidade de campo e ponto
de murcha , respectivamente, 753 e 2940 kPa. obvio
que a contribuio relativa do
0
maior quando o solo
se encontra capacidade de campo e a mesma
aumentada a cada elevao da CE
es
. A medida em que o
contedo de gua no solo diminui, a disponibilidade de gua
para as plantas varia continuamente em cada camada da
zona radicular, j que tanto o contedo de gua como
0
variam continuamente, entre dois eventos de irrigao,
devido ao consumo de gua pela planta. Para a mesma
profundidade, pouco depois da irrigao o teor de gua
no solo se aproxima de seu mximo, enquanto a
concentrao dos solutos mnima; consequentemente,
ambos os teores variam medida que a gua consumida
pela planta, sendo que o teor de umidade diminui enquanto
os sais aumentam.
A salinidade do solo reduz a disponibilidade da gua
no solo; no entanto, nem todas as culturas so igualmente
afetadas pelo mesmo nvel de salinidade, pois algumas so
mais tolerantes que outras e podem extrair gua com mais
facilidade. Com base na resposta aos sais, as plantas so
classificadas em glicfitas e halfitas. As glicfitas
representam o grupo das plantas cultivadas e, na sua
maioria, so as menos tolerantes ao dos sais, enquanto
as halfitas compem o grupo de plantas que adquirem
condies fisiolgicas; portanto, ajustam-se osmoticamente
e sobrevivem em meio altamente salino.
Plantas mais tolerantes ao meio salino aumentam a
concentrao salina no seu interior, de modo que
permanea um gradiente osmtico favorvel para
absoro de gua pelas razes. Este processo chamado
ajuste osmtico e se d com o acmulo dos ons
absorvidos nos vacolos das clulas foliares, mantendo a
concentrao salina no citoplasma em baixos nveis, de
modo que no haja interferncia com os mecanismos
enzimticos e metablicos nem com a hidratao de
protenas das clulas. Esta compartimentao do sal
que permite, s plantas tolerantes, viverem em ambientes
salinos, porm as plantas sensveis salinidade tendem
a excluir os sais na soluo do solo, mas no so
capazes de realizar o ajuste osmtico descrito e sofrem
com decrscimo de turgor, levando as plantas ao estresse
hdrico, por osmose.
Efeitos txicos
Esses efeitos acontecem quando as plantas absorvem
os sais do solo, juntamente com a gua, permitindo que
haja toxidez na planta por excesso de sais absorvidos.
Este excesso promove, ento, desbalanceamento e
danos ao citoplasma, resultando em danos principalmente
na bordadura e no pice das folhas, a partir de onde a
planta perde, por transpirao, quase que to somente
gua havendo, nessas regies, acmulo do sal
translocado do solo para a planta e, obviamente, intensa
toxidez de sais.
Os danos podem reduzir significativamente os
rendimentos e sua magnitude depende do tempo, da
concentrao de ons, da tolerncia das plantas e do uso
da gua pelas culturas. Os problemas de toxicidade
frequentemente acompanham ou complicam os de
salinidade ou permeabilidade, podendo surgir mesmo
quando a salinidade for baixa. Os sintomas de toxicidade
podem aparecer em qualquer cultura se as concentraes
de sais no interior so suficientemente altas ou acima de
nveis de tolerncia da cultura.
Normalmente, a toxicidade provocada pelos ons
cloreto, sdio e boro; entretanto, muitos outros
oligoelementos so txicos s plantas, mesmo em
pequenas concentraes.
A absoro foliar acelera a velocidade de acumulao
de sais dos ons txicos na planta sendo, muitas vezes, a
fonte principal da toxicidade. Os ons, sdio e cloreto
podem, tambm, ser absorvidos via foliar, quando se
molham durante a irrigao por asperso e, sobretudo,
durante perodos de altas temperaturas e baixa umidade.
A Tabela 1 mostra algumas culturas afetadas por ons
especficos.
Cloreto: O cloreto no retido nem adsorvido pelas
partculas do solo, deslocando-se facilmente com a gua
do solo, mas absorvido pelas razes e translocado s
folhas, onde se acumula pela transpirao.
O primeiro sintoma deste on, evidenciado pelas
plantas, a queimadura do pice das folhas que, em
estgios avanados, atinge as bordas e promove sua queda
prematura; nas culturas sensveis, os sintomas aparecem
quando se alcanam concentraes de 0,3 a 1,0 % de
cloreto, em base de peso seco das folhas.
133 Efeitos dos sais no solo e na planta
A sensibilidade das culturas a este on bastante
varivel como, por exemplo, as frutferas, que comeam
a mostrar sintomas de danos a concentraes acima de 0,3
% de cloreto, em base de peso seco, as espcies tolerantes
podem acumular at 4,0 a 5,0 % de cloreto sem manifestar
qualquer sintoma de toxicidade. A Tabela 2 apresenta, para
certas culturas, os valores de tolerncia ao cloreto,
medidos no extrato de saturao e na gua de irrigao.
recomendvel manter baixos os nveis de salinidade
no solo durante o plantio e lembrar que os dados
publicados na literatura foram obtidos de parcelas com
culturas irrigadas por superfcie. Por esta razo,
necessrio considerar-se que a irrigao por asperso
pode causar queimaduras das folhas a nvel inferior a
esses, pois as folhas tambm absorvem os sais.
Sdio: A toxicidade ao sdio mais difcil de diagnosticar
que ao cloreto, porm tem sido identificada claramente
como resultado de alta proporo de sdio na gua (alto
teor de sdio ou RAS).
Ao contrrio dos sintomas de toxicidade do cloreto,
que tm incio no pice das folhas, os sintomas tpicos do
sdio aparecem em forma de queimaduras ou necrose,
ao longo das bordas. As concentraes de sdio nas
folhas alcanam nveis txicos aps vrios dias ou
semanas e os sintomas aparecem, de incio, nas folhas
mais velhas e em suas bordas e, a medida em que o
problema se intensifica, a necrose se espalha
progressivamente na rea internervural, at o centro das
folhas. Para as culturas arbreas, o nvel txico nas
folhas se encontra em concentraes acima de 0,25 a
0,50 % de sdio, em base de peso seco. A Tabela 3
classifica a tolerncia de vrias culturas ao sdio,
utilizando-se trs nveis de percentagem de sdio trocvel.
Tabela 1. Algumas culturas afetadas por ons especficos
(Pizarro, 1978)
Tabela 2. Tolerncia relativa das plantas (variedades e porta
enxerto) ao cloreto, medidas no extrato de saturao e na
gua de irrigao (Ayers & Westcot, 1991)
Tabela 3. Tolerncia relativa das culturas
*
ao porcentagem
do sdio trocvel (PST) (Ayers & Westcot, 1991)
*
Listada em ordem crescente de tolerncia
Sensveis
(PST < 15)
Semi-tolerantes
(PST de 15 a 40)
Tolerantes
(PST > 40)
Caupi Trigo Capim de Rhodes
Gro de bico Tomate Capim Angola
Amendoim Espinafre Algodo
Lentilha Sorgo Capim Bermuda
Tangerina Centeio
Beterraba
Aucareira
Pssego Arroz Beterraba
Laranja Rabanete Cevada
Pomelo (grapefruit) Cebola Alfafa
Ervilha Aveia
Milho Mostarda
Algodo
(germinao)
Trevo
Feijo Cana-de-acar
Noz Milheto
Frutas caduciflias Alface
Abacate Fetusca
Cenoura
* Valores mximos aplicveis apenas para culturas irrigadas por superfcie. Para culturas irrigadas
por asperso pode causar queimadura das folhas a nvel inferiores a esses
134 Nildo da S. Dias & Flvio F. Blanco
Boro: O boro um elemento essencial ao
desenvolvimento das plantas, porm em quantidades
relativamente pequenas. Para algumas culturas, se o
nvel de boro na gua de 0,2 mg L
-1
, as
concentraes entre 1 e 2 mg L
-1
so txicas. As
guas superficiais raramente contm nveis txicos de
boro, mas as guas de nascentes e as guas de poos
podem conter concentraes txicas, principalmente
nas proximidades de falhas ssmicas e reas
geotrmicas. De modo geral, os critrios de qualidade
de gua em relao ao boro podem ser interpretados
a partir das Tabelas 4 e 5.
os sintomas se manifestam mediante exudao gomosa
nos ramos e no tronco como, por exemplo, na amendoeira.
Na maioria das culturas, os sintomas aparecem
quando a concentrao de boro nas folhas excede 250 a
300 mg kg
-1
de matria seca.
Efeitos indiretos
Esses efeitos acontecem quando as altas
concentraes de sdio ou outros ctions na soluo
interferem nas condies fsicas do solo ou na
disponibilidade de alguns elementos, afetando o
crescimento e o desenvolvimento das plantas,
indiretamente.
Quando no extrato de saturao h teores apreciveis
de carbonato de sdio, o pH do solo poder alcanar
valores elevados e haver a diminuio na disponibilidade
de zinco, cobre, mangans, ferro e boro, podendo ocorrer
deficincia nas plantas cultivadas nessas condies,
principalmente se em pequenas quantidades. Portanto, o
crescimento da planta influenciado no diretamente
pelo excesso de carbonato de sdio, mas pelo seu efeito
sobre o pH do solo.
A presena de um on em excesso poder provocar
deficincia ou inibir a absoro de outro, devido
precipitao. Por exemplo, o excesso de sulfato,
carbonato e bicarbonato, poder precipitar o clcio e
afetar o crescimento da planta pela falta do elemento
precipitado e no pelo excesso de outro on. Um outro
efeito indireto o excesso de sdio trocvel no solo,
que provoca condies fsicas desfavorveis para
o crescimento das plantas, sobretudo para o
desenvolvimento do sistema radicular. A presena de
sais de sdio tambm tende a restringir a taxa de
mineralizao do nitrognio (N) j que, com o aumento
de sua concentrao no solo, em geral a mineralizao
do N orgnico reduzida, afetando o crescimento da
planta, pela reduo do N disponvel e no pelo excesso
de sdio.
EFEITO DOS SAIS SOBRE O SOLO
Efeitos sobre a estrutura
O efeito dos sais sobre a estrutura do solo ocorre,
basicamente, pela interao eletroqumica existente entre
os ctions e a argila.
A caracterstica principal deste efeito a expanso da
argila quando mida e a contrao quando seca, devido
ao excesso de sdio trocvel. Se a expanso for
exagerada, poder ocorrer a fragmentao das
partculas, causando a disperso da argila e modificando
a estrutura do solo. De modo generalizado, os solos
sdicos, ou seja, com excesso de sdio trocvel,
Tabela 4. Nveis de tolerncia das culturas ao boro na gua
de irrigao (Ayers & Westcot, 1999)
Tabela 5. Tolerncia relativa das plantas* ao boro na gua
de irrigao (Ayers & Westcot, 1999)
*
Listadas em ordem crescente de tolerncia
Os problemas de toxicidade ocorrem, com maior
frequncia, por causa do boro na gua que no solo. Os
sintomas causados na folha pelo boro se resumem em
manchas amarelas ou secas, principalmente nas bordas
e no pice das folhas velhas. Na medida em que o boro
se acumula, os sintomas se estendem pelas reas
internervurais at o centro das folhas. Em alguns casos,
Sensveis
(0,5 a 1,0 mg L
-1
)
Semi-tolerantes
(1,0 a 2,0 mg L
-1
)
Tolerantes
(2,0 a 4,0 mg L
-1
)
Limo Batata Doce Cenoura
Pomelo (grapefruit) Pimento Alface
Abacate Tomate Repolho
Laranja Morango Nabo
Amora Aveia Cebola
Damasco Milho Alfafa
Pssego Trigo Beterraba
Cereja Cevada Tmara
Caqui Azeitona Aspargo
Figo Ervilha
Uva Algodo
Ma Batata
Pera Girassol
Ameixa
Alcachofra
Noz
Noz Pecan
Concentrao
(mg L
-1
)
Interpretao
< 0,5 Bom para todas as plantas
0,5 a 1,0
Danos ocorrem nas folhas de plantas
sensveis sem alterar a produo
1,0 a 2,0
Tolerado por semi-tolerantes, mas
reduz a produo de plantas sensveis
2,0 a 4,0
Somente plantas tolerantes produzem
satisfatoriamente
> 4,0 Danos em quase todas as plantas
135 Efeitos dos sais no solo e na planta
apresentam problemas de permeabilidade e qualquer
excesso de gua causar encharcamento na superfcie
do solo, impedindo a germinao das sementes e o
crescimento das plantas, por falta de aerao.
A disperso do solo pode ser explicada com base na
interao dos ctions com a argila. Como j mencionado,
a micela do solo ou partcula de argila tem cargas
predominantemente negativas que so neutralizadas por
atrarem ctions presentes no sistema coloidal. Por outro
lado, os nions, por terem cargas negativas, so repelidos,
afastando-se da partcula de argila. Deste modo,
formada ao redor da argila uma dupla camada inica.
O modelo mais aceitvel desta dupla camada o de
Stern, que consiste de uma camada de ons adsorvidos na
superfcie da argila e de uma camada difusa de ctions,
de concentrao decrescente, medida que se afasta da
partcula de argila. A certa distncia da argila a
concentrao de ctions diminui e a de nions aumenta
na soluo a medida que se afasta da partcula, tornado-
se balanceadas (Figura 2).
assim, a fora de hidratao superada com mais
facilidade pelos bivalentes, fazendo com que o clcio e o
magnsio sejam mais atrados argila que, por exemplo,
o sdio; ento, a dupla camada de ons existente ao redor
da argila tem espessura menor quando predominam
ctions bivalentes ou mesmo trivalentes, como o Al
3+
.
Por outro lado, o aumento da concentrao da soluo
do solo faz com que os ctions sejam atrados fortemente
pela superfcie da argila (Tabela 7); assim, com o aumento
da relao Ca/Na na soluo do solo, a espessura da dupla
camada diminui porm, quando a dupla camada de ons
junto argila contiver muito sdio e poucos ons em
soluo (solo irrigado com gua de baixa concentrao
de sais) ter espessura relativamente maior. Ento, a alta
concentrao de sais solveis no solo (salinidade) no
altera a estrutura do solo com argilas expansivas mas, sim,
a baixa concentrao de sais (CE < 0,2 dS m
-1
) e/ou a
alta concentrao de sdio.
Contraons
Lquido polar
Partcula
Camada adsorvida (Stern)
Camada difusa
Figura 2. Modelo de Stern (distribuio dos ons em soluo
em funo da distncia da superfcie da argila)
Quanto maior a carga, maior tambm ser a fora de
atrao, razo pela qual os ctions bivalentes (como Ca
2+
e Mg
2+
) so atrados pela superfcie da argila com maior
fora eletrosttica que os monovalentes (como Na
+
e K
+
).
A fora de atrao entre as cargas opostas (positiva
e negativa) inversamente proporcional ao quadrado da
distncia entre as cargas, ou seja, quanto maior o raio
inico, menor a espessura da dupla camada, porm a
hidratao dos ctions um fator importante a se
considerar quando se refere ao raio inico. Assim,
embora o ltio seja o ction de menor raio inico, ao se
hidratar ele tem maior raio e, portanto produzir menor
espessura da dupla camada (Tabela 6).
A fora eletrosttica dos bivalentes superior ao efeito
da hidratao, diminuindo a espessura entre cargas
negativas da argila e as cargas positivas dos ctions;
Tabela 6. Raio inico hidratado e no hidratado em A
(angstrons)
Tabela 7. Efeito da concentrao de ctions no tamanho da
dupla camada difusa
A espessura da dupla camada exerce efeito
pronunciado no comportamento fsico do solo e quando
este se encontra mais ou menos em capacidade de
campo, a espessura da dupla camada desenvolve seu
potencial mximo e, a medida em que o solo vai perdendo
gua, pode alcanar nveis em que a dupla camada no
poder permanecer em sua espessura normal,
particularmente as camadas grossas encontradas em
solos sdicos, transformando-se em uma dupla camada
truncada. Ao umedecer o solo, a dupla camada se
expande, causando o fechamento dos poros
interagregados e reduzindo a condutividade hidrulica do
solo; alm disso, a presso que originou a expanso
empurra as partculas individuais de argila uma contra a
on
Raio no
hidratado
Raio
hidratado
Ltio 0,60 10,03
Sdio 0,98 7,90
Potssio 1,33 5,32
Magnsio 1,43 5,37
Tamanho da dupla
camada inica ()
Concentrao
(Normal)
NaCl CaCl2 AlCl3
10
-5
954 477 318
10
-4
302 151 101
10
-3
95 48 32
10
-2
30 15 10
10
-1
10 5 3
10
0
3 1,5 1
136 Nildo da S. Dias & Flvio F. Blanco
outra, dispersando o solo e seus agregados, fazendo-os
desaparecer em partes. As partculas finas que ficam
soltas, obstruem os poros do solo, reduzindo ainda mais
a permeabilidade gua e ao ar.
Efeito sobre o pH
Em geral, para reduzidas concentraes de sais o pH
das guas pode ser elevado, pois a medida em que
aumenta a salinidade da gua, o pH diminui. Para
salinidade maior que 5 dS m
-1
as guas tm pH neutro.
Fenmeno semelhante ocorre com a soluo do solo. Por
exemplo, a Figura 3 mostra como o pH de um solo
aluvial, textura argilosa e pobre em matria orgnica,
diminui quando se aumenta a condutividade eltrica,
cujos valores no podem ser generalizados para outros
tipos de solo, pois esta diminuio varia com as
caractersticas do solo.
Reteno de gua no solo: Os solos, cuja estrutura foi
modificada pela sodicidade e/ou ausncia de ons em
soluo, tendem a armazenar mais gua quando
expostos aos mesmos nveis de potencial matricial (Russo
& Bresler, 1980). As alteraes na curva caracterstica
de gua do solo so maiores para nveis de umidade
prximos da saturao, podendo ocorrer mesmo sob
baixos nveis de potencial como 1,5 MPa. Lima et al.
(1990) estudaram os efeitos da sodicidade e da
concentrao de sais sobre as curvas caractersticas de
um solo argiloso e tambm observaram aumento da
umidade retida quando o solo era exposto a maior
concentrao de sdio na fase trocvel e/ou menor
concentrao de sais em soluo. Aps ajustarem os
dados obtidos equao de van Genuchten (1980),
conforme a Eq. 5, observaram que a sodicidade reduz o
valor do parmetro o (alfa), enquanto aumenta os valores
de n e m.
| |
m
n
r s
r
) h ( 1 o +
u u
+ u = u
em que:
u - umidade volumtrica,
h - o potencial matricial e os subscritos r e s
correspondem, respectivamente, aos nveis de umidade
residual e de saturao.
TOLERNCIA DAS PLANTAS
SALINIDADE
A reduo do crescimento da planta devido o estresse
salino pode estar relacionado com os efeitos adversos do
excesso de sais sob homeostase inica, balano hdrico,
nutrio mineral e metabolismo de carbono fotossinttico
(Zhu, 2001; Munns, 2002). Os mecanismos pelo qual o
estresse salino deprecia as plantas ainda uma questo
discutida devido natureza muito complexa do estresse
salino na planta.
Devido ao rpido acmulo de sais no solo das reas
irrigadas, os problemas de salinizao um fator crtico
para produo vegetal. Entre as espcies sensveis ao
estresse salino, o efeito da salinidade manifesta-se por
severas redues do crescimento e distrbio na
permeabilidade da membrana, atividade de troca hdrica,
condutncia estomtica, fotossntese e equilbrio inico
(Shannon & Grieve, 1999; Navarro et al., 2003;
Cabanero et al., 2004).
Existem na literatura muitas tabelas de tolerncia das
plantas salinidade, expressando o efeito generalizado de
sais sobre as plantas. Entre estas, pode-se destacar os
dados publicados por Berstein (1974), Maas e Hoffman
Alterao dos parmetros fsico-hdricos do solo
Densidade aparente: A contrao das partculas de
argila com a reduo da umidade do solo pode ser
caracterizada pela curva de encolhimento que relaciona
o volume ocupado pelo solo com a umidade. Lima &
Grismer (1994) observaram que solos sdicos encolhem-
se mais acentuadamente com a reduo da umidade do
que solos normais, apresentando densidade aparente
maior, provavelmente como consequncia da
desestruturao do solo que elimina os poros. As
diferenas notadas no encolhimento dos solos permitiram
observar, atravs de anlise computadorizada de
imagens, que solos normais apresentam, quando secos,
cerca de 8% de sua superfcie aberta na forma de fendas,
enquanto nos solos sdicos esta rea varia de 15 a 20%
(Lima & Grismer, 1994).
p
H

d
o

s
o
l
o
CE
es
(mS cm
-1
a 25 C)
Figura 3. Relao entre o pH de um solo aluvial e a
condutividade eltrica (Pizarro, 1977)
(5)
PST > 10
PST < 10
137 Efeitos dos sais no solo e na planta
(1977), Ayers (1977), Bresler et al. (1982), Maas (1984),
e Ayers e Westcot (1999). Alguns valores extrados
dessas publicaes so listados na Tabela 8.
Existem diferentes mecanismos de tolerncia das
plantas salinidade. Tester e Davenport (2003) sugerem
a existncia de dois grupos de mecanismos de tolerncia:
(1) tolerncia individual das clulas, envolvendo, por
exemplo, a compartimentao intracelular e a sinalizao
bioqumica, e (2) tolerncia a um nvel superior em
relao ao grupo anterior, envolvendo, por exemplo, o
controle da absoro e transporte interno de sais e o
acmulo de Na nos interior da planta.
Estado nutricional das plantas
Dentre os fatores estudados para caracterizar a
tolerncia das plantas salinidade, uma grande ateno
deve ser dada ao estado nutricional das plantas.
Incrementos na concentrao de NaCl na soluo do
solo prejudicam a absoro radicular de nutrientes,
principalmente de K e Ca, e interferem nas suas funes
fisiolgicas (Zhu, 2001; Yoshida, 2002). Ento, a
habilidade dos gentipos de plantas em manter altos
teores de K e Ca e baixos nveis de Na dentro do tecido
um dos mecanismos chaves que contribui para
expressar a maior tolerncia salinidade. Na maioria dos
casos, gentipos tolerantes salinidade so capazes de
manter altas relaes K/Na nos tecidos (Mansour, 2003;
Zeng et al., 2003). Pelo aumento da absoro de K e
consequente reduo da absoro de Na, o K contribui
para manter a relao K/Na alta na planta conforme
constatado em plantas de pimento (Rubio et al., 2003).
A habilidade dos gentipos de excluir Na da raiz uma
Tabela 8. Valores limites de condutividade eltrica do extrato saturado do solo para evitar efeitos generalizados no
desenvolvimento das plantas
Nome Nome cientifico
CEes
(dS m
-1
)
Nome Nome cientifico
CEes
(dS m
-1
)
Abacate Persea americana 1,3 Damasqueiro Prunus armeniaca 1,6
Abobrinha Cucumis sativus 2,5 Elimo Elymus triticoides 2,7
Abobrinha Cucurbita pepo melopepo 3,2 Ervilha Pisum sativum L. 2,5
Abobrinha italiana Cucurbita pepo melopepo 4,7 Espinafre Spinacia oleracea 2,0
Aipo, salso Apium graveolens 1,8 Feijo fava Vicia faba 1,6
Alface Lactuca sativa 1,3 Feijoeiro Phaseolus vulgaris 1,0
Alfafa Medicago sativa 2,0 Festuca Festuca elatior 3,9
Algodoeiro Gossypium hirsutum 7,7 Figo Ficus carica 2,5
Ameixa Prunus domestica 1,5 Framboesa Rubus idaeus 1,0
Amndoa Prunus dulcis 1,5 Laranja Citrus sinensis 1,7
Amendoim Arachis hypogaea 3,2 Limo Citrus limon 1,7
Amoreira Rubus ursinus 1,5 Linho Linum usitatissimum 1,7
Amoreira preta Rubus spp, 1,5 Ma Malus sylvestris 1,7
Arroz Oryza sativa 3,0 Melo cantaloupe Cucumis melo 2,2
Azeitona Olea europaea 2,7 Milho doce Zea mays 1,7
Azevm Lolium perenne 5,6 Milho forrageiro Zea mays 1,8
Batata Solanum tuberosum 1,7 Milho gro Zea mays 1,7
Batata doce Ipomoea batatas 1,5 Morango Fragaria spp, 1,0
Beterraba Beta vulgaris 4,0 Nabo Brassica rapa 0,9
Beterraba aucareira Beta vulgaris 7,0 Noz Junglans regia 1,7
Brcolis Brassica oleraceae botrytis 2,8 Pra Pyrus communis 1,5
Cana de aucar Saccharum officinarum 1,7 Pssego Prunus prsica 1,7
Capim bermuda Cynodon dactylon 6,9 Pimento Capsicum annuum 1,5
Capim doce Phalaris tuberose 4,6 Pomelo (grapefruit) Citrus paradisi 1,8
Capim dos pomares Dactylis gromerata 1,5 Rabanete Raphanus sativus 1,2
Capim mimoso Eragrostis spp, 2,0 Repolho Brassica oleracea capitata 1,8
Capim sudo Sorghum sudanense 2,8 Rom Punica granatum 2,5
Crtamo Carthamus tinctorius 5,3 Sesbnia Sesbania exaltata 2,3
Caupi Vigna unguiculata 1,3 Soja Glycine Max 5,0
Cebola Allium cepa 1,2 Sorgo Sorghum bicolor 4,0
Cenoura Daucus carota 1,0 Tamareira Phoenix dactylifera 4,0
Cevada (forragem) Hordeum vulgare 6,0 Tomateiro Lycopersicon lycopersicum 2,5
Cevada (gro) Hordeum vulgare 8,0 Trigo Triticum aestivum 6,0
Cornicho Lotus uliginosus 2,3 Vagem Phaseolus vulgaris L. 1,5
Couve-flor Brassica oleracea 2,5 Videira Vitis spp. 1,5
138 Nildo da S. Dias & Flvio F. Blanco
importante caracterstica da planta, contribuindo para
aumentar a relao K/Na e expressar a alta tolerncia
aos sais (Yoshida, 2002; Zhu, 2002).
Como a aplicao de fertilizantes aumenta a
concentrao de nutrientes no solo, alguns autores tm
afirmado que a aplicao de fertilizantes em quantidade
maior do que a quantidade recomendada traria benefcios
em condies de salinidade moderada, pois haveria maior
absoro de nutrientes, aumentando as relaes K/Na,
Ca/Na e NO
3
/Cl (Cuatero & Muoz, 1999).
O aumento da absoro de K, e consequente reduo
da absoro de Na, contribuiu para manter a relao K/
Na mais alta em plantas de pimento (Rubio et al., 2003)
e espinafre (Chow et al., 1990).
Com relao relao NO
3
/Cl, o aumento na
concentrao de NaCl na soluo nutritiva promoveu
reduo nos teores foliares de NO
3
em plantas de
tomate, e no teve efeito sobre os teores de K, apesar
do aumento dos teores de Na nas folhas (Phills et al.,
1979). Pessarakli e Tucker (1988) verificaram que sob
baixas concentraes de NaCl na soluo nutritiva a
absoro de N no foi afetada, porm esta foi reduzida
em 70% sob altos nveis de salinidade. A inibio da
absoro de nitrato pode ocorrer devido interao NO
3
/
Cl nos stios de absoro ou despolarizao da
membrana pelo Na (Suhayda et al., 1990), o que tem sido
associado inibio no-competitiva de absoro de NO
3
(Hawkins e Lewis, 1993).
Alm do N e do K, outros ons tambm podem
conferir certo grau de tolerncia das culturas
salinidade. A aplicao de Si em plantas de moringa
cultivadas em soluo nutritiva elevou os teores foliares
de K e Ca e reduziu os de Na e Cl; entretanto, no se
observou reduo nos efeitos depressivos do NaCl sobre
a produo de matria seca das folhas, caule e razes
(Miranda et al., 2002). Por outro lado, Matoh et al. (1986)
demonstraram que o Si promove aumento do teor de K
e da relao K/Na nas folhas em arroz e da produo de
matria seca em cevada.
Apesar dessas evidncias, existem controvrsias
sobre o aumento da tolerncia das culturas salinidade
pelo aumento da adubao. Em extensa reviso
bibliogrfica sobre os efeitos de doses de nutrientes na
tolerncia de culturas salinidade, Grattan e Grieve
(1999) verificaram que muitos estudos tm sido
conduzidos com o solo ou o substrato deficiente em N,
P e/ou K. Com isso, os efeitos benficos de altas doses
de nutrientes no implicam em aumento da tolerncia das
culturas salinidade, uma vez que as culturas respondem
positivamente aos nveis crescentes de fertilizantes
mesmo nos tratamentos no-salinos. Plantas que se
desenvolvem em solos frteis podem parecer mais
tolerantes aos sais em relao quelas que crescem em
solos deficientes, pois a fertilidade o principal fator
limitante do crescimento; ento, a adio de fertilizante
extra no alivia a inibio do desenvolvimento causada
pela salinidade (Rhoades et al., 2000). De fato, algumas
pesquisas tm demonstrado que a aplicao de
fertilizantes no resultam em aumento da tolerncia
salinidade de algumas culturas. Blanco et al. (2008a,
2008b) utilizaram gua de irrigao de alta salinidade na
irrigao do tomateiro em ambiente protegido e
verificaram, nas folhas, aumento da relao N/Cl com as
doses de N, e da concentrao de K e prolina
(aminocido relacionado tolerncia das plantas
salinidade) com as doses de K. Entretanto, os efeitos da
salinidade no foram aliviados e a produtividade no foi
alterada, demonstrando que o aumento na dose de
fertilizantes aplicados no conferiu maior tolerncia do
tomateiro salinidade. Resultados apresentados por
Tabatabaei e Fakhrzad (2008) demonstram aumento na
relao K/Na em folhas de azevem somente quando
compararam plantas que receberam nitrato de potssio
com plantas que no receberam (condio de deficincia
em K); j na presena de doses crescentes desse
fertilizante, no houve aumento de K/Na nas folhas do
azevem, corroborando com a afirmao de Rhoades et
al. (2000).
Com base nessa discusso, nota-se que ainda h
controvrsias sobre a eficincia da aplicao de
nutrientes em excesso visando aumentar a tolerncia das
culturas salinidade. De qualquer forma, fato que
plantas bem nutridas toleram mais salinidade do que
plantas submetidas deficincia de algum nutriente e,
portanto, importante que haja um programa eficiente de
manejo do solo e da adubao para que a convivncia
com a salinidade seja possvel.
De acordo com Munns e James (2003), o mecanismo
de excluso de Na correlaciona-se muito bem com a
tolerncia em gentipos de trigo tetraplide. Em plantas
de Arabidopsis thaliana (Elphick et al., 2001) e yeast
(Almagro et al., 2001), foram observados elevadas
sensibilidade NaCl sendo associada com a habilidade
deficiente dos gentipos no sistema de efluxo de Na. O
screening em gentipos de plantas para alta tolerncia
ao estresse salino as relaes K/Na e Na/Ca e a
concentrao de Na nos tecidos, entretanto, so
parmetros usados constantemente para diferentes
espcies cultivadas (Munns e James, 2003).
Ajuste osmtico
As plantas tolerantes salinidade so designadas
como plantas halfitas e podem necessitar cerca de 15
g L
-1
de cloreto de sdio, equivalente metade da
139 Efeitos dos sais no solo e na planta
concentrao da gua do mar, para completar seu ciclo
fenolgico. Essas plantas absorvem, por exemplo, o
cloreto de sdio em altas taxas e o acumula em suas
folhas para estabelecerem um equilbrio osmtico com o
baixo potencial da gua presente no solo. Este ajuste
osmtico se d com o acmulo dos ons absorvidos nos
vacolos das clulas das folhas, mantendo a
concentrao salina no citoplasma e nas organelas em
baixos nveis de modo que no haja interferncia com os
mecanismos enzimticos e metablicos e com a
hidratao de protenas das clulas. Esta
compartimentao do sal que permite, segundo Lauchi
e Epstein (1984), s plantas halfitas viverem em
ambiente salino.
Para esse ajuste osmtico, na membrana que separa
o citoplasma e o vacolo no h fluxo de um
compartimento para outro, mesmo que haja elevado
gradiente de concentrao. O ajuste osmtico obtido
por substncias compatveis com as enzimas e os
metablitos ali presentes. Esses solutos so, na maioria,
orgnicos como compostos nitrogenados e, em algumas
plantas, acares, como o sorbitol (Lauchi e Epstein,
1984).
As plantas sensveis salinidade tendem, em geral, a
excluir os sais na absoro da soluo do solo, mas no
so capazes de realizar o ajuste osmtico descrito e
sofrem com decrscimo de turgor, levando as plantas ao
estresse hdrico por osmose. Embora o crescimento da
parte area das plantas se reduza com o aumento da
concentrao salina do substrato onde vivem, a reduo
da absoro de gua no necessariamente a causa
principal do reduzido crescimento das plantas em
ambientes salinos. De fato, Kramer (1983) aponta que
plantas que crescem em substratos salinos mantm seu
turgor e chama ateno para o fato de que suculncia
uma caracterstica comum entre as halfitas. Este fato
sugere que essas plantas no percam gua por salinidade
como se estivessem em solos secos e tambm no se
recuperem, como fazem as plantas estressadas por falta
de gua, ao receberem gua novamente. Assim, parece
que o efeito no crescimento, de nveis similares de
potencial osmtico e mtrico, diferente. Esta inferncia
permite questionar o emprego da soma algbrica com a
mesma ponderao para potencial gravitacional, matricial
e osmtico ao calcular o potencial total da gua no solo.
Plantas muito sensveis salinidade tambm absorvem
gua do solo juntamente com os sais permitindo que haja
toxidez na planta por excesso de sal absorvido. Este
excesso promove desbalanceamentos no citoplasma
resultando em danos principalmente na bordadura e no
pice das folhas, a partir de onde a planta perde, por
transpirao, quase que to somente gua, havendo
nestas regies acmulo do sal translocado do solo para
a planta, e obviamente intensa toxidez de sais.
Sinalizao bioqumica e melhoramento gentico
J se pode conseguir cultivares de espcies de plantas
originalmente sensveis salinidade mais tolerantes aos
sais.
A resposta das plantas aos estresses abiticos, nos
quais inclui-se o estresse salino, envolve uma srie de
reaes bioqumicas, que so reguladas por genes
especficos. Para entender completamente a resposta
biolgica das plantas salinidade, preciso entender os
mecanismos pelos quais as plantas percebem os sinais
de estresse do meio e como elas respondem a esses
sinais, atravs da transmisso de sinais s clulas, os
quais ativaro os mecanismos de resposta adaptativa da
planta.
De acordo com Xiong et al. (2002), de um modo
geral, a transcrio de um sinal comea com a
percepo, seguido da gerao de mensageiros
secundrios (fosfatos, inositol, dentre outras). Esses
mensageiros secundrios podem alterar as concentraes
intracelulares de Ca, iniciando vrias fosforilaes de
protenas que, no final, resultam na sntese de protenas
diretamente envolvidas na proteo celular ou em fatores
de transcrio que controlam grupos especficos de
genes reguladores de estresse. Os produtos desses genes
podem participar da gerao de molculas reguladoras,
como o cido abscsico (ABA), etileno e cido saliclico.
Um desses genes o SOS1 (Wu et al., 1996), um gene
altamente sensvel ao Na e o responsvel pelo fluxo Na
+
/
H
+
que ocorre pela membrana celular, regulando, assim,
a concentrao de Na no interior das clulas (Shi et al.,
2000).
O avano no conhecimento dos processos bioqumicos
envolvidos na tolerncia das plantas salinidade
possibilitam a insero de novos genes ao cdigo
gentico desses organismos, dando origem s variedades
transgnicas tolerantes salinidade. Pela introduo do
gene AtNHX1 tem-se obtido aumento considervel na
tolerncia salidade do milho (Yan et al., 2004), tomate
(Zhang e Blumwald, 2001), festuca alta (Tian et al.,
2006), dentre outras.
Toxidez
Os sais tambm podem apresentar toxidez especfica
originada de alguns ons como por exemplo cloreto, boro
e sdio. Sousa (1995) observou que o feijoeiro apresenta
danos maiores quando irrigado com altos nveis de cloreto
de sdio comparado ao cloreto de clcio. Tambm h
diferenas entre cloreto e sulfato. Por exemplo, sabe-se
que algumas plantas crescem menos quando sujeitas a
140 Nildo da S. Dias & Flvio F. Blanco
nveis de sulfato do que aos mesmos nveis de cloreto.
Alguns autores citados por Kramer (1983) tambm citam
que o cloreto aumenta a suculncia das plantas, enquanto
o sulfato diminui.
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Jos T. Prisco
1
&

