Efeito Da Nutrição Sobre A Reprodução de Ruminantes Uma Revisão

Maggioni, D., Rotta, P.P., Ito, R.H. et al. Efeito da nutrio sobre a reproduo de ruminantes: uma reviso.
PUBVET, V.2, N.11, Mar3, 2008.
PUBVET, Publicaes em Medicina Veterinria e Zootecnia. Disponvel em: <http://www.pubvet.com.br/texto.php?id=174>.
Efeito da nutrio sobre a reproduo de ruminantes: uma reviso
Daniele Maggioni1, Polyana Pizzi Rotta2, Roberto Haruyoshi Ito1, Jair de Arajo Marques3, Fernando Zawadzki4, Rodolpho Martin do Prado2 e Ivanor Nunes do Prado5
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Doutorado Zootecnia Universidade Estadual de Maring Graduao Zootecnia Universidade Estadual de Maring Professor Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia Mestrado Zootecnia Universidade Estadual de Maring Professor Titular Universidade Estadual de Maring
Maggioni, D., Rotta, P.P., Ito, R.H. et al. Efeito da nutrio sobre a reproduo de ruminantes: uma reviso. PUBVET, V.2, N.11, Mar3, 2008.
Introduo
Durante as ltimas dcadas, a produtividade dos rebanhos bovinos tem aumentado significativamente. Este aumento tem sido atribudo principalmente intensa seleo de caractersticas produtivas, tais como maiores produes de carne e leite, melhor manejo sanitrio e reprodutivo, e tambm um manejo nutricional mais adequado. Com o aumento no desempenho animal, h um acrscimo nas demandas por nutrientes para sntese de leite e de tecidos. O aumento nos requerimentos nutricionais pode afetar as funes reprodutivas, se o animal no apresentar um aumento compensatrio de ingesto de nutrientes. Inmeros trabalhos tm demonstrado que o desempenho reprodutivo pode ser comprometido pelas grandes demandas
nutricionais, principalmente as de energia e protena em animais de alta produo. A alimentao exerce influncia sobre a reproduo e os nutrientes apresentam mecanismos especficos de atuao sobre a eficincia reprodutiva. Os nveis nutricionais podem afetar o desenvolvimento e a funo dos rgos reprodutivos, alm de acarretar alteraes do funcionamento do sistema endcrino envolvido com a reproduo. Ao serem absorvidos, os nutrientes so direcionados a
determinadas prioridades estabelecidas. So elas: metabolismo basal, atividades (andar, deitar, etc.), crescimento, reservas corporais bsicas, lactao, acmulo de reservas corporais, ciclo estral e incio da gestao. Por essa seqncia de prioridades observa-se que o animal s direcionar nutrientes para a atividade reprodutiva quando todas as prioridades anteriores tiverem sido atendidas. Por tanto, as funes fisiolgicas para manter a lactao tm prioridade sobre as funes reprodutivas, dessa forma, quando ocorre algum desajuste
nutricional
as
conseqncias
afetam
primeiro
reproduo
posteriormente a produo de leite. Baixos nveis nutricionais so conhecidos como deletrios no retorno da atividade ovariana ps-parto (Dunn, 1980). Schilo (1992) afirmou que o efeito da subnutrio na reproduo pode ser exercido em nvel de hipfise, hipotlamo e ovrios. De acordo com estudo realizado por Ferguson (1988), animais com nvel de produo menor que 5900 kg de leite apresentaram maior taxa de fertilidade (48,5 %) que os animais que produziram mais de 8800 kg de leite (38,5 %). Observa-se assim que o incremento na produo tem sido associado com reduo nas taxas de concepo. Este trabalho tem o objetivo demonstrar a relao existente entre a nutrio e a fisiologia da reproduo de ruminantes e se concentrar no estudo metabolismo energtico.
1. Metabolismo energtico x reproduo
O consumo insuficiente de energia no perodo pr e ps-parto est relacionado com um pobre desempenho reprodutivo, resultando em um perodo prolongado de anestro aps o parto, baixa produo de progesterona pelo corpo lteo, e baixa taxa de concepo (Tabela 1). Nos machos, o baixo consumo de energia est associado ao atraso na idade puberdade, reduo da libido e queda na produo de espermatozides (Pires & Ribeiro, 2006).
Tabela 1. Efeito do nvel de energia antes e depois do parto sobre a eficincia reprodutiva de vacas.