Enas Gomes Filho
1
1
Universidade Federal do Cear
Manejo da salinidade na agricultura: Estudos bsicos e aplicados
ISBN 978-85-7563-489-9
Fortaleza - CE
2010
Introduo
Retrospectiva histrica da fisiologia e bioqumica do estresse salino
Seca fisiolgica e ajustamento osmtico
Estresse hdrico em plantas osmoticamente ajustadas
Solutos responsveis pelo ajustamento osmtico
Hormnios e o estresse salino
Ca
2+
como meio para minorar os efeitos da salinidade (NaCl)
Uso de culturas in vitro de clulas e tecidos
Estresse oxidativo decorrente do estresse salino
Estresse salino e a biologia molecular
Efeitos da salinidade no crescimento e desenvolvimento
Respostas fisiolgicas e bioqumicas ao estresse salino
Percepo e transduo do sinal do estresse salino
Transduo do sinal do estresse salino
Outras mudanas no metabolismo
Aclimatao ao estresse
Homeostase osmtica e homeostase inica
Homeostase bioqumica
Desintoxicao
Consideraes finais
Agradecimentos
Referncias
Anexo 1. Glossrio de termos usados
Fisiologia e bioqumica do estresse
salino em plantas
10
144 Jos T. Prisco & Enas G. Filho
INTRODUO
A maioria dos cientistas acredita que a soluo de
grande parte dos problemas da salinidade na produo
agrcola depende da compreenso do que acontece com
a Fisiologia e Bioqumica das Plantas cultivadas sob
essas condies. Imagina-se que o esclarecimento dos
mecanismos de tolerncia e susceptibilidade salinidade
seja de fundamental importncia para o desenvolvimento
de cultivares que produzam economicamente sob
condies de estresse. Alm disso, esses conhecimentos
podero contribuir para o desenvolvimento de novas
tcnicas de manejo das culturas, que possibilitem
aumentar a tolerncia das plantas salinidade.
Apesar da importncia desses estudos, as pesquisas
nessa rea s comearam a apresentar resultados
promissores a partir da segunda metade do sculo
passado. Pretende-se, neste captulo, fazer uma
retrospectiva histrica das descobertas mais relevantes
dos efeitos da salinidade no crescimento e
desenvolvimento das plantas e, com base em resultados
experimentais, alguns deles obtidos em nosso laboratrio,
apresentar uma sequncia de mudanas fisiolgicas e
bioqumicas que ocorrem quando uma planta submetida
ao estresse salino.
RETROSPECTIVA HISTRICA
DA FISIOLOGIA E BIOQUMICA
DO ESTRESSE SALINO
Existem registros na literatura que responsabilizam a
salinidade pelos prejuzos causados agricultura que
remontam a mais de 3.000 anos (Luchli & Grattan,
2007) e, apesar dos avanos cientficos que ocorreram no
mundo, esses danos ainda so evidentes na atualidade
(Trkan & Demiral, 2008). Nos ltimos 50 anos, a
fisiologia e a bioqumica do estresse salino progrediram
bastante, mas antes de analisar os resultados mais
recentes, pretende-se apresentar e discutir as
descobertas mais relevantes que ocorreram ao longo de
mais de um sculo de estudos.
Seca fisiolgica e ajustamento osmtico
No final do sculo XIX, o botnico alemo Schimper
tentou explicar os efeitos do estresse salino como sendo
resultantes da seca fisiolgica (Schimper, 1898). De
acordo com essa teoria, o excesso de sais acumulado na
soluo do solo seria responsvel pela diminuio do
potencial osmtico (+
t
) e do potencial hdrico (+
w
) da
soluo do solo e provocaria uma diminuio no
gradiente de potencial hdrico (A+
w
) entre o solo e a
planta, dificultando, portanto, a absoro de gua pelas
plantas.
Como as plantas que crescem sob condies de
estresse salino continuam transpirando, as diminuies na
taxa de absoro de gua seriam responsveis pelo
aparecimento de um dficit hdrico (Transpirao >>
Absoro Dficit hdrico). Segundo a teoria de
Schimper, plantas cultivadas nessas condies, na
realidade, sofreriam dficit hdrico, ou seja, seca
fisiolgica. Portanto, as redues no crescimento
deveriam ser proporcionais aos aumentos na
concentrao de sais da soluo do solo (diminuio no
+
t
e no +
w
), ou seja, a diminuio do +
w
da soluo do
solo, resultante do decrscimo do potencial mtrico (+
t
)
ou do +
t
, deveria acarretar redues equivalentes no
crescimento. Em outras palavras, a reao da planta
salinidade seria idntica a da falta de gua no solo e os
efeitos do estresse salino nas plantas seriam os mesmos
daqueles decorrentes do dficit hdrico.
Fisiologia e bioqumica do estresse
salino em plantas
145 Fisiologia e bioqumica do estresse salino em plantas
Essa teoria foi aceita durante muitos anos e recebeu
suporte de vrios pesquisadores do Laboratrio de
Salinidade do USDA (Ministrio de Agricultura dos
Estados Unidos). Eles demonstraram que as redues na
produo de gros de Phaseolus vulgaris (Wadleigh &
Ayers, 1945) e no crescimento de guayule (Wadleigh et
al., 1946) eram proporcionais s redues no +
w
do solo.
Isso ocorria quando as redues no +
w
do solo eram
devidas ao aumento na concentrao de sais da soluo
do solo (diminuio no +
t
), reduo no contedo de
gua (diminuio no +
t
) ou combinao dos dois
(diminuio de +
t
e de +
t
).
No incio da dcada de 1960, Leon Bernstein, do
Laboratrio de Salinidade dos Estados Unidos, descobriu
que plantas de Phaseolus vulgaris cultivadas sob
condies de salinidade eram capazes de absorver ons
e em decorrncia disso, diminuir o +
t
de suas clulas.
Fenmeno semelhante foi observado na Austrlia, quando
tomateiro foi cultivado sob condies de estresse salino
(Slatyer, 1961). A consequncia dessas observaes seria
a diminuio do +
w
celular, de modo a garantir a
manuteno do A+
w
do sistema solo-planta. A esse
fenmeno deu-se o nome de ajustamento osmtico.
Entretanto, devido metodologia usada para
determinao do +
t
(medies crioscpicas do suco
celular), argumentava-se, poca, que os valores de +
t
do suco celular no correspondiam realidade, pois a
soluo do vacolo era contaminada com solutos do
citosol (endosmose) ou era diluda com a gua
proveniente do apoplasto (efeito diluio). Para
esclarecer isso, Bernstein realizou uma srie de
experimentos com algodo e pimento, usando os
mtodos plasmoltico e crioscpico para determinao do
+
t
das razes. Teve o cuidado de levar em conta no s
o efeito diluio como tambm a endosmose. Seus
resultados mostraram, mais uma vez, que as plantas
diminuam o +
t
medida que a salinidade do ambiente
radicular aumentava e que isso se devia ao acmulo de
ons em seus tecidos. Se isso acontecesse, o A+
w
entre
o ambiente radicular e a planta deveria ser mantido e, se
a turgescncia das clulas fosse tambm mantida, no se
poderia pensar em seca fisiolgica em plantas que se
ajustam osmoticamente (Bernstein, 1961).
A seca fisiolgica foi tambm questionada por
pesquisadores soviticos, os quais demonstraram que
quando plantas eram submetidas mesma concentrao
salina, provocada por diferentes tipos de sais, por
exemplo, concentraes isosmticas de NaCl e de
Na
2
SO
4
, as respostas eram diferentes, ou seja, a inibio
do crescimento dependia do tipo de sal e no apenas do
+
t
da rizosfera (Strogonov, 1964). Esses resultados,
portanto, eram conflitantes com a teoria da seca
fisiolgica, que tambm passou a ser questionada por
cientistas de outros pases (Flowers et al., 1977;
Greenway & Munns, 1980).
Estresse hdrico em plantas osmoticamente ajustadas
Examinando-se a literatura, verifica-se que mesmo
plantas consideradas como osmoticamente ajustadas
podem apresentar sintomas que se assemelham queles
induzidos pelo estresse hdrico (Bernstein & Hayward,
1958; Oertli, 1966). Cabe ento a indagao: ser que
uma planta cultivada em ambiente salino e ajustada
osmoticamente pode sofrer dficit hdrico?
Quando +
t
e +
w
da soluo do solo so baixos, como
no caso dos solos salinizados, a planta tende a absorver
ons e h diminuies nos valores de +
t
e de +
w
das
razes e das folhas. Essas diminuies nos +
w
da planta
possibilitam a manuteno do A+
w
no sistema solo-planta,
ou seja, manuteno da capacidade de absoro de gua
pela planta. Acontece que o aumento da concentrao de
solutos nas razes, especialmente os inicos, pode
provocar uma reduo da permeabilidade do sistema
radicular gua, ou seja, reduo na condutividade
hidrulica das razes (OLeary, 1969). A consequncia
disso que, apesar da manuteno do A+
w
, a planta
passa a absorver menos gua e, se isso acontece em um
ambiente de alta demanda evaporativa do ar, a taxa de
transpirao da planta passa a ser mais elevada do que
a taxa de absoro de gua. O resultado disso que o
vegetal passa a sofrer dficit hdrico, que, eventualmente,
levar reduo na taxa de fotossntese e na taxa de
crescimento (OLeary, 1971; Prisco, 1980).
Solutos responsveis pelo ajustamento osmtico
Os descobridores do ajustamento osmtico
preconizaram que a diminuio no +
t
da planta devia-se,
basicamente, ao acmulo de ons nas clulas (Bernstein,
1961). Entretanto, isso conflitava com o fato de que
enzimas isoladas do citosol, tanto de glicfitas como de
halfitas, eram igualmente inibidas na presena de Na
+
e de Cl
-
(Greenway & Munns, 1980) e isso s poderia
acontecer se todos os ons, inclusive os txicos (Na
+
e
Cl
-
), estivessem compartimentalizados no vacolo.
Mesmo partindo do princpio de que os ons estariam
concentrados no vacolo, os baixos valores de +
t
e de
+
w
no ambiente externo clula e no vacolo iriam
expor o citosol e as organelas nele mergulhadas a um
estresse hdrico, pois estariam entre dois ambientes com
+
w
inferiores ao seu, (+
w
)
vac
< (+
w
)
cito
> (+
w
)
ext
, ou seja,
estariam perdendo gua para o ambiente externo e para
o vacolo. Para equilibrar os potenciais hdricos do
sistema ambiente externo, citosol + organelas nele
mergulhadas e vacolo, o citosol teria que acumular ons,
146 Jos T. Prisco & Enas G. Filho
solutos orgnicos ou ambos. O acmulo de ons no
seria factvel, pois provocaria inibio das enzimas
envolvidas no metabolismo. Portanto, a diminuio do +
t
e do +
w
do citosol teria que ser feita, principalmente,
custa de solutos orgnicos que no inibissem o
metabolismo, mesmo quando acumulados em elevadas
concentraes (solutos compatveis).
A partir da dcada de 1970, foram identificados vrios
desses solutos compatveis (Hellebust, 1976; Wyn Jones
& Gorham, 1983; Bray et al., 2000; Sairam & Tyagi,
2004), sendo os mais conhecidos: acares (glicose,
frutose, sacarose, trealose, rafinose); lcoois polidricos
(sorbitol, manitol, glicerol, arabinitol, pinitol, inositis
metilados); protenas (peptdios de pequena massa
molecular); aminocidos e seus derivados (glutamato,
aspartato, glicina, prolina, prolina-betaina, glicina-betaina
e |-alanina-betaina); cidos orgnicos (oxaloacetato,
malato); aminas tercirias (1,4,5,6-tetrahidro-2-metil-4-
carboxil piridamina); poliaminas (putrescina, cadaverina,
espermidina, espermina); e compostos derivados de
sulfonium (propionato de dimetil-sulfonio e colina-O-
sulfato). Infelizmente, ainda persistem muitas dvidas
sobre o papel metablico e a importncia fisiolgica
desses solutos compatveis (Bray et al., 2000).
Entretanto, pode-se afirmar que o ajustamento
osmtico se faz custa da absoro e acmulo de ons
(principalmente os txicos) no vacolo e de ons no
txicos e solutos orgnicos no citosol, compatveis com
a manuteno da atividade metablica das clulas.
Convm salientar que esse fenmeno uma resposta da
planta ao baixo +
w
existente no ambiente externo, seja
ele causado pelo excesso de sais na soluo do solo
(baixo +
t
), seja pela carncia hdrica (baixo +
t
) ou por
ambos (OLeary, 1971).
Hormnios e o estresse salino
Durante a dcada de 1960, verificou-se que plantas
submetidas a estresses abiticos mostravam decrscimo
na atividade das citocininas (CITOC) presentes na soluo
exsudada das razes para a parte area (Adreenko et al.,
1964; Itai & Vaadia, 1965; Kuraishi et al., 1966; Burrows
& Carr, 1969) e que essa diminuio repercutia no
metabolismo e crescimento desta ltima (Ben-Zioni, et al.,
1967; Itai et al., 1968). Verificou-se, posteriormente, uma
correlao entre decrscimo na atividade das CITOC
exsudadas das razes e a acelerao da senescncia dos
tecidos foliares de plantas no ajustadas (OLeary &
Prisco, 1970) ou ajustadas osmoticamente (Prisco &
OLeary, 1972), depois de submetidas ao estresse salino.
Sabe-se que estresses abiticos tambm induzem
alteraes nos nveis de cido abscsico, ABA (Mizrahi et
al., 1970), de brassinoesterides, BR (Clouse & Sasse,
1998), de etileno e de giberelinas, Gib (Taiz & Zeiger,
2006). Entretanto, o que se tem observado ultimamente
que as pesquisas tm se concentrado apenas nos efeitos
do ABA, como se ele fosse o nico hormnio envolvido
nos estresses abiticos (Taiz & Zeiger, 2006; Maathuis,
2007).
Ca
2+
como meio para minorar os efeitos da salinidade
(NaCl)
Durante a dcada de 1960, observou-se que a adio
de Ca
2+
ao ambiente radicular minimizava os efeitos
deletrios do Na
+
no estresse salino (LaHaye & Epstein,
1969). Isso foi atribudo ao fato de que o Na
+
, alm de
desestabilizar as membranas, que, por sua vez, so
estabilizadas por Ca
2+
, compete com o K
+
por stios nos
canais existentes nas membranas, provocando aumento
na concentrao de Na
+
e diminuio na de K
+
dentro
das clulas, ou seja, diminuio da relao K
+
/Na
+
. Essas
mudanas provocariam distrbios metablicos, com srias
implicaes no crescimento e desenvolvimento das
plantas estressadas pela salinidade. Portanto, esperava-
se que aplicaes exgenas de Ca
2+
ao ambiente
radicular minorassem os efeitos da salinidade no
crescimento e desenvolvimento das plantas (LaHaye &
Epstein, 1971). Infelizmente, isso no tem acontecido
(Caines & Shenan, 1999; Sohan et al., 1999; Silva et al.,
2003) e quando acontece, a resposta depende das
condies ambientais em que a planta foi cultivada
(Lacerda, 1995). Posteriormente, usando-se tcnicas de
biologia molecular em mutantes com diferentes
tolerncias salinidade, chegou-se concluso de que o
Ca
2+
parece estar envolvido, no apenas na manuteno
da integridade das membranas (Cramer et al., 1985), mas
tambm no processo de transduo do sinal do local de
percepo do estresse para o de sntese das protenas
codificadas pelos genes do estresse, os quais regulam
o controle da homeostase da clula, do tecido ou do
indivduo (Trkan & Demiral, 2009).
Uso de culturas in vitro de clulas e tecidos
Os soviticos usaram culturas de clulas e tecidos
como meio de entender porque as halfitas toleravam o
estresse salino enquanto que as glicfitas eram sensveis
salinidade (Strogonov, 1974). A concluso mais
importante que eles chegaram foi a de que a tolerncia
salinidade era uma caracterstica do indivduo, que no
se mantinha quando suas clulas ou tecidos eram
cultivados in vitro. Essa publicao e uma anterior
(Strogonov, 1964) repercutiram em muitos Laboratrios
do ocidente, principalmente em Israel (Universidade
Hebraica de Jerusalm e Instituto do Negev), Austrlia
(CSIRO) e Gr Bretanha (Universidade de Sussex), que
147 Fisiologia e bioqumica do estresse salino em plantas
passaram a estudar a fisiologia comparada de halfitas
e glicfitas, na esperana de encontrar marcadores
fisiolgicos ou bioqumicos que conferissem tolerncia
salinidade e que no afetassem qualitativa nem
quantitativamente a produo (Flowers et al., 1977).
Infelizmente, os resultados obtidos pelos soviticos
foram relegados por muitos pesquisadores, especialmente
americanos e canadenses, que quela poca estavam
deslumbrados com a possibilidade de se produzir uma
planta a partir de uma clula (Nabors, 1983; Salisbury &
Ross, 1985). Achavam eles que clulas tolerantes
salinidade poderiam ser selecionadas e a partir delas se
obter plantas tolerantes. Durante a dcada de 1970 e
grande parte da de 1980, surgiram vrios trabalhos que
mostraram culturas de clulas com alta tolerncia
salinidade (Nabors, 1983). Os autores, por razes bvias,
selecionaram espcies que possuam protocolos
mostrando como se obtinha uma planta, partindo-se de
clulas ou de embriides. Infelizmente, os resultados
obtidos foram completamente diferentes do que eles
esperavam. As plantas selecionadas dessa maneira no
conservaram a tolerncia das clulas que lhes deram
origem e, mesmo aquelas que conseguiam aumentar a
tolerncia, perdiam suas caractersticas de valor
econmico.
Apesar disso, esses resultados negativos forneceram
importantes informaes metodolgicas sobre culturas de
clulas in vitro que possibilitaram progressos nos estudos
de fisiologia do estresse salino. A partir da dcada de
1990, dois grupos de excelncia nessa rea, um na
Universidade de Purdue e outro na Universidade do
Arizona, ambos nos Estados Unidos, passaram a explorar
essa metodologia nos estudos dos mecanismos de
absoro e compartimentalizao de ons sob condies
de salinidade (Hasegawa et al., 2000). Essa metodologia
tambm auxiliou no estudo do papel dos solutos
compatveis no ajustamento osmtico e na proteo das
membranas e das enzimas presentes no citosol e nas
organelas nele mergulhadas (Bray et al., 2000).
Estresse oxidativo decorrente do estresse salino
Durante a dcada de 1990, vrios pesquisadores
demonstraram que plantas produzem intermedirios
metablicos, conhecidos como EROs (Espcies Reativas
de Oxignio) ou ROS (do ingls, Reactive Oxigen
Species), tais como o perxido de hidrognio (H
2
O
2
) e os
radicais livres superxido (O
2
-
) e hidroxil (OH), que so
capazes de oxidar lipdios de membranas, desnaturar
protenas e reagir com DNA, provocando mutaes. Sob
condies normais de cultivo, as plantas neutralizam esses
efeitos deletrios graas aos antioxidantes por elas
produzidos. Quando a produo desses antioxidantes no
suficiente para neutralizar as EROs, estas se acumulam
e a planta passa a sofrer de estresse oxidativo. Isso
tambm acontece em plantas submetidas a outros
estresses abiticos (Scandalios, 2002; Azevedo Neto et al.,
2008). Essas descobertas abriram novas perspectivas para
os estudos de fisiologia e bioqumica da tolerncia ao
estresse salino (Azevedo Neto et al., 2008).
Estresse salino e a biologia molecular
Nos ltimos 20 anos, foram observados inmeros
progressos na fisiologia e bioqumica do estresse salino,
graas ao uso de mutantes de Arabidopsis thaliana e
das tcnicas de biologia molecular. Em decorrncia disso,
caminha-se para o estabelecimento de como as plantas
percebem os agentes estressores, como ocorre a
transduo do sinal de estresse do local de percepo
para o local onde iro ocorrer as reaes metablicas
responsveis pela mudana no funcionamento celular e,
finalmente, como ocorre a homeostase das clulas,
tecidos e indivduos que so submetidos ao estresse
salino (Zhu, 2001, 2002, 2003; Trkan & Demiral, 2009).
EFEITOS DA SALINIDADE NO
CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO
De posse dessa anlise retrospectiva do estudo da
fisiologia e bioqumica do estresse salino e tentando
escalonar as mudanas que ocorrem em uma escala
temporal, pode-se afirmar que a salinidade altera,
inicialmente, a absoro de gua, de nutrientes e a
permeabilidade das membranas (Figura 1). Essas
alteraes refletem no balano hdrico e nutricional da
planta e provocam mudanas no metabolismo, no balano
hormonal, nas trocas gasosas e na produo de EROs.
Todas essas mudanas comprometem a expanso e
diviso das clulas, o crescimento vegetativo e
reprodutivo e a acelerao da senescncia das folhas,
que resultam na eventual morte da planta.
Mudanas no metabolismo
Balano hormonal, trocas gasosas
e produo de EROs
Expanso e diviso celulares
Crescimento vegetativo e reprodutivo
Senescncia foliar
Mudanas no metabolismo
SALINIDADE
Absoro de gua, nutrientes e
permeabilidade de membranas
Balano hdrico e nutricional
Figura 1. Mudanas na fisiologia das plantas em consequncia
da salinidade
148 Jos T. Prisco & Enas G. Filho
As mudanas no metabolismo e seus efeitos no
crescimento e desenvolvimento da planta iro depender
das interaes que ocorrem entre as caractersticas do
estresse e as caractersticas do vegetal que est sendo
submetido ao estresse (Figura 2). Essa figura mostra que
os efeitos da salinidade iro depender: da concentrao
e da composio inica da soluo que estar em
contato com a rizosfera (Strogonov, 1964), da
granulometria do solo (Boyko, 1966), do local da planta
exposto ao estresse (raiz ou parte area), do modo como
o estresse aplicado (abrupto ou escalonado), da
durao da exposio ao estresse e, finalmente, da
interao do estresse salino com outros, de natureza
bitica ou abitica. Analisando-se as caractersticas do
vegetal, pode-se afirmar que a tolerncia salinidade
varia com a espcie, e dentro de uma mesma espcie,
ela varia com o gentipo e o estdio de desenvolvimento
em que a planta se encontra e se o estresse imposto
a uma clula, a um tecido ou a um rgo do indivduo. As
interaes entre as caractersticas do estresse com as do
vegetal podem resultar em tolerncia ou susceptibilidade,
ou seja, vida ou morte da planta.
4. culturas de clulas, tecidos ou rgos (nos estudos
em que so investigados os efeitos do estresse em nvel
celular e molecular).
Portanto, torna-se difcil comparar resultados obtidos
em condies experimentais diferentes, do mesmo modo
que se deve ter muito cuidado em extrapolar resultados
obtidos com culturas de clulas, tecidos ou rgos para
a condio de planta inteira. Tambm no se deve
esquecer que, nas condies de campo, a planta pode ser
exposta simultaneamente a mais de um estresse.
RESPOSTAS FISIOLGICAS
E BIOQUMICAS AO ESTRESSE SALINO
Apesar das dificuldades experimentais, tentar-se-
apresentar esquemas que generalizem, resumidamente, o
que acontece quando uma planta submetida ao estresse
salino. A salinidade possui dois componentes que so
responsveis pelo estresse: um osmtico e outro inico.
O componente osmtico altera o balano hdrico da
planta, enquanto que o componente inico responsvel
pelos efeitos sobre o desbalanceamento nutritivo e pelos
efeitos txicos dos ons (Luchli & Grattan, 2007; Munns
& Tester, 2008). A predominncia de um desses fatores
ir depender das caractersticas e condies do estresse,
que sero discutidos mais adiante.
De maneira geral, quando uma planta exposta ao
estresse, observa-se que sua resposta ir depender de
uma sequncia de reaes que ocorrem desde a
exposio ao estresse at que se possa perceber o efeito
daquele estresse na planta (Figura 3).
CARACTERSTICAS
DO ESTRESSE
Espcie
Gentipo
Estdio de
desenvolvimento
Clula, tecido
ou rgo
Concentrao
de sais
Composio
inica
Granulometria
do solo
Local e modo
de aplicao
Durao da
exposio
Interao com
outros estresses
CARACTERSTICAS
DO VEGETAL
Tolerncia
Susceptibilidade
VIDA
MORTE
RESPOSTA RESULTADO
Figura 2. Interaes entre caractersticas do estresse salino,
caractersticas do vegetal e a resposta da planta ao
estresse (Adaptado de Bray et al., 2000)
Essas interaes complicam o estabelecimento de uma
metodologia que possa ser considerada como ideal para os
estudos da Fisiologia e Bioqumica do Estresse Salino.
Portanto, o que se tem feito tentar compatibilizar o que
se pretende estudar com o que possvel fazer, em termos
de condies de cultivo. Por essa razo, a maioria dos
estudos tem sido realizada em:
1. sistemas hidropnicos cuja soluo nutritiva
contm NaCl, Na
2
SO
4
ou uma mistura de sais;
2. solo ou vermiculita irrigados com solues salinas de
composio inica e condutividade eltrica conhecidas;
3. gel de gar ao qual so adicionados os sais; e,
finalmente,
Resposta
Estresse
Percepo
do sinal
Transduo
do sinal
Processamento da
Informao
Mudanas
Metablicas
Figura 3. Seqncia de reaes que ocorrem quando uma
planta submetida a um estresse
Em termos de tempo, essa sequncia pode ocorrer
em milissegundos, segundos, minutos, horas, semanas ou
meses, dependendo das condies e caractersticas do
estresse e da respostas que se est observando.
Na maioria das situaes, o rgo do vegetal que
exposto salinidade em primeiro lugar a raiz, exceto
quando a planta irrigada por asperso com gua salina
ou quando est exposta maresia. Nessas situaes, a
parte area passa a ser exposta em primeiro lugar.
Percepo e transduo do sinal do estresse salino
Baseando-se em resultados obtidos com leveduras,
com culturas de clulas de plantas superiores e com
149 Fisiologia e bioqumica do estresse salino em plantas
mutantes de Arabidopsis thaliana, acredita-se que a
nvel celular a percepo seja feita pela membrana
plasmtica e nela estejam envolvidos receptores que
detectam o componente osmtico e o componente inico.
Alguns detalhes do que acontece nessa etapa ainda so
especulativos, mas sabe-se que existe mais de um sensor
para esses sinais e que os caminhos de transduo
desses sinais tambm variam. Para simplificar, sero
mostrados os mais conhecidos.
Percepo do componente osmtico: Descobriu-se,
em Arabidopsis thaliana, uma protena na membrana
plasmtica que parece ser o osmo-sensor (receptor) do
sinal do componente osmtico do estresse salino. Esta
protena, AtHK1 (do ingls, Arabidopsis thaliana
Histidine Kinase 1), constituda de um domnio quinase
do tipo histidina e de outro, que funciona como regulador
de resposta. A hiper-osmolaridade do meio externo induz
uma perda de turgescncia das clulas, que provoca
mudanas de conformao da membrana plasmtica e
ativa o processo de autofosforilao de um resduo de
histidina (His) no domnio quinase da AtHK1.
Posteriormente, se d a transferncia desse radical
fosforil para um resduo de aspartato (Asp), que pertence
ao domnio regulador de resposta e que ir exercer sua
ao via transduo desse sinal (Figura 4).
um registro da percepo do estresse, que dar inicio a
transduo do sinal de estresse (Figura 5).
|[sais]ext
P
His Asp
Transduo do
sinal
Perda da
turgescncia
Mudana
conformacional em
AtHK1
domnio-
quinase
regulador da resposta
regulador da resposta
P
Asp
domnio-
quinase
His
~PO4 (autofosforilao.)
Figura 4. Percepo do componente osmtico do estresse
salino pela AtHK1, presente na membrana plasmtica e
incio do processo de transduo do sinal (Adaptado de
Urao et al., 1999)
Outra maneira da clula perceber o estresse osmtico
decorre do efeito mecnico que o excesso de sais no
ambiente extracelular exerce sobre os canais inicos
existentes na membrana plasmtica. Quando a clula
perde gua, ela diminui de volume e a membrana
plasmtica sofre mudanas de conformao, que
facilitam a entrada de ons na clula, via canais inicos,
que funcionam como osmo-sensores. A entrada desses
ons na clula provoca a despolarizao da membrana
plasmtica e aumento na concentrao de clcio no
citoplasma. Esse aumento na [Ca
2+
]
cito
funciona como
Perda da
turgescncia
+Volume
celular
Retrao da
membrana
Abertura de canais (osmo-sensor)
Despolarizao da membrana e |[Ca
2+
]
cito
Transduo do
sinal
Figura 5. Percepo do componente osmtico do estresse
salino pelos canais inicos presentes na membrana
plasmtica e incio do processo de transduo do sinal
(Adaptado de Urao et al., 1999)
Essas duas maneiras de percepo do componente
osmtico do estresse salino podem refletir na expresso
gnica de enzimas envolvidas, por exemplo, na
biossntese de osmlitos (solutos compatveis), os quais
podem contribuir para o ajustamento osmtico do citosol
+ organelas, e de protenas componentes das
membranas, como a aquaporina (canal de gua), que
aumenta a capacidade de absoro de gua das clulas.
Sabe-se que o ABA est relacionado com algumas
respostas da planta s variaes de osmolaridade
ocasionadas, por exemplo, pelo componente osmtico do
estresse salino, no entanto, ainda no foi possvel
identificar os receptores desse hormnio vegetal (Fan et
al., 2004; Wasilewska et al., 2008). Contudo, estudos
recentes tm revelado algumas protenas candidatas a
esse papel e que a percepo ao ABA pode ocorrer tanto
no nvel extracelular quanto no intracelular (Fan et al.,
2004; Maggio et al., 2006).
Percepo do componente inico: A descoberta dos
mutantes de Arabidopsis thaliana possuidores de
hipersensibilidade ao on Na
+
, mutantes SOS (do ingls,
Salt-Overly-Sensitive), possibilitou uma melhor
compreenso, no s da percepo do componente
inico, como da transduo desse sinal do estresse.
Sob condies normais (ausncia de salinidade), as
clulas vegetais mantm um potencial eletroqumico
atravs da membrana plasmtica (A
j
) da ordem de -140
mV (lado interno negativo). Isso se deve s diferenas
em concentraes de ons dentro e fora das clulas,
resultante do funcionamento das bombas de prtons (H
+
-
ATPases) da membrana. Do mesmo modo, a ao das
bombas presentes no tonoplasto (H
+
-ATPases e H
+
-
PPases) faz com que a membrana vacuolar tambm
esteja polarizada (A
j
+ 60 mV).
150 Jos T. Prisco & Enas G. Filho
Sob condies de salinidade, h um aumento da
[Na
+
]
ext
, que favorece a penetrao de ctions na clula.
Assim, o Na
+
pode penetrar passivamente, atravs de
diferentes tipos de canais ou transportadores, os quais
podem funcionar como sensores de Na
+
. Dentre os
canais, destacam-se o NSCC (do ingls, Nonselective-
Cation-Channels), que transporta Na
+
e K
+
para dentro
da clula, dependendo da concentrao externa desses
ons (se a [Na
+
] > [K
+
] entra Na
+
e quando a [Na
+
]
< [K
+
] entra K
+
) e o NORC (do ingls, Nonselective-
Outward-Retifying-Channels), que no discrimina K
+
de
Na
+
. Neste caso, o NORC abre-se durante a
despolarizao da membrana, entretanto, sob condies
de salinidade, quando a [Na
+
]
ext
> [K
+
]
ext
entra Na
+
.
Dentre os transportadores, destaca-se o simporte HKT1
(do ingls, High-affinity K
+
-Transporter 1,) que,
dependendo da [Na
+
]
ext
, pode transportar: Na
+
/Na
+
, Na
+
/
K
+
, K
+
/K
+
, K
+
/Na
+
e K
+
/H
+
, sendo considerado um dos
sensores do estresse salino (Blumwald et al., 2000;
Yamagushi & Blumwald, 2005; Trkan & Demiral,
2009). Nos ltimos anos, uma protena conectada a
resduos de arabino-galactanas, a SOS5, que est
presente na parte externa da membrana plasmtica
tambm tem sido apontada como forte candidata para
detectar [Na
+
]
ext
(Mahajan et al., 2008; Trkan &
Demiral, 2009).
A despolarizao decorrente da passagem do Na
+
para o citosol pode contribuir para a abertura de outros
canais, tanto da membrana plasmtica como do
tonoplasto, permitindo a entrada de outros ons (Cl
-
, K
+
,
etc), que contribuem para alterar a turgescncia da clula
(ajustamento osmtico). Outro aspecto importante que
os canais de Ca
2+
, que so dependentes do potencial
eletroqumico da membrana, podem aumentar a
[Ca
2+
]
cito
, fato de grande relevncia, porque ele
importante como sinal secundrio de transduo (Figura
6). J existem dados que mostram que quando as razes
so expostas a excesso de Na
+
ocorre um aumento na
[Na
+
] e na [Ca
2+
] no citosol das clulas do crtex
radicular (Munns & Tester, 2008). O aumento na
[Na
+
]
cito
, seguido pelo incremento na [Ca
2+
]
cito
pode ser
visualizado na Figura 6.
Transduo do sinal do estresse salino
Aps a percepo do sinal, h um aumento na
[Ca
2+
]
cito
que funciona como um mensageiro secundrio
e inicia uma srie de reaes (cascata de sinalizao) que
sero responsveis pelas mudanas no funcionamento
das clulas. A essa cascata de sinalizao deu-se o
nome de transduo do sinal do estresse, que pode ser
bastante complexa, envolvendo: protenas, lipdios,
hormnios vegetais, clcio e espcies reativas de
oxignio. As transdues mais conhecidas so: a
sinalizao SOS, j definida anteriormente; a das quinases
proticas do tipo MAPK (do ingls Mitogenic-Activated-
Protein-Kinases); a que envolve fosfolipdios; a
dependente de clcio/calmodulina; a sinalizada por ABA;
e, finalmente, a sinalizada por H
2
O
2
(Taiz & Zeiger,
2006).
Transduo do sinal osmtico: A transduo do sinal
desencadeada pela percepo do componente osmtico
do estresse salino pode ser classificada em duas rotas de
sinalizao distintas: a dependente de ABA e a
independente de ABA (Taiz & Zeiger, 2006). Ambas as
rotas levam ativao de protenas reguladoras (fatores
de transcrio) que interagem com regies especficas
dos genes, denominadas promotores, resultando na
induo ou represso da expresso de um determinado
gene.
Na rota de sinalizao dependente de ABA, os
promotores dos genes regulados por este hormnio
possuem uma sequncia de seis nucleotdeos,
denominada elemento de resposta ao ABA ou ABRE (do
ingls, ABA Response Element), qual se ligam os
fatores de transcrio envolvidos nesse processo. J na
rota independente de ABA, os fatores de transcrio se
ligam a outro tipo de elemento de regulao nos
promotores, o elemento de resposta desidratao ou
DRE (do ingls, Dehydration Response Element). A rota
independente de ABA pode tambm envolver a atuao
direta de uma cascata de sinalizao de MAPK (Taiz &
Zeiger, 2006) (Figura 7). Em alguns genes que possuem
o ABRE, pode haver tambm o DRE, o que leva
intensificao das respostas ao estresse, j que ambas as
rotas esto presentes na transduo do sinal, sendo os
ons Ca
2+
os responsveis pela interao entre essas vias
de sinalizao (Mahajan & Tujeta, 2005).
Dentre os genes cuja expresso induzida pelo
estresse osmtico, atravs das vias mencionadas
anteriormente, esto aqueles que codificam vrios tipos
de transportadores, protenas reguladoras (fatores de
transcrio, quinases proticas e fosfatases) e protenas
Despolarizao
da membrana
Abertura de
canais de Ca
2+
|[Ca
2+
]
cito
|[Na
+
]
Transduo
do sinal
Receptores da
membrana
Ativa vias de
sinalizao
Figura 6. Percepo do componente inico do estresse salino
pelos canais e transportadores presentes na membrana
plasmtica e incio do processo de transduo do sinal
(Baseado em Tyerman & Skerret, 1999)
151 Fisiologia e bioqumica do estresse salino em plantas
envolvidas na tolerncia ao estresse, tais como as
enzimas do sistema antioxidativo e as que atuam na
sntese dos solutos compatveis. J dentre os que so
reprimidos, esto genes cujos produtos atuam no
crescimento da clula, incluindo a parede celular, e que
codificam algumas protenas dos cloroplastos e da
membrana plasmtica (Cutler et al., 2010).
Transduo do sinal inico: Existem vrias rotas de
transduo do sinal inico, mas aqui ser descrita a via
de sinalizao SOS, porque a melhor caracterizada e,
segundo Trkan & Demiral (2009), j foi observada
tanto em glicfitas (arroz, trigo e Arabidopsis thaliana)
como em halfitas (Tellungiella halophyla e Populus
euphratica).
Como ilustrado na Figura 8, a percepo de ambos os
componentes do estresse salino provoca um aumento na
[Ca
2+
]
cito
(mensageiro secundrio). Esse aumento
percebido pela protena SOS3, que o produto da
transcrio do gene SOS3 e que faz parte de uma famlia
de genes responsveis pela hipersensibilidade ao sdio,
encontrada em mutantes de Arabidopsis thaliana (Zhu,
2002). A protena SOS3 liga-se ao on clcio, formando
um complexo que ir interagir com uma protena quinase
do tipo histidina, a protena SOS2. O complexo SOS3-
SOS2-PO
4
(protena SOS2 ativada) dirige-se para a
membrana plasmtica, a fim de ativar, via fosforilao, a
protena SOS1 que, depois de ativada (SOS1-PO
4
) passa
a funcionar como antiporte Na
+
/H
+
, que transporta para
o apoplasto o excesso de Na
+
presente no citoplasma, ao
mesmo tempo em que transporta H
+
para dentro do
citosol. Portanto, este antiporte fundamental para a
manuteno da relao K
+
/Na
+
adequada para o
metabolismo. Convm salientar que a protena SOS2
ativada, tambm atua como ativador do antiporte Na
+
/H
+
localizado no tonoplasto ou NHX1 (do ingls, Na
+
/H
+
Exchanger Protein 1), que regula o nvel de Na
+
citoplasmtico ao compartimentaliz-lo no vacolo. Alm
disso, SOS2 ativada regula a expresso gnica da
protena SOS1 e restringe a entrada de Na
+
para o
citoplasma, atravs de seu efeito inibitrio na atividade
do transportador simporte HKT1, que se encontra na
membrana plasmtica. A protena SOS2 ativada atua
como regulador da [Ca
2+
]
cito
, atravs da modulao da
atividade do transportador CAX1 (do ingls, Calcium
Exchanger 1) existente no tonoplasto. Alm desses
papis, a SOS2 ativada, tambm est envolvida na
regulao da expresso do gene SOS4, cujo produto
uma quinase do piridoxal, responsvel pela produo de
piridoxal-5-fosfato, o qual contribui para a homeostase
inica da clula atravs da regulao de canais inicos
e transportadores (Turkan & Demiral, 2009).
Receptor do
estresse osmtico
Expresso gnica alterada
Fatores de transcrio Cascata de MAPK
Dependente de ABA Independente de ABA
Figura 7. Transduo do sinal do componente osmtico
do estresse salino atravs das vias dependente e
independente de ABA (Adaptado de Taiz & Zeiger,
2006)
H
+
HKT1 AKT1
SOS1
Na
+
H
+
SOS5
SOS3
SOS2
Na
+
K
+
?
P
[Ca
2+
] ? ABA
Vacolo
NHX1
CAX1
Na
+
H
+
Ca
2+
H
+ H
+
ADP + Pi
ATP
Ncleo
Regulao da
expresso gnica
(p. ex., SOS1 e SOS4)
P
Quinase do
piridoxal-P
Piridoxal-P
Citosol
Membrana plasmtica
Apoplasto
Cadeias polissacardicas
Estresse
salino
Componente
osmtico
Componente
inico
Membrana plasmtica
Citosol
Apoplasto
SOS5
V-ATPase e PPase
Figura 8. Estresse salino e a via de sinalizao SOS (Adaptado
de Trkan & Demiral, 2009)
Outras mudanas no metabolismo
Como consequncia das mudanas no metabolismo,
iniciadas com a percepo e transduo do sinal de
estresse, ocorrem alteraes no balano hormonal e na
produo de EROs.
Desbalanceamento hormonal: Sabe-se que CITOC,
Gib, etileno e ABA podem ser sintetizados nas razes e
transportados para a parte area, onde afetam o
crescimento e desenvolvimento (Weiss & Vaadia, 1965;
Skene, 1967; Taiz & Zeiger, 2006). Por outro lado, as
auxinas e os BR so sintetizados e exercem sua ao
tanto nas razes como na parte area (Taiz & Zeiger,
2006). Um fato que merece mais investigao o de que
os BRs parecem estar envolvidos no estresse salino
(Clouse & Sasse, 1998), pois so capazes de minorar os
efeitos do estresse na produtividade vegetal (Ikekawa &
152 Jos T. Prisco & Enas G. Filho
Zhao, 1991; Taiz & Zeiger, 2006). Os estresses hdrico
e salino diminuem a atividade das CITOC e das Gib na
parte area do vegetal ao mesmo tempo em que
aumenta a atividade do ABA (Itai et al., 1968; Taiz &
Zeiger, 2006). Essas mudanas foram associadas com o
fechamento dos estmatos, a diminuio do crescimento
e a acelerao da senescncia das folhas de plantas
submetidas a estresse hdrico ou salino (Prisco &
OLeary, 1972; Taiz & Zeiger, 2006) e todos os
hormnios, acima mencionados, atuam nos caminhos de
transduo do sinal de estresse e na expresso gnica
(Hedden & Thomas, 2006).
Mesmo sabendo das dificuldades experimentais
encontradas quando se estudam os efeitos de balanos
hormonais sobre plantas submetidas a estresse salino, os
dados existentes sugerem que as mudanas no balano
hormonal esto mais prximas da realidade do que se
atribuir a apenas um hormnio do estresse, o ABA
(Taiz & Zeiger, 2006). Partindo dessa premissa, quando
se descreve a sequncia de mudanas fisiolgicas e
bioqumicas que ocorrem quando uma planta submetida
a estresse salino, os efeitos atribudos ao ABA (Hirt &
Shinozaki, 2004; Taiz & Zeiger, 2006) foram substitudos
pelos efeitos devidos ao desbalanceamento hormonal.
Isto ser discutido mais adiante.
Produo de EROs: O estresse salino provoca
acmulo de espcies reativas de oxignio (EROs), que
so responsveis pelo estresse oxidativo. Como a
salinidade o agente estressor primrio, o estresse
oxidativo considerado como um estresse secundrio. O
termo EROs aplicado s espcies qumicas
intermedirias, que aparecem durante a reduo do
O
2
a H
2
O (O
2
+ 4e
-
+ 4H
+
H
2
O) como mostra a
Figura 9.
Miller et al., 2010); alm da produo de H
2
O
2
nos
peroxissomos durante a fotorrespirao, tambm pode
haver a fotorreduo direta do O
2
a superxido ( O
2
-
)
pelos eltrons provenientes dos componentes da cadeia
transportadora de eltrons associados ao fotossistema I,
nos cloroplastos (Figura 10). J na mitocndria, os stios
principais de produo de EROs so os complexos I e III
da cadeia transportadora de eltrons, nos quais os
eltrons so doados ao O
2
, gerando O
2
-
, o qual pode
sofrer reduo e levar produo das demais EROs
(Apel & Hirt, 2004; Miller et al., 2010).
O superxido, o perxido de hidrognio e o hidroxil
so altamente reativos e podem lesionar membranas,
cidos nuclicos e protenas. Nas condies normais, as
plantas no sofrem esses danos porque h um equilbrio
entre a produo de EROs e a de antioxidantes (enzimas
e outros compostos orgnicos). Entretanto, sob condio
de estresse, h o acmulo de EROs, pois nessas
condies a planta no produz antioxidantes suficientes
para neutralizar os efeitos deletrios desses poderosos
oxidantes. Recentemente, esse estresse secundrio tem
recebido muita ateno dos pesquisadores, tendo em
vista que a tolerncia salinidade parece estar
correlacionada com a atividade antioxidante dos
diferentes rgos do vegetal (Azevedo Neto et al.,
2008).
ACLIMATAO AO ESTRESSE
Enquanto essas alteraes no metabolismo
acontecem, as plantas realizam ajustes metablicos,
estruturais e fisiolgicos a fim de conseguir seu equilbrio
homeosttico (osmtico, inico e bioqumico), bem como
a desintoxicao de suas clulas (eliminao das EROS
e excluso e compartimentalizao de ons txicos).
Esses ajustes so sincronizados e obedecem a uma
sequncia, que no final pode resultar em tolerncia ou
Oxignio Superxido Perxido de
hidrognio
Hidroxil gua
e
-
e
-
e
-
e
-
2 H
+
H
+
Figura 9. Espcies qumicas intermedirias que aparecem
durante a reduo do O
2
a H
2
O (O
2
+ 4e
-
+ 4H
+

H
2
O). So consideradas espcies reativas de oxignio
(EROs): radical livre superxido, perxido de hidrognio
e o radical livre hidroxil (modificado de Scandalios, 2002)
Reaes produtoras de EROs ocorrem nos
cloroplastos, mitocndrias e peroxissomos durante a
fotossntese, respirao e fotorrespirao,
respectivamente (Figura 10). Alm do que produzido
nessas organelas, pode tambm haver formao de
EROS na membrana plasmtica (Slesak et al., 2007).
A fotossntese o processo metablico que mais
produz EROs nas clulas vegetais (Apel & Hirt, 2004;
Glicolato
Fotossistema I
H2O
Fotossistema II
O2
e
-
O2
-
e
-
Ferredoxina
e
-
NADP
+
NADPH
Ribulose-
1,5-bifosfato
O2
2-Fosfoglicolato
3-Fosfoglicerato
O2
H2O2
Glioxalato
O2
e
-
H2O2 HO
NADH Complexo I
e
-
Desidrogenases
do NAD(P)H
e
-
e
-
Ubiquinona
e
-
Complexo II
Complexo III
e
-
e
-
e
-
O2
-
O2
e
-
H2O2
HO
Succinato
Fumarato
H2O
O2
Complexo IV
e
-
e
-
O2
e
-
e
-
Mitocndria Peroxissomo
Cloroplasto
e
-
e
-
Figura 10. Principais stios de produo de espcies reativas
de oxignio (EROs) nas clulas vegetais (Adaptado de Apel
& Hirt, 2004)

153 Fisiologia e bioqumica do estresse salino em plantas


susceptibilidade ao estresse, como ser visto mais
adiante.
Homeostase osmtica e homeostase inica
A homeostase osmtica e a inica podem ser tratadas
simultaneamente, uma vez que so interdependentes. A
primeira o resultado do ajustamento osmtico, descrito
anteriormente, e envolve a absoro de ons (Bernstein,
1961; Slatyer, 1961), sua compartimentalizao em certos
tecidos (Munns & Tester, 2008) e organelas das clulas,
associadas ao acmulo de solutos orgnicos no
citoplasma.
Nas condies consideradas fisiolgicas, a
concentrao de K
+
no citosol varia de 100-200 mM,
enquanto que a de Na
+
est na faixa de 0-10 mM. Para
que se tenha uma idia da importncia fisiolgica da
manuteno de uma relao K
+
/Na
+
alta no citosol, a
sntese de protenas depende de uma concentrao de K
+
entre 100-150 mM e inibida quando a concentrao de
Na
+
ultrapassa 100 mM (Blumwald et al., 2000). Alm
disso, o K
+
ativador de enzimas importantes do
metabolismo, enquanto que o Na
+
inibidor da atividade
de vrias enzimas citoplasmticas. Portanto, a
homeostase inica e a osmtica devem envolver
excluso de Na
+
do citosol para o meio externo e sua
compartimentalizao no vacolo, a fim de manter uma
alta relao K
+
/Na
+
e o balano hdrico entre meio
externo, citosol + organelas nele mergulhadas e vacolo.
Para se compreender os mecanismos de excluso e
compartimentalizao de Na
+
, precisa-se ter em mente
que, em condies normais, as membranas plasmticas
das clulas vegetais esto polarizadas, devido s
diferenas em concentraes de ons dentro e fora das
clulas, resultante do funcionamento das bombas de
prtons (H
+
-ATPases) da membrana. No caso do
vacolo, existem no tonoplasto, alm das bombas de
prton, as pirofosfatases (H
+
-PPases), que bombeiam H
+
do citosol para o interior do vacolo, de modo que essa
membrana tambm fica polarizada.
As mudanas que ocorrem durante a homeostase
inica tm forte repercusso na homeostase osmtica. A
concentrao de ons (txicos ou no), cidos orgnicos
e, em menor proporo, de outros compostos orgnicos
contribui para a reduo do +
t
e do +
w
dos vacolos.
Com relao ao que acontece no citoplasma, a fim de
que seja mantido o equilbrio osmtico entre apoplasto,
citosol + organelas nele mergulhadas e vacolo, pode-se
afirmar que se concentram neste compartimento celular,
alm dos ons no txicos, como K
+
, os solutos
compatveis. Estes ltimos possuem baixa massa
molecular, alta solubilidade em gua e no possuem carga
lquida em pH neutro. Essas caractersticas permitem que
eles provoquem reduo do +
t
no citosol + organelas
nele mergulhadas sem inibir as reaes metablicas.
Alm disso, eles so hidroflicos e podem desempenhar
papel protetor da estrutura das protenas citoplasmticas
e daquelas associadas s membranas (Botela et al.,
2005). Outra funo desses osmlitos a de proteo
das macromolculas da clula contra a ao deletria das
EROs (Hasegawa et al., 2000; Zhu, 2001).
Homeostase bioqumica
A homeostase bioqumica bastante complexa, pois
envolve todas as reaes do metabolismo, ou seja,
representa os ajustes metablicos necessrios para que
o organismo possa manter-se funcional, a despeito do
aumento na concentrao de ons que ocorre no
ambiente externo. Durante esse processo, a atividade de
certas enzimas aumentada, a de outras diminuda e
novas enzimas podem tambm ser sintetizadas. Tudo isso
requer um controle coordenado da percepo e
transduo do sinal do estresse e da sntese e
degradao das protenas. Isso pode ser visualizado
quando se compara, quantitativa e qualitativamente, as
protenas solveis presentes em determinado rgo de
uma planta que foi submetida ao estresse com outra
cultivada sob condies normais (Figuras 11 e 12).
Controle
Total de 358
protenas
91 sofreram
alteraes
49 aumentaram
36 diminuram
04 desapareceram
02 sintetizadas de novo
4,0 7,0
pI
66
45
36
29
24
20
14,2
Mr
(kDa)
4,0 7,0
pI
NaCl a 150 mM ( ~ 15 dS.m
-1
)
Figura 11. Protenas solveis de folhas de plntulas de
cajueiro ano-precoce irrigadas com soluo nutritiva
(controle) e com soluo nutritiva contendo NaCl a 150
mM (Abreu et al., 2008)
Nos ltimos anos foram identificados vrios RNAs
pequenos, que se formam em consequncia de estresses
abiticos e foram estabelecidos os seus papis no
estresse oxidativo, no acmulo de compostos orgnicos,
que, alm de contriburem para o ajustamento osmtico
funcionam como osmo-protetores e, finalmente, no
silenciamento ps-transcricional de certos genes
(Chinnusamy et al., 2007; Trkan & Demiral, 2009).
154 Jos T. Prisco & Enas G. Filho
Desintoxicao
O processo de desintoxicao envolve a excluso dos
ons txicos do citoplasma, que foi vista anteriormente, e
a remoo sincronizada de EROs nos diferentes
compartimentos celulares, que feita por antioxidantes
de natureza enzimtica ou no-enzimtica a fim de que
a planta no sofra estresse oxidativo. Os principais
antioxidantes celulares, bem como sua localizao
subcelular e as EROs alvo esto listados na Tabela 1.
CONSIDERAES FINAIS
A Figura 13 resume o que foi discutido anteriormente,
mostrando uma sequncia de etapas que vo desde a
percepo do sinal do estresse at a aclimatao das
plantas salinidade. J est bem estabelecido que as
razes da planta percebem os dois componentes da
salinidade: o osmtico e o inico, sendo o local de
percepo mais provvel a membrana plasmtica. Como
resultado da percepo desses componentes, produz-se
um ou mais mensageiros secundrios que iniciaro o
processo de transduo do sinal. Na parte final dessa
sequncia, observa-se a homeostase (osmtica, inica e
bioqumica) e a desintoxicao. O equilbrio ou
desequilbrio das diferentes homeostases resultar em
plantas tolerantes ou susceptveis ao estresse salino.
Controle Estresse
18 18 19 19
Aumento
Diminuio
Desaparecimento
Sntese de novo
Controle Estresse
22 22
23 23
21 21
Figura 12. Aumento, diminuio, desaparecimento e sntese
de novo de protenas solveis de folhas de plntulas de
cajueiro ano-precoce irrigadas com soluo nutritiva
(controle) e com soluo nutritiva contendo NaCl a 150
mM (estresse), obtidas a partir das eletroforeses
bidimensionais (Abreu et al., 2008)
Mecanismo Antioxidante Enzima ou Composto Orgnico Local na Clula EROs
Dismutase do Superxido
(SOD EC 1.15.1.1)
Cloroplasto Citosol Mitocndria
Peroxissomo Apoplasto
-O2
-

Peroxidase do Ascorbato
(APX EC 1.11.1.11)
Cloroplasto Citosol Mitocndria
Peroxissomo Apoplasto
H2O2
Catalase
(CAT EC 1.11.1.6)
Peroxisomo H2O2
Peroxidase da Glutationa
(GPX EC 1.11.1.9)
Citosol H2O2 e ROOH
Peroxidases
(POD EC 1.11.1.7)
Parede Citosol Vacolo H2O2
Enzimtico
Peroxidase da Tiorredoxina
(TPX EC 1.11.1)
Parede Citosol Mitocndria H2O2 e ROOH
cido Ascrbico
Cloroplasto Citosol Mitocndria
Peroxissomo Apoplasto
-O2
-
e H2O2
Glutationa
Cloroplasto Citosol Mitocndria
Peroxissomo Apoplasto
H2O2
o-Tocoferol Membranas -O2
-
e ROOH
No Enzimtico
Carotenides Cloroplasto -O2
-

Tabela 1. Tipos, natureza e locais de atuao de antioxidantes dentro da clula (Adaptado de Mittler (2002)
Figura 13. Proposta para a seqncia de mudanas fisiolgicas
e bioqumicas que ocorrem quando plantas so
submetidas a estresse salino (Modificado de Azevedo-Neto
et al., 2008)
Desbalanceamento
Nutricional
Excesso de
EROs e ons
Txicos
Desbalanceamento
das Relaes
Hdricas
Salinidade Componente Osmtico Componente Inico
Percepo e Transduo do Sinal do Estresse
Alteraes
Metablicas
Homeostase
Osmtica
Homeostase
Inica
Homeostase
Bioqumica
Desintoxicao
Fitormnios
desbalanceados
Produo de EROs
Aclimatao
Nutrio
Equilibrada
Nveis normais
de EROs e de
ons txicos
Relaes Hdricas
Equilibradas
Tolerncia Sensibilidade
155 Fisiologia e bioqumica do estresse salino em plantas
Apesar do progresso cientfico no campo da fisiologia
e bioqumica de plantas submetidas ao estresse salino,
pouco se conseguiu em termos de produo de gentipos
mais tolerantes salinidade e que produzam
economicamente. Os resultados obtidos em laboratrio e
casa de vegetao com a superexpresso de genes que
codificam para antiportes responsveis pela excluso e
compartimentalizao de Na
+
(Apse et al., 1999) e pela
sntese de alguns solutos compatveis (Hmida-Sayari et
al., 2005) no se repetiram em condies de campo. A
tolerncia ao estresse salino, por ser dependente da
expresso coordenada e sincronizada de vrios genes,
no pode ser conseguida com a simples transferncia ou
superexpresso de um ou dois genes. Alm disso, os
estudos sobre tolerncia em condies de campo so
bem mais complexos e requerem o trabalho coordenado
de fisiologistas, geneticistas, especialistas em solo e em
engenharia de irrigao. Nos ltimos anos, se tem
trabalhado tanto em laboratrio como em condies de
campo, utilizando-se tcnicas do melhoramento
tradicional e da engenharia gentica, visando obteno
de cultivares mais tolerantes ao estresse salino. Os
resultados obtidos com arroz (Li & Xu, 2007), trigo
(Munns & Richards, 2007), milho (Bnziger & Araus,
2007), cevada (Li et al., 2007), tomateiro (Fooland,
2007), mandioca (Setter & Fregene, 2007), batata (Byun
et al., 2007), soja (Pathan et al., 2007), algodo (Lubbers
et al., 2007), espcies arbreas (Bem-Hayyim & Moore,
2007; Griplet et al., 2007) e forrageiras (Zhang & Wang,
2007) so promissores, mas at que se consiga o que se
espera obter, o caminho a percorrer ainda longo.
No que se refere ao manejo do solo e da gua, pode-
se afirmar que em determinadas situaes o uso de
lavagem, de correo qumica do solo e de mtodos de
irrigao mais apropriados para uso de guas salobras
algumas vezes tm se mostrado eficazes.
Como foi visto anteriormente, o estresse salino induz
ao acmulo de H
2
O
2
e segundo alguns autores o
perxido de hidrognio pode desempenhar papeis
diferentes, dependendo da concentrao em que ele se
encontra no tecido: em baixas concentraes ele pode
funcionar como um sinal para aclimatao ao estresse e
em concentrao alta, ele funciona como indutor da
morte programada das clulas (Dat, 2000; Van
Breusegem et al., 2001). Resultados recentes
demonstram a existncia de vrias isoenzimas
antioxidantes que variam de acordo com o local de
produo e remoo das EROs (Miller et al., 2010). Isso
nos leva a sugerir que os estudos nessa rea deveriam
ser feitos no nvel de organelas e no, de planta ou rgo,
a fim de que se tenha um quadro mais claro do processo
de desintoxicao. Apesar disso, o pr-tratamento de
plantas com perxido de hidrognio, na concentrao
adequada, aumentou a tolerncia salinidade em arroz
(Uchida et al., 2002) e em um gentipo de milho sensvel
ao estresse (Azevedo Neto et al., 2005). Tambm o pr-
tratamento de sementes de trigo com H
2
O
2
acelerou a
germinao e aumentou a tolerncia das plantas
salinidade (Wahid et al., 2007). A induo dessa
tolerncia precisa ser melhor investigada em condies
de campo, pois poder resultar em uma prtica de
manejo a ser usada, visando minorar os efeitos deletrios
do estresse salino no crescimento e produo das
culturas.
Como concluso final, pode-se afirmar que a
complexidade dos problemas de salinidade necessita de
mais estudos bsicos sobre fisiologia e bioqumica do
estresse, mas para que eles possam produzir os
resultados prticos que se deseja, precisam ser acoplados
aos programas de pesquisa em melhoramento gentico,
em solos e em engenharia de irrigao. No se pode
continuar trabalhando em compartimentos estanques - o
solo, a gua e a planta deve-se enfatizar a abordagem
que envolva o sistema solo-gua-planta.
AGRADECIMENTOS
Ao CNPq, a CAPES, e a FUNCAP, que direta ou
indiretamente financiaram parte das pesquisas aqui
relatadas. Aos nossos colegas dos Departamentos de
Bioqumica e Biologia Molecular e de Engenharia
Agrcola da UFC e aos nossos alunos, especialmente
Elton Camelo Marques e Carlos Eduardo Braga de
Abreu pela ajuda que deram na preparao desta
reviso.
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159 Fisiologia e bioqumica do estresse salino em plantas
ANEXO
Glossrio de termos usados
Os filsofos da Grcia antiga, quando se reuniam
para discutirem as preocupaes dos homens que
tentavam desvendar o mundo que os cercava, iniciavam
pela conceituao dos termos que iriam ser usados
durante suas discusses. Com isso, evitavam mal
entendidos, comuns nessas ocasies. Infelizmente, essa
prtica foi esquecida e tem sido muitas vezes a causa de
desencontros. Partindo-se desse princpio, esto
relacionados abaixo, os conceitos dos principais termos
usados neste captulo.
- Aclimatao refere-se a mudanas fisiolgicas,
bioqumicas e morfolgicas temporrias, que ocorrem em
um organismo e aumentam sua tolerncia s variaes
no ambiente externo; embora possa envolver mudanas
na expresso gnica, ela uma resposta homeosttica
que no se transmite para as geraes futuras (Salisbury,
1996; Taiz & Zeiger, 2006).
- Adaptao - refere-se capacidade desenvolvida
por um organismo, atravs da seleo natural ou artificial,
de tolerar ambientes estressantes, graas a mudanas
fisiolgicas, bioqumicas e morfolgicas permanentes;
como essas mudanas so reguladas por genes elas so
transmitidas para as geraes futuras (Salisbury, 1996;
Taiz & Zeiger, 2006).
- Antioxidante - pode ser definido como qualquer
substncia que, mesmo presente em baixas
concentraes em relao a um substrato oxidvel,
retarda significativamente ou evita sua oxidao.
- Aquaporinas tambm conhecidas como canais de
gua, so protenas integrais da membrana, que formam
poros nas mesmas e, atravs deles a gua penetra ou sai
das clulas.
- Estresse ambiental qualquer componente do meio
ambiente que seja capaz de alterar o funcionamento
normal do indivduo que est crescendo nesse ambiente.
- Estresse oxidativo quando o fator de estresse
uma Espcie Reativa de Oxignio (ERO), resultante das
reaes metablicas que reduzem parcialmente o
oxignio molecular.
- Estresse salino quando o fator de estresse ou
agente estressante o excesso de sais solveis; so
considerados salinos os solos que possuem CE
es
4,0 dS
m
-1
, PST < 15% e pH < 8,5; so considerados sdicos,
aqueles que possuem CE
es
< 4,0 dS.m
-1
, PST > 15% e
pH > 8,5; e, finalmente, os salino-sdicos so os
possuidores de CE
es
4,0 dS m
-1
, PST > 15% e pH <
8,5 (Richards, 1954).
- Homeostase o processo de manuteno do
equilbrio interno das clulas, tecidos e rgos do
indivduo, a despeito das variaes no ambiente externo.
- Percepo do sinal de estresse maneira como as
clulas do indivduo percebem a presena de um fator de
estresse.
- Transduo do sinal de estresse uma sequncia de
processos em que um fator de estresse interage com um
receptor, em geral, junto superfcie celular, causando
uma alterao no nvel de um mensageiro secundrio e,
por fim, uma mudana no funcionamento celular (Taiz &
Zeiger, 2006).
Joaquim A. G. Silveira
1
, Srgio L. F. Silva
1
, Evandro N. Silva
1
& Ricardo A. Vigas
2
1
Universidade Federal do Cear
2
Universidade Federal de Campina Grande
Manejo da salinidade na agricultura: Estudos bsicos e aplicados
ISBN 978-85-7563-489-9
Fortaleza - CE
2010
Introduo
Efeitos do estresse salino e principais respostas das plantas
Efeitos osmticos e efeitos inicos
Mecanismos da inibio do crescimento de plantas pela salinidade
Mecanismos biomoleculares da resistncia salinidade
Consideraes iniciais
Papel da expresso gnica na resistncia ao estresse salino
Ajustamento osmtico e homeostase hdrica: Aspectos fisiolgicos
Papel da prolina no ajustamento osmtico e proteo celular de plantas sob estresse
salino
Papel de glicina betaina no ajustamento osmtico e proteo celular sob estresse salino
Outros solutos importantes no ajustamento osmtico sob estresse salino
Homeostase inica
Consideraes iniciais
Vias de transporte de Na
+
na clula vegetal
Excluso e compartimentalizao do Na
+
celular
Homeostase redoxi e proteo oxidativa
Consideraes iniciais
Fotossntese, fotorespirao e produo de EROS
Mecanismos de proteo oxidativa
Seleo assistida com marcadores moleculares
Concluses e perspectivas
Referncias
Mecanismos biomoleculares
envolvidos com a resistncia
ao estresse salino em plantas
11
162 Joaquim A. G. Silveira et al.
INTRODUO
Com a expanso da rea agrcola cultivada no mundo,
partes marginais sujeitas secas frequentes e solos
salinos esto sendo progressivamente incorporadas. Alm
disso, com a expanso da irrigao, o problema da
salinizao secundria tem se tornado grave,
particularmente nas regies tropicais onde prevalecem
condies climticas adversas como evapotranspirao
e temperaturas elevadas. Esses problemas so
frequentemente associados com manejo inadequado da
gua e do solo e do uso de guas com elevado teor de
sais, o que agrava intensamente o problema da
salinizao dos solos. Esse quadro tpico das regies
semiridas, onde a irrigao aparece como uma
importante alternativa tecnolgica para incrementar a
produtividade agrcola.
Paradoxalmente, apesar dos enormes prejuzos
econmicos e sociais causados pela salinidade na
reduo na produo agrcola, poucos so os programas
de melhoramento gentico, em desenvolvimento no Brasil
e no mundo, visando a obteno de variedades
resistentes, especialmente gentipos adaptados s
regies semiridas tropicais. Ainda mais preocupante
o fato de atualmente ainda no se dispor de marcadores
moleculares, bioqumicos e fisiolgicos (biomoleculares)
seguros ou viveis para incorporao em programas de
seleo assistida de melhoramento gentico, para uma
dada cultura especfica, quer seja por meio dos mtodos
convencionais, quer seja pelas tcnicas de engenharia
gentica.
A despeito do enorme progresso ocorrido na biologia
vegetal, proporcionado pelo surgimento de ferramentas
analticas modernas e na grande quantidade de pesquisa
publicada nas reas de fisiologia vegetal e outras
relacionadas nos ltimos anos, ainda limitada a
compreenso dos mecanismos que conferem resistncia
ao estresse salino numa determinada espcie vegetal. Em
parte essa dificuldade est associada com a prpria
complexidade da interao estresse-planta, que envolve
caracteres genticos polignicos e interativos com o
ambiente. Por outro lado, ainda existe um grande
distanciamento entre a pesquisa bsica em biologia
vegetal e o melhoramento gentico de plantas.
O melhoramento vegetal tradicional esteve sempre
mais focado no aumento da produtividade sob condies
favorveis, sendo o melhoramento para reas agrcolas
marginais como as reas salinizadas, deixado em
segundo plano. A maior integrao entre a bioqumica e
tcnicas de biologia molecular (fatores biomoleculares)
com a gentica molecular e melhoramento de plantas
dever, em muito, contribuir para a obteno de
gentipos resistentes ao excesso de sais. Para isso,
necessrio, inicialmente, descobrir os elos fracos das
diversas vias metablicas envolvidas com a resistncia ao
estresse salino, para em seguida eleger genes que
possam controlar a resistncia. Essa uma tarefa muito
difcil, haja vista que a resistncia ao estresse salino um
carter quantitativo que envolve diversas redes
metablicas, com forte interao com o ambiente.
Neste captulo, iremos descrever, inicialmente, os
principais mecanismos biolgicos envolvidos com os
efeitos do estresse salino assim como os principais tipos
de respostas das plantas cultivadas. Sero destacados os
processos atualmente mais utilizados nas pesquisas,
enfatizando as vias metablicas, os passos bioqumicos e
os genes como maior potencial de controlar a resistncia
das plantas. Em seguida, ser dado destaque
especificamente aos seguintes processos: (1)
mecanismos biomoleculares de resposta das plantas ao
Mecanismos biomoleculares envolvidos com
a resistncia ao estresse salino em plantas
163 Mecanismos biomoleculares envolvidos com a resistncia ao estresse salino em plantas
estresse salino; (2) ajustamento osmtico e proteo
celular com nfase nos solutos orgnicos prolina e glicina
betaina; (3) transporte celular, homeostase inica e
compartimentalizao vacuolar; (4) proteo e estresse
oxidativo; (5) fotossntese e (6) uso de marcadores
moleculares na seleo e melhoramento gentico.
EFEITOS DO ESTRESSE SALINO E PRINCIPAIS
MECANISMOS DE RESPOSTAS DAS PLANTAS
Efeitos osmticos e efeitos inicos
A salinidade causa grandes distrbios no metabolismo
das plantas, acarretando restrio de crescimento e
perda de produtividade. Diversos so os processos
biomoleculares afetados pelo estresse salino, sendo muito
difcil estabelecer uma sequncia dos eventos que so os
passos limitantes, uma vez que o metabolismo opera
em redes complexas com milhares de reaes
bioqumicas interconectadas. Na realidade, os primeiros
efeitos causados pelo excesso de sais so de natureza
biofsica, se destacando os efeitos osmticos, restringindo
o transporte de gua. Em seguida, rapidamente
desencadeada uma sequncia de reaes, moduladas por
hormnios, que levam restrio abertura estomtica e
assimilao fotossinttica do CO
2
.
Esses efeitos predominam na primeira fase do
estresse salino (fase osmtica), a qual ocorre nos
estgios iniciais da exposio das plantas salinidade ou
na presena de nveis moderados de sais em contato
com o sistema radicular. Na verdade, comumente, nesse
perodo o que as plantas exibem na realidade mais uma
resposta fisiolgica do tipo aclimatativa ao estresse do que
mesmo danos sofridos pelo estresse salino per si. Em
outras palavras, muitas vezes o que comumente se
diagnostica como sintomas de efeitos negativos do
estresse salino, so, na realidade, respostas fisiolgicas
normais das plantas para superar ou se aclimatar quela
situao adversa.
medida que os ons salinos se acumulam em
excesso no citosol das clulas das plantas surgiro
problemas de toxicidade (fase txica ou inica) nas
plantas expostas salinidade. Entretanto, as espcies
diferem largamente na resistncia protoplasmtica ou
tecidual ao estresse salino. Essa capacidade de resistir
est ligada principalmente com a intensidade de
compartimentalizao dos ons salinos dentro dos
vacolos e com a manuteno de um balano K
+
/Na
+
favorvel no citosol. Atualmente, esse tem sido um dos
alvos para a seleo e melhoramento gentico de
cultivares resistentes de algumas culturas, como ser
mostrado posteriormente.
Na fase de toxicidade inica da salinidade ocorrem
efeitos diretos e indiretos causados pelo excesso de ons
no tecido ou mesmo no meio externo radicular. Esses
mecanismos ainda no so bem compreendidos, mas
acredita-se que concentraes, acima de certo limiar,
desencadeiam inicialmente cascatas de reaes
bioqumicas de percepo e expresso de genes ligados
ao fator modulador do estresse (presena de ons,
potencial osmtico, mudanas na presso de turgescncia
etc). Em seguida, ocorre a resposta da planta,
envolvendo expresso gnica, sntese de protenas e
balano hormonal. Essas respostas desencadearo
diversos processos fisiolgicos importantes. A Figura 1
apresenta as fases correspondentes aos efeitos osmticos
e inicos do estresse salino na restrio do crescimento
de uma planta.
Os processos mais diretamente associados com a
toxicidade inica so a senescncia e a morte celular
programada, ambas induzidas por salinidade. Esses dois
processos so complexos e interligados e so respostas
comuns das plantas a estresses biticos, como aqueles
desencadeados por ataque por patgenos. Acredita-se
que esses dois processos sejam os responsveis pela
sintomatologia visual da toxicidade inica tais como
clorose foliar (degradao de clorofila) e surgimento de
pontos necrticos no limbo foliar (sintomas de apoptose
ou morte celular). Portanto, aparentemente, muitos dos
Figura 1. Esquema hipottico mostrando a restrio de
crescimento imposta pela exposio ao estresse salino:
uma resposta rpida e de alta intensidade causada por
o aumento da presso osmtica no meio externo (fase
osmtica) que reduz intensamente o crescimento. Uma
resposta posterior, devido acumulao excessiva de
ons txicos nos tecidos (fase inica), que em geral
levam ao surgimento de sintomas visuais de toxicidade
nas folhas (geralmente clorose seguida por surgimento de
reas necrticas). Essas respostas variam intensamente
entre gentipos, nvel de salinidade, solo e fatores
ambientais (Adaptado de Munns & Tester, 2008)
T
a
x
a

d
e

c
r
e
s
c
i
m
e
n
t
o
NaCl
Fase osmtica Fase inica
164 Joaquim A. G. Silveira et al.
sintomas visuais da salinidade so mais efeitos indiretos
do excesso de ons do que efeitos txicos diretos na
clula.
Entretanto, o excesso de ons no citosol,
especialmente o Na
+
, causa grandes alteraes sobre a
atividade de enzimas e estrutura funcional de protenas,
causando efeitos diretos de toxicidade. Nessas
condies, a salinidade pode induzir problemas srios no
transporte de gua e de nutrientes minerais, acarretando
seca por salinidade e desbalano nutricional,
especialmente na relao Na
+
/K
+
no citosol. Em geral,
esses efeitos manifestam-se somente na presena de
nveis elevados de salinidade (estresse agudo) nas
espcies sensveis. Entretanto, muitas vezes, os sintomas
de severidade do estresse no so positivamente
associados com as concentraes dos ons salinos nos
tecidos das plantas, mas sim com as concentraes no
meio radicular externo.
A aclimatao salinidade, que poder ocorrer na
presena de nveis moderados de sais ou nos gentipos
mais resistentes, constitui um processo complexo que
envolve o surgimento de uma nova homeostase
metablica envolvendo alteraes hormonais, no
metabolismo celular e na expresso gnica. A
consequncia mensurvel causada pelos efeitos do
excesso de sais na primeira fase do estresse a rpida
e intensa reduo na taxa de crescimento, principalmente
na rea foliar. Por muito tempo e ainda presente nos dias
de hoje, a explicao geral para essa resposta fisiolgica
dada pela modulao no crescimento associada com a
diminuio na expanso da parede celular (reduo na
presso de turgescncia). A Figura 2 ilustra os principais
efeitos do estresse salino nas plantas.
Mecanismos da inibio do crescimento de plantas
pela salinidade
No nvel bioqumico, ainda no existe, na literatura, um
modelo terico capaz de explicar a rpida modulao
exercida pelo excesso de sais (no meio radicular) sobre
o crescimento. possvel que esta resposta envolva uma
cadeia de sinalizao molecular (moduladores e
protenas), ativao e expresso de genes ligados s
protenas do ciclo celular (ciclinas), modulando a sntese
protica e a diviso celular, com participao de
hormnios. Portanto, a modulao no crescimento,
exercida pela salinidade moderada, deve-se a uma nova
homeostase ditada por menores taxas de crescimento
associadas, principalmente, como menor fotossntese.
Nessa fase, as reaes bioqumicas funcionam
normalmente, porm com menores velocidades.
Dessa maneira, afirma-se que os efeitos da salinidade
so silenciosos, pois as plantas, nessa fase do estresse,
frequentemente no exibem sintomas de toxicidade ou de
injrias, nem de desbalano nutricional ou desidratao
visvel. Assim, frequentemente, sob condies de baixo
nvel de salinidade, torna-se difcil, nas condies de
campo, diagnosticar os efeitos e os sintomas da
salinidade. Um exemplo bastante ilustrativo ocorre com
plantas de feijo caupi que reduzem intensamente seu
crescimento sem, entretanto, exibirem sintomas de
toxicidade inica nas folhas, conforme mostra a Figura 3.
O desenvolvimento das plantas em presena de
salinidade na faixa baixa a moderada, que pode ser
arbitrariamente definida de 2 a 4 dS m
-1
de condutividade
na soluo do solo, reduzido significativamente devido
a modulao negativa no crescimento. Nessas condies,
em geral, as plantas conseguem completar seus ciclos de
desenvolvimento, mas pagando o preo de uma menor
produtividade. Pode-se dizer que o principal fator
restritivo nessa fase o da utilizao de gua devido
menor transpirao (maior resistncia estomtica) e,
como consequncia indireta, menor fotossntese.
Entretanto, sob certas condies especficas, essa
desvantagem (menor uso de gua) poder se tornar em
uma vantagem competitiva tendo em vista uma melhor
aclimatao s condies de restrio hdrica e fatores
climticos adversos como quelas predominantes nas
regies semiridas tropicais. Contudo, fundamental que
aqueles gentipos possuam a capacidade de restringir e
compartimentalizar o excesso de ons salinos, evitando a
toxicidade, especialmente nas folhas. A fase mais aguda
do estresse salino causa intensos distrbios metablicos,
os quais podero levar morte de tecidos e absciso
foliar. Nessas condies, virtualmente todos os processos
celulares entram em colapso, dependendo da severidade
do estresse e da resistncia do gentipo.
Um dos estresses secundrios decorrentes da
salinidade nessas condies o estresse oxidativo,
especialmente nas folhas, decorrente do descontrole
metablico envolvendo processos chaves tais como
fotossntese, respirao, fotorespirao e o metabolismo
Figura 2. Esquema simplificado mostrando os principais
efeitos do excesso de sais causando os efeitos osmticos
e inicos do estresse salino
165 Mecanismos biomoleculares envolvidos com a resistncia ao estresse salino em plantas
celular em geral. A despeito das plantas disporem de
diversos mecanismos de proteo e reparao celular, o
crescimento e a sobrevivncia nessas condies iro
depender de um complexo balano envolvendo a base
gentica (gentipo) e o ambiente. A Figura 4 mostra de
forma simplificada, os principais mecanismos que
podero conferir resistncia ao estresse salino.
MECANISMOS BIOMOLECULARES
DA RESISTNCIA SALINIDADE
Consideraes iniciais
Neste item, sero apresentados os principais
mecanismos bioqumicos e de expresso gnica
envolvidos com a aclimatao e adaptao das plantas ao
excesso de sais. Sero destacados alguns dos processos
biomoleculares mais importantes, enfatizando os
principais alvos moleculares (genes) e bioqumicos com
maior potencial de utilizao na obteno de plantas
resistentes atualmente.
importante frisar que ao se analisar a resposta de
uma espcie ou cultivar ao estresse salino deve-se ter em
mente duas situaes bem distintas, mas difceis de
separao. Assim, necessrio separar os mecanismos
de resposta envolvidos como estratgia de defesa ao
estresse salino daqueles que so efeitos danosos da
salinidade sobre o metabolismo. Por exemplo, a reduo
na biossntese de clorofilas pode ser uma resposta
aclimatativa ao estresse no sentido de economia de
energia e menor captao de energia luminosa, para
evitar estresse foto-oxidativo, e no um efeito danoso em
si. Inversamente, o aumento na concentrao de prolina,
uma substncia que favorece muitas espcies no
ajustamento osmtico e proteo celular, muitas vezes
simplesmente um efeito de distrbio metablico causado
pelo estresse.
O metabolismo opera em centenas de rede de
reaes bioqumicas e frequentemente muito difcil
interpretar suas mudanas por efeito de estresses. Alm
disso, a resistncia a estresse salino se d por diversas
mudanas aclimatativas ou adaptativas e raramente por
0
2
4
6
8
10
Prola Pitiba
T
.
C
.
R
.