Nvel de ingesto de energia Parto/1cio (dias) Vacas em cio (%) Concepo Prenhez (%) Alto-alto 48 100 1,55 95 Alto-baixo 43 83 2,35 77 Baixo-alto 65 95 1,6 95 Baixo-baixo 52 22 3 20
A idade puberdade em novilhas tambm pode ser influenciada pelo nvel energtico da dieta. Novilhas que consomem maior quantidade de energia e apresentam maior taxa de ganho de peso dirio atingem a puberdade com menor idade. A ocorrncia da puberdade parece estar associada com o aumento na freqncia e na amplitude de pulsos de LH. A maior ingesto de energia aumenta a pulsatilidade da secreo de LH, o que est associado ao
aparecimento mais precoce da puberdade.
1.1. Balano energtico negativo
Vacas de alta produo de leite no incio da lactao no conseguem consumir quantidade de nutrientes suficientes para atender a elevada exigncia nutricional determinada pela produo de leite. Desta forma, estes animais entram em um balano energtico negativo (Santos et al., 1993). Para suportar o dficit energtico negativo o animal tem que mobilizar nutrientes atravs das suas reservas corporais e, com isso, perde peso. O balano energtico influenciado pela produo de leite, e quanto maior o nvel de produo da vaca mais longo o perodo em que a mesma permanece em balano energtico negativo. Geralmente, a primeira ovulao ps-parto em vacas ocorre entre 10 a 14 dias aps o ponto mais baixo de balano energtico negativo (Tabela 2). O retorno
precoce ao ciclo estral importante para que ocorra a concepo rapidamente. Assim, os efeitos deletrios da alta produo de leite na taxa de concepo resultam do atraso do incio da atividade ovulatria no perodo ps-parto, ocasionando menor nmero de ciclos estrais antes das inseminaes artificiais / cobrio e,
consequentemente resulta em baixa fertilidade. Isto evidencia que os efeitos negativos da lactao na fertilidade esto relacionados ao grau e extenso do balano energtico negativo.
Tabela 2. Relaes entre produo de leite, balano energtico negativo (BEN) e dias para ps-parto para a primeira ovulao
Produo de leite (kg/ano) 7131 9386 Durao BEM (dias) 35 84 1 ovulao ps-parto (dias) 22 76
O escore de condio corporal (ECC) tem sido muito utilizado como indicador do balano energtico e da probabilidade de
reconcepo. Quando a perda de condio corporal (CC) ps-parto severa (maior que um ponto de CC), o intervalo ps-parto primeira ovulao maior. No entanto, perdas moderadas (menos que um ponto de CC), parecem no afetar significativamente os parmetros reprodutivos, por isso, recomenda-se que o animal no perca mais que um ponto de condio corporal no perodo ps-parto. Uma alternativa ao uso da condio corprea a avaliao da composio lctea para estimar o balano energtico do animal, uma vez que animais com dficit energtico tendem a apresentar baixos nveis de protena no leite e contedo elevado de gordura, (Grieve et al., 1986). Animais em balano energtico negativo se caracterizam por nveis sanguneos elevados de hormnio do crescimento (GH) e
cidos graxos no esterificados e baixos nveis sanguneos do fator de crescimento similar a insulina tipo I (IGF-I), insulina e glicose. Nestas condies, os mecanismos de regulao homeorrtica estabelecem a prioridade de utilizao de nutrientes para a produo e
secundariamente para a funo reprodutiva. Kirkland & Gordon (2001), secaram duas das quatro glndulas mamrias de vacas para estudar os efeitos do nvel de produo sobre a partio energtica. Quando a ingesto de energia foi limitada abaixo dos requerimentos, as vacas com s duas glndulas ativas dirigiram 20 % da energia ingerida para a produo de leite, enquanto que as vacas com as quatro glndulas ativas dirigiram 43 %. Isto sugere a existncia de algum mecanismo endcrino que assegure que a produo de leite seja mantida. Por tanto, de se esperar que vacas de maior produo tenham menos energia disponvel para as funes
reprodutivas em situaes de balano energtico negativo, pois uma maior proporo de energia se dirigir para a produo de leite. Depois do parto os folculos que esto no ovrio dependem da concentrao e secreo pulstil de LH para ovular. Caso o balano energtico seja negativo, a secreo de LH diminui e estes folculos que esto em desenvolvimento entram em atresia. A produo de LH regulada fisiologicamente pelo GnRH produzido pelo hipotlamo. A retomada dos pulsos de GnRH ps-parto altamente dependente da intensidade do balano energtico negativo e por tanto, a diminuio do LH conseqncia direta da diminuio da secreo de GnRH. A diminuio da secreo de GnRH durante o balano