(
m
g

M
S


g
-
1

M
S


d
i
a
-
1
)
Controle
100 mMNaCl
0
20
40
60
80
100
Prola Pitiba
C
.
R
.
A
.

(
%
)
Figura 3. Taxa de crescimento relativo (TCR), contedo
relativo de gua (CRA) e aspectos morfolgicos de folhas
de duas cultivares de feijo-caupi (Prola e Pitiba)
cultivadas na ausncia (0), 100 e 200 mM de NaCl
durante 15 dias. A fotografia mostra que apesar dos altos
nveis de salinidade as folhas no mostraram sintomas de
toxicidade inica, mas apresentaram forte restrio no
crescimento (Extrado de Freitas, 2006; Maia et al., 2009)
Figura 4. Esquema geral mostrando os principais processos
envolvidos com a resistncia ao estresse salino. O
estresse salino induz pelo menos trs tipos de estresses:
estresse osmtico + estresse inico + estresse oxidativo.
Para cada tipo de estresse, as plantas desenvolvem
mecanismos de reparao e proteo, que levaro aos
novos estados de homeostase osmtica, homeostase
inica e homeostase oxidativa. Em funo da eficcia de
cada mecanismo de novo ajustamento podero ocorrer
respostas finais de sobrevivncia e crescimento
continuado (resistncia) ou de parada de crescimento e
morte da planta (sensibilidade)
166 Joaquim A. G. Silveira et al.
uma ou algumas isoladamente. De fato, as respostas das
plantas ao estresse salino a consequncia final de uma
srie de eventos bioqumicos e de expresso gnica de
anlise complexa. A Figura 5 mostra um esquema
simplificado envolvendo o paradigma atual da resposta
das plantas ao estresse salino e a outros tipos de
estresses.
invariavelmente mudanas metablicas e fisiolgicas
assim como o controle da expresso gnica est ligado
com o metabolismo e a fatores ambientais. Atualmente,
o grande desafio da biologia vegetal compreender como
esses fatores se interligam. No caso do estresse salino,
a questo saber como as alteraes na expresso de
genes envolvidos com resistncia podem, de fato,
contribuir (e de que maneira) com a resistncia. A Figura
7 ilustra de modo simplificado, a interao entre fatores
de estresse e a resposta gnica no nvel celular.
Figura 5. Modelo esquemtico mostrando o mecanismo
geral de resposta biomolecular das plantas salinidade
e a fatores de estresses em geral, ressaltando os eventos
celulares e a resposta no nvel de planta inteira.
(Adaptado de Bray et al., 2000)
Figura 6. Vias potenciais de sinalizao ao estresse salino.
O estmulo causado pelos efeitos inicos e osmticos
da salinidade percebido por receptores que transmitem
essa informao para o ncleo celular atravs de vias
moleculares de transduo de sinais. As respostas na
expresso gnica, de genes especficos relacionados,
podem levar aos mecanismos de homeostase inica e
osmtica, regulao de crescimento e de reparo de danos
celulares. Em conjunto, essas respostas podem resultar na
tolerncia ou sensibilidade da planta ao estresse.
(Adaptado de Zhu et al., 2002)
A Figura 6 mostra um esquema simplificado de
diferentes vias envolvidas com as respostas ao estresse
salino e as consequncias na resistncia ou sensibilidade
das plantas.
Papel da expresso gnica na resistncia ao
estresse salino
Em ultima anlise, a expresso de genes faz parte do
metabolismo celular, sendo cada parte dependente uma
da outra. Assim, alteraes na expresso de genes levam
Figura 7. Modelo esquemtico mostrando os trs principais
stios celulares, com respectivos componentes
moleculares, que podem ser manipulados geneticamente
visando alterar a tolerncia a estresses abiticos em
plantas. O stio 1 (BOX 1) est relacionado com as
protenas responsveis pela resposta metablica de
proteo s alteraes induzidas pelo estresse. O stio 2
(BOX 2) se refere ao controle do processo de transcrio
dos genes especficos e potenciais, enquanto o stio 3
(BOX 3) engloba os componentes envolvidos com os
mecanismos de percepo dos estmulos externos, que
culmina com a transduo e amplificao do sinal
emitido pelo fator de estresse at o ncleo. Aps a
expresso gnica, ocorrer a resposta ao fator de estresse
(BOX 1). (Adaptado de Grover et al., 1999)
Ajustamento osmtico e homeostase hdrica:
Aspectos biomoleculares gerais
O ajustamento osmtico caracterizado como o
aumento lquido na concentrao de solutos na clula,
descontando-se os aumentos devido reduo no volume
celular. Esses incrementos ocorrem graas ao aumento
na sntese de solutos orgnicos, mobilizao desses
solutos de outros tecidos e aumento na absoro e/ou
migrao de outros tecidos de solutos inorgnicos,
especialmente K
+
e principalmente dos prprios ons
salinos. Esse mecanismo permite a reduo no potencial
osmtico e aumento no potencial de turgescncia da
clula, facilitando a absoro de gua e a manuteno do
crescimento celular.
167 Mecanismos biomoleculares envolvidos com a resistncia ao estresse salino em plantas
O ajustamento osmtico crtico especialmente nos
tecidos meristemticos de razes e folhas, possibilitando
o crescimento continuado. Mais uma vez, as halfitas so
os melhores modelos de ajustamento osmtico sob
condies de salinidade. Essas espcies so capazes de
exibir intenso e eficiente ajustamento mesmo sob
condies extremas de excesso de sais, como em
ambientes com concentraes prximas da gua do mar.
Infelizmente, a capacidade de ajustamento osmtico na
maioria das espcies cultivadas (glicfitas) , em geral,
muito limitada sob condies de salinidade elevada. Como
essas espcies no dispem de estruturas especiais para
acumular concentraes elevadas dos sais em suas folhas
como fazem as halfitas, a utilizao dos prprios ons
salinos para fins osmticos torna-se limitada devido
possibilidade de atingirem nveis txicos.
As glicfitas lidam como uma situao delicada entre
absorver mais ons para permitir absorver mais gua e ter
mais crescimento e no sofrer os efeitos txicos dos ons
salinos. Essa situao mais crtica ainda em tecidos
meristemticos os que mais requerem crescimento,
porque as clulas jovens possuem menor quantidade de
vacolos para armazenar os sais txicos. A situao ideal
seria regular as taxas de absoro dos ons salinos, com
a armazenagem em tecidos mais velhos, sntese de
solutos orgnicos osmoticamente compatveis e
incremento na absoro de K
+
e outros nutrientes. A
Figura 8 representa um esquema simplificado mostrando
o ajustamento osmtico favorecendo o balano hdrico e
a manuteno da presso de turgescncia.
Os mecanismos de ajustamento osmtico e a
acumulao de solutos compatveis em plantas tm
chamado a ateno durante muito anos. Vrios trabalhos
tm discutido a osmoproteo em plantas e sua potencial
aplicao na tolerncia salinidade. Tem sido proposto,
por diversos autores, que esses compostos beneficiam as
clulas estressadas de duas formas: (1) pela ao como
osmlitos citoplasmticos, desse modo facilitando a
absoro de gua e (2) e na proteo e estabilizao de
estruturas e macromolculas (protenas, membranas,
cloroplastos e lisossomos).
A Figura 9 mostra a compartimentalizao de solutos
inorgnicos e orgnicos em uma clula de folha que
apresenta ajustamento osmtico em presena de
salinidade.
Figura 8. Esquema geral mostrando a importncia do
ajustamento osmtico na absoro de gua sob
condies de baixo potencial hdrico do solo (Adaptado
de Bray et al., 2000)
p = +0,5 MPa
s = -2,0 MPa
w = -1,5 MPa
p = 0 MPa
s = -1,2 MPa
w = -1,2 MPa
Deficit
hdrico
Com ajustamento
osmtico
Sem ajustamento
osmtico
w (solo) = -1,5 MPa
p = +0,5 MPa
s = -2,0 MPa
w = -1,5 MPa
p = 0 MPa
s = -1,2 MPa
w = -1,2 MPa
Deficit
hdrico
Com ajustamento
osmtico
Sem ajustamento
osmtico
w (solo) = -1,5 MPa
Figura 9. Esquema geral de compartimentalizao celular de
solutos inorgnicos e orgnicos envolvidos no
ajustamento osmtico de folhas submetidas ao estresse
salino (Adaptado de Bray et al., 2000)
Uma das respostas metablicas ao estresse salino em
algumas espcies o aumento na sntese de osmlitos
compatveis. Eles auxiliam o ajustamento osmtico,
protegem estruturas subcelulares e reduzem os danos
oxidativos em resposta salinidade. Os mais importantes
desses compostos osmoticamente ativos so aucares,
acares-poliois, aminocidos e compostos quaternrios
de amnio. Os solutos mais estudados e com maior
potencial de beneficiar as plantas com maior resistncia
ao estresse salino so: o aminocido prolina, o composto
quartenrio de amnio glicina betaina, o acar-alcool
manitol e o acar trealose. A Figura 10 mostra a
estrutura qumica dos principais solutos compatveis.
Papel da prolina no ajustamento osmtico e
proteo celular de plantas sob estresse salino
A salinidade estimula um aumento na concentrao
de alguns aminocidos livres, dentre eles a prolina. A
observao de que a acumulao de prolina ocorria em
tecidos de plantas expostas deficincia hdrica ocorreu
pela primeira vez em 1953, nos Estados Unidos. A partir
da milhares de trabalhos mostraram que esse fenmeno
ocorria em diversos organismos e em diferentes tipos de
168 Joaquim A. G. Silveira et al.
estresses. Criou-se, ento, o paradigma de que prolina
estaria envolvida com a proteo de plantas contra
estresses tais como seca e salinidade.
Inicialmente, foi demonstrado em cultivo de clulas,
bactrias e sistemas livres de clulas (extratos de
plantas) que concentraes muito elevadas de prolina (na
ordem de 1000 mM) eram capazes de proteger protenas
contra desnaturao (Figura 11). Outros estudos, com
gentipos contrastantes demonstraram que os mais
resistentes seca e salinidade apresentavam maior
acumulao de prolina. Infelizmente, diversos outros
estudos no confirmam quelas concluses, ou seja,
outros gentipos mais sensveis tambm acumulavam
mais prolina na condio de estresse. Em seguida, foi
claramente demonstrado que a acumulao de prolina
geralmente ocorria aps o surgimento dos sintomas de
injrias causados aps o estresse j ter sido estabelecido
(Rocha, 2003).
Outros estudos, utilizando plantas transgnicas ou
espcies com diferente capacidade para acumulao de
prolina nos tecidos sob estresse, mostraram que tais
concentraes no eram suficientemente elevadas para
provocar uma contribuio significativa no potencial
osmtico celular ou mesmo na proteo celular (Silva et
al., 2009). Isso tudo levou a uma situao que ainda
persiste nos dias atuais: a prolina contribui de fato para
a resistncia ao estresse salino ou sua acumulao
meramente um sintoma de distrbio metablico?
Um fato que pesa a favor do papel benfico da
prolina que algumas espcies halfitas as plantas
mais evoludas para lidarem com excesso de sais,
acumulam efetivamente esse aminocido em grande
quantidade para beneficiar o ajustamento osmtico do
citosol e proteo de estruturas celulares. Independente
da corrente de pensamento cientfico, a tentativa de
aumentar os nveis de produo de prolina em plantas
transgnicas por meio do aumento da expresso de
genes codificadoras de enzimas de sua biossntese tem
sido um dos alvos preferidos para a obteno de plantas
resistentes (Silva et al., 2010a).
Os genes alvos mais utilizados so os das enzimas
P5CS (A
1
-pirroline-5-sintase de carboxilato) e P5CR (A
1
-
pirroline-5-redutase de carboxilato), consideradas como
passos limitantes da via de biossntese da prolina em
plantas (Figura 12). Plantas transgnicas de diversas
espcies tm sido transformadas com sucesso e sob
condies restritas de laboratrio essas plantas tm
Figura 10. Estrutura qumica dos principais solutos
compatveis encontrados em plantas superiores.
(Adaptado de Hasegawa et al., 2000)
Solutos compatveis
(Prolina)
ons desnaturantes
Protenas
desnaturadas
Protenas
nativa
Solutos compatveis
(Prolina)
ons desnaturantes
Protenas
desnaturadas
Protenas
nativa
Figura 11. Esquema mostrando provvel papel protetor de
prolina e outros solutos orgnicos compatveis na
proteo de protenas contra desnaturao causada por
excesso de sais. (Adaptado de Bray et al., 2000)
L-c. glutmico
GSA
CH
2
CH
NH
2
CH
2
HOOC
COOH
ATP
ADP
NADP
+
+ Pi
NADPH
P5CS
NH
2
CH
2
CH
CH
2
CH
COOH
=
O
N
CH
2
CH
CH
2
CH
COOH
P5C
Espontnea
NADP
+
+ Pi
NADPH
P5CR
N
CH
2
CH
CH
2
CH
2
COOH
H
L- prolina
N
CH
2
CH
CH
2
CH
2
COOH
NADP
+
NADPH
P2CR
P2C
Espontnea
NH
2
CH
2
CH
CH
2
CH
2
COOH
NH
2
Ornitina
Arginina
Arginase
Uria
Ornitina
aminotransferase
O
CH
2
CH
CH
2
CH
2
COOH
NH
2
L-c. glutmico
GSA
CH
2
CH
NH
2
CH
2
HOOC
COOH
CH
2
CH
NH
2
CH
2
HOOC
COOH
ATP
ADP
NADP
+
+ Pi
NADPH
P5CS
NH
2
CH
2
CH
CH
2
CH
COOH
=
O
NH
2
CH
2
CH
CH
2
CH
COOH
=
O
CH
2
CH
CH
2
CH
COOH
=
O
N
CH
2
CH
CH
2
CH
COOH
N
CH
2
CH
CH
2
CH
COOH
P5C
Espontnea
NADP
+
+ Pi
NADPH
P5CR
N
CH
2
CH
CH
2
CH
2
COOH
H
N
CH
2
CH
CH
2
CH
2
COOH
H
L- prolina
N
CH
2
CH
CH
2
CH
2
COOH
N
CH
2
CH
CH
2
CH
2
COOH
NADP
+
NADPH
P2CR
NADP
+
NADPH
P2CR
P2C
Espontnea
NH
2
CH
2
CH
CH
2
CH
2
COOH
NH
2 NH
2
CH
2
CH
CH
2
CH
2
COOH
NH
2
Ornitina
Arginina
Arginase
Uria
Ornitina
aminotransferase
O
CH
2
CH
CH
2
CH
2
COOH
NH
2
O
CH
2
CH
CH
2
CH
2
COOH
NH
2
Figura 12. Vias de biossntese da prolina em plantas. A via
iniciada pelo cido glutmico considerada a mais
importante sob condies de estresse osmtico. As
reaes consideradas mais importantes o so a primeira,
catalisada pela P5CS, que converte o cido glutmico
em semi-aldeido glutmico (GSA) e a PSCR que reduz
o (A
1
-pirroline 5- carboxlico = P5C) at prolina.
Entretanto, em algumas espcies, como o cajueiro, a via
da OAT ornitina o-aminotrasferase, importante sob
condies de estresse salino (Rocha, 2003)
169 Mecanismos biomoleculares envolvidos com a resistncia ao estresse salino em plantas
mostrado maior aclimatao s doses elevadas de NaCl.
Entretanto, algumas plantas transformadas se mostraram
mais resistentes sem porm apresentar nveis desse
soluto em quantidade suficiente para contribuir com o
ajustamento osmtico ou com proteo de protenas
contra desnaturao causada por excesso de sais.
Como prolina pode exercer um papel na proteo
contra espcies reativas do oxignio ou mesmo como
sinalizador celular, alguns autores tm mais recentemente
postulados esses efeitos benficos para as clulas sob
condies de estresse salino. Os poucos trabalhos
existentes com gentica clssica no so suficientes para
concluir se de fato prolina um carter bioqumico
favorvel resistncia de plantas ao estresse salino.
Portanto, a despeito dos grandes avanos nas tcnicas de
biologia molecular, ainda no se sabe o efetivo papel
protetor exercido por prolina na resistncia aos estresses
abiticos.
Estudos em nosso laboratrio com algumas espcies
regionais do semirido tm mostrado que a acumulao
de prolina mais expressiva sob condies de seca do
que sob estresse salino, como ocorre com feijo-caupi,
cajueiro, pinho manso e Atriplex nummularia (Santiago,
2006; Silva et al. 2010a; Silveira et al. 2009).
interessante observar que feijo-caupi acumula
quantidades expressivas de prolina nas razes sob
estresse hdrico, porm nveis bem mais baixos sob
estresse salino.
Na realidade, todas aquelas espcies acumulam
pouca prolina, mas so as espcies de pinho manso e
erva sal as que possuem nveis endgenos elevados de
outro importante soluto orgnico: a glicina betaina (Silva
et al., 2009; Silveira et al., 2009). Nesses casos, as
quantidades acumuladas nessas espcies so importantes
para a proteo e ajustamento osmtico sob estresse
salino.
Papel de glicina betaina no ajustamento osmtico e
proteo celular sob estresse salino
Outro soluto sintetizado em algumas espcies em
condies de estresse salino a glicina betana, um
composto quaternrio de amnio, cujo papel fisiolgico
estar relacionado osmorregulao do citosol e
compartimentos celulares, na proteo de protenas e na
estabilizao de membranas (Sakamoto & Murata, 2000).
Sob salinidade, os nveis desse soluto aumentam
intensamente em diversas espcies halfitas da famlia
das Chenopodiaceae. Nessas espcies, esse soluto atinge
concentraes elevadas mesmo na ausncia de
salinidade, evidenciando que talvez ela seja sintetizada
constitutivamente a partir de um processo gentico-
biomolecular e evolutivo (Silveira et al., 2009).
A glicina betana age como estabilizador osmtico e
ajuda na proteo de macromolculas sob desidratao,
sendo considerado um excelente osmoprotetor (Hassine
et al, 2008). Em plantas superiores, a via biossntetica de
glicina betana curta e direta: colina monoxigenase
(CMO) converte colina para betana aldedo, que por sua
vez convertido em betana pela desidrogenase de
betana aldedo (BADH) Figura 13. O aumento da
expresso de transcritos de BADH em resposta ao
estresse osmtico tem sido amplamente observado.
CH
2
OH
CH
2
H
3
C- N
+
- CH
3
CH
3
Colina
CHO
CH
2
H
3
C- N
+
- CH
3
CH
3
O
2
2H
2
O
2Fd
(red)
2Fd
(ox)
COO
-
CH
2
H
3
C- N
+
- CH
3
CH
3
Aldeido betaina Glicina betaina
H
2
O
NAD
+
NADH + H
+
Colina
monoxidase
Betaina aldeido
desidrogenase
CH
2
OH
CH
2
H
3
C- N
+
- CH
3
CH
3
CH
2
OH
CH
2
H
3
C- N
+
- CH
3
CH
3
Colina
CHO
CH
2
H
3
C- N
+
- CH
3
CH
3
CHO
CH
2
H
3
C- N
+
- CH
3
CH
3
O
2
2H
2
O
2Fd
(red)
2Fd
(ox)
O
2
2H
2
O
2Fd
(red)
2Fd
(ox)
COO
-
CH
2
H
3
C- N
+
- CH
3
CH
3
COO
-
CH
2
H
3
C- N
+
- CH
3
CH
3
Aldeido betaina Glicina betaina
H
2
O
NAD
+
NADH + H
+
H
2
O
NAD
+
NADH + H
+
Colina
monoxidase
Betaina aldeido
desidrogenase
Figura 13. Via de biossntese da glicina betaina em plantas.
(Adaptado de Chen & Murata, 2008)
Em geral, as espcies glicfitas cultivadas
apresentam baixas concentraes de glicina betaina. Em
diversas espcies, em especial o arroz, o gene da BADH
tem sido transferido com sucesso gerando plantas
transgnicas com produo aumentada de glicina betaina.
Algumas dessas espcies transformadas, semelhante ao
observado para as transformaes com prolina, tm
mostrado melhor aclimatao em nveis elevados de
NaCl quando comparadas com as plantas no
transformadas. Apesar das concentraes desse soluto
protetor em plantas transgnicas muitas vezes no ser
elevadas, essa rea da pesquisa promissora na
obteno de plantas mais resistentes.
Entretanto, da mesma forma do que a prolina, o papel
benfico de glicina betaina em plantas transgnicas ainda
no totalmente claro. Alguns autores tm sugerido que
o fato desse soluto se acumular preferencialmente em
organelas como o cloroplasto, poderia assim exercer seu
papel protetor uma vez que comumente as concentraes
determinadas so no tecido ou na clula inteira. Como os
cloroplastos representam uma pequena frao do volume
celular, as medidas de concentrao poderiam estar
muito subestimadas. De fato, essa uma limitao
metodolgica que vlida para outros solutos assim
como para interpretao de outras medidas de
biomolculas envolvidas com compartimentalizaao
celular, tal como atividade enzimtica.
Outros solutos importantes no ajustamento
osmtico sob estresse salino
Diversos outros solutos so importantes no
ajustamento osmtico de diversas espcies vegetais,
destacando-se: aucares solveis (sacarose e glicose),
170 Joaquim A. G. Silveira et al.
manitol e trealose, dentre outros. Alm disso, o conjunto
dos aminocidos livres totais e dos aucares solveis
representam quantitativamente os solutos orgnicos mais
importantes no ajustamento osmtico ou contribuio
para a manuteno do estado hdrico em nveis aceitveis
durante o estresse salino. Alm do fator quantitativo,
esses solutos se acumulam preferencialmente no citosol
e organelas, fazendo o contraponto na homeostase
osmtica com os ons salinos que se acumulam
preferencialmente nos vacolos.
Outro soluto frequentemente negligenciado na
questo do ajustamento osmtico de plantas sob estresse
salino o K
+
. Este on um componente essencial para
o ajustamento osmtico celular alm de influenciar no
estado hdrico por participar da abertura e fechamento
estomtico. A sua importncia no ajustamento osmtico
de plantas sob estresse salino deve ser vista pelo menos
sob trs aspectos: (1) ele atinge concentraes elevadas
nas clulas e se concentra preferencialmente no citosol;
(2) no se liga quimicamente a nenhuma biomolcula,
portanto, possui alta atividade osmtica; (3) capaz de
causar antagonismo com os ons Na
+
.
Infelizmente, na maioria das espcies, incluindo as
halfitas, sob condies de elevadas concentraes Na
+
as concentraes de K
+
so geralmente diminudas
devido ao mecanismo de competio ou antagonismo
entre eles. Entretanto, esse processo bastante
dependente do gentipo e por isso tem sido apontado
como um alvo potencial na obteno de gentipos mais
resistentes ao estresse salino por meio de ndices simples
como a relao K
+
/ Na
+
em diferentes rgos ou tecidos.
HOMEOSTASE INICA
Consideraes iniciais
O aumento na concentrao de sais na soluo
externa das razes induz aumento no fluxo de ons na
direo das clulas da epiderme, acarretando elevao
nas concentraes inicas no apoplasto, nas proximidades
da membrana plasmtica. Indubitavelmente, essa
situao levar ao influxo crescente de ons salinos, quer
seja por canais no seletivos, quer seja por meio de
canais de ons especficos (ex. canais de K
+
) ou por meio
de protenas transportadoras de ctions e anions
especficas para outros ons nutrientes da planta.
Esse processo levar ao aumento progressivo na
concentrao de sais no citosol e vacolos at que uma
nova homeostase se estabelea. Nesse processo, protenas
transportadoras e canais de membranas podem ter suas
snteses aumentadas ou diminudas (expresso gnica) no
sentido de compatibilizar um balano favorvel ao
metabolismo celular. Essa rea do metabolismo celular
ligada resistncia das plantas ao estresse salino tem
recebido muita ateno da pesquisa nos ltimos anos.
Neste caso, as plantas do tipo halfitas tm funcionado
como modelo devido sua grande compatibilidade para
conviver com concentraes extremas de sais.
Vias de transporte de Na
+
na clula vegetal
O influxo de sdio nas clulas das razes um
processo predominantemente passivo, sendo mediado por
canais inicos e sistemas de transporte do tipo uniporte.
As principais vias envolvidas no influxo de Na
+
na celular
vegetal so os transportadores de potssio de alta
afinidade (HKT), os transportadores de ctions de baixa
afinidade (LCT), os canais de ctions insensveis a
voltagem (VICs) e os canais de ctions no seletivos
(NSCC) (Apse & Blumwald, 2007). Embora o papel
especfico de cada um desses sistemas de transporte
possa variar em funo da espcie e/ou das condies
de crescimento, fortes evidncias sugerem que esses
diferentes tipos de sistemas de transporte podem operar
em conjunto durante a absoro de Na
+
.
As protenas da famlia HKT representam um sistema
de co-transporte tipo simporte Na
+
/K
+
, uma via seletiva
para o influxo do Na
+
na clula. Em arroz (Oryza sativa),
a expresso de alguns membros que compem a famlia
do HKT refora o seu papel no influxo do Na
+
. O gene
OsHKT2;1 est presente em folhas e razes de variedades
de arroz resistente e sensvel ao sal. A expresso do
OsHKT2;1 na variedade resistente reduzida em resposta
a salinidade, indicando um mecanismo de reduo na
absoro de Na
+
associado com a tolerncia ao estresse
salino (Kader et al., 2006). O HKT tambm atua como
simporte Na
+
/K
+
em trigo e a reduo de sua expresso
na espcie resulta no menor acmulo de Na
+
na raiz, o que
est associado com o aumento da resistncia ao sal.
Embora represente uma importante via para o influxo
de Na
+
na clula vegetal, as protenas do tipo HKT no
so as principais vias para esse transporte. O transporte
por canais inicos (protenas mediadoras da passagem de
ons) considerado a via mais importante, em termos
quantitativos, para a entrada passiva do Na
+
na clula
vegetal. Nesse sentido, recentes estudos tm
demonstrado que os canais de ctions no seletivos
(NSCC) so as principais vias de influxo de Na
+
nas
clulas sob salinidade elevada (Tester & Davenport,
2003).
Apesar de existirem muitos genes candidatos que
possam codificar os NSCC, a identidade desses canais
(protenas) permanece pouco clara. Duas famlias desses
canais de ctions no seletivos, os CNGCs canais
ativados por ciclonucleotdios, e os GLRs canais
ativados por glultamato tm sido sugeridos como
171 Mecanismos biomoleculares envolvidos com a resistncia ao estresse salino em plantas
candidatos a canais do tipo NSCC (Tester & Davenport,
2003). A Figura 14 mostra as principais vias de influxo de
Na
+
nas clulas vegetais.
das bombas de H
+
(H
+
-ATPase ou ATPases dependentes
do fluxo de prtons) fornecerem a fora eletromotriz
necessria para a excluso de Na
+
a partir do citosol
para dentro do vacolo ou para o meio externo celular
(apoplasto), que ocorre sempre contra um gradiente
eletroqumico.
As bombas de prtons promovem o fluxo de H
+
atravs das membranas pelo sistema de transporte ativo
primrio, utilizando energia qumica na forma de ATP. Por
outro lado, os sistemas de contratransporte Na
+
/H
+
realizam o transporte ativo secundrio, onde o fluxo do
sdio contra o gradiente eletroqumico ocorre sempre
acoplado ao fluxo de prtons, previamente bombeados
pelas H
+
ATPases, a favor do seu gradiente de
concentrao. Duas classes de sistemas de
contratransporte Na
+
/H
+
, que atuam na excluso do Na
+
citoslico, esto presentes em plantas, os transportadores
SOS1 (Salt Overly Sensitive) na plasmalema e os NHX
localizados no tonoplasto (Blumwald et al., 2000).
As protenas SOS1 esto localizadas na membrana
plasmtica e sob condies de excesso de Na
+
no citosol
podem atuar na sua excluso pelo contratransporte Na
+
/
H
+
(Blumwald et al., 2000; Shi et al., 2002). Nesse
sistema de co-transporte, a maior concentrao de H
+
no
exterior da clula, gerada e mantida pela ao de
H
+
ATPases da plasmalema, gera um gradiente de
concentrao de H
+
entre os lados da plasmalema. Este
gradiente de prtons representa a fora eletromotriz para
impulsionar a ao do contratransporte Na
+
/H
+
realizado
pela SOS1, que acopla o influxo de H
+
na clula, a favor
do seu gradiente de concentrao, com o efluxo de Na
+
da clula contra seu gradiente de concentrao.
No sistema radicular, as protenas SOS1 podem est
presentes na plasmalema de clulas epidrmicas, que
podem excluir o Na
+
citoslico para o exterior, bem como
na plasmalema de clulas que circundam o estelo ou nas
clualas do parnquima adjacentes ao xilema. Quando
localizada em torno do xilema da raiz, a excluso do Na
+
realizada por esses transportadores pode levar a
deposio desse on no xilema e consequentemente no
fluxo transpiratrio, favorecendo transferncia do Na
+
para a parte area. Dessa foram, esse sistema de
transporte, que corresponde a um mecanismo de
excluso celular do Na
+
, pode est diretamente envolvido
com mecanismos que regulam o transporte e a
distribuio desse on na planta.
Alm de atuar no contratransporte Na
+
/H
+
, as
protenas SOS1 tambm atuam como sensores de
plasmalema responsvel pela percepo do excesso de
Na
+
extracelular. Conforme observado na Figura 15 essa
protena est localizada na plasmalema onde pode servir
como um receptor de sinal, podendo desencadear uma
Figura 14. Vias de influxo de sdio localizadas na
plasmalema de clulas vegetais. Diferentes carreadores
de potssio podem mediar o influxo de Na
+
para dentro
da clula. Os canais de potssio de baixa afinidade
(AKT1) possuem alta seletividade K
+
/Na
+
. O canal de
potssio de alta afinidade (HKT1) um simporte K
+
/
Na
+
. Os canais de ctions insensveis a voltagem (VICs)
apresentam uma maior seletividade Na
+
/K
+
. Os canais
retificadores de ctions (NORC) so vias ativadas por
Ca
++
e no discriminam entre K
+
e Na
+
. (Adaptado de
Blumwald et al., 2000)
Exterior
Citosol
NORC VIC AKT1
HKT1
K
+
=Na
+
Na
+
>K
+
K
+
>Na
+
K
+
Na
+
= -140 mv
pH = 7,0 7,4
pH = 5,5 5,7
Exterior
Citosol
NORC VIC AKT1
HKT1
K
+
=Na
+
Na
+
>K
+
K
+
>Na
+
K
+
Na
+
= -140 mv
pH = 7,0 7,4
pH = 5,5 5,7
Excluso e compartimentalizao do Na
+
celular
A homeostase inica intracelular fundamental para
a fisiologia normal das clulas vivas. Assim, a estrita
regulao do controle dos mecanismos de influxo e
efluxo de ons essencial para a manuteno da
concentrao de ons txicos em nveis baixos e para o
acmulo de ons essenciais (Apse & Blumwald, 2007).
As clulas vegetais empregam o transporte ativo
primrio, mediado por H
+
ATPases, associado ao
transporte ativo secundrio, realizado por canais e
carreadores em sistemas de co-transporte, para manter
uma elevada relao K
+
/Na
+
no citosol. Essa uma
condio essencial para a manuteno da turgescncia
celular e manuteno da homeostase metablica celular.
Os mecanismos de transporte presentes nas clulas
vegetais esto relacionados com a tolerncia ao excesso
de Na
+
no meio externo. Essa tolerncia conferida pela
excluso do Na
+
celular atravs da plasmalema ou o seu
acmulo nos vacolos, atravs do tonoplasto, evitando
acmulo no citosol (Apse & Blumwald, 2007). Os
sistemas de contratransporte Na
+
/H
+
, presentes na
plasmalema e no tonoplasto, so essenciais para a
homeostase dos ons Na
+
e K
+
na clula. Esses sistemas
de transporte representam um custo energtico pelo fato
172 Joaquim A. G. Silveira et al.
resposta metablica de sinalizao atravs de protenas
quinases dependentes de Ca
2+
no citosol. Por esse
modelo, a presena do Na
+
externo leva a um aumento
no teor de Ca
2+
livre no citosol que modula a atividade
de protenas dependentes desse on. Por essa via, a
percepo e a transduo de sinal do efeito inico da
salinidade podem resultar na modulao da expresso de
genes ligados com a atividade de protenas
transportadoras envolvidas com a excluso de Na
+
do
citosol (Zhu, 2003).
principalmente atribuda a compartimentalizao do
excesso de Na
+
citoslico para dentro do vacolo,
evitando danos em estruturas e macromolculas
celulares. Esse mecanismo de tolerncia salinidade tem
se mostrado eficiente em plantas transgnicas de
Arabidopsis (Apse et al., 1999), fumo (Wu et al., 2004)
e algodo (He et al., 2005), apresentando aumento de
expresso do gene NHX que codificam para a sntese
dessa protena.
Em Arabidopsis, o aumento da expresso do gene
AtNHX resultou no significativo aumento da resistncia
salinidade das linhagens transformadas, comparadas
aquelas do tipo selvagem (Figura 16). Esse aumento de
resistncia foi correlacionado com o nvel de expresso
dos transcritos (mRNA) do gene e com o aumento do
contedo e atividade da protena NHX (Apse et al.,
1999). Em algodo a resistncia diferencial de cultivares
ao estresse salino est relacionada com a expresso do
gene GhNHX (Wu et al., 2004). Quando as cultivares
ZM3, resistente a salinidade e as ZMS17 e ZMS12,
sensveis a salinidade, foram expostas 400 mM de NaCl
foi observado que o nvel de mRNA do GhNHX em
folhas do ZM3 foi 3 e 7 vezes maior comparado ao
observado nas cultivares ZMS17 e ZMS12,
respectivamente.
A maior resistncia salinidade conferida pelo
GhNXH no algodoeiro foi transferida para plantas de
fumo pela insero do cDNA desse gene. Nas plantas de
fumo expressando o gene GhNHX de algodoeiro, foi
observado um significativo aumento da resistncia ao
Plasmalema
Sensor
Plasmalema
SOS1
Na
+
H
+
Tonoplasto
Vacolo
Na
+
Ext
Ca
2+
SOS3
SOS2
AtNHX1
H
+
Na
+
Plasmalema
Sensor
Plasmalema
Sensor Sensor
Plasmalema
SOS1
Na
+
H
+
Tonoplasto
Vacolo
Na
+
Ext
Ca
2+
SOS3
SOS2
AtNHX1
H
+
Na
+
Figura 15. Esquema geral mostrando o envolvimento de
transportadores de Na
+
de plasmalema e de tonoplasto
na presena de excesso de NaCl. A protena SOS1 da
plasmalema atua na excluso do excesso de Na
+
celular,
pelo contratransporte Na
+
/H
+
e na percepo do Na
+
extracelular. A SOS1 ativada pela ao das protenas
quinases dependentes de clcio SOS2 e SOS3. A via
SOS3-SOS2 tambm ativa a protena NHX1, outro
sistema de contratransportador Na
+
/H
+
do tonoplasto,
que realiza a incluso do Na
+
no vacolo (Adaptado de
Zhu, 2003)
A exemplo do mecanismo de co-transporte realizado
pela SOS1 da plasmalema, a NHX1 realiza um
transporte ativo secundrio, aproveitando a energia do
gradiente eletroqumico gerado pelas H
+
ATPases do
tonoplasto como fora eletromotriz. O gene da protena
NHX foi inicialmente identificado em plantas de
Arabidopsis thaliana, denominado para essa espcie
como AtNHX1 (Gaxiola et al., 1999). A protena NHX1
est localizada no tonoplasto, onde atua como um
contratransportador Na
+
/H
+
acoplando a excluso do
prton, a favor do gradiente de concentrao, com a
incluso do Na
+
no vacolo, contra um gradiente
eletroqumico.
A ao da protena transportadora NHX1 do
tonoplasto pode atenuar a toxicidade inica causada pelo
estresse salino nas plantas. Essa proteo
Figura 16. Plantas de Arabidopsis tipo selvagem (A) e
transformada (B) apresentando nvel elevado de
expresso do gene AtNHX expostas a concentraes
crescentes de NaCl durante 16 dias. (A) controle; (B) 50
mM; (C) 100 mM; (D) 150 mM e (E) 200 mM. (Extraido
de Apse et al., 1999)
173 Mecanismos biomoleculares envolvidos com a resistncia ao estresse salino em plantas
estresse salino. As plantas transgnicas, expressando o
GhNHX, a diferena do aspecto visual e da produo de
massa seca quando expostas a concentraes crescentes
de NaCl foi marcante (Figura 17). A maior capacidade
de crescimento, baseada na massa seca, foi relacionada
com a induo da expresso do gene GhNHX,
demonstrando que esse gene um forte alvo para
manipulao gentica de plantas visando o aumento de
resistncia salinidade.
carbono. As Figuras 18 e 19 mostram os principais stios
de produo de EROs (Espcies Reativas de Oxignio) na
clula vegetal, e os primeiros eventos envolvendo a planta
inteira relacionados com os distrbios nas trocas gasosas
que podem levar a gerao excessiva dessas EROs.
Fotossntese, fotorespirao e produo de EROs
O excesso de poder redutor na forma de eltrons nos
fotossistemas, se no dissipado de maneira eficaz,
Figura 17. Plantas de fumo do tipo selvagem (WT) e
transformadas (T) expressando o gene GhNHX de algodo
(Gossypium hirsutum) expostas a concentraes
crescentes de NaCl durante 30 dias. As plantas
transgnicas foram obtidas pela insero do cDNA do
gene GhNHX no genoma do fumo. (Extrado de Wu et
al., 2004)
HOMEOSTASE REDOXI
E PROTEO OXIDATIVA
Consideraes iniciais
Mesmo mantendo um equilbrio favorvel na nova
homeostase metablica, envolvendo o balano inico e
hdrico nas clulas, na condio de estresse salino a
planta necessita ainda desenvolver novos mecanismos de
proteo contra estresses secundrios. Dentre esses se
destaca o estresse oxidativo, que poder surgir devido a
mudanas causadas pela salinidade. Esses efeitos so
mais importantes nas folhas expostas a um ambiente
desfavorvel tais como aqueles que apresentam baixa
umidade do ar, temperaturas elevadas e alta radiao
solar. Em conjunto, esses fatores podem intensificar os
danos oxidativos induzidos pelo estresse salino.
Nessas condies, o fechamento estomtico, induzido
pela salinidade, pode causar profundo desbalano no
processo de fotossntese, iniciado por um excesso de
energia nos sistema de captao de luz, transporte de
eltrons e fotossistemas dos cloroplastos. Esse excesso de
energia passa a no ser aproveitado eficientemente pelo
processo de reduo do CO
2
, culminando com um
desbalano entre as reaes luminosas e de fixao de
Figura 18. Esquema mostrando que a restrio estomtica
causada por estresse salino poder levar a restrio na
fixao de CO
2
e conseqente desbalano na
fotossntese, resultando no aumento na produo de
EROs e danos oxidativos, que podero causar morte
celular. (Adaptado de Bray et al., 2000)
NADP
NADP
NADPH oxidase
O
2
O
2

H
2
O
2
Peroxidases
Plasmalema
Peroxissomo
Mitocndria
NADH
Ciclo
Krebs
O
2

H
2
O
2
SOD
CTE
NADH
Glicolato
Glioxilato Glicina
H
2
O
2
Glicina
Serina
Fixao de CO
2
,
Fotorrespirao
Cloroplasto
PSII PSI O
2

H
2
O
2
Luz
H
2
O+ O
2
NADP
NADP
NADPH oxidase
O
2
O
2

H
2
O
2
Peroxidases
Plasmalema
Peroxissomo
Mitocndria
NADH
Ciclo
Krebs
O
2

H
2
O
2
SOD
CTE
NADH
Glicolato
Glioxilato Glicina
H
2
O
2
Glicina
Serina
Fixao de CO
2
,
Fotorrespirao
Cloroplasto
PSII PSI O
2

H
2
O
2
Luz
H
2
O+ O
2
Figura 19. Principais stios de produo de EROs na clula
vegetal em tecidos fotossintetizantes. Os principais stios
celulares, responsveis pela produo de EROs, so o
cloroplasto, peroxissomo e a mitocndria. Alm desses,
pode ocorrer a gerao de EROs no espao apoplasto,
pela ao da enzima NADPH oxidase localizada na
plasmalema (Adaptado de lesak et al., 2007)
174 Joaquim A. G. Silveira et al.
poder reduzir o O
2
convertendo-o em diferentes tipos de
EROs, principalmente o oxignio singleto (
1
O
2
), radicais
superxido (O
2

), perxido de hidrognio (H
2
O
2
) e
radical hidroxil (

OH). Alm disso, sob condies


adversas, o processo de fotorespirao pode ser
intensificado, aumentando a produo de perxido de
hidrognio nas folhas, atravs de reao nos
peroxisomos. Em relao capacidade de produo de
EROs em tecidos fotossintticos, os cloroplastos so
considerados as principais organelas geradoras, seguidos
pelos peroxissomos e mitocndrias (Foyer & Noctor,
2003).
Nos cloroplasto a gerao de EROs pode ocorrer pela
fotorreduo direta do oxignio molecular, gerando o
radical superxido, seguido da produo de perxido de
hidrognio oriundo da ao da dismutase do superxido,
localiza nessa organela. Nessa sequncia de reaes, o
radical superxido (O
2

) formado no fotossistema I
(PSI) pela transferncia de eltrons da gua para o O
2
,
via o sistema de transporte da ferredoxina, processo
denominado reao de Mehler. O O
2

gerado em
seguida dismutado para H
2
O
2
pela ao de uma
isoforma da enzima dismutase do superxido (Fe-SOD),
localizada nos cloroplastos. O perxido de hidrognio
produzido reduzido a H
2
O e O
2
pela peroxidase do
ascorbato cloroplstica, evitando assim dano oxidativo.
Embora a formao de EROs nos cloroplastos seja
uma condio natural da fotossntese, diversos estmulos
ambientais podem causar distrbios no metabolismo do
cloroplasto e intensificar essa produo, causando dano
oxidativo. O fechamento estomtico, induzido pela
salinidade, causa desequilbrio entre as fases
fotoqumicas e de reduo do carbono (Silva et al.,
2010b). Como consequncia, ocorre um aumento na
relao NADPH/NADP
+
no estroma devido reduo
de funcionamento do Ciclo de Calvin, que consome o
NADPH, acarretando diminuio no contedo de
NADP
+
, o principal aceptor de eltrons do PSI.
Sob condies de alta luminosidade esse distrbio
exacerbado em funo do excesso de eltrons nos
sistemas de transporte dos tilacides e dos fotossistemas,
os quais se tornam stios potenciais para fotorreduo do
O
2
e produo de EROs. Um dos principais distrbios
metablicos relacionados com a eficincia do processo
fotossinttico a ocorrncia e a intensificao do
processo fotorrespiratrio (Silva et al., 2010c). A
fotorrespirao uma rota metablica que descreve a
absoro de luz dependente de O
2
associada liberao
de CO
2
.
A reao inicial da fotorrespirao a oxigenao
da ribulose 1,5-bisfosfato (RuBP) pela Rubisco,
formando 3-fosfoglicarato e 2-fosfoglicolato.
Aproximadamente 75% do carbono que entra como 2-
fosfoglicolato reciclado para 3-fosfoglicerato por uma
srie complexa de reaes envolvendo enzimas
localizadas nos cloroplastos, peroxissomos e
mitocndrias. Este conjunto de reaes que representa
o maior destino metablico do carbono glicolato,
constitui a via fotorrespiratria. Em adio s enzimas
diretamente envolvidas na reciclagem do carbono,
outras enzimas possuem importantes papis ligados aos
processos como a assimilao de nitrognio.
O processo fotorrespiratrio provavelmente demanda
mais energia que a fixao de CO
2
. Entretanto, a
oxigenao da RuBP aumenta significativamente a energia
requerida por molcula de CO
2
fixado. Na realidade, os
processos iniciados pela oxigenao podem ser
considerados em termos metablicos, ser um ciclo ftil que
usa ATP e poder redutor para evitar densidades de energia
de excitao potencialmente deletrias para o aparato
fotossinttico. Um efeito da via fotorrespiratria,
entretanto, prevenir danos aos centros de reao quando
a energia luminosa est em excesso.
Na sequncia de reaes para regenerao do 3-
fosfoglicerato a partir do 2-fosfoglicerato ocorre a produo
de H
2
O
2
nos peroxissomos. No cloroplasto o 2-
fosfoglicerato desfosforilado glicolato, pela ao da
fosfatase do fosfoglicolato e em seguida, o glicolato
convertido glioxilato no peroxissomo, pela oxidase do
glicolato. Nessa reao, ocorre a gerao simultnea de
H
2
O
2
que faz do peroxissomo uma das principais organelas
produtoras de EROs da clula vegetal. Devido meia vida
relativamente longa e sua permeabilidade as membranas, o
H
2
O
2
produzido pode causar dano oxidativo no
peroxissomo bem como em outros stios celulares.
Sob condies ambientais que favoream a atividade
de oxigenase da Rubisco, como a restrio estomtica
imposta pela salinidade, o processo fotorrespiratorio pode
ser intensificado. Nessas condies a produo do H
2
O
2
nessa organela significantemente aumentada e os
danos oxidativos podem se tornar bastante acentuados,
caso os sistema de proteo presentes na clula no
eliminem o excesso de H
2
O
2
produzido. Dentre os
mecanismos de proteo a enzima catalase (CAT)
presente no peroxissomo essencial para a remoo do
excesso de H
2
O
2
produzido sob tais condies, por
realizar a proteo da prpria organela, alm de evitar o
vazamento do H
2
O
2
para outros locais da clula,
conforme mostra a Figura 20.
Mecanismos de proteo oxidativa
A produo em excesso de EROs no tecido vegetal
poder levar a uma situao metablica extrema no
ambiente celular, em que s espcies reativas iro se
175 Mecanismos biomoleculares envolvidos com a resistncia ao estresse salino em plantas
acumular progressivamente e acarretar danos por meio
da peroxidao de lipdeos de membrana, protenas e
cidos nuclicos, podendo levar morte celular. Para
lidar com esses distrbios metablicos as plantas dispem
de um complexo sistema de proteo oxidativa,
representado por pigmentos, antioxidantes de baixa
massa molecular e enzimas catalisadoras de reaes de
eliminao (desintoxicao) de EROs.
Todo esse arsenal bioqumico constitudo por uma
frao constitutiva (j existente na clula antes do
estresse) e por uma frao induzvel, que expressa em
resposta ao surgimento do estresse. Sob condies
salinas, o balano entre a produo das EROs e a
capacidade de remoo pela clula vegetal, poder levar,
ou no, a um certo grau de aclimatao da espcie ou
gentipo ao estresse oxidativo causado pela salinidade.
De fato, pesquisas nos ltimos anos tm mostrado
evidncias de que a resistncia ao estresse salino pode
estar ligada como a capacidade de proteo oxidativa,
atribuda a componentes de proteo enzimtica e no
enzimtica.
A produo de EROs ocorre naturalmente associado
ao metabolismo respiratrio e fotossinttico,
representando uma condio metablica normal das
clulas vegetais. Em funo dessa condio, a clula
vegetal possui uma complexa rede de sistemas
antioxidativos constituda por componentes de natureza
enzimtica e no enzimtica que atua continuamente na
proteo oxidativa. No entanto, em plantas sob salinidade
pode ocorrer um aumento na produo de EROs devido
ao desbalano metablico entre os sistemas de produo
de EROs e de proteo oxidativa celular, podendo
resultar em danos oxidativos severos.
Nessas condies os mecanismos de proteo
oxidativa, representados principalmente pelos
antioxidantes no enzimticos ascorbato e glutationa,
esto estritamente relacionados com a resistncia ao
estresse oxidativo em diferentes espcies. Alm desses,
a maior proteo oxidativa frente ao estresse salino
dependente tambm das principais enzimas oxidativas,
como a dismutase do superxido (SOD), a catalase
(CAT), a peroxidase do ascorbato (APX), a redutase de
glutationa (GR), a redutase do cido
monodeidroascrbico (MDHAR) e a redutase do cido
deidroascrbico (DHAR).
A biossntese do ascorbato (cido ascrbico) pode
ocorrer em tecidos fotossintetizantes e no
fotossintetizantes, indicando que sua produo no
depende diretamente do processo fotossinttico. No
entanto, a localizao exata da biossntese do ascorbato
na clula vegetal no est muito clara, embora estudos
indiquem que possa ocorrer no citosol e mitocndrias
(Shao et al. 2008), ou nos cloroplastos, organela que
possui altas concentraes de ascorbato. No vacolo
celular a concentrao do ascorbato est prxima de 0,6
mM, enquanto que em alguns compartimentos dos
cloroplastos e do citosol pode atingir concentraes entre
20 e 50 mM.
O ascorbato reduzido (ASA) considerado o mais
importante substrato para reduo do H
2
O
2
em gua e
oxignio molecular na clula vegetal. A APX utiliza duas
molculas de ascorbato como doadoras de eltrons para
reduzir uma molcula de H
2
O
2
a H
2
O e O
2
, com a
formao de duas molculas do cido
monodeidroascrbico (MDHA). O MDHA um radical
instvel e pode ser rapidamente desprotonado, de forma
espontnea, para produzir ascorbato e cido
deidroascrbico (DHA). Alm de ocorrer de forma
espontnea, reduo do MDHA para ascorbato pode
tambm utilizar doadores de eltrons especficos como o
citocromo tipo b, a ferredoxina reduzida ou o NADPH.
Na clula vegetal, o ascorbato pode atuar como
antioxidante secundrio, doando eltrons para a reduo
do H
2
O
2
na reao catalisada pela APX, ou
primariamente, pela interao direta com diferentes
EROs, como o H
2
O
2
, O
2
, HO,
1
O
2
e hidroperxidos
de lipdios. O ascorbato pode ainda atuar na manuteno
do estado reduzido do tocoferol, um importante
antioxidante no enzimtico na fase aquosa, pela reduo
da sua forma oxidada. O tocoferol (vitamina E) um
antioxidante solvel em lipdio e capaz de interagir com
as EROs e impedir as reaes finais que causam
peroxidao de lipdios no interior dos diferentes sistemas
de membranas da clula vegetal (lesak et al., 2007).
Figura 20. Esquema mostrando a integrao metablica entre
citosol, cloroplasto, mitocndria e peroxissomos com
destaque para a produo de EROs durante a via
fotorrespiratria e o papel protetor das catalases (CAT)
na eliminao do H
2
O
2
produzido no peroxissomo.
(Adaptado de Foyer & Noctor, 2000)
176 Joaquim A. G. Silveira et al.
A glutationa reduzida (GSH) um tripeptdeo que
ocorre na clula simultaneamente com a forma oxidada
GSSG, formando o par redox GSH/GSSG. A glutationa
pode ser sintetizada no citosol e/ou nos cloroplastos, onde
esto localizadas as enzimas sintetase da -
glutamilcisteina e sintetase da glutationa, duas enzimas
que compem a via biossinttica desse tripeptdeo. A
glutationa reduzida a forma predominante de grupos
SH no protico, da clula, e est relacionada
regulao da absoro de enxofre no tecido radicular,
alm de atuar como antioxidante, no tamponamento redox
e na expresso de genes de defesa.
Nas reaes envolvendo a GSH, o grupo SH do
resduo de cistena oxidado para produzir GSSG,
enquanto que a reao reversa catalisada pela GR,
utilizando NADPH. Na clula um pool de GSH em
estado altamente reduzido, mantido pela atividade
constante da GR, necessrio para a manuteno da
atividade de muitas enzimas e para evitar a formao de
pontes dissulfeto entre protenas, impedindo a agregao
e inativao enzimtica. Em plantas, os tecidos
metabolicamente ativos possuem concentraes
relativamente altas de GSH, em torno de 4,5 mM nos
cloroplastos. GSH podem atuar no tamponamento redoxi,
formando barreiras entre os grupos SH dos resduos de
cistena das protenas e as espcies reativas de oxignio,
produzidas durante o metabolismo normal ou quando
aumentadas sob condies de estresse.
Na clula, as enzimas oxidativas dismutases do
superxido (SODs) so responsveis pela dismutao do
O
2
-
para H
2
O
2
e O
2
, sendo elas consideradas a primeira
linha de defesa antioxidativa enzimtica. A produo do
radical superxido (O
2
-
) pode ocorrer em qualquer stio
celular que possui cadeia de transporte de eltrons e
oxignio disponvel, como as mitocndrias e os
cloroplastos, alm daqueles onde ocorrem reao redox,
como os microssomos, glioxissomos, peroxissomos,
apoplasto e citosol. Em plantas, as SODs podem ser
encontradas em todos os compartimentos da clula
capazes de produzir EROs, particularmente em
cloroplastos, mitocndria e peroxissomos, os principais
stios de produo de EROs na clula vegetal.
As SODs constituem uma famlia de metalo-protenas
que est subdividida em trs grupos distintos, dependendo
do co-fator enzimtico: Fe-SOD, Mn-SOD e Cu/Zn-
SOD, localizadas em diferentes stios celulares. As
isoformas Fe-SOD esto localizadas nos cloroplastos,
enquanto as Mn-SOD podem ser encontradas nas
mitocndrias e peroxissomos. As isoformas Cu/Zn-SOD
podem ser encontradas simultaneamente nos
cloroplastos, citosol e no espao extracelular (Alscher et
al., 2002). Como resultado da ao das SODs na
proteo oxidativa ocorre a produo imediata do H
2
O
2
,
outro tipo de EROs que removido da clula pela ao
de diferentes peroxidases.
As peroxidases mais importantes na proteo
oxidativa do tecido vegetal so as APXs e as CATs. As
diferentes isoformas da APX esto amplamente
distribudas dentro da clula vegetal, enquanto a CAT
est localizada exclusivamente dentro dos peroxissomos.
As CATs so enzimas tetramricas, com quatro
subunidades idnticas de 60 kDa, contendo um grupo
heme que catalisam a reduo do H
2
O
2
para H
2
O e O
2
,
protegendo a clula dos danos oxidativos oriundos da
acumulao excessiva do H
2
O
2
. Essas enzimas que
esto presentes nos peroxissomos, glioxissomos e
organelas relacionadas, onde enzimas produtoras de
perxido de hidrognio, como a glicolato oxidase, esto
localizadas.
Comparadas com as APXs, as catalases possuem
baixa afinidade pelo substrato (H
2
O
2
), porm apresentam
alta atividade cataltica. Essa diferena de propriedade
cintica atribuda necessidade da ligao simultnea
de duas molculas de perxido de hidrognio ao stio
cataltico das CATs, para que ocorra a reao. Apesar
disso, o papel das CATs na proteo oxidativa
extremamente importante, por essas enzimas estarem
localizadas em pontos estratgicos da clula, em que h
produo localizada de H
2
O
2
. Durante a fotorrespirao
a catalase essencial para a remoo do H
2
O
2
gerado
no peroxissomo.
Em plantas existem trs isoformas de CATs, CAT1,
CAT2 e CAT3, classificadas em trs classes distintas.
Na classe I esto as catalases SU2, do algodo, CAT1,
de Nicotiana plumbaginifolia, CAT 2, de A. thaliana e
CAT-2 do milho. Essas enzimas esto envolvidas com a
remoo do H
2
O
2
durante a fotorespirao e so
dependentes de luz. A classe II inclui a CAT 2, do feijo
(Suzuki et al., 1994), CAT 3, de milho e tomate, CAT 2
da batata, e CAT 1 de A. thaliana, encontradas
principalmente no tecido vascular. A classe III inclui a
SU1 do algodo, CAT 3 de N. plumbaginifolia, CAT 1 de
feijo e CAT 3 de A. thaliana, localizadas nos
glioxissomos de sementes.
A Figura 21 mostra as principais organelas e stios
celulares onde atuam os principais antioxidantes
enzimticos. As enzimas APXs compem uma famlia de
isoenzimas com caractersticas bastante distintas,
localizadas em diversos stios celulares, como citosol,
cloroplastos, mitocndrias, peroxissomos e glioxissomos
(Shigeoka et al, 2002). As APXs cloroplsticas esto
localizadas no estroma (sAPX) e nos tilacides (tAPX).
As isoformas citoslicas (cAPX) esto solveis no
citosol, enquanto aquelas presentes nos microcorpos e
177 Mecanismos biomoleculares envolvidos com a resistncia ao estresse salino em plantas
nas mitocndrias (mAPX/mitAPX) esto associadas s
membranas dessas organelas. As APXs cloroplsticas
so monmeros com massa molecular de 37,2 kDa, as de
mitocndria e dos microcorpos possuem 31 kDa, e a
citoslica um homodmero com subunidades de 28 kDa.
produo da sua forma oxidada GSSG. A regenerao da
GSH ocorre pela ao da GR, que utiliza o NADPH
como poder redutor.