energtico negativo, est em parte induzida pela leptina. A leptina um hormnio secretado pelo tecido adiposo e que regula vrias funes metablicas, como, ingesto e reproduo. Uma das funes da leptina manter um adequado balano energtico. Se a secreo
de leptina aumenta (devido excesso de energia ou gordura no animal) ocorre diminuio da ingesto mediante a inibio da secreo do neuropeptdeo Y (potente estimulador da ingesto) por parte do hipotlamo. Quando existe queima de gordura, os nveis de leptina diminuem e o crebro responde este sinal com o aumento do apetite. A participao da leptina na regulao da reproduo ocorre mediante a modulao da quantidade de aporte de energia presentes nas reservas corporais que se dirigem para as funes reprodutivas e atravs da estimulao da secreo de GnRH a nvel hipotalmico. Em ruminantes a leptina est correlacionada com o nvel de IGF-I, sendo este hormnio um dos indicadores mais claros do balano energtico do animal. De acordo com Cassady (2000), quando o contedo de gordura corporal da vaca inferior a 12,1%, a atividade reprodutiva cessa, pois como a leptina secretada pelo tecido adiposo, a sua concentrao est diretamente ligada com a proporo de gordura corporal. A observao constatada por Cassady (2000), demonstra a importncia da leptina na regulao da reproduo. Em resumo, os programas nutricionais devem assegurar que os nveis de gordura corporal durante o pr-parto no sejam elevados, pois isto deprimiria a ingesto ao mesmo tempo em que devem assegurar que os nveis de gordura corporal no sejam muito baixos, pois desta forma no haver secreo de leptina suficiente para permitir uma boa funo reprodutiva, uma vez que a concentrao de leptina influencia a liberao de GnRH.
1.2. Efeitos da energia sobre a insulina
Durante a ltima dcada, tem-se evidenciado que no somente as gonadotrofinas, FSH e LH, mas tambm a insulina e o fator de
crescimento semelhante insulina (IGF-I) tm um importante papel na fisiologia ovariana (Pires & Ribeiro, 2006). A insulina considerada um dos principais hormnios metablicos relacionado com a reproduo, apresentando efeitos direto na cultura de clulas ovarianas, incluindo a estimulao da mitognese das clulas e produo de progesterona pelas clulas luteal. A insulina alm de atuar diretamente na manuteno da glicemia, ainda responsvel pela estimulao da secreo de FSH, secreo pulstil de LH, secreo de progesterona pelo corpo lteo e IGF-I. O aumento ou diminuio na concentrao de insulina pode estar associado com a relao acetato/propionato no rmen, uma vez que o propionato um dos maiores precursores de glicose nos
ruminantes, e a glicose est relacionada com as concentraes sangneas de insulina (McGlure, 1994). Quando a concentrao de glicose sangnea est alta, eleva-se tambm a concentrao de insulina o que acarreta um melhor crescimento folicular, haja visto a importncia da insulina sobre os hormnios gonadotrficos. Alm disso, a maior concentrao de glicose tambm responsvel por um melhor recrutamento de folculos. No entanto, quando o contrrio ocorre, ou seja, menor concentrao de glicose sangunea, consequentemente observa-se tambm menor concentrao de insulina que acarreta menor
liberao dos hormnios gonadotrficos (FSH e LH) alm de reduzir a concentrao de IGF-I. Este perfil hormonal ir causar
desenvolvimento lento e anormal de folculos que nunca chegaro a ovular. Embora o nvel de glicose plasmtica tenha um efeito direto sobre a concentrao sangnea de insulina, existem outros mecanismos capazes de atuar sobre o nvel deste hormnio. Um destes