Cadeia de transporte de eltrons Mitocndria
Cloroplasto
Microcorpos
-oxidao
fotorrespirao
Lmem do tilacide
Citosol
Apoplasto
Estroma
Sinalizao
Membrana do tilacide
Cadeia de transporte de eltrons Mitocndria
Cloroplasto
Microcorpos
-oxidao
fotorrespirao
Lmem do tilacide
Citosol
Apoplasto
Estroma
Sinalizao
Membrana do tilacide
Figura 21. Esquema mostrando as principais organelas e
stios celulares, bem como os componentes metablicos
envolvidos com os processos de produo e de remoo
de EROs na clula vegetal. AsA (ascorbato reduzido);
MDAsA (ascorbato oxidado). (Adaptado de Shigeoka et
al., 2002)
Apesar dessas diferenas, todas as APXs utilizam o
ascorbato reduzido (AsA) como doador especfico de
eltrons para reduzir o H
2
O
2
para H
2
O e O
2
. No geral,
a enzima APX utiliza dois eltrons intermedirios,
localizados no tomo de Fe
+3
e em um resduo de
triptofano, para catalisar a reduo do H
2
O
2
. O ciclo de
reao inicia-se pela transferncia dos eltrons do Fe
+3
e do resduo de triptofano do complexo reduzido APX-
Fe(III)-R para o H
2
O
2
, resultando no complexo oxidado
APX-Fe(IV)-R
+
. Em seguida, ocorre a regenerao do
estado redox do grupo R, pelo consumo de uma molcula
de ASA, seguido da regenerao do complexo APX-
Fe(III), pelo consumo da segunda molcula de ASA. Ao
final da reao para cada duas molculas de ASA
oxidada (MDHA) uma de H
2
O
2
reduzida.
O papel da APX na proteo oxidativa ocorre
associado com a ao das enzimas GR, MDHAR e
DHAR, que compem a ciclo do ascorbato-glutationa
(Figura 22). Esse ciclo uma rota metablica essencial
na proteo oxidativa e ocorre na mitocndria, nos
cloroplastos e nos peroxissomos. Nessa via a utilizao
do ascorbato leva a formao da sua forma oxidada, o
monodeidroascorbato (MDHA). O MDHA reduzido
para ASA pela enzima redutase do monodeidroascorbato
(MDHAR), utilizando NADPH, enquanto que o DHA
reduzido pela redutase de deidroascorbato (DHAR),
utilizando glutationa reduzida (GSH). A reduo do DHA
para regenerar o ascorbato consome GSH, levando a
Figura 22. Ciclo ascorbato-glutationa na clula vegetal. APX
Peroxidases de ascorbato; MDHA Redutase de
monodehidroascorbato; DHAR Redutase de
dehidroascorbato; GR Redutase de glutationa.
(Adaptado de Foyer e Noctor, 2000)
SELEO ASSISTIDA COM MARCADORES
MOLECULARES
A seleo assistida com marcadores moleculares
(SAM) consiste em integrar a gentica molecular com a
seleo fenotpica, atravs da procura de alelos
desejveis, indiretamente, por meio do uso de marcadores
ligados. Quanto mais prximo o marcador molecular
estiver do gene ou do conjunto dos genes ligados com o
processo fisiolgico de resistncia salinidade, mais
eficiente ser o processo. Uma das tcnicas de SAM
mais utilizadas com sucesso em algumas culturas
mapeamento de locos controladores de caracteres
quantitativos QTLs (quantitative Trait Loci).
A vantagem do uso da tcnica de QTLs na seleo
para resistncia ao estresse salino que os caracteres
analisados possuem distribuio contnua e
frequentemente so controlados por muitos genes, os
quais so altamente influenciados pelo ambiente.
Portanto, espera-se que essa tcnica possa cobrir a
lacuna deixada pela tcnica de plantas transgnicas
modificadas com um ou pouco genes, a qual tem se
mostrado muito limitada na obteno de plantas mais
resistentes nas condies de campo. O uso dos QTLs
permitir a incorporao de um maior nmero de alelos
desejveis nos indivduos, portanto, acelerando o
melhoramento gentico (Flowers, 2004).
Alguns trabalhos com tomateiro mostraram que a
produtividade sob salinidade foi associada com a
participao de QTLs e que as caractersticas desses
marcadores foram diferentes entre as plantas cultivadas
na presena ou na ausncia da salinidade. Outros
trabalhos tm demonstrado que os QTLs associados com
178 Joaquim A. G. Silveira et al.
tolerncia variam com o estgio de desenvolvimento da
planta. Por outro lado, em outras espcies tem sido
demonstrado que os QTLs associados com diferentes
tipos de resposta ao estresse salino (germinao,
transporte inico, tipo de fruto) so diferentes entre si, e
sofrem influencia do ambiente (Flowers, 2004).
A utilizao de QTLs para a obteno de plantas
resistentes salinidade abre uma boa perspectiva porque
essa tcnica permite a identificao e futuramente a
transferncia de vrios genes ligados com a resistncia.
Alguns poucos QTLs ligados tolerncia tm sido
identificados dentro de alguns genomas, sugerindo que os
caracteres possam ser determinados por um limitado
numero de locais ou que genes associados com
caracteres fisiolgicos possam estar agrupados nos
cromossomos. De cinco QTLs associados com efeitos
da salinidade sobre o crescimento de arabidopsis, dois
estavam localizados prximos de dois genes envolvidos
com resposta ao estresse salino.
Devido complexidade gentica da resistncia ao
estresse salino, a identificao e transferncia de vrios
genes ligados com os mecanismos de resistncia,
podero contribuir no futuro para o melhoramento das
culturas. No entanto, o fato de um QTL poder
representar muitos, talvez centenas de genes, ainda
constitui um desafio no sentido da identificao de locos
chaves dentro de um determinado QTL. Outro desafio
ser descobrir a natureza dos QTLs, por exemplo, se eles
so genes reguladores, para no futuro fazer
melhoramento vegetal assistido com marcadores de
DNA.
CONCLUSOES E PESPECTIVAS
Centenas de reaes bioqumicas e de ao de
promotores e expresso de genes devero estar, de
alguma maneira, envolvidas com a resistncia ao
estresse salino. Essa previso baseada no somente a
partir da natureza polignica da resistncia salinidade,
mas tambm no fato de que o metabolismo opera em
redes com milhares de reaes estreitamente interligadas
entre si. Assim, dificilmente genes nicos ou alguns
marcadores moleculares sero capazes de controlar a
resistncia ao estresse salino porque outras reaes,
outros genes e mudanas ambientais afetam a resposta
de genes e molculas.
Outros fatores que fazem aumentar a complexidade
para o conhecimento dos mecanismos biomoleculares que
controlam a resistncia a prpria complexidade das
interaes planta-estresse e planta-ambiente. A despeito
dos enormes avanos da biologia moderna, com o
surgimento de um arsenal poderoso de ferramentas
representadas pelo conjunto das micas (genmica,
protemica, metabolmica etc), muito ainda dever ser
feito na pesquisa.
A biologia vegetal (bioqumica, biologia molecular,
fisiologia vegetal, gentica, gentica molecular) dever,
primeiramente, descobrir o que faz uma cultivar ser mais
resistente salinidade do que outra. Paradoxalmente,
ainda no sabemos por que uma cultivar mais resistente
do que outra! Em seguida, necessrio descobrir como
alguns genes podem de fato interferir nos mecanismos
biomoleculares de resistncia das plantas.
Somente aps uma compreenso clara de como
agem os genes e seus produtos (protenas e outras
biomolculas), ser possvel identificar os mecanismos e
os marcadores moleculares para serem utilizados de
maneira eficaz em programas de melhoramento gentico
para obteno de cultivares resistentes salinidade. Em
outras palavras, primeiro deveremos abrir as caixas
pretas para depois gerar tcnicas e tecnologias seguras,
como a transgenia.
Na verdade, a biologia vegetal dispe hoje de uma
quantidade imensa de potenciais mecanismos
bioqumicos e genes envolvidos com os processos que
podem controlar a resistncia ao estresse salino. A
grande dificuldade parece ser canalizar esforos para que
avanos reais de longo prazo no sejam fragmentados ao
longo do caminho. Para isso, parece essencial a
formao de redes interdisciplinares na grande rea de
biologia vegetal no sentido da elaborao de programas
de longo prazo, tendo como meta a obteno de produtos
finais: a gerao de cultivares resistentes salinidade.
Aps a seleo dos processos biomoleculares mais
limitantes para a resistncia ao estresse numa especifica
cultura, parece ser essencial a operacionalizao desses
caracteres selecionados em programas de melhoramento
gentico. Para isso, a seleo assistida com marcadores
moleculares por meio do uso de QTLs parece ser a mais
promissora por envolver diversos genes e o ambiente.
Em paralelo, programas de melhoramento convencionais
com tcnicas de cruzamentos intraespecficos e
interespecficos, com auxilio de marcadores bioqumicos,
moleculares e fisiolgicos, tambm devem ser
estimulados.
Por outro lado, a tcnica da transgenia com plantas
transformadas com um ou pouco genes parece ter seu
potencial maior como ferramenta para estudos de
mecanismos biomoleculares envolvidos a resistncia ao
estresse salino. O conjunto dos resultados obtidos nos
ltimos anos com essa abordagem tem mostrado sua
limitao na produo de cultivares com atributos
favorveis para resistncia ao estresse salino em cultivos
comerciais.
179 Mecanismos biomoleculares envolvidos com a resistncia ao estresse salino em plantas
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ISBN 978-85-7563-489-9
Fortaleza - CE
2010
Introduo
Halofitismo
Ecofisiologia das halfitas
Ecofisiologia da adaptao ao estresse salino
Escape, tolerncia ou resistncia
Adaptaes morfolgicas e anatmicas
Germinao - Propagao via vegetativa
Absoro, transporte e acumulao de ons - Metablitos orgnicos e ajustamento
osmtico
Eficincia de uso da gua e fotossntese
Outros fatores considerados na ecofisiologia das halfitas
Salinidade x Produo
Espcies para a agricultura salina
Cultivos biossalinos
gua do mar na agricultura biossalina
Aspectos tcnicos e econmicos
Sustentabilidade
Exemplos de agricultura irrigada com gua do mar
Referncias
Biossalinidade e produo agrcola 12
182 Pedro D. Fernandes et al.
INTRODUO
Em nvel global, a cada ano vem declinando a taxa de
aumento populacional, o que poderia ser alvissareiro,
considerando a necessidade de produzir alimentos e
suprir as demandas de tanta gente. Entretanto, tal
declnio em nada diminui as perspectivas sombrias para
o futuro, exigindo maior responsabilidade de governos e,
principalmente, maior compromisso dos organismos de
CT&I, em gerar novos conhecimentos para aumentar a
produo de alimentos. Mesmo com a queda de
prolificidade, a cada ano a populao do planeta aumenta
cerca de 80 milhes de pessoas, sendo projetados pelas
Naes Unidas mais de 9 bilhes em 2050;
aproximadamente, 95% desse aumento ocorrer em
pases do Terceiro Mundo, onde justamente se
concentram os menos desenvolvidos, com deficincias de
gua e alimento. A populao mundial, em 01/01/2010,
era estimada em 6.793.593.686 habitantes (USCENSUS,
2010).
Em vrias regies do planeta, est aumentando a
dificuldade para se conseguir gua, em termos
quantitativos e qualitativos, para satisfazer a demanda
sempre crescente da populao; o problema mais srio
na sia Ocidental e no Norte da frica. Segundo
Ozturk et al. (2006), a crise por gua o maior desafio
a ser enfrentado pela humanidade; desde o incio do
sculo passado, a demanda pelo precioso lquido tem
aumentado duas vezes mais que o crescimento da
populao. Altas temperaturas, resultantes do
aquecimento global, e escassez de precipitaes pluviais
e de guas de superfcie tm provocado desertificao
medida que os aquferos e as guas subterrneas se
tornam mais salinos, como resultado de bombeamento
crescente e da incorporao de sais. Em muitas reas,
a salinidade de aquferos do interior est aumentando,
atingindo taxas superiores a 16 g L
-1
(20 dS m
-1
), chegando
a 20 g L
-1
(25 dS m
-1
) em zonas costeiras (FIDA, 2004).
Alis, extensas reas do planeta so, naturalmente,
salinas ou tm sido salinizadas por aes antrpicas,
geralmente como consequncia de prticas equivocadas
de irrigao (Pereira et al., 2002). Naturalmente,
ocorrem solos salinos ao longo da costa de continentes,
em esturios e em reas salinas internas (Great Salt
Lakes nos Estados Unidos, Mar Morto em Israel,
Neusiedlersee na ustria, dentre outros). ao do
homem atribuda a salinizao de reas em regies
ridas e semi-ridas, manejando, inadequadamente, a
gua em projetos de irrigao; civilizaes antigas
desapareceram na Mesopotmia (Tigris e Eufrates), na
China e na Amrica pr-Colombiana; reas foram
salinizadas, posteriormente no Norte da frica, no rio
Indus - Paquisto, rio Ganges na ndia e no Vale de So
Joaquim - Califrnia (Choukr-Allah et al., 1996; Ozturk
et al., 2006).
A lio desastrosa da salinizao parece no ter sido
apreendida totalmente pela humanidade, considerando a
continuidade de ocorrncia do processo nos tempos
contemporneos (Abdelly et al., 2008). Segundo
estimativas do Programa das Naes Unidas para o Meio
Ambiente, contidas em Jaradat et al. (2004), 20% das
terras agricultveis e 50% das atualmente cultivadas
esto afetadas por sais.
Um dos problemas mais urgentes da sociedade atual
encontrar suficiente gua e terra para dar suporte
necessidade de alimentos do mundo. A FAO (2005) estima
em 200 milhes de hectares a rea adicional necessria a
produo de alimentos, at 2025, para alimentar tanta
gente. As terras de boa qualidade, passveis de serem
cultivadas, agricolamente, cerca de 93 milhes de ha,
esto hoje cobertas por florestas, sendo difcil visualizar a
Biossalinidade e produo agrcola
183 Biossalinidade e produo agrcola
sua devastao para atender demanda de alimentos. Em
contraste, gua do mar abundante, mares e oceanos
contm, aproximadamente, 97% das guas; em muitos
locais, por caractersticas de solo e clima, as guas
superficiais e de poos rasos so, tambm, salinos.
Igualmente, solos salinos ocorrem em todo o globo, 43%
das terras do planeta so ridas ou semi-ridas, com cerca
de 15% (130 milhes de hectares), em reas costeiras ou
de interior que poderiam ser cultivadas com gua do mar
para produo de alimentos, preservando-se florestas e
destinando-se guas de boa qualidade para fins de uso
direto pelas populaes (Glenn et al., 1998a, 1998b; Ozturk
et al., 2006).
Claramente, fica patente a necessidade de serem
incorporadas agricultura terras marginais, como as
naturalmente salinas, as encharcadas, as areias de
desertos e as reas costeiras arenosas. Desde o incio da
dcada de 60, sculo passado, muitos cientistas vm se
dedicando a estudos de reabilitao e funcionamento de
ecossistemas salinos, com a preocupao constante de
monitorar a acumulao de sais e mant-los produtivos.
O conhecimento cientfico ser, absolutamente, essencial
ao desenvolvimento de prticas adequadas ao manejo da
agricultura biossalina (Mohammad & Scanes, 2004;
Shahid & Hasbini, 2007; Toderich et al., 2008a ) .
Como agricultura biossalina entende-se o uso de
guas salinas, geralmente em solos salinos ou salinizados,
para o cultivo de espcies tolerantes ao estresse salino,
quando gua e solos de boa qualidade se tornam
escassos. Na agricultura biossalina tem predominado o
uso de halfitas, espcies naturalmente adaptadas a
crescer e produzir em condies com alta concentrao
de sais, tema a ter uma melhor abordagem em outros
subitens deste trabalho.
Caber agricultura biossalina um papel relevante na
produo de alimentos de origem vegetal ou animal. Tal
necessidade mais patente quando se constata estar a
gua doce se tornando escassa; segundo Hendricks &
Bushnell (2009) e Khan et al. (2009), os usos domstico,
industrial e agrcola de gua fresca esto aumentando to
rapidamente que haver escassez em todo o mundo.
Outro fator agravante foi detectado nas ltimas dcadas,
com a constatao de estarem se tornando
progressivamente salinas as guas superficiais e
subterrneas, em muitas reas agrcolas (Wilt & Oosten,
2000; Miranowski, 2004).
HALOFITISMO
Durante muito tempo, acreditou-se que a ocorrncia
de halfitas em solos salinos tinha relao com uma
possvel exigncia dessas plantas por concentraes altas
de sais, particularmente sdio e cloreto, para seu
crescimento e desenvolvimento (Flowers et al., 1986;
Rozema, 1996). Posteriormente, vrios pesquisadores
constataram no ser verdadeira tal interpretao, ao
verificarem que as halfitas no tm exigncia por
concentraes altas de sais, mas vegetam em uma faixa
de concentrao salina, especfica para cada gentipo,
sem causar alteraes em sua fisiologia e sem reduzir,
significativamente, seu crescimento (Orcutt & Nilsen,
2000; Ashraf et al., 2006).
Com a evoluo das pesquisas, conhece-se,
atualmente, a importncia do sdio na fisiologia das
halfitas, considerando prevalecer na maioria de suas
espcies, o mecanismo de fixao de CO
2
do tipo C4, em
que o substrato orgnico bsico do ciclo inicial de
carboxilao o fosfoenolpiruvato, envolvendo a enzima
PEP-carboxilase. Epstein & Bloom (2006) citam ser Na
um micronutriente essencial para as plantas C4 e CAM,
por estar envolvido, diretamente, na reconstituio do
fosfoenolpiruvato. Com esse novo conhecimento,
entende-se a importncia do sdio para as halfitas, mas
na concentrao de um micronutriente, o que muito
menor do que o contedo do elemento em guas e solos
salinos, onde ocorrem. Portanto, no h relao direta
entre concentraes altas de sais e sua exigncia pelas
halfitas, mas o Na deve estar presente em seu habitat/
nicho ecolgico. Visando a um melhor entendimento da
importncia de Na para as halfitas, apresentamos na
Figura 1 os ciclos de carboxilao, tpicos das plantas C4,
com explicaes.
Figura 1. Ciclos de carboxilao das plantas C4, em que se
enquadra a maioria das halfitas, ocorrendo o primeiro
nas clulas do mesfilo e o segundo - Ciclo de Calvin
- em clulas da bainha vascular
184 Pedro D. Fernandes et al.
Halofitismo ocorre em cerca de 1/3 das angiospermas
(classe mais importante para agricultura biossalina que as
gimnospermas) e cerca de 50% dos gneros tolerantes a
sais pertencem a 20 famlias; entre as angiospermas
dicotiledneas, a famlia Chenopodiaceae abrange a maior
parte das halfitas (20% delas), distribudas, tambm, em
Aizoaceae, Caryophyllaceae, Cruciferae (Brassicaceae),
Compositae (Asteraceae), Leguminoseae e
Plumbaginaceae (OLeary & Glenn, 1994; Abdelly et al.,
2008).
ECOFISIOLOGIA DAS HALFITAS
Em ecologia, o termo nicho ecolgico representa a
soma das caractersticas que determinam a posio e
funo de uma espcie em um determinado ecossistema;
deve-se distinguir nicho ecolgico de habitat, sendo
este o local onde evolui a espcie, enquanto o nicho
a funo desempenhada pelos indivduos da espcie no
ecossistema. Entre as caractersticas determinantes,
esto fatores qumicos e fsicos, alm de sua distribuio
espacial e temporal, todos eles requeridos para a
ocorrncia e sobrevivncia da espcie em um
determinado habitat, condicionando seu crescimento
(Larcher, 2000; Hans-Werner et al., 2008).
No habitat das halfitas, determinante para
caracterizar o seu nicho ecolgico, so encontradas altas
concentraes de sais no solo e na gua (Flowers et al.,
1986; Rozema, 1996; Orcutt & Nilsen, 2000). No Norte
da Holanda, por exemplo, o valor mdio de concentrao
de sais para ocorrncia de Glaux maritima de 8880
mg de NaCl L
-1
(Rozema, 1978), considerado o timo
ecolgico em relao caracterstica de salinidade do
nicho dessa halfita; atravs de estudos hidropnicos
esse autor verificou no ser afetada a acumulao de
biomassa daquela espcie, at esse nvel de NaCl,
significando que 0 8880 mg de NaCl L
-1
a faixa de
salinidade favorvel, fisiologicamente, para ocorrncia de
Glaux martima; pelos novos conhecimentos sobre a
essencialidade de Na, como micronutriente, para essa
classe de plantas, esse elemento deve ter estado presente
no meio de estudos para suprir suas necessidades
fisiolgicas.
Entretanto, a interpretao no to simples assim,
devendo ser, ainda, considerada a competio por espao
com outras espcies. Na Figura 2 est esquematizada a
relao entre concentrao de sais e crescimento de
plantas da espcie Glaux maritima, em que no eixo y
est representado o incremento de biomassa ou a
probabilidade de ocorrer uma determinada espcie numa
rea, em funo da concentrao de sais no meio (eixo
x) (Rozema, 1996); o timo ecolgico corresponde
concentrao mxima de sais em que ocorre o mximo
de incremento de biomassa da espcie ou, em termos de
probabilidade, concentrao de sais no meio a partir da
qual menos provvel a sua ocorrncia. Sob tais
condies de salinidade, dificilmente uma glicfita teria
condies de vegetar, o que explica ser considerado
timo para a halfita, por no ter que competir com
outras espcies.
Figura 2. Relaes entre incremento de biomassa ou
probabilidade de ocorrncia de uma espcie (eixo y)
e aumento da concentrao de sais no meio (Fonte:
Adaptado de Rozema, 1996)
Ecofisiologia da adaptao ao estresse salino
So variadas as adaptaes das plantas ao meio
salino, razo de estudos da ecofisiologia, abrangendo
desde mecanismos de ordem fenolgica, morfolgica e
fisiolgica, passando, tambm, por eficincia de uso de
gua, aspectos bioqumicos, biomoleculares e genticos
(Arzani, 2008). As halfitas desenvolveram mecanismos
diversos para se adaptar a ambientes com altas
concentraes de sais. Algarie et al. (2007) destacam
trs adaptaes principais: acumulao de osmlitos,
controle do fluxo de gua no interior da planta e a
manuteno da homeostase inica. Em algumas halfitas,
enzimas exercem, tambm, importante funo, fazendo
com que sejam menos sensveis ao estresse salino
(Ghosh et al., 2006)
Conhecimentos sobre alguns desses itens sero
abordados em outros captulos deste livro. No caso
presente, pretende-se tecer consideraes sobre tais
aspectos, quando diretamente relacionados ao meio de
ocorrncia de espcies vegetais (ecofisiologia), ou seja,
nos casos de uso de gua com altas concentraes de
sais na agricultura biossalina.
Escape, tolerncia ou resistncia
Hans-Werner et al. (2008) usam os termos escape
(fuga) e tolerncia para aspectos especficos de
Concentrao de sais no meio
timo ecolgico
Faixa favorvel fisiologicamente
para espcie
I
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e
185 Biossalinidade e produo agrcola
respostas das plantas ao estresse. Como exemplos de
escape tm-se os casos de plantas anuais que completam
o seu ciclo no curto tempo de condies climticas
favorveis, evitando as estaes mais secas, e os casos
de plantas com razes profundas (Prosopis e Tamarix,
por exemplo), capazes de absorver gua do subsolo, onde,
geralmente, so mais baixos os teores de sais. O termo
escape ou fuga se aplica, tambm, aos casos em que
o vegetal protege os seus tecidos do efeito do estresse;
em algumas halfitas, o caso de prevenir a entrada de
sal nos tecidos da planta, conhecido como excluso de
ons. A resistncia mais abrangente, decorrente da
combinao de vrios mecanismos de escape e de
tolerncia. O escape (evitar) contrasta com o termo
tolerncia, por se relacionar este ltimo presena do
fator antiestressante dentro da planta; no caso de
estresse hdrico, ocorre tolerncia dessecao dos
tecidos e, no estresse salino, h tolerncia alta
concentrao de sais nos tecidos das halfitas.
Bem conhecido de todos os estudiosos, as plantas
variam muito a sua tolerncia salinidade, com
diferenas entre espcies, dentro de gentipos de uma
mesma espcie e, at mesmo, entre estdios de
desenvolvimento de um mesmo gentipo (Tester &
Davenport, 2003; Hendricks & Bushnell, 2009). Em
outras palavras, a sensibilidade ao estresse salino tem
sido identificada como um fenmeno especfico a um
estdio de desenvolvimento da planta, podendo variar em
outros estdios (Orcutt & Nilsen, 2000; Ashraf et al.,
2006; Ahmed et al., 2008). Ainda mais, em cada estdio
de desenvolvimento, a tolerncia salinidade
controlada por mais de um gene e altamente influenciada
por fatores ambientais (Flowers, 2004; Flowers &
Flowers, 2005; Munns, 2005; Ozturk et al., 2008).
Entre as adaptaes ao estresse salino, relacionadas
a aspectos de ecofisiologia, j foram identificados vrios
mecanismos, com destaque para os de natureza
morfolgica e anatmica, absciso (descarte) de tecidos
e rgos, ajustamento osmtico e metablitos orgnicos,
suculncia e germinao/multiplicao via vegetativa.
Adaptaes morfolgicas e anatmicas
As adaptaes das halfitas podem variar em
natureza, grau ou eficcia, dependendo da espcie e,
tambm, do habitat. H certo grau de plasticidade no
efeito da salinidade sobre as plantas, em diferentes
condies ambientais, dependendo da severidade do
estresse (Batanouny, 1996; Khan & Weber, 2006)
Uma das adaptaes de ordem morfolgica a
reduo de rea foliar, quer pela formao de um menor
nmero de folhas, quer pela reduo de seu tamanho ou
por absciso foliar (Khan & Weber, 2006; Taiz & Zeiger,
2008). Algumas halfitas descartam as folhas mais
velhas quando esto repletas de sais; o excesso de sais
vai sendo acumulado nas folhas mais velhas, ao mesmo
tempo em que contribui para tornar mais negativo o
potencial osmtico das clulas e consequente aumento
na reteno de gua nos tecidos; enquanto
compartimentaliza os sais nas folhas mais velhas, novas
folhas so formadas sem problemas de aumento na
concentrao de sais e suprem a planta de
fotoassimilados, por sua atividade fotossinttica maior, at
passarem a servir de estoque de sais, quando novas
folhas passam a desempenhar aquela importante funo
(Gorham, 1996; Yensen, 2006). A acumulao de sdio
nas folhas mais velhas uma consequncia, tambm, da
sada de potssio dos seus tecidos (agindo como fonte),
translocando-se para as folhas novas em formao
(dreno).
Glndulas de sal - Em diversas espcies, a adaptao
consiste na formao de glndulas de sal nas folhas,
atravs das quais excretam sais, uma forma de controlar
o seu excesso no interior das clulas. As glndulas so
formaes frouxas de clulas, com espao intercelular
mais aberto do que geralmente ocorre nos outros tecidos
(Mohr & Schopfer, 1995); a soluo flui para o espao
entre as clulas e da para uma abertura na cutcula, onde
se evapora a gua, cristalizando-se os sais na superfcie
da folha, sendo lavados pelas chuvas ou pela irrigao.
A estrutura da glndula de sal similar dentro de uma
mesma espcie e, com raras excees, tambm nas
espcies de uma mesma famlia, mas com variaes entre
famlias. O tipo mais simples encontrado nas Poceas
(gramneas) e os mais complexos - glndulas
multicelulares - foram identificados nos gneros
Limonium, Limoniastrum e Distichlis (Figura 3) e na
espcie Cressa cetica. O nmero e localizao das
glndulas de sal tambm variam: em Limoniastrum
monopetalum, Batanouny & Sitta (1979) encontraram
1955 glndulas por cm
2
na face adaxial e 2315 cm
-2
na
abaxial das folhas; na espcie Limonium delicatulum os
autores Batanouny et al. (1992) registraram 2022 e 2930,
respectivamente.
A secreo de sais contribui para a adaptao da
planta salinidade de forma quantitativa e qualitativa;
quantitativamente, quando o status de sal na folha
alcana um limite mximo tolervel, sendo a excreo de
sais fundamental para a sobrevivncia da planta;
qualitativamente, por contribuir para o balano inico das
folhas, quando fica alterada a relao entre ons
essenciais e txicos, secretando o que estiver em
excesso (Hans-Werner et al., 2008).
A taxa de secreo de sais afetada por inmeros
fatores, com destaques para concentrao e natureza de
186 Pedro D. Fernandes et al.
Tabela 1. Plantas que excretam sais atravs de glndulas salinas encontradas em folhas
Fonte: Gorham (1996)
Figura 3. Extruso de sais de glndulas de sal, localizadas
no caule de Distichlis palmieri. Fonte: MBARI (2005)
ons no meio, luz, temperatura, balano hdrico na planta,
umidade relativa e presena de metablitos inibidores,
dentre outros. A eficcia da excreo atravs de
glndulas depende de condies que impeam a sua
reabsoro pela cutcula. Na Tabela 1 consta uma
relao de espcies em que comum a excreo de sais
atravs de glndulas salinas nas folhas.
Pelos vesiculares - Alm de glndulas, os sais podem
ser acumulados em formaes especiais, tipo tricomas,
que se desenvolvem na epiderme de caules e folhas,
denominadas de clulas vesiculares ou pelos vesiculares,
comuns em alguns gneros de Chenopodiaceae,
especialmente em espcies de Atriplex (Mohr &
Schopfer, 1995; Hans-Werner et al., 2008; Ahmed et al.,
2008) e espcies de Salsola, Chenopodium, Obione,
Halimione e em Mesembryanthemum crystallinum
(Figura 4) (Luttge et al., 1978; MBARI, 2005; Agrarie et
al., 2007). As vesculas se caracterizam por um grande
vacolo central, em que podem se acumular
componentes inorgnicos (sdio, cloreto) e orgnicos,
como flavonoides e betacianinas (Steudle et al., 1977;
Vogt et al., 1999); acares compatveis com lcoois,
pinitol e seus precursores inositol e ononitol (Bohnert et
al., 1995; Nelson et al., 1998). As vesculas, alm de
participarem na regulao do sequestro de ons e
regulao das relaes hdricas nas clulas, atuam,
tambm, no controle dos nveis de malato em clulas do
mesfilo de plantas CAM (Rygol et al., 1989; Agarie et
al., 2007).
As vesculas podem se romper ou se destacar das
folhas, reduzindo o contedo salino da planta.
Comparadas com as glndulas salinas, as clulas
vesiculares tm uma ao comparativamente menor, mas
so particularmente efetivas em proteger folhas jovens,
em expanso.
A descarga de sais em vacolos de clulas vesiculares
pode, efetivamente, reduzir o fluxo de sais para tecidos
fotossintetizantes ativos, em plantas se desenvolvendo
em meio de alta salinidade. Batanouny (1996) se refere
187 Biossalinidade e produo agrcola
concentrao de sais 60 vezes superior em pelos
vesiculares de Helimione portulacoides, em relao s
clulas do mesfilo circundante; conforme o autor, uma
poderosa bomba de sais deve operar entre as clulas
vesiculares e as do mesfilo, para garantir a alta
diferena de gradiente entre ambos os tecidos.
Suberizao de cutculas e formao de cera - Outro
fator que limita a entrada de sais com o fluxo da
transpirao a preveno perda de gua, atravs da
suberizao de cutculas e da formao de cera na
superfcie foliar, comuns em halfitas (Flowers et al.,
1986; Yensen, 2006), isto , reduzindo-se a transpirao,
menos sais entraro pelas razes. Tais formaes tm
importante funo, tambm, em prevenir a reabsoro de
sais de glndulas salinas ou de vesculas.
Absciso de rgos e tecidos A absciso (descarte)
de rgos e tecidos , tambm, um dos importantes
mecanismos de adaptao das plantas ao meio salino, fato
comum em Juncus spp e em folhas suculentas de
Suaeda spp. As folhas, quando esto lotadas com ons
indesejveis, so descartadas (shedding), contribuindo,
tambm, para a reduo da rea foliar, resultando em
menor perda de gua atravs da transpirao, importante
nas estaes de dficit hdrico (Yensen, 2006).
Alm do descarte de folhas, em Atriplex podem
ocorrer seca de ramos e do crtex do caule que, aps
morte das clulas, se desprendem da planta (Batanouny,
1996); em ambos os casos, os tecidos so carregados de
ons, contribuindo para o seu descarte, diminuindo a
concentrao de sais no vegetal.
Suculncia A exposio das espcies halfitas ao
ambiente salino resulta em numerosas mudanas
estruturais nas plantas, destacando-se, dentre elas, a
suculncia, caracterizando-se por: maior espessura das
folhas, clulas maiores, especialmente as do parnquima
esponjoso, menor espao intercelular, maior elasticidade
da parede celular, desenvolvimento de tecidos
estocadores de gua, menor relao entre superfcie/
volume, baixo contedo de clorofila e menor nmero e
menores estmatos por unidade de rea (Batanouny,
1993; Ahmed et al., 2008; Hans-Werner et al., 2008).
Suculncia tem o efeito de diluio dos ons dentro das
clulas, o que possibilita que as halfitas convivam com
altas concentraes de sais em parte de seus tecidos.
Dois tipos de suculncia tm sido distinguidos em
halfitas: suculncia mesomrfica e suculncia
xeromrfica. Na mesomrfica, tpico das hidrohalfitas,
todas as clulas das folhas, inclusive as da epiderme, so
suculentas e baixo o nmero de estmatos por unidade
de rea; as plantas do tipo xeromrfico, usualmente,
vegetam em condies de alto estresse hdrico e so
caracterizadas por terem mesfilo com clulas grandes
e suculentas, grande nmero de estmatos e um sistema
vascular altamente lignificado (Batanouny, 1993). A seiva
orgnica das suculentas xeromrficas, geralmente,
contm mais cidos orgnicos que a seiva das
mesomrficas, em que predominam ons inorgnicos.
O cloreto de sdio tem sido considerado o sal mais
eficiente em promover suculncia. Decrscimo em
suculncia, associado ao aumento de caractersticas
xeromrficas, foram observados em plantas expostas a
sulfato de sdio. Chapman (1974) cita haver uma
relao entre concentrao de Cl
-
, SO
4
2-
e o grau de
suculncia, em halfitas suculentas tpicas, com
prevalncia mais favorvel do cloreto.
Germinao - Propagao via vegetativa
As sementes das halfitas sobrevivem em solos
altamente salinos (Rozema, 1996; Atia et al., 2006), mas
s germinam em condies de maior diluio dos sais,
A
B
Figura 4. Planta florida de Mesembryanthemum crystallinum
(A) com pelos vesiculares no caule (B). Fonte: MBARI
(2005)
188 Pedro D. Fernandes et al.
em pocas coincidentes com precipitaes pluviais;
fatores diversos, como vento e animais, dentre outros,
podem dispers-las em reas diversas, propiciando a
germinao das que forem depositadas em solo com
menor concentrao de sais.
As fases de germinao e de crescimento das
plntulas, em geral, so as mais sensveis ao estresse
salino (Tester & Davenport, 2003; Atia et al., 2006; Liu
et al., 2006). Estabelecidas, aps condies favorveis
para germinar, as halfitas so favorecidas por baixa
competio com outras espcies, devido aos fatores do
ambiente em que poucos gentipos sobrevivem; caso no
fosse salino o meio, as halfitas no teriam como
competir com glicfitas, na fase inicial de
estabelecimento. Esta interpretao til para se
compreender melhor o conceito timo ecolgico,
abordado nas relaes entre incremento de biomassa e
aumento de concentrao de sais no meio, apresentado
na Figura 2.
Fato comum a muitas espcies no domesticadas, nas
halfitas a germinao das sementes se distribui no
tempo, em um mesmo habitat, e afetada pelo contedo
de cloreto na casca que as envolve, bem como pelo seu
grau de polimorfismo. Muitas espcies de Atriplex
contam com unidades de disperso polimrficas; como
exemplo, Atriplex hortensis tem quatro tipos de flores,
cada uma resultando em frutos de cores e formas
diferentes; as sementes de Atriplex dimorphostegia
diferem em tamanho e variam na germinao (Liu et al.,
2006; Ahmed et al., 2008).
Digno de ateno, tambm, so os resultados
divulgados por Batanouny (1993), sobre a importncia da
origem das sementes para a germinao de Limonium
pruinosum, Alhagi maurorum, Prosopis farcta e
Phragmites australis; nessas espcies, taxas mais altas
de germinao foram obtidas quando as sementes eram
provenientes de plantas sob condies de halofitismo
(desenvolvendo-se em altas concentraes de sais), em
comparao com a germinao obtida de sementes
originadas das mesmas espcies, produzidas em plantas
vegetando sem estresse salino; contudo, o autor cita que
tal conhecimento no vlido para todas as espcies
vegetais.
Em mangues, as condies no so favorveis
germinao de sementes, desenvolvendo algumas
espcies mecanismos especiais de propagao. Foi
constatado em espcies de Rhizofora, Bruguiera e
Avicennia o fenmeno de viviparidade, isto , a semente
germina ainda na planta e o seedling, enquanto ainda
est ligado planta me, desenvolve um longo hipoctilo,
garantindo-lhe a ancoragem no solo, para depois se
desprender da planta (Batanouny, 1996).
Em relao propagao vegetativa, esta a principal
via de multiplicao de muitas halfitas, especialmente,
Limonium vulgare, Limonium humile e Tamarix aphylla;
uma caracterstica vantajosa a formao de razes
adventcias, fundamental para a formao dos novos
indivduos (Hans-Werner et al., 2008).
Nas espcies de halfitas, Aeluropus littoralis,
Prosopis farcta e Tamarix aphylla, a multiplicao
vegetativa de grande importncia, por se
desenvolverem rebentos (runners), ligados planta
me, formando razes medida que vo se afastando do
ponto inicial de sua emisso; essas razes so
dependentes da planta me, na absoro de gua e de
ons, at atingirem uma camada do solo com menor
concentrao de sais, onde se tornam independentes,
originando novas plantas (Pollak & Waisel, 1972); isso
ajuda as novas plantas, formadas via vegetativa, a
aprofundar suas razes, atravessando os horizontes de
concentrao mais alta de sais, enquanto esto
dependentes da planta matriz.
Toda essa gama de variaes importante,
ecologicamente, para a adaptao das espcies
salinidade.
Absoro, transporte e acumulao de ons -
Metablitos orgnicos e ajustamento osmtico
Embora seja motivo de controvrsias, o efeito maior
da salinidade sobre o crescimento vegetal deve-se mais
toxicidade dos sais acumulados nas clulas que ao
efeito osmtico. H, contudo, diferenas considerveis
entre espcies, entre gentipos de uma mesma espcie,
bem como, entre estdios de desenvolvimento e, tambm,
entre rgos e clulas de uma mesma planta, quanto aos
nveis de concentrao interna de sais capazes de causar
toxidez (Hans-Werner et al., 2008; Hendricks &
Bushnell, 2009).
Outra questo sobre qual o mais txico, se sdio ou
cloreto, quando em excesso; em glicfitas, as evidncias
so para o sdio, principalmente em trigo, segundo
resultados obtidos por Kingsbury & Epstein (1986); em
halfitas, o crescimento das suculentas pode ser inibido
pelo excesso de potssio na ausncia de sdio e a
maioria das halfitas tolerantes salinidade acumula
altas concentraes de sdio e cloreto em seus tecidos
(Fricke & Peters, 2002; Ahmed et al., 2008).
Vrios autores citam que regular a absoro de sais
uma das caractersticas mais importantes para a
tolerncia salinidade das plantas (Tester & Davenport,
2003, Abdelly et al., 2006; Izzo et al., 2008).
Os sais chegando parte area, atravs do fluxo de
seiva inorgnica, no so distribudos uniformemente
entre as folhas e no seguem, obrigatoriamente, o fluxo
189 Biossalinidade e produo agrcola
da transpirao (Izzo et al., 2008). Um dos mecanismos
de tolerncia salinidade consiste na redistribuio dos
sais, em toda a planta, de modo a evitar a sua
concentrao em folhas novas e naquelas com altas
taxas de fotossntese e, tambm, nos frutos em incio de
formao (Khan et al., 2000; Zhang & Blumwald, 2001).
Para melhor entendimento desse processo, foi
fundamental a evoluo do conhecimento, quando se
observou haver fluxo de ons entre xilema e floema (Taiz
& Zeiger, 2008). Em folhas de Puccinellia peisonis foi
constatada a formao de um tipo de endoderme, com
suberizao de clulas, acumulando-se o sdio em
vacolos da bainha vascular, sem chegar, portanto, s
clulas do mesfilo (Gorham, 1996; Blumwald et al.,
2000).
A acumulao de sais em vacolos ,
particularmente, evidente em dicotiledneas halfitas do
gnero Salicornia e Suaeda, plantas com folhas
suculentas, compostas por clulas grandes, nas quais o
vacolo ocupa a maior parte de seu volume. Nessas
plantas, a concentrao de sdio nas folhas (mais
particularmente nos vacolos) pode exceder 1.000 mol
m
-3
, enquanto a concentrao de potssio fica em torno
de 40 mol m
-3
. Tal comportamento raramente visto em
gramneas e outras monocotiledneas que tenham clulas
menores e mais rgidas (menos expansveis), com
exceo de Triglochin maritimum (NRCS/USDA,
2005). Alis, como j abordado em um dos pargrafos
anteriores, a suculncia um dos mecanismos de
adaptao ao estresse salino, uma forma de diluir os sais
no citossol; o volume da clula aumenta, diminuindo a
concentrao dos ons no protoplasto (Larcher, 2000;
Hans-Werner et al., 2008).
Espcies das famlias Chenopodiaceae e
Mesembryanthemaceae ajustam o potencial osmtico
das razes por grande acumulao de ons sdio e cloreto,
compartimentalizados em vacolos (Albert & Popp,
1977; Agrarie et al., 2007). Em outras espcies, o
ajustamento osmtico ocorre atravs da sntese de
compostos orgnicos de baixo peso molecular,
denominados de solutos compatveis (Hasegawa et al.,
2000; Hans-Werner et al., 2008; Izzo et al., 2008).
Em geral, plantas crescendo sob condies de
salinidade mantm altas concentraes de substncias
osmoticamente ativas nas clulas, uma forma de garantir
a absoro de gua do meio em que vegetam, no qual
muito negativo o potencial hdrico da soluo do solo,
decorrente do componente osmtico; o ajustamento se d
por metablitos, com destaque para cidos orgnicos e
acares, alm de ons, principalmente Na
+
e Cl