mecanismos realizado pelo hormnio do crescimento (GH). As concentraes sricas de GH aumentam logo aps o parto (Bauman, 1999). O nvel srico maior de GH coordena a partio de nutrientes, processo atravs do qual os nutrientes so preferencialmente direcionados para a produo de leite. Mltiplos tecidos so afetados pelo GH na vaca em lactao, mas os eventos coordenados no fgado e no tecido adiposo podem ser os mais importantes. No fgado, o aumento de GH no ps-parto estimula a gliconeognese. Acredita-se que o aumento na gliconeognese envolva um efeito direto do GH sobre a via gliconeognica, bem como um efeito indireto do GH atravs de um antagonismo ao da insulina. As aes de GH sobre a gliconeognese heptica em vacas leiteiras no periparto so essenciais para atender s demandas da produo de leite. No tecido adiposo, o GH aumenta a liplise o que, por sua vez, aumenta as concentraes de cidos graxos no esterificados (AGNE) no sangue. Os AGNE podem ser oxidados no fgado ou em tecidos extrahepticos ou podem ser incorporados diretamente gordura do leite. Durante a lactao ocorre hipoglicemia porque a glndula mamria usa a glicose como fonte de energia e para a sntese de lactose. Na vaca, a baixa glicemia no perodo ps-parto est associada com baixas concentraes sricas de insulina. Parece haver uma
resistncia insulina durante este perodo, particularmente em vacas leiteiras de alta produo. As baixas concentraes de insulina e a resistncia parcial insulina redirecionam o pool de glicose existente para a glndula mamria. Vacas que esto em balano energtico negativo as concentraes sricas de GH esto mais elevadas, e isto acarreta uma menor concentrao de insulina e do fator de crescimento semelhante insulina (IGF-I). Este perfil hormonal ento ir resultar em menores
ndices de ovulaes haja visto a importncia da insulina na regulao de vrios outros hormnios que participam da foliculognese e ovulao.
1.3. Elevado consumo de matria seca e de energia
A elevada produo de leite e os limites impostos na formulao de raes fazem com que a densidade energtica (ENL/kg) seja insuficiente para atender as necessidades do animal. Nestas
condies, a nica alternativa para reduzir o balano energtico negativo durante o pico de produo incrementar a capacidade de ingesto de alimentos para aumentar assim o aporte energtico dirio. As prticas de manejo como a distribuio de alimentos vrias vezes ao dia, a colocao dos cochos de gua e rao sombra, o acesso ad libitum aos cochos, utilizao de ingredientes de qualidade, podem ajudar a estimular a ingesto de alimentos. O fornecimento de dietas ricas em gros aos ruminantes, altera a populao de microorganismos, bem como produo e a proporo dos cidos graxos volteis produzidos no rmen, favorecendo a produo de cido propinico. O cido propinico, como j citado anteriormente no decorrer de seu metabolismo pode elevar o nvel de insulina sangnea. No entanto, conseguir elevadas ingestes pode tambm afetar de maneira negativa a reproduo, apesar de melhorar notoriamente o balano energtico e a produo de leite. Vrios autores (Bach, 1999; Huntington, 1990) tm demonstrado que existe uma relao positiva entre o consumo energtico e o fluxo sanguneo atravs do fgado, assim o maior consumo aumenta o volume heptico e o fluxo sangneo do fgado. O fgado o principal rgo responsvel pelo
metabolismo de hormnios esterides. Por tanto, de se esperar que quando o fluxo sanguneo heptico aumenta, o metabolismo
(oxidao) de hormnios esterides como progesterona e estrgeno tambm aumentam. Isto resulta em um reduzido feedback negativo secreo de LH e FSH. Dessa forma, quando se aumenta a ingesto, a eficincia reprodutiva pode diminuir por causas fisiolgicas em conseqncia do metabolismo heptico exacerbado dos hormnios esteroidais. Entre as conseqncias deste metabolismo heptico se encontram as maiores incidncias de ovulaes mltiplas e a alterao da qualidade embrionria. Por tanto, a estratgia nutricional para melhorar a reproduo de vacas de alta produo leiteira consiste em encontrar o ponto de equilbrio entre um balano energtico no muito acentuado e uma ingesto energtica excessivamente alta. Para isso, necessrio que os animais cheguem em perfeito estado corporal ao parto e tenham um consumo regular de matria seca.
1.4. Suplementao com gordura
Suplementar as raes das vacas principalmente as leiteiras com fontes lipdicas (gorduras ou leos) uma prtica comum para aumentar a concentrao energtica da rao com a finalidade de minimizar o perodo de balano energtico negativo. Diversos tipos de gordura suplementar so utilizados na
alimentao de vacas de leite e de corte em lactao