,
conforme Hasegawa et al. (2000), Hans-Werner et al.
(2008).
Foi elemento chave, para se entender a tolerncia das
plantas superiores salinidade, a descoberta de serem
muitas enzimas inibidas por altas concentraes de sais
(Greenway & Osmond, 1972; Blumwald et al., 2000;
Ashraf & Foolad, 2007). Em halfitas, as enzimas
citoplasmticas so protegidas de concentraes salinas
altas, atravs do sequestro do excesso de sais no
vacolo, livrando organelas vitais do protoplasma desse
contato direto (Munns et al., 2002). A presso osmtica
(e o volume) do citoplasma garantida pela acumulao
de metablitos, compatveis com as atividades
enzimticas (osmlitos compatveis); citam-se, dentre
eles, os carboidratos (trealose, frutose, sacarose,
frutanos), poliis (glicerol pinitol, sorbitol, manitol, ornitol),
compostos de amnio quaternrios ou derivados de
aminocidos (prolina, glicina, glicina-betana) e o potssio
(K
+
) (Hasegawa et al., 2000; Arzani, 2008); o tipo de
soluto produzido depende do gentipo, mas em geral,
uma espcie produz no mximo dois ou trs deles.
Segundo Ashraf & Harris (2004), as vias enzimticas
adotadas pela planta para adaptao ao estresse podem
ser mais importantes que a acumulao do metablito,
em si.
Com relao prolina, no incio foi considerada um
importante metablito para o processo de ajustamento
osmtico, especialmente nas plantas que no
acumulavam ons inorgnicos. Com a evoluo das
pesquisas, ficou constatado, entretanto, que a quantidade
de prolina acumulada no poderia ser considerada como
um bom fator para diagnstico de tolerncia salinidade,
em todos os grupos de plantas; alm do fator gentico,
a quantidade de prolina varia durante o dia, por sua
estreita relao com as condies hdricas dos rgos
transpirantes (Khan & Weber, 2006; Yensen, 2006; Hans-
Werner et al., 2008). Por exemplo, Batanouny et al.
(1985) encontraram valores de prolina, em Sporobolus
virginicus, variando de 20 moles g
-1
s 6 horas da
manh a 45,2 moles g
-1
s 17 h.
Em alguns gentipos, a concentrao dos solutos no
citoplasma muito superior real necessidade da clula,
uma clara evidencia de protegerem as enzimas dos
efeitos das altas concentraes de sais (Hans-Werner et
al., 2008; Taiz & Zeiger, 2008). Segundo Munns (2005),
quando presentes em concentraes ligeiramente
superiores s necessidades da clula, os metablitos tm
funo protetora e quando em concentraes muito altas,
a funo de osmorregulao.
Segundo Tester & Davenport (2003) e Mansour &
Salama (2004), na produo de solutos orgnicos, para se
adaptarem ao estresse salino, as plantas gastam energia,
com consequncias na reduo da fitomassa produzida
e esse dispndio energtico maior que o do ajustamento
190 Pedro D. Fernandes et al.
osmtico, atravs da compartimentalizaao de ons; na
produo dos solutos, grande proporo do carbono
assimilado desviada, representando cerca de 10% do
peso total da planta, segundo Hans-Werner et al. (2008)
e Ashraf & Foolad (2008).
Outro fator fisiolgico, a considerar na tolerncia de
uma planta ao estresse salino, refere-se velocidade
com que os sais que chegam s folhas so incorporados
s clulas, uma vez que as enzimas de gentipos
tolerantes ao estresse salino tm a mesma sensibilidade
presena de sais que as de espcies glicfitas; caso
haja demora na incorporao, os sais ficaro durante um
tempo mais longo no apoplasto (parede celular e espaos
intercelulares), com srios problemas osmticos ao
tecido foliar, resultando em plasmlise das clulas
(Muhling & Lauchli, 2002; Fricke & Peters, 2002; Izzo
et al., 2008). Na clula, por sua vez, a concentrao de
sais no citossol no poder ultrapassar 100 mM, sob
pena de injrias a diversas organelas, desnaturao de
protenas e de serem inibidas muitas enzimas (Munns,
2002); o caminho a compartimentalizao dos sais em
vacolos ou sua extruso atravs de glndulas ou
vesculas celulares (Figuras 3 e 4).
A compartimentalizao de ons nos vacolos deve
ser considerada, tambm, como um mecanismo de
acumulao de sais em partes da planta, como sber do
caule e partes mais externas de frutos (evitando prejuzos
ao embrio). Em frutos de coqueiro irrigado com guas
salinas de at 15 dS m
1
, Ferreira Neto et al. (2002;
2007b) encontraram maior concentrao de Na em
cascas do coco que no endosperma lquido.
Pode ocorrer, tambm, excluso de ons diretamente
de tecidos da planta, atravs de substncias volteis,
principalmente na forma de clorometano, bromometano
ou iodometano (Wuosmaa & Hager, 1990).
Eficincia de uso da gua e fotossntese
Vale tecer consideraes sobre eficincia de uso da
gua, considerando-se a relao entre a quantidade de
gua transpirada e a quantidade de CO
2
fixada na
fotossntese, resultando em aumento da fitomassa. Como
o fluxo de sais para a parte area funo da taxa
transpiratria, um aumento na eficincia de uso da gua
pode retardar a acumulao de sais nas folhas, segundo
Gorham (1996), j detectado em algumas espcies da
famlia Mesembryanthemaceae; a fixao do CO
2
por
essas plantas noite, favorece uma maior eficincia de
uso da gua, decorrente de queda na taxa transpiratria.
Da mesma forma, o metabolismo de plantas C
4
se
reflete em menor transpirao e menor bombeamento de
sais para o interior das folhas, por sua prpria natureza
de maior eficincia de uso da gua (Mohr & Schopfer,
1995; Mahmoudi, et al., 2008; Taiz & Zeiger, 2008).
O metabolismo de fixao do CO
2
na fotossntese de
plantas tolerantes a sais varivel, com predominncia
do ciclo comum s plantas C
4
, sendo exemplo tpico as
espcies de Atriplex. Entretanto, tm sido observadas,
em plantas tolerantes a sais da famlia
Mesembryanthemaceae, alteraes no metabolismo do
CO
2
, variando de C3 ao metabolismo cido das
crassulceas (CAM), uma adaptao fotossinttica
dependendo das condies do meio (Flowers et al., 1986;
Ungar, 1991; Winter & Holtum, 2005).
A salinidade diminui a fixao de CO
2
, por afetar a
abertura dos estmatos e a eficincia do aparato
fotossinttico (Hans-Werner et al., 2008; Taiz & Zeiger,
2008), decorrente da quebra da homeostase hdrica e
inica, em nvel celular e em toda a planta (Zhu, 2001;
Izzo et al., 2008); como consequncia, reduz-se a
expanso celular e a rea foliar disponvel para a
fotossntese. Nas halfitas, mecanismos de proteo so
desenvolvidos pelas plantas, para contornar tais
problemas. Agarie et al. (2007), por exemplo, estudando
a importncia da formao de pelos (tricomas) na
epiderme de Mesembryanthemum crystallinum,
verificaram que os mesmos contribuem para a suculncia
das plantas, como reservatrios de gua, e para a
tolerncia salinidade, pelo sequestro de ons e
manuteno de homeostase nos tecidos
fotossinteticamente ativos.
Outros fatores considerados na ecofisiologia das
halfitas
Em seu nicho, as halfitas enfrentam, alm do
estresse salino, outros fatores decorrentes das
caractersticas do habitat: hipoxia, associada
toxicidade de sulfetos e desarranjos nutricionais;
perodos de inundao e de deposio de solos ou areia;
perodos de estresse hdrico, dentre outros (Khan &
Weber, 2006).
Entre as mais promissoras halfitas esto rvores e
arbustos tropicais, coletivamente denominados de
mangroves (plantas de mangues), algumas das quais
sobrevivem, diariamente, a flutuaes de alguns metros
do nvel da gua do mar; no outro extremo, plantas das
vrias espcies de Atriplex sobrevivem em reas
desrticas alta salinidade e a secas prolongadas (Glenn,
1998a, 1998b).
Em zonas ridas e semi-ridas, o estresse salino
agravado pela falta de gua, na maior parte do ano;
quando ocorrem chuvas, os nveis de salinidade variaro
diria, mensal ou sazonalmente, dependendo da
quantidade e frequncia das precipitaes. Como
consequncia, a salinidade raramente uniforme em um
terreno, variando no perfil do solo, geralmente com
191 Biossalinidade e produo agrcola
valores mais altos de CE nas camadas superiores, devido
evaporao da gua (Levy et al., 2003). A salinidade
varia, tambm, espacialmente, podendo ocorrer em uma
rea, circundando solos com valores de CE relativamente
baixos (Souza et al., 2008; Shahid et al., 2009).
SALINIDADE X PRODUO
A presso por gua de boa qualidade vem
forando o uso das consideradas marginais,
requerendo o desenvolvimento de tecnologias,
visando dessedentao de pessoas e de animais e
produo de alimentos, condies indispensveis
garantia de vida.
Para alimentar a populao mundial que cresce a
cada segundo, devero ser desenvolvidas tecnologias que
garantam a produo sustentvel de alimentos de origem
vegetal e animal. Os cientistas tero a misso de
explorar os recursos naturais, garantindo a
sustentabilidade, sem agredir o meio ambiente, e devero
incorporar ao processo produtivo as reas naturalmente
salinas e as salinizadas pelo homem, ao longo da histria.
A possibilidade de utilizao de guas de qualidade
marginal liberar gua doce para beber e a identificao
e obteno de gentipos tolerantes a sais abriro
perspectivas para produo de alimentos, para consumo
direto da populao e para alimentao animal, gerando
protenas para uso humano, alm da produo de outros
bens de origem vegetal.
A utilizao de gua salina para produo de
alimentos requerer estudos de novos designs e de
manejos mais apropriados de sistemas de irrigao.
No tocante a plantas, h uma diviso entre as que
toleram a salinidade do solo e da gua, denominadas de
halfitas, e as que so sensveis ao estresse salino, as
glicfitas (Taiz & Zeiger, 2008), j mencionadas em itens
anteriores. Com base em abordagens contidas na
literatura especializada (Rozema, 1996; Yensen, 2006;
Hamed et al., 2008; Hans-Werner et. al., 2008), dividimos
as halfitas em dois grupos: (i) espcies halfitas de
origem, as que evoluram sob condies permanentes de
alta salinidade, e (ii) halfitas facultativas, abrangendo
espcies evoludas em ambientes sujeitos a variaes na
concentrao de sais, durante parte das estaes de
crescimento/desenvolvimento.
Em funo da salinidade da gua, podem ser
distinguidos quatro nveis de agricultura salina (ULPGC,
2005):
a - agricultura em baixa salinidade (concentrao de
sais < 1,5 g L
-1
);
b - agricultura em mdia salinidade (1,5 a 15 g L
-1
);
c - agricultura em salinidade alta (15 a 25 g L
-1
);
d - agricultura com uso de gua do mar (> 25 g L
-1
).
importantssimo o estabelecimento inicial da planta,
coincidindo com perodo de chuvas, por serem, em geral,
crticas as fases de germinao e incio de formao do
sistema radicular; se a planta sobrevive na fase inicial,
aumentam as chances de sobrevivncia nas estaes
seguintes (Tester & Davenport, 2003; Atia et al., 2006;
Liu et al., 2006). Alm do efeito favorvel de chuvas,
lixiviando sais, outras prticas, altamente recomendveis
na agricultura salina, so: cobertura morta para
conservar a umidade e diminuir a evaporao; semeio
e plantio em camalhes; irrigaes com lminas
pequenas, mas frequentes; rotao de culturas,
explorando as diferenas nutricionais entre gentipos.
Drenagem e lixiviao so as principais providncias
para manter a produtividade do solo em agricultura
salina irrigada.
Mesmo nos nveis de salinidade mais alta, objetiva-se
obter um benefcio mnimo que compense o balano de
energia e os custos e cuja atividade tenha
sustentabilidade, sem causar impactos adicionais ao meio
ambiente. Como benefcios, podem ser consideradas
utilidades as mais diversas, a comear por produo de
alimentos, forragens, leos, ceras, bioprodutos para a
farmacologia e uso industrial, flores (inclusive secas) e
folhagens ornamentais, bioenergia e paisagismo, alm de
recuperao de reas degradadas e sequestro de
carbono.
Espcies para a agricultura salina
limitado o conhecimento desenvolvido em
agricultura salina. Um paradoxo, pois a literatura sobre
halfitas extensiva, mas a utilizao desse
conhecimento mnima. Um exemplo disso est no fato
de os programas de desenvolvimento da agricultura
convencional terem, em geral, como foco o uso de boa
terra, culturas especializadas glicfitas e manejo de
irrigao com gua de boa qualidade, sem incluir o uso
de halfitas sob condies salinas.
So muitas as espcies adaptadas salinidade, com
graus variados de tolerncia, dependendo dos habitats e
nichos em que evoluram. Na Tabela 2 constam
informaes sobre tolerncia salinidade, registradas em
trabalhos conduzidos pelo NIAB (Nuclear Institute for
Agriculture and Biology) do Paquisto. Antes, porm,
destacamos alguns gentipos, com maiores
potencialidades econmicas, indicados por autores
diversos: Atriplex spp (erva sal h 36 espcies de
Atriplex Huxley, 1992) Distichlis palmeri (capim sal),
Salicornia spp (glasswort), Suaeda spp (sea blithe)
e Batis spp (DaSilva, 2002; Yensen, 2006; Khan &
Weber, 2006); Suaeda fruticosa (Khan et al., 2000);
Kochia scoparia (Kafi & Jami-Al-Ahmad, 2008); Batis
192 Pedro D. Fernandes et al.
martima e Crithmum maritimum (Hamed et al., 2008);
Atriplex lentiformis (Al-Attar, 2002); Atriplex
nummularia (Glenn et al., 1998b); Atriplex halimus
(Ahmed et al., 2008); Kosteletzia virginica (Ruan,
2008); Panicum turgidum (Khan et al., 2009); Distichlis
palmieri, Distichlis spicata, Sporobulus virginicus e
Sporobulus airoides (Huxley, 1992; Al-Attar, 2002);
Cakile martima (Debez et al., 2006); Salicornia
bigelovi (Al-Attar, 2002).
muito utilizada em estudos de fisiologia vegetal e uma
das indicadas para trabalhos de recuperao de reas
salinizadas (Kholodova et al., 2002).
Uma curiosidade haver gentipo de arroz,
classificado como halfita; Dastidar et al. (2006), por
exemplo, identificaram uma espcie de arroz selvagem,
classificada como Porteresia coarctata (Roxb.) Tateoka,
espcie haloftica, isolando e caracterizando, por meio de
estudos bioqumicos, aminocidos relacionados
tolerncia ao estresse salino.
Como complemento, esto listadas na Tabela 3
informaes sobre a tolerncia salinidade, ao
encharcamento e seca de diversas espcies de
diferentes portes (arbreas, arbustivas e gramneas),
muito teis para as atividades relacionadas agricultura
biossalina.
Em sntese, so muitos os exemplos de cultivos
apropriados para condies de salinidade, a depender
do nvel de concentrao de sais. Considerando-se
glicfitas, quando a concentrao de sais na gua de
irrigao est abaixo de 15 g L
-1
, as espcies
recomendadas so: arroz, fava (Vicia faba) trigo,
aveia, sorgo, colza, cana, espinafre, beterraba
aucareira (Beta vulgaris ssp vulgaris), figo, uva e
algodo; para nveis mais altos de salinidade, podem ser
cultivadas tamareira, coco, capins, cereja selvagem,
sena, beterraba de praia (Beta vulgaris ssp maritima).
Plantas diversas de mangues e halfitas em geral, so
capazes de suportar condies hostis, principalmente
quando a nica fonte de gua de m qualidade (Ashraf
et al., 2006; Daoud et al., 2008).
CULTIVOS BIOSSALINOS
Em todos os casos de uso de guas salinas na
agricultura, devem-se manejar, adequadamente, solo,
gua e plantas, visando a controlar e minimizar a
acumulao de sais e/ou de sdio na superfcie do solo
e na zona radicular das plantas; algumas tcnicas e
prticas j foram desenvolvidas e so, hoje, consagradas
para esse fim. Objetiva-se com tais prticas: reduzir e
controlar a concentrao excessiva de sais na zona
radicular; reduzir problemas de formao de crosta,
impermeabilizao ou desestruturao em solos sdicos;
promover condies para o desenvolvimento desejvel de
plantas e utilizar o excesso de gua, quando existente na
zona radicular, geralmente salina.
Os cuidados se aplicam em todos os casos onde a
concentrao ou toxicidade de sais limita o crescimento das
plantas cultivadas ou quando o excesso de Na pode criar
crosta e problemas de permeabilidade. O conhecimento
sobre tais temas ser objeto de outros captulos deste livro,
Tabela 2. Tolerncia de diferentes gentipos salinidade,
com os nveis de CEes (Condutividade eltrica do extrato
de saturao) em que h reduo de 50% de produo
da matria verde, em trabalhos conduzidos no
Paquisto.
Fonte: Adaptao de Ahmad (1988)
Vale ser ressaltado que tais potencialidades apenas
so indicativos de terem sido mais estudadas as espcies.
Tomando Mesembryanthemum crystallinum (Figura 4),
como exemplo de planta pouco citada entre as de maior
potencialidade, destacamos, a seguir, algumas de suas
utilidades, uma evidncia de haver, ainda, muito a ser
pesquisado e difundido sobre as halfitas. Utilidades de
M.crystallinum: folhas e sementes so comestveis;
podem ser utilizadas as folhas para preparar sopa,
inclusive com propriedades medicinais; esta espcie
193 Biossalinidade e produo agrcola
Tabela 3. Tolerncia salinidade e sodicidade, ao encharcamento e seca de diferentes espcies arbreas, arbustivas e
gramneas
Fonte: Ahmad (1988)
com nfase para manejo de irrigao, drenagem,
biodrenagem, recuperao de solos salinos, sdicos e
salinos sdicos, dentre outros, razo por que nos ateremos,
diretamente, ao manejo da agricultura biossalina.
Segundo Wilt & Oosten (2000), com o cultivo de
halfitas em sistemas irrigados com guas marginais,
possvel se ter benefcios os mais diversos, j
comprovados, destacando-se, dentre eles: alimento para
194 Pedro D. Fernandes et al.
consumo humano e animal; leo comestvel de excelente
qualidade; produtos de qumica fina; obteno de
biomassa a baixo custo para produo de energia
renovvel; biofiltrao de efluentes urbanos, efluentes de
criao de peixes/camares e de indstrias; produtos
bioativos; materiais de construo; produo de papel;
recuperao de reas degradadas, com benefcios
ecolgicos importantes; proteo e desenvolvimento de
reas costeiras; estabilizao de solos e de dunas;
melhoria do clima; drenagem de terrenos alagados e
salinos; quebra-ventos; enriquecimento paisagstico;
recreao e campos de golf; sequestro de CO
2
todos
de mxima importncia no contexto internacional. Vale
ser destacado, ainda, o benefcio de contribuir para a
conteno do processo de desertificao, possibilidade
de converter desertos localizados na orla martima em
reas produtivas, mudando a paisagem, com grande
significado ambiental, ecolgico e social.
Tomando, como exemplo, espcies de Salicornia,
capazes de crescer e produzir em condies de alta
salinidade, muitas utilidades j foram identificadas, com
destaque para o uso de brotos em saladas; as sementes
so fonte de protena e de leo comestvel fino e de boa
qualidade para consumo humano; ramos e folhas so
fontes de forragens para animais e a madeira tem,
tambm, utilidades diversas (Abdelly et al., 2006;
Toderich et al., 2008b).
So muitos os exemplos de sucesso no cultivo de
halfitas. Fazendas de Salicornia e de Atriplex foram
implantadas no Egito, Mxico, Paquisto, Emirados
rabes, na ndia e na Arbia Saudita (Glenn et al.,
1998b). Segundo DaSilva (2002), na China so cultivados
300 mil hectares de terras costeiras com halfitas, nas
provncias de Hainan, Hebei, Guandog e Shandong;
aquele autor relaciona, ainda, os seguintes casos: no Egito
halfitas so cultivadas para alimentao animal e como
elemento paisagstico; em Marrocos, h cultivo de
halfitas como plantas ornamentais; na Tunsia e na
Arbia Saudita, em gramados de golfe, irrigados com
gua do mar; no Chile, tambm com gua do mar
cultivada a leguminosa Tamarugo (Prosopis tamarugo)
no deserto de Atacama (Habit et al., 1981; Asatudillo et
al., 2000).
Algumas espcies tm sido utilizadas em trabalhos
agroflorestais, em solos com altos teores de sais e/ou de
sdio, com destaques para Prosopis juliflora, Acacia
nilotica, Tamarix articulata e Casuarina equisetifolia
(Islam, 2009); algumas dessas espcies voltaro a ser
mencionadas no captulo sobre biodrenagem, pela
importncia de seu cultivo em solos encharcados ou com
lenol fretico prximo superfcie.
Uma glicfita que se destaca a cevada (Hordeum
vulgare L.), tolerante salinidade, com gentipos que
germinam com uso da gua do mar, cerca de 47 dS m
-1
(Mano & Takeda, 1997) e com nveis satisfatrios de
produtividade a 20 dS m
-1
, com reduo de apenas 7,9%,
em relao ao tratamento testemunha (Jaradat et al.,
2004).
Segundo Maas (1990), os maiores valores de
salinidade limiar em glicfitas foram observados em:
centeio (Secale cereale: 11,4 dS m
-1
); guar (Cyamopsis
tetragonoloba: 8,8 dS m
-1
); trigo (Triticum aestivum: 8,6
dS m
-1
); cevada (Hordeum vulgare: 8,0 dS m
-1
); algodo
(Gossypium hirsutum: 7,7 dS m
-1
); beterraba (Beta
vulgaris: 7,0 dS m
-1
).
Coqueiro (Cocos nucifera) outra glicfita tolerante
salinidade. Em trabalhos conduzidos em casa-de-
vegetao e em condies de campo, pesquisadores da
Unidade Acadmica de Engenharia Agrcola/CTRN/
UFCG estudaram os efeitos da aplicao de gua salina
em vrias fases fenolgicas da cultura de coco Ano
Verde. Nas fases de germinao e crescimento inicial
de plntulas, foram testados cinco nveis de salinidade da
gua de irrigao (CEa = 2,2, 5, 10, 15 e 20 dS m
-1
), at
120 dias aps semeadura; as guas salinas foram
preparadas com adio de NaCl comercial. O
incremento da CEa no influenciou, significativamente, a
germinao que variou de 80 a 97,5%, porm afetou a
velocidade de germinao e o crescimento das plntulas.
O tempo necessrio para as sementes germinarem
aumentou de 0,63 dia por incremento unitrio da CEa,
acima de 2,2 dS m
-1
; a fitomassa total das plntulas foi
afetada a partir de 5,4 dS m
-1
, sendo o sistema radicular
mais sensvel que a parte area (Marinho et al., 2005a;
Marinho et al., 2005b).
Numa segunda etapa desse trabalho, aps repicagem
para o viveiro, as plantas provenientes dos vrios
tratamentos se recuperaram do estresse salino, aps
passarem a ser irrigadas com gua de CEa = 2,2 dS m
-1
,
durante 120 dias, crescendo no mesmo ritmo daquelas
germinadas em baixos nveis de salinidade (Marinho et
al., 2005a).
Em condies de campo, na Estao Experimental
de Jiqui, em Parnamirim, RN, pertencente Empresa
de Pesquisa Agropecuria do Rio Grande do Norte -
EMPARN, a mesma equipe de pesquisadores estudou,
durante dois anos, a viabilidade de utilizao de guas
de elevada salinidade (CEa = 0,1, 5,0, 10,0 e 15 dS m
-1
a 25 C) na irrigao do coqueiro, cv. Ano Verde, em
fase inicial de produo, com 3,5 anos de cultivo
(Marinho et al., 2005a; Marinho et al., 2006).
Constatou-se tendncia de aumento do nmero de
flores femininas por inflorescncia, com o uso de guas
195 Biossalinidade e produo agrcola
salinas. Aumentou, tambm, o efeito da salinidade da
gua (p < 0,01) sobre a relao flor / fruto colhido (FL/
FC), entre o 10 e o 19 cachos, com acrscimo linear
de 11,1% por incremento unitrio da CEa, em relao
ao controle; ou seja, houve formao de 1,23 flor a
mais por fruto colhido para cada unidade de acrscimo
da CEa, relativamente ao nvel mais baixo de
salinidade, o que corresponde a 11,12 flores para cada
fruto colhido (Figura 5). Apesar de a salinidade ter
aumentado o nmero de flores femininas, conforme
abordado, anteriormente, elas no resultaram em maior
produo de frutos, havendo, portanto, maior percentual
de abortamento de flores femininas nas plantas
expostas ao estresse salino.
cv. Ano Verde, sendo os decrscimos, respectivamente,
de 2 e 3,4%, por aumento unitrio da condutividade
eltrica da gua de irrigao. Durante a fase produtiva,
o coqueiro da cv. Ano Verde pode ser classificado como
uma cultura tolerante salinidade.
GUA DO MAR NA AGRICULTURA
BIOSSALINA
O ser humano depende, basicamente, de vegetais,
produzidos em larga escala sob irrigao, com uso de
gua de boa qualidade. As cinco espcies mais utilizadas
na alimentao humana trigo, milho, arroz, batata e soja
morrero se expostas gua do mar. Mas a natureza
repleta de vegetais, desenvolvendo-se em condies
de alta salinidade e diretamente em contato com a gua
de mares, oceanos e lagos salgados. Da mesma forma
como os cientistas souberam domesticar e melhorar as
espcies, tradicionalmente cultivadas, sabero fazer o
mesmo com essas plantas adaptadas a condies
adversas de salinidade.
A agricultura com gua do mar uma idia antiga,
posta em prtica aps a II Guerra Mundial. Em 1949,
o ecologista Hugo Boyko e a horticultora Elisabeth
Boyko (Tromp, 1971; Glenn et al., 1998a), durante a
formao do Estado de Israel, foram para a cidade de
Eilat, prxima ao Mar Vermelho, com o objetivo de
Figura 5. Relao flor/fruto colhido (FL/FC) entre o 10 e 19
cacho de coco, cv. Ano Verde, em funo do nvel de
salinidade da gua (CEa) aplicada na irrigao (Fonte:
Ferreira Neto et al., 2007a)
Quanto produo (Figura 6), no perodo
compreendido entre a 8
a
e a 13
a
colheita (poca de
chuvas), foi crescente o nmero de frutos colhidos
(NFC), at o nvel de 10 dS m
-1
e, mesmo no nvel mais
alto de salinidade (15 dS m
-1
), a produo foi maior que
no tratamento controle; ressalte-se ter este perodo
coincidido com perodo de chuvas, em que a irrigao
com gua salina complementava a exigncia hdrica das
plantas, quando era negativo o balano hdrico. Por outro
lado, na poca de estiagem ou seca, coincidindo com o
perodo entre a 14 e a 19 colheitas, a mdia mensal de
NFC decresceu linearmente (p < 0,01), com taxa de 3,4%
por incremento unitrio da CEa, em relao ao nvel mais
baixo de salinidade. As perdas do nmero de frutos
colhidos nesse perodo, em relao a N
1
, foram de 16,4,
33,1 e 49,8% em N
2
, N
3
e N
4
, respectivamente
(Ferreira Neto, 2007a).
Com base, ainda, nos dados de produo, obtidos
pelos pesquisadores da UAEAg/CTRN/UFCG, conclui-
se que prefervel irrigar coqueiro Ano Verde com
guas de 15 dS m
-1
, do que deixar a cultura em condies
de sequeiro, com base em registros de produo
comercial nessas condies de cultivo. A salinidade da
gua reduz o nmero e o peso de frutos de coqueiro da
Figura 6. Valores mdios mensais do nmero de frutos
colhidos (NFC) do coqueiro Ano Verde`, entre a 8 e
a 13 (A) e entre a 14 e a 19 colheitas (B), em funo
do nvel de salinidade da gua (CEa) aplicada na
irrigao (Fonte: Ferreira Neto et al., 2007a)
196 Pedro D. Fernandes et al.
alterar a paisagem, de modo a permitir a sua habitao
e instalao de colnias. Na falta de gua doce, os
Boykos usaram gua salgada de poos e gua
bombeada diretamente do mar. Os frutos desse trabalho
difundiram a idia para reas semelhantes em todo o
globo. Novos ecossistemas foram criados, em pases
como ndia, Mxico, pases do Golfo rabe, China,
dentre outros, onde reas esto sendo cultivadas,
utilizando gua salgada, diretamente ou atravs de
diluio com guas residurias.
No deserto Negev, em Israel, por exemplo, Tamarix
aphylla cv. Erecta est sendo irrigada por gotejamento,
com sucesso, para produo de madeira. No Golfo
rabe, pesquisadores da University of Arizona esto
produzindo, experimentalmente, leo de Salicornia e de
Arthrocnemum, irrigadas com gua do mar (Aronson &
Floch, 1996).
Segundo Glenn et al. (1998a), a utilizao de guas
salgadas de oceanos e mares precisa atender a duas
condies:
a - os cultivos devem ser teis, com rendimento
suficiente para justificar os custos de bombeamento da
gua do mar;
b - devem ser desenvolvidas tecnologias para o cultivo
de forma sustentvel, sem agresso adicional ao meio
ambiente.
No desenvolvimento da agricultura com gua do mar,
os pesquisadores tm buscado duas alternativas: (a)
tentam melhorar geneticamente as culturas tradicionais,
como aveia e trigo, para tolerncia a sais, ou (b) buscam
domesticar plantas selvagens tolerantes a sais. Em 1979,
por exemplo, a equipe de Emanuel Epstein registrou, com
uso de gua do mar, produo de pequena quantidade de
gros de aveia, em linhagens previamente propagadas por
geraes em ambiente com baixos nveis de sal (Epstein,
1980).
So limitados os resultados dos trabalhos de
melhoramento, visando seleo de gentipos tolerantes
salinidade, com base em mtodos convencionais. A
falta de sucesso se deve, em parte, metodologia
utilizada pelos melhoristas, na avaliao tolerncia ao
estresse salino dos materiais genticos. Segundo
Yamaguchi & Blumwald (2005), as melhores
perspectivas esto nos estudos de biologia molecular e
de transgenia; esforos recentes de especialistas da
engenharia gentica visam incorporar genes de tolerncia
a sais em culturas tradicionais, sem divulgao de
resultados, at ento (Glenn et al., 1998a; Arzani, 2008).
Considerando-se a dificuldade de alterar a fisiologia
de uma espcie, tradicionalmente sensvel salinidade,
outros pesquisadores tm investido seu trabalho em
domesticar plantas selvagens tolerantes a sais, as
halfitas, para uso alimentar, forragem e produo de
sementes ricas em leo. Esta linha de trabalho tem como
garantia de sua viabilidade, o fato de povos antigos,
habitantes do golfo do Rio Colorado, terem se alimentado
de gros de capim-sal (Distichlis palmieri) (Dregne,
1991). Vale, ainda, ressaltar que as culturas tradicionais
tiveram origem em formas selvagens.
De grande valia pode ser a observao de plantas
vegetando em reas costeiras e em mangues, em
contato direto com a gua salgada, uma indicao de
sua tolerncia a altas concentraes de sais, a serem
utilizadas em pesquisas para melhor avaliao da
tolerncia salinidade. Na Figura 7 esto detalhes de
uma planta de Terminalia cattapa (sombreiro), em
praia de Maragogi, Alagoas, com produo abundante
de frutos, onde diariamente a mar banha as razes da
planta, expostas ao ar, devido ruptura do quebra mar.
Essa espcie comum em arborizao de cidades,
sendo a polpa dos frutos utilizada como alimento de
crianas e jovens famintos; a maior riqueza, entretanto,
est na amndoa, rica em protenas, que, por
desconhecimento, geralmente desprezada. Portanto,
a Terminalia cattapa pode ter grande potencial para
cultivo em reas costeiras, com irrigao com gua do
Figura 7. Vista de uma planta de Terminalia cattapa beira
mar em Maragogi, AL, com detalhes de frutos e folhas
(no alto), sem sinais de injrias, mesmo com o sistema
radicular exposto ao ar e em contato direto com a gua
salgada, devido ruptura do quebra mar (Foto:
P.D.Fernandes, 15/11/2005)
197 Biossalinidade e produo agrcola
mar, objetivando a produo de frutos, madeira (presta-
se fabricao de embalagens, por sua baixa
densidade) ou, simplesmente, visando ao sequestro de
carbono.
No litoral de Maragogi, Al, foi encontrada outra
espcie, no classificada pelos autores, ocorrendo beira
mar (Figura 8), com aspectos muito semelhantes a outras
espcies, com potencialidades econmicas j
comprovadas, ilustradas nas Figuras 9 e 10.
para repor a quantidade evapotranspirada pela cultura.
Com gua do mar, a irrigao precisa ser diria e em
quantidade maior que a utilizada pelas plantas, para
prevenir a acumulao de sais na zona radicular.
Como o cultivo se d em solo arenoso, com alta
facilidade de drenagem, tal manejo facilitado,
lavando os sais que se depositam na superfcie do
terreno; outro aspecto a considerar, a necessidade
de ser mantida a umidade do solo em altos potenciais,
tornando menos crticas a presso osmtica e a
absoro de gua pelas plantas.
O maior custo da agricultura irrigada, geralmente, com
o acesso gua, sendo proporcional quantidade necessria
e profundidade de bombeamento. Na agricultura com
gua do mar, comumente esse custo baixo, devido ao
nvel do mar, ao contrrio do bombeamento de gua na
agricultura irrigada convencional, em que, muitas vezes, de
poos profundos.
Uma vez bombeada a gua, a irrigao com gua do
mar no requer equipamentos especiais de distribuio,
por ser muito utilizado o sistema de distribuio superficial
em bacias. Quando utilizado piv central ou asperso
por linha mvel, imprescindvel o revestimento interno
com tubos plsticos para a gua do mar no ter contato
direto com a tubulao de metal (Glenn et al., 1998a).
O cultivo de halfitas deve ser rentvel,
economicamente, avaliando-se se podem substituir
culturas convencionais para uso especfico. Como um dos
maiores desafios, em terras ridas e semi-ridas,
alimentar animais, geralmente visa-se produzir forragem
para bois, carneiros, cabras e aves.
Alm das utilidades j abordadas, muitas halfitas so
fontes, tambm, de produtos qumicos especiais,
utilizados como frmacos. Como exemplos, folhas de
Excoecaria agalloca tem sido utilizadas no tratamento de
epilepsia e as cinzas da madeira no tratamento de lepra;
efuso de cascas e de razes de Acanthus ilicifolius
Figura 8. Espcie de folhas suculentas, no identificada,
ocorrendo naturalmente beira mar do litoral, em
Maragogi, Alagoas, com detalhes de ramos com flores.
Foto: P.D.Fernandes (17/01/2006)
Figura 9. Salicornia bigelovii em habitat natural e desenho de
detalhes de uma planta. Fonte: Ogle & St John (2003)
Aspectos tcnicos e econmicos
Normalmente, as culturas so irrigadas quando a
umidade do solo baixa a 60-50% da capacidade de
campo (Bernardo et al., 2008); alm disso, com gua
doce os irrigantes aplicam apenas a lmina necessria
Figura 10. Atriplex em habitat natural e detalhe de ramos
na fase reprodutiva. Fonte: Ogle & St John (2003)
198 Pedro D. Fernandes et al.
recomendada para tratamento de alergias e doenas de
pele (Albert & Popp, 1977).
Sustentabilidade
A maior exigncia para uso de guas salgadas do
mar deve ser a sustentabilidade da agricultura salina,
preservando-se a possibilidade de produo por tempo
longo. Contudo, este no um problema apenas da
agricultura irrigada com gua do mar, pois muitos
projetos de irrigao convencional no obedeceram a
esse critrio, com srios impactos sobre o meio ambiente.
Em regies ridas, a irrigao com gua de boa
qualidade praticada, geralmente, em terras do interior,
com restries de drenagem, resultando na elevao do
teor de sais e do lenol fretico. Quando o problema se
agrava, os agricultores precisam instalar sistemas caros
de drenagem subterrnea; a gua coletada dos drenos
passa a ser um outro problema, a exemplo dos grandes
projetos no Vale So Joaquim na Califrnia, cuja gua de
drenagem contm alto teor de selnio, elemento presente
em muitos solos do oeste americano; a acumulao de
selnio tem causado morte e deformaes de animais da
fauna local, alm de riscos sade humana (EPA, 1998;
Hamon, 2004).
O cultivo de halfitas uma soluo para esse caso
de selnio, pelo fato de as plantas absorverem
quantidades no muito altas do elemento, sem atingir
nveis txicos, considerando que na quantidade retida pelo
vegetal no h riscos para alimentao animal (National
Research Council, 1990).
Pode ser, tambm, soluo para as extensas fazendas
de criao de camaro localizadas em zonas costeiras;
a descarga de efluentes dos tanques de criao tm
causado proliferao de algas e de doenas em rios e
baas, onde so despejados, pela riqueza em nutrientes.
Nesses casos, o cultivo de halfitas pode ser uma
soluo, reciclando os efluentes na irrigao, em vez de
descarreg-los em rios; no Mxico h exemplos dessa
associao (Glenn et al., 1991).
A agricultura irrigada com gua do mar no est
isenta de tais problemas, mas tem algumas vantagens
(Glenn et al., 1998a, 1998b):
a - existe drenagem livre em terras costeiras,
retornando a gua drenada para o mar; em reas
cultivadas por mais de 10 anos no houve elevao dos
teores de sais;
b - aquferos na costa e em reas desrticas
geralmente contm concentraes elevadas de sais, sem
problemas de serem agravadas com uso de gua do mar;
c - geralmente, os solos nessas condies so estreis
ou quase estreis, de modo que o cultivo com gua do
mar causa menos impacto no ecossistema que o da
agricultura tradicional.
Exemplos de agricultura irrigada com gua do mar
Produo de forragem: Glenn et al. (1998a) relatam
experincias conduzidas em Puerto Peasco, no Golfo da
Califrnia, com uso de guas salinas (40.000 ppm de
sais) para irrigar halfitas, sendo obtidas produes de
biomassa seca de at 2 kg m
-2
, aproximadamente igual
produo de alfafa irrigada com gua doce. As
espcies mais produtivas foram dos gneros Salicornia
(glasswort Figura 9), Atriplex (erva-sal Figura 10)
e Suaeda (sea blite Figura 11), todos da famlia
Chenopodiaceae que abrange cerca de 20% das
espcies halfitas. Foram, tambm, altamente produtivos
o capim Distichlis spp (famlia Poaceae) e a espcie
Batis spp (famlia Batidaceae Figura 12).
Figura 11. Detalhes de uma planta da espcie Suaeda linearis.
Fonte: Ogle & St John (2003)
Figura 12. Batis martima em seu habitat natural e detalhes
de ramos com flores. Fonte: Ogle & St John (2003)
Muitas halfitas so ricas em protenas e carboidratos
digestveis. Infelizmente, essas plantas contm, tambm,
grandes quantidades de sais; acumular sais uma das
maneiras de ajustamento osmtico para as plantas se
adaptarem aos ambientes salinos, conforme j abordado
anteriormente. Como os sais no tm valor calrico, ao
ocuparem espao nas clulas, diluem o valor nutricional das
plantas. Outro problema a limitao da quantidade de
199 Biossalinidade e produo agrcola
forragem rica em sais que deve ser fornecida aos animais.
A soluo limitar a 30-50% a substituio de feno
convencional por forrageiras halfitas. No trabalho
relatado por Glenn et al. (1998a, 1998b), os animais
alimentados com forragem de Salicornia, Suaeda e
Atriplex ganharam peso correspondente aos alimentados
apenas com feno, sem ser afetada a qualidade da carne;
eles foram atrados pelo gosto dos sais e beberam mais
gua.
Fazendas produtoras de leo: Segundo Glenn et al.
(1991; 1998a), a mais promissora halfita a Salicornia
bigelovii, uma planta anual suculenta, presente em
mangues, com produo de grande quantidade de
sementes, ricas em leo (30%) e em protenas (35%); o
leo rico em poli-insaturados, similar ao de girassol na
composio de cidos graxos; comestvel, com sabor
e aroma agradveis, similar ao leo de oliva e pode ser
refinado em equipamentos da indstria convencional. Na
Figura 9 est uma foto e o desenho de uma planta dessa
espcie.
A torta, aps extrao do leo, rica em protena, mas
contm uma saponina amarga, que restringe o volume
ingerido pelos animais; entretanto, na quantidade possvel
de ingesto, atende s necessidades da criao de
frangos. Felizmente, a saponina no contamina o leo.
H reas cultivadas com Salicornia bigelovii no
Mxico, Emirados rabes, na Arbia Saudita e ndia. No
Mxico, durante 6 anos de cultivo, a mdia de produo
de 1,7 kg m
-2
de biomassa total, correspondendo a 0,2
kg de leo m
-2
, produo esta superior produo de
leo de soja irrigada com gua doce. Um dos problemas
a irrigao da cultura, por causar a gua salgada
corroso dos equipamentos de irrigao, passvel,
entretanto, de ser solucionado.
Em testes de lisimetria, foi verificado que essa espcie
de Salicornia pode sobreviver com uso de gua de at
100.000 ppm (cerca de 3 vezes do mar). Para altas
produes de biomassa h necessidade de uma lamina de
gua do mar 35% maior do que se fosse na agricultura
convencional, devido seletividade da espcie na
absoro de gua, concentrando demasiadamente os sais
no solo; o excesso de gua contribuir para a lixiviao
do excesso de sais da rea cultivada.
Para altas produes, o perodo de 100 dias anteriores
ao florescimento da Salicornia precisa coincidir com
temperaturas baixas, restringindo-se, portanto, o seu
cultivo em regies sub-tropicais; no possvel cultiv-
la na maioria das reas costeiras desrticas do planeta,
situadas nos trpicos quentes.
Portanto, vivel e promissor o uso de gua do mar
para irrigar halfitas, dependendo da necessidade de
produo de alimentos e da demanda de gua de boa
qualidade para outros fins.
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Nand K. Fageria
1
, Walter dos S. Soares Filho
2
& Hans R. Gheyi
3
1
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria Arroz e Feijo
2
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria Mandioca e Fruticultura
3
Universidade Federal do Recncavo da Bahia
Manejo da salinidade na agricultura: Estudos bsicos e aplicados
ISBN 978-85-7563-489-9
Fortaleza - CE
2010
Introduo
Salinidade e rendimento das culturas
Consideraes sobre a metodologia de avaliao para tolerncia salinidade
Aspectos gerais
Anlise e interpretao de dados
Caracteres morfolgicos
Caractersticas fisiolgicas
Melhoramento gentico vegetal para tolerncia salinidade
Variao em germoplasma
Plantas nativas e exticas como fontes de tolerncia salinidade
Estratgias relacionadas ao melhoramento gentico
Introduo de cultivares tolerantes salinidade
Espcies de plantas adaptadas ao cultivo sob consies salinas
Perspectivas futuras
Concluses
Referncias
Melhoramento gentico vegetal
e seleo de cultivares tolerantes
salinidade
13
206 Nand K. Fageria et al.
INTRODUO
A salinidade um dos principais fatores que reduzem
a produtividade das culturas. Em nvel mundial, estima-
se que 20% da rea cultivada e 33% da rea irrigada
sejam afetados por excesso de sais, boa parte dos quais
situados no continente asitico (Heuer, 2003; Rains &
Goyal, 2003; Sharma & Goyal, 2003; Ashraf & Foolad,
2005; Rengasamy, 2006; Ashraf & Foolad, 2007; Kant et
al. 2008), abrangendo uma rea total em torno de 900
milhes de hectares. De acordo com Pessarakli &
Szabolcs (1999), todos os continentes, exceo da
Antrtica, apresentam problemas de salinizao do solo.
Ainda em termos globais, a salinizao dos solos est
aumentando a uma taxa anual de 10% (Szabolcs, 1994).
Alm desses dados alarmantes, h que se acrescentar:
i) a populao mundial vai aumentar de 6,5 bilhes de
indivduos em 2009 para cerca de 10 bilhes em 2050
(Evans, 1998; Epstein & Bloom, 2005), ii) a urbanizao
e industrializao vo aumentar a competio por gua
de alta qualidade (Evans, 1998; Rains & Goyal, 2003) e
iii) o manejo inadequado do solo e da gua aumentar a
dimenso do problema da salinidade (Hillel, 1994;
National Academy of Sciences, 1999).
Solos afetados por sais so definidos como aqueles
que tm sido adversamente modificados para o
crescimento da maioria das plantas pela presena, na
zona radicular, de sais solveis, sdio trocvel, ou ambos
(Soil Science Society of America, 1997). A salinidade
reduz o crescimento das plantas em razo do acmulo de
quantidades txicas de vrios ons e em virtude do
aumento da tenso osmtica da soluo, que restringe a
absoro de gua pelas plantas (Munns, 1993; Saqib et
al., 2004, 2005, 2006, 2008; Ribeiro et al., 2009). A
toxicidade de Na
+
o mais notvel efeito da salinidade
no crescimento das plantas (Saqib et al., 2008). Com o
aumento dos teores de Na
+
e de Cl
-
ocorre uma
diminuio dos teores de K
+
e de Ca
2+
na planta
(Mansour et al., 2005; Kumar et al., 2008). Com a
acumulao de altos teores de Na e Cl diminui a
absoro de ctions e anions, ocasionando desequilbrios
nutricionais na planta, diminuindo seu rendimento
agronmico (Romero et al., 1994; Maathuis, 2006;
Kumar et al., 2008). Portanto, altamente interessante
a seleo de plantas tolerantes salinidade, que excluem
o Na
+
no processo de absoro e tentam manter elevada
a concentrao de K na parte area (Munns et al., 2000;
Tester & Davenport, 2003; Davenport et al., 2005; Saqib
et al., 2004, 2005). Alta relao K/Na nos tecidos das
plantas considerada um bom indicador de tolerncia
salinidade (Gorham, 1990; Wei et al., 2003). O excesso
de sais reduz o processo fotossinttico nas plantas,
aumenta a respirao e diminui o crescimento (Saram et
al., 2002; Bayuello-Jimenez et al., 2003; Khadari et al.,
2006). Os sais solveis consistem, normalmente, de
vrias propores dos ctions Ca
2+
, Mg
2+
e Na
+
, dos
nions Cl
-
, SO
4
2-
e HCO
3
-
e, s vezes, de K
+
, CO
3
2-
e
NO
3
-
. Devido alta concentrao de sais solveis, solos
salinos so caracterizados por uma alta condutividade
eltrica. A Tabela 1 mostra o efeito da condutividade
eltrica na produo das culturas. O pH de solos salinos
normalmente encontra-se na faixa de 7 a 8,5 (Mengel et
al., 2001). Solos cuja porcentagem de sdio trocvel
(PST = Na trocvel/CTC X 100) mostre-se superior a
15% so denominados salino-sdicos.
A ocorrncia de solos salinos e sdicos comum em
regies ridas e semiridas, devido baixa precipitao
e alta taxa de evaporao, fazendo com que os sais, no
lixiviados, acumulem-se em quantidades prejudiciais ao
crescimento normal das plantas. A salinizao tambm
Melhoramento gentico vegetal e seleo
de cultivares tolerantes salinidade
207 Melhoramento gentico vegetal e seleo de cultivares tolerantes salinidade
ocorre em regies litorneas, em consequncia da
inundao do solo pela gua salgada de mares ou
oceanos.
Em nvel global, a cada ano verifica-se um aumento
das reas afetadas por sais, especialmente onde a
irrigao praticada sem um manejo adequado da gua
e do solo. A maior parte dos solos afetados por sais
localiza-se em pases em desenvolvimento, onde a
densidade populacional alta e, consequentemente, h
necessidade de mais alimentos. No Brasil, alm da regio
Nordeste, so encontrados solos salinos no Rio Grande
do Sul e no Pantanal Mato-grossense (Ribeiro et al.,
2009). Segundo Ribeiro et al. (2003), com base no mapa
de solos do Brasil, os solos afetados por sais ocupam
cerca de 160.000 km
2
(16 milhes hectares) ou 2% do
territrio nacional. A maior parte desses solos encontra-
se no Estado da Bahia (44% do total), seguido pelo
Cear, que compreende 25,5% da rea total de solos
afetados por sais do Pas. Conforme j mencionado,
prev-se que em 2050 a populao mundial chegue a
aproximadamente 10 bilhes de indivduos, estando a
maior parte desse aumento populacional projetada nos
pases em desenvolvimento, onde a demanda de
alimentos ser maior. Neste contexto, a incorporao de
reas afetadas por sais no processo produtivo de
alimentos, no futuro, ter papel fundamental do ponto de
vista socioeconmico.
A literatura indica que, alm de recuperar o solo, o
uso de cultivares tolerantes salinidade pode ser uma
ao complementar para a produo de alimentos em
solos salinos (Franois, 1994; Shalhevet, 1995; Franois,
1996; Khadri et al., 2006; Gama et al., 2009). Assim, este
captulo objetiva discutir o melhoramento gentico e a
metodologia de avaliao de gentipos relacionados a
culturas anuais no tocante tolerncia salinidade.
SALINIDADE E RENDIMENTO
DAS CULTURAS
A salinidade afeta o crescimento e consequentemente
a produo das culturas (Pardo et al., 2006). Seus efeitos
no crescimento das plantas so discutidos
detalhadamente no Captulo 9. Relativamente a culturas
anuais, a Tabela 2 traz informaes sobre valor de
salinidade limiar, decrscimo no rendimento das principais
culturas com o aumento unitrio da salinidade acima
desse limiar e classificao de vrias culturas quanto
tolerncia salinidade.
CONSIDERAES SOBRE A METODOLOGIA
DE AVALIAO PARA TOLERNCIA
SALINIDADE
Aspectos gerais
Existem inmeros trabalhos na literatura que relatam
a avaliao de espcies ou de gentipos de uma mesma
espcie relativamente sua tolerncia salinidade em
condies de campo e em condies controladas
(Fageria, 1985a e b; Franois, 1994; Akhtar et al., 2003;
Murtaza et al., 2009). A escolha de metodologia
apropriada de avaliao a primeira etapa para o
sucesso do processo de desenvolvimento de cultivares
tolerantes salinidade. No existe uma regra geral para
avaliao de material gentico quanto tolerncia
salinidade. A metodologia pode variar de acordo com as
condies climticas da regio, tipo de solo, grau de
salinidade do solo e disponibilidade de recursos fsicos,
humanos e financeiros. Desse modo, a metodologia deve
ser desenvolvida e adaptada para cada condio. Para
tanto, necessrio conduzir experimentos em campo e
em casa de vegetao no sentido de alcanar resultados
satisfatrios. Indubitavelmente, porm, em todas as
situaes, alguns princpios de avaliao ptica devem ser
levados em conta no processo de avaliao do material
gentico, a saber:
01. Substrato de crescimento uniforme.
02. Gentipos com ciclos de desenvolvimento iguais
no mesmo experimento.
03. Metodologia de validao de resultados deve ser
simples e permitir avaliar grande nmero de gentipos com
razovel preciso.
04. Parmetros de avaliao bem definidos.
05. Se o experimento conduzido em campo, deve-se
determinar o nvel de salinidade antes de instalar o ensaio.
necessria uma clara definio, na rea experimental,
do problema de salinidade para o qual se espera que a
planta possa responder.
Tabela 1. Resposta das culturas condutividade eltrica da
saturao do solo
Fonte: Adaptada de Mengel et al. (2001).
208 Nand K. Fageria et al.
Tabela 2. Limiar de salinidade, decrscimo no rendimento e tolerncia de vrias culturas salinidade
1
S = sensvel; MS = muito sensvel; T = tolerante; MT = muito tolerante.
Fonte: Maas (1986).
Condutividade Eltrica
de Extrato de Saturao
Cultura
Limiar
(dS m
-1
)
Decrscimo no rendimento
(% por dS m
-1
acima limiar)
Classificao
1

Cereais, Fibrosas e Culturas especiais
Algodo (Gossypium hirsutum L.) 7,7 5,2 T
Amendoim (Arachis hypogaea L.) 3,2 29,0 MS
Arroz (Oryza sativa L.) 3,0 12,0 S
Aveia (Avena L.) - - MT
Beterraba (Beta vulgaris L.) 7,0 5,9 T
Cana-de-acar (Saccharum oficinarum L.) 1,7 5,9 MS
Caupi (Vigna unguiculata (L.) Walp.) 4,9 12,0 MT
Centeio (Secale cereale L.) - - MT
Cevada (Hordeum vulgare L.) 8,0 5,0 T
Feijo (Phaseolus vulgaris L.) 1,0 19,0 S
Girassol (Helianthus annuus L.) - - MS
Guar (Cyamopsis tetragonoloba (L.) Taub.) - - MT
Linho (Linum spp.) 1,7 12,0 MS
Milheto (Pennisetum glaucum (L.) R. Br.) - - MS
Milho (Zea mays L.) 1,7 12,0 MS
Soja (Glycine max (L.) Merr.) 5,0 20,0 MT
Sorgo (Sorghum bicolor (L.) Moench) 6,8 16,0 MT
Trigo (Triticum aestivum L.) 6,0 7,1 MT
Triticale (Triticum aestivum x Secale cereale) - - T
Forrageiras
Alfafa (Medicago sativa L.) 2,0 7,3 MS
Capim Bermuda (Cynodon dactylon (L.) Pers.) 6,9 6,4 T
Capim Sudo (Sorghum sudanense (Piper) Stapf) 2,8 4,3 MT
Fetusca Alta (Festuca arundinacea Schreb.) 3,9 5,3 MT
Sesbnia (Sesbania grandiflora (L.) Pers.) 2,3 7,0 MS
Trevo Ladino (Trifolium repens L.) 1,5 12,0 MS
Trevo Vermelho (Trifolium repens L.) 1,5 12,0 MS
Hortalias e Fruteiras
Alface (Lactuca sativa L.) 1,3 13,0 MS
Aspargo (Asparagus officinalis L.) 4,1 2,0 T
Batata (Solanum tuberosum L.) 1,7 12,0 MS
Batata-doce (Ipomoea batatas (L.) Lam.) 1,5 11,0 MS
Berinjela (Solanum melongena L.) - - MS
Brcolis (Brassica oleracea L. var. italica Plenck) 2,8 9,2 MS
Cebola (Allium cepa L.) 1,2 16,0 S
Cenoura (Daucus carota L.) 1,0 14,0 S
Couve-flor (Brassica oleracea L. var. botrytis L.) - - MS
Ervilha (Pisum sativum L.) - - S
Espinafre (Spinacia oleracea L.) 2,0 7,6 MS
Melancia (Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai) - - MS
Morango (Fragaria x ananassa Duch.) 1,0 33,0 S
Nabo (Brassica rapa L.) 0,9 9,0 MS
Pepino (Cucumis sativus L.) 2,5 13,0 MS
Rabanete (Raphanus sativus L.) 1,2 13,0 MS
Repolho (Brassica oleracea L. var. capitata L.) 1,8 9,7 MS
Tomate (Solanum lycopersicum L. var. lycopersicum) 2,5 9,9 MS
209 Melhoramento gentico vegetal e seleo de cultivares tolerantes salinidade
06. Determinao do nvel de salinidade em que a
produo de uma dada espcie de planta comea a
decrescer.
07. Na avaliao de gentipos para tolerncia
salinidade necessrio que todos os nutrientes essenciais
sejam aplicados em quantidades adequadas.
08. Os ensaios de avaliao devem ser acompanhados
de prticas culturais adequadas, como poca e densidade
de plantio convenientes, controle de doenas, pragas e
invasoras e colheita na poca apropriada.
09. Na avaliao deve-se incluir uma cultivar tolerante
e uma suscetvel para se estabelecer comparaes.
10. A tolerncia das culturas salinidade varia com o
estdio de crescimento.
A parte area mais sensvel toxidez de salinidade
do que o sistema radicular, tanto em experimentos de
longa como de curta durao (Tabela 3, Figura 1).
Portanto, em experimentos em casa de vegetao, a
parte area pode ser usada como elemento indireto de
avaliao das razes. A Figura 1 mostra a resposta da
parte area e das razes de cultivares de arroz (Oryza
sativa L.) salinidade. O peso da matria seca da parte
area foi reduzido mais do que o das razes. Isto significa
que a parte area mais sensvel salinidade do que as
razes e, tambm, que o peso da matria seca da parte
area um parmetro mais adequado para a
classificao de cultivares de cereais tolerantes
salinidade do que o peso da matria seca das razes. Na
avaliao do efeito da salinidade em condies de
campo, a produo de gros o melhor parmetro a ser
considerado no caso de culturas granferas anuais.
enchimento de gros (Figura 2). Nessas culturas,
portanto, a seleo para tolerncia salinidade deve ser
feita no estdio mais sensvel. interessante, tambm,
irrigar essas culturas com gua salina durante o estdio
de menor sensibilidade e usar gua com baixa salinidade
durante o estdio mais sensvel. Trabalho realizado por
Grattan et al. (1987) mostrou que a irrigao com gua
de 8 dS m
-1
, do incio da florao at a colheita, no
afetou significativamente a produo de melo (Cucumis
melo L.) e tomate (Solanum lycopersicum L. var.
Tabela 3. Nvel de salinidade na reduo de 50% do peso
da matria seca da parte area e das razes de algumas
culturas anuais
Figura 1. Influncia da salinidade no peso da matria seca
das razes e da parte area de cultivares de arroz (Oryza
sativa L.) (Adaptada de Fageria, 1992)
Figura 2. Relao hipottica mostrando a tolerncia de uma
dada cultivar salinidade em funo de ciclo de
crescimento
Fonte: Shalhevet et al. (1995).
De acordo com Shalhevet et al. (1995), resultados de
experimentos conduzidos em casa de vegetao mostram
que o sorgo (Sorghum bicolor (L.) Moench), o trigo
(Triticum aestivum L.) e o caupi (Vigna unguiculata
(L.) Walp.) so mais sensveis salinidade durante o
estdio vegetativo e no incio da fase reprodutiva, menos
sensveis no estdio de florao e insensveis durante o
Parte
Area
Razes
Cultura
dS m
-1

Cevada (Hordeum vulgare L.) 16,9 19,2
Algodo (Gossypium hirsutum L.) 13,3 18,9
Milho (Zea mays L.) 15,3 17,5
Milho verde (Zea mays L.) 15,0 30,0
Sorgo (Sorghum bicolor (L.) Moench) 11,1 27,8
210 Nand K. Fageria et al.
lycopersicum), em comparao com a gua de irrigao
com salinidade de 0,2 dS m
-1
.
Anlise e interpretao de dados
A tolerncia salinidade de uma espcie ou cultivar
pode ser interpretada de trs maneiras:
1. Pode ser considerada como a capacidade de
sobrevivncia da planta sob condies de elevada
concentrao salina. Uma espcie, em alta concentrao
de sal, pode crescer pouco ou no crescer, embora
permanea viva. Assim, a capacidade de sobrevivncia
de uma planta, quando submetida a aumentos crescentes
de salinidade, uma medida de tolerncia salinidade.
2. Pode ser considerada do ponto de vista da
capacidade produtiva da planta, quando esta exposta a
um dado nvel de salinidade. Por exemplo, ao se avaliar
cultivares de uma mesma espcie em um solo contendo
certo nvel de salinidade pode-se considerar a cultivar
mais produtiva como a mais tolerante.
3. Pode, ainda, ser considerada com base em um
gradiente de salinidade, avaliando-se o comportamento
de uma planta ou cultivar em solos com diferentes nveis
de salinidade: baixos, mdios e altos, de modo a verificar
sua reao nessas condies.
Aps a conduo de ensaios, os resultados da
avaliao da tolerncia de gentipos salinidade devem
ser analisados e interpretados adequadamente antes de
serem aplicados na prtica. Os critrios de avaliao
podem compreender caracteres morfolgicos
(porcentagem de folhas mortas, reduo em peso da
matria seca da parte area ou de gros) e fisiolgicos.
Caracteres morfolgicos
Dentre as formas de avaliao de caracteres
morfolgicos, uma baseia-se na resposta das folhas da
cultivar em dado nvel de salinidade. Considerando a
porcentagem de folhas mortas, os gentipos podem ser
classificados como tolerantes, moderadamente tolerantes
ou moderadamente suscetveis e suscetveis (Tabela 4).
Conforme este critrio, a Tabela 5 apresenta a
classificao de 11 gentipos de arroz irrigado.
Outros caracteres morfolgicos compreendem a
produo de matria seca ou de gros, avaliando-se as
redues na expresso dos mesmos que se verificam sob
certo nvel de salinidade, em relao testemunha
cultivada em solo no-salino. Este critrio de avaliao
considerado como o mais adequado para aplicao em
condies de campo. Conforme Fageria (1985a, 1985b,
1992), pode-se utilizar a seguinte frmula no clculo da
reduo da produo de matria seca ou de gros:
RP = [(PSTS - PCTS) / PSTS] x 100
onde:
RP - reduo da produo;
PSTS - produo sem tratamento de salinidade;
PCTS - produo com tratamento de salinidade.
A maneira de interpretar esses resultados
apresentada na Tabela 6.
Alm desses critrios, pode-se utilizar o ndice de
Eficincia de Produo (IEP) na classificao de
diferentes gentipos quanto tolerncia salinidade.
Este ndice pode ser calculado como descrito a seguir
(Fageria, 1991):
IEP = (PANS / PMANS) x (PBNS / PMBNS)
onde:
IEP - ndice de Eficincia de Produo;
PANS - produo com alto nvel de salinidade;
Folhas Mortas (%) Nota Classificao
0-20 1 Tolerante
21-35 2 Tolerante
36-50 3 Tolerante
51-70
5
Moderadamente
tolerante
71-90
7
Moderadamente
suscetvel
91-100 9 Suscetvel
Tabela 4. Classificao de gentipos de plantas cultivadas
quanto sua tolerncia salinidade, baseando-se na
porcentagem de folhas mortas
Fonte: Ponnamperuma (1977).
Gentipo
Folhas
Mortas (%)
Nota Classificao
BG 11-11 18 1 Tolerante
IR 9129-102-2 12 1 Tolerante
TOX 711-6 25 2 Tolerante
IR 22 47 3 Tolerante
IR 3511-39-3-3
53 5
Moderadamente
tolerante
Suvale 1
59 5
Moderadamente
tolerante
IR 2070-414-3-9
62 5
Moderadamente
tolerante
De Abril
71 7
Moderadamente
suscetvel
Labelle
77 7
Moderadamente
suscetvel
BR 4 91 9 Suscetvel
IR 8 100 9 Suscetvel
Tabela 5. Classificao de gentipos de arroz (Oryza sativa
L.) irrigado segundo sua tolerncia salinidade
Fonte: Fageria et al. (1981).
211 Melhoramento gentico vegetal e seleo de cultivares tolerantes salinidade
PMANS - produo mdia do experimento com alto
nvel de salinidade;
PBNS - produo com baixo nvel de salinidade;
PMBNS - produo mdia do experimento com
baixo nvel de salinidade.
Resultados obtidos empregando este critrio so
apresentados na Tabela 7.
reviso publicados neste sentido (Lauchli & Epstein, 1990;
Noble & Rogers, 1992) mostram que vrios mecanismos
de tolerncia so envolvidos e que, alm disso, a
importncia relativa de muitos mecanismos pode variar
entre espcies de plantas (Rush & Epstein, 1981) e entre
cultivares da mesma espcie (Yeo & Flowers, 1983).
Faltam informaes, entretanto, sobre o controle gentico
desses mecanismos. Alguns parmetros fisiolgicos de
avaliao, como acumulao e excluso de ons e
ajustamento osmtico, esto entre os mais importantes.
Plantas halfilas, que habitam meios ricos em sal,
acumulam certos ons inorgnicos em altas
concentraes e utilizam-se deles para manter o
potencial osmtico de seus tecidos abaixo do que o
potencial externo apresenta. Em muitas alicofticas, a
diferena entre cultivares tolerantes salinidade est
associada ao baixo teor de absoro e acumulao de
Na
+
ou Cl
-
em toda a planta ou na parte area. Neste
caso, a tolerncia relacionada ao mecanismo de
excluso de ons. A Tabela 9 mostra a acumulao de
Na
+
na parte area de sete cultivares de arroz. Nas
cultivares tolerantes, o teor de Na
+
na parte area foi
muito menor que nas suscetveis. Lauchli (1984)
observou que a maioria das leguminosas responde
salinidade pela excluso de sais das folhas. A tolerncia
salinidade em soja (Glycine max (L.) Merr.), alfafa
(Medicago sativa L.) e trigo tambm se relaciona
excluso de Na
+
e/ou de Cl
-
na parte area (Noble &
Rogers, 1992). Assim, a avaliao da tolerncia
salinidade de gentipos dessas espcies com base na
excluso de Na
+
ou Cl
-
pode ser um bom critrio de
seleo.
Plantas tolerantes salinidade devem ser capazes de
ajustar seu potencial osmtico, o que envolve tanto a
Tabela 7. Influncia da salinidade no peso da matria seca
da parte area (g/5 plantas) de cultivares de arroz (Oryza
sativa L.) e sua classificao para tolerncia salinidade
T = Tolerante, MT = Moderadamente tolerante, MS = Moderadamente suscetvel e S =
Suscetvel
Cultivar/
Linguagem
Condutividade Eltrica
(dS m
-1
)
Reduo da
Matria Seca (%)
Testemunha 5 10 5 10
CNA
810098
3,30 3,25 2,76 2 (T) 16 (T)
CNA
810112
3,76 2,85 0,97 24 (MT) 74 (S)
CNA
810115
4,66 3,33 1,67 29 (MT) 64 (S)
CNA
810129
2,99 2,89 1,13 3 (T) 62 (S)
CNA
810138
3,76 2,16 1,37 43 (MS) 64 (S)
CNA
810168
3,12 2,69 1,96 14 (T) 38 (MT)
A classificao de gentipos com base neste ndice
pode ser feita da seguinte maneira: gentipos tolerantes
apresentam ndice de eficincia maior que 1, gentipos
moderadamente tolerantes relacionam-se a ndices entre
0,5 e 1, e gentipos suscetveis compreendem ndices de
eficincia entre 0 e 0,5. Observando esse critrio,
trabalho realizado em casa de vegetao utilizando solo
pertencente ordem Inceptissolo, possibilitou o seguinte
agrupamento de cultivares de arroz, conforme sua
tolerncia salinidade (Tabela 8).
Caractersticas fisiolgicas
A seleo baseada em parmetros fisiolgicos pode
resultar em maior sucesso no desenvolvimento de
cultivares tolerantes salinidade. Alguns trabalhos de
Tabela 8. Influncia da salinidade no peso da matria seca
da parte area (g) de cultivares de arroz (Oryza sativa L.)
e sua classificao para tolerncia salinidade, conforme
ndice de Eficincia de Produo (IEP)
Cultivar/
Linhagem
Nvel de
Salinidade (dS m
-1
)
IEP e
Classificao
1
Testemunha 10 g
GA 3459 1,16 0,42 0,60 (MT)
L 440 1,99 0,47 1,16 (T)
IET 2881 1,87 0,81 1,88 (T)
GA 3461 1,32 0,49 0,80 (MT)
CNA 12 1,92 0,56 1,33 (T)
GA 3452 1,96 0,59 1,53 (T)
CNA 294-B-BM-4-4 1,85 0,61 1,40 (T)
CNA 237-F-130-1 1,57 0,56 1,09 (T)
CNA 108-B-28-2-1 1,15 0,16 0,23 (S)
CNA 296-B-BM-M-4 1,63 0,28 0,56 (MT)
Mdia 1,64 0,49
1
T = Tolerante, MT = Moderadamente tolerante, MS = Moderadamente suscetvel e S =
Suscetvel. Fonte: Fageria (1985b).
Tabela 6. Classificao de gentipos quanto tolerncia
salinidade, baseando-se na reduo da produo de
matria seca ou de gros
Reduo da
Produo (%)
Classificao
0-20 Tolerante
21-40 Moderadamente tolerante
41-60 Moderadamente suscetvel
> 60 Suscetvel
Fonte: Fageria (1985a).
212 Nand K. Fageria et al.
absoro e a acumulao de ons como a sntese de
solutos orgnicos. Esses mecanismos, usados como base
de classificao de plantas halfilas (Waisel, 1972),
geralmente operam juntos. O mecanismo dominante
varia entre espcies de planta e, em alguns casos, entre
partes da planta.
A contribuio relativa de vrios ons no ajustamento
osmtico depende do mecanismo regulador do transporte
de ons, como permeabilidade da membrana, cintica de
transporte, energia e seletividade. A taxa de absoro
varivel de on para on e, por isso, influencia o balano
inico na planta. A contribuio do Cl
-
para o
ajustamento osmtico muito maior que a do SO
4
2-
,
porque a absoro de Cl
-
muito mais rpida que a de
SO
4
2-
. Quando a salinidade consiste predominantemente
de ctions monovalentes e nions divalentes, como
Na
2
SO
4
, a taxa de absoro de ctions maior que a de
nions. Nesta situao, o balano inico alcanado
atravs da sntese e da acumulao de cidos orgnicos
(Maas & Nieman, 1978).
possvel que o mecanismo mais importante para
regular o potencial osmtico seja a absoro seletiva de
ons. Plantas tolerantes possuem capacidade de absorver
nutrientes essenciais na soluo salina em que a
concentrao de ons no-essenciais (txicos) muito
maior que a de ons essenciais. Por exemplo, em soluo
de solos salinos a concentrao de Na
+
maior que a de
K
+
. Entretanto, a relao Na/K, em plantas que crescem
nesse tipo de solo, aproximadamente um ou menos.
Esta alta especificidade para absoro de K
+
est
presente em vrias espcies de plantas (Pitman, 1970).
Entre as plantas halfilas, uma classe de eualofticas
ajusta-se ao ambiente salino pela acumulao de grande
quantidade de sal, geralmente NaCl (Waisel, 1972). Essas
plantas possuem adaptao para alta concentrao de
sais pelo aumento de suculncia (exemplo: Salicornia
herbacea (L.) L.), pelo acmulo de sais em partes
menos sensveis (exemplo: Atriplex sp.), pela secreo
do excesso de sais de seus rgos (exemplo: Spartina
alterniflora Loisel.), ou por vrias combinaes desses
mecanismos.
MELHORAMENTO GENTICO VEGETAL
PARA TOLERNCIA SALINIDADE
Variao em germoplasma
Existem grandes diferenas entre espcies e entre
cultivares de uma mesma espcie com relao
tolerncia salinidade (Figuras 3 e 4). Algodo
(Gossypium hirsutum L.) e cevada (Hordeum vulgare
L.) seguidas pelo trigo, esto entre as espcies mais
tolerantes salinidade. A maioria das leguminosas
suscetvel salinidade, estando entre as excees a
alfafa (Munns, 2001). Quando ao nvel de salinidade
encontra-se em torno de 10 dS m
-1
, a maioria das
leguminosas morre antes da maturao. Nessas
condies, porm, culturas como a cevada e o trigo
Cultivar
Teor de Na
+
(mol m
-3
)
Classificao
Pokkali 39 Tolerante
Nova Bokra 62 Tolerante
IR 2153 50 Tolerante
IR 5
99 Moderadamente
tolerante
IR 58
125 Moderadamente
tolerante
IR 36 150 Suscetvel
IR 22 247 Suscetvel
Tabela 9. Concentrao de Na
+
na parte area de cultivares
de arroz (Oryza sativa L.) e sua classificao quanto
tolerncia salinidade
Fonte: IRRI (1994).
Figura 3. Curva de resposta de espcies de plantas
salinidade (Adaptada de Shannon, 1984)
Figura 4. Influncia da salinidade no peso da matria seca
da parte area de duas cultivares de arroz (Oryza sativa
L.) (Adaptada de Fageria, 1989)
213 Melhoramento gentico vegetal e seleo de cultivares tolerantes salinidade
chegam a produzir, embora com baixas produtividades
(Munns, 2001).
Franois et al. (1989) estudaram os efeitos da
salinidade na produtividade de centeio (Secale cereale
L.). A produo relativa de duas cultivares no foi
afetada at 11,4 dS m
-1
. A cada aumento de uma unidade
de salinidade, acima de 11,4 dS m
-1
, verificou-se reduo
na produo em 10,8%. Esses resultados colocam o
centeio na categoria de espcie tolerante salinidade.
Franois et al. (1984) tambm estudaram os efeitos
da salinidade na produo de duas cultivares de sorgo
granfero. A produtividade no foi afetada at 6,8 dS m
-1
.
Aps este nvel, a cada aumento de uma unidade de
salinidade houve diminuio na produo de gros em
16%. O sorgo foi classificado por esses autores como
espcie moderadamente tolerante salinidade.
Devitt et al. (1984) mostraram que, sob condies
salinas, o sorgo bem adaptado para explorar regies
com potencial osmtico mais favorvel. Franois et al.
(1990) determinaram os efeitos da salinidade do solo
sobre a produtividade de duas cultivares de guar
(Cyamopsis tetragonoloba (L.) Taub.), sendo esta espcie
classificada como moderadamente tolerante salinidade.
Subbarao & Johansen (1994b) tambm relataram
diferenas significativas entre espcies leguminosas em
relao sua tolerncia salinidade. As Figuras 5 e 6
mostram a tolerncia salinidade de seis cultivares/
linhagens de arroz irrigado. Duas cultivares brasileiras,
EEA 304 e IAC 435, morreram, mas quatro linhagens do
International Rice Research Institute - IRRI sobrevieram
sob o nvel de salinidade de 10 dS m
-1
.
coleo, manuteno e distribuio desse germoplasma
para pesquisadores, com vistas sua utilizao em
programas de melhoramento gentico. Diversos estudos
mostram que muitas plantas nativas e exticas possuem
alta tolerncia salinidade e que esta pode ser transferida
para plantas cultivadas mediante a aplicao de tcnicas
de melhoramento gentico. Lycopersicon cheesmani, por
exemplo, uma espcie silvestre relacionada ao tomateiro,
distinguindo-se por sua alta tolerncia salinidade, podendo
produzir satisfatoriamente mesmo quando irrigada com
gua do mar, cujo nvel de salinidade altamente txico
para tomateiros cultivados. Semelhantemente,
considerando o trigo, a espcie silvestre Elytrigia
elongata (Host) Nevski tambm mostrou alta tolerncia
salinidade em relao espcie cultivada Triticum
aestivum. Por outro lado, plantas silvestres relacionadas
cevada, como Hordeum jubatum L. e Hordeum
marinum Huds., em comparao com a espcie cultivada
Hordeum vulgare, no possuem alta tolerncia a sais
(Subbarao & Johansen, 1994a).
Estratgias relacionadas ao melhoramento gentico
O melhoramento gentico de cultivares para
tolerncia a sais plenamente vivel, uma vez que no
se verificam relaes de antagonismo entre alta
produtividade e tolerncia salinidade (Akbar &
Ponnamperuma, 1980). Dentre hbridos obtidos de
cruzamentos entre cultivares de arroz, tolerantes e
suscetveis salinidade, alguns apresentaram alta
tolerncia a sais, conforme Akbar & Ponnamperuma
(1980), que constataram, em gerao F
2,
ampla faixa de
variao entre gentipos, permitindo a seleo, nas
geraes F
3
e F
4
, de plantas tolerantes salinidade.
A tolerncia a sais varia em conformidade com o
estdio de crescimento da planta. Assim sendo, em
Figura 5. Tolerncia salinidade de gentipos de arroz (Oryza
sativa L.) - EEA 304, IR4422-164-3-6 e IR4432-22-5,
irrigado durante fase inicial de crescimento sob 10 dS m
-1
nvel de salinidade aplicado com 2% de soluo de NaCl
Plantas nativas e exticas como fontes de
tolerncia salinidade
Plantas nativas e exticas so frequentemente
empregadas como fontes de tolerncia salinidade. Em
nvel mundial, vrias instituies so responsveis pela
Figura 6. Tolerncia salinidade de gentipos de arroz (Oryza
sativa L.) - IAC 435, IR9129-102-2 e IR5624-2-1, irrigado
durante a fase inicial de crescimento sob 10 dS m
-1
nvel de salinidade aplicado com 2% de soluo de NaCl
214 Nand K. Fageria et al.
programas de melhoramento gentico, deve-se
concentrar esforos nos estdios crticos da planta. No
se deve esquecer, todavia, que a resposta da planta
salinidade est diretamente relacionada durao da
exposio ao estresse, e que, na seleo, o desempenho
geral deve levar em conta todos os estdios de
crescimento do vegetal.
So poucos os trabalhos realizados em melhoramento
gentico para tolerncia de cultivares a sais. Nesse
contexto, verifica-se a necessidade da formulao de
mtodos que permitam uma rpida e eficiente avaliao
do material em teste.
As tcnicas de seleo e os mtodos de
melhoramento gentico para tolerncia a sais foram
discutidos por vrios pesquisadores (Nieman & Shannon,
1976; Ponnamperuma, 1977), tendo sido sugerido o uso
de tcnicas de gentica quantitativa, uma vez que
diversos genes podem estar envolvidos no
comportamento da tolerncia salinidade.
No processo de gerao de cultivares tolerantes
salinidade importante definir corretamente os nveis de
salinidade a serem aplicados durante o crescimento e
desenvolvimento dos gentipos sob avaliao; deve-se ter
em mente a no viabilidade de utilizao de uma s
cultivar em diferentes tipos de solos salinos. Portanto,
necessrio o conhecimento da composio de sais
existente nos solos para os quais as novas cultivares
sero desenvolvidas. Inicialmente os gentipos podem ser
avaliados sob condies controladas, devendo os testes
finais, entretanto, serem conduzidos sob condies de
campo, de modo a se avaliar sua produtividade. Nas
avaliaes preliminares de germoplasma, da germinao
maturao, o emprego de solues nutritivas a
melhor opo para a identificao de gentipos
tolerantes salinidade (Subbarao & Johansen, 1994b).
O IRRI desenvolveu a cultivar de arroz IR50 tolerante
salinidade. Em mdia, esta variedade produziu 3 t ha
-1
em ensaios de rendimento em locais onde as cultivares
tradicionais no conseguiram sobreviver.
O IRRI demonstrou, tambm, que o uso de
cruzamento cumulativo, envolvendo vrias cultivares
tolerantes salinidade, pode possibilitar o
desenvolvimento de cultivares mais tolerantes que seus
respectivos parentais. Prognies de cruzamentos entre
duas cultivares tolerantes salinidade manifestaram alta
tolerncia em F
1
e F
3
, superior de seus parentais.
Introduo de cultivares tolerantes salinidade
Apesar da existncia, entre e dentro de espcies, de
variabilidade gentica suficiente para a gerao de
indivduos tolerantes salinidade (Venables & Wilkins,
1978; Norlyn, 1980; Fageria, 1985b, 1991), poucos so os
exemplos de lanamento de cultivares que apresentam
essa caracterstica (Tabela 10).
Tomando-se por base o conhecimento da
variabilidade gentica existente em nvel de cultivares de
culturas anuais, relativamente tolerncia salinidade,
conclui-se que esta ainda no foi suficientemente
explorada em programas de melhoramento gentico.
Dentre as razes que levaram a essa situao
encontram-se:
1. Falta de conhecimento da complexidade da
natureza da tolerncia e do modo como esta
modificada pelas condies ambientais.
2. Variao da tolerncia da planta salinidade em
conformidade com sua idade.
3. Em geral, os melhoristas esto preocupados com
outros objetivos, como: alta produtividade, resistncia a
doenas e ao acamamento e qualidade do que se
pretende produzir. Pouqussima ateno tem sido dada
aos estresses de natureza abitica relacionados ao solo.
ESPCIES DE PLANTAS ADAPTADAS
AO CULTIVO SOB CONDIES SALINAS
Vrias espcies de plantas possuem alta tolerncia
salinidade, tendo adaptao ao cultivo em solos salinos;
Adaptado de Shannon (1996), Noble & Rogers (1992).
Tabela 10. Cultivares de diferentes espcies de plantas tolerantes salinidade lanadas comercialmente
Cultivar (Espcie) Mtodo de seleo
Pas
(ano de lanamento)
Arizona 8601 (Milho, Zea mays L.) Programa de seleo natural Estados Unidos (1987)
Arsola 1-18 (Abacate, Persea americana Mill.) Cruzamento de variedades Estados Unidos (1951)
AZ Germ Salt 1 (Alfafa, Medicago sativa L.) Seleo recorrente Estados Unidos (1983)
AZ Germ Salt 2 (Alfafa, Medicago sativa L.) Seleo recorrente Estados Unidos (1990)
BG 84-3 (Melo, Cucumis melo L.) Seleo natural de ecotpica Israel (1990)
Edkway (Tomate, Solanum lycopersicum L. var. lycopersicum) Programa de seleo natural Egito (1982)
Giza 159 (Arroz, Oryza sativa L.) Cruzamento de variedades Egito (1966)
Giza 160 (Arroz, Oryza sativa L.) Cruzamento de variedades Egito (1984)
Nebraska 10 (Agropiro, Agropyron spp.) Seleo natural de ecotpica Estados Unidos (1962)
Saltol (Festuca vermelha, Festuca rubra L.) Seleo natural de ecotpica Canad (1981)
215 Melhoramento gentico vegetal e seleo de cultivares tolerantes salinidade
dentre as mesmas, algumas so apresentadas na Tabela
11. Espcies de Chenopodiaceae so bem conhecidas
quanto sua capacidade de acumular altos teores de Na
+
na parte area da planta, associada a uma baixa relao
K
+
/Na
+
, em torno de 2,2 (Haneklaus et al., 1998). Alm
disso, a alta tolerncia salinidade est associada
excluso de ons txicos no processo de absoro
(Greenway & Munns, 1980).
PERSPECTIVAS FUTURAS
A salinizao, do solo e da gua, um dos problemas
mais graves na produo agrcola, particularmente em
regies ridas e semiridas. Em nvel das diferentes
culturas, a avaliao do germoplasma disponvel, incluindo
o silvestre, pode fornecer fontes de tolerncia
salinidade para programas de melhoramento gentico.
Alm disso, diversas tcnicas relacionadas moderna
biotecnologia no foram suficientemente utilizadas em
programas de melhoramento gentico dirigidos ao
desenvolvimento de cultivares tolerantes salinidade. Em
futuro prximo, o desenvolvimento de novos gentipos
tolerantes salinidade depender de esforos
multidisciplinares e multi-institucionais, envolvendo
pesquisadores de diversas reas do conhecimento, como
melhoramento gentico, fisiologia, fsica de solo,
fertilidade do solo e nutrio, cultura de tecidos,
citogentica, transgenia, mtodos quantitativos, entre
outras.
CONCLUSES
Em nvel mundial, o maior potencial de expanso da
fronteira agrcola situa-se em regies tropicais, que
incluem o Brasil, pas onde existem grandes reas
afetadas por sais.
Prticas comuns de recuperao de solos salinizados
compreendem o uso de corretivos e da gua para
lixiviao de sais. Essas prticas, entretanto, so muito
dispendiosas, tornando o emprego de espcies ou
cultivares adaptadas a tais condies adversas uma
estratgia promissora para a sustentabilidade da produo
de alimentos.
No futuro, prev-se a expanso do emprego da
irrigao, com vistas produo de alimentos em
quantidade suficiente para satisfazer demanda da
crescente populao mundial. Com isso, corre-se o risco
de ampliao das reas que apresentam solos salinos e
sdicos, caso no sejam adotadas medidas adequadas de
manejo do solo e da gua. Nesse sentido, ser
fundamental o uso conjunto de prticas que envolvam o
manejo do solo, da gua e da planta. Embora as
diferenas entre espcies com relao tolerncia
salinidade sejam bem relatadas, necessrio intensificar
a realizao de trabalhos, de natureza bsica e aplicada,
nas reas de fisiologia, gentica e melhoramento das
plantas, de modo a permitir um melhor entendimento dos
processos envolvidos nas respostas de tolerncia
salinidade.
Tabela 11. Espcies de plantas tolerantes salinidade
Fonte: Maas (1986).
Nome comum Nome cientfico
Culturas de fibra, sementes e acar
Algodo Gossypium hirsutum L.
Beterraba aucareira Beta vulgaris L.
Cevada Hordeum vulgare L.
Jojoba Simmondsia chinensis (Link) C. K. Schneid.
Culturas forrageiras e gramneas
Agropiro alto Agropyron elongatum (Host) P. Beauv.
Agropiro crestado Agropyron crestalum (L.) Gaertn.
Alkali sacaton Sporobolus airoides (Torr.) Torr.
Capim-bermuda Cynodon dactylon (L.) Pers.
Desert saltgrass Distichlis stricta (Torr.) Rydb.
Elimo de Altai Elymus angustus Trin.
Elimo da Rssia Elymus junceus Fisch.
Grama Karnal Diplachne fusca (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult.
Nuttall Puccinellia airoides S. Watson & J. M. Coult.
Hortalias
Aspargo Asparagus officinalis L.
Fruteiras
Tmara Phoenix dactylifera L.
216 Nand K. Fageria et al.
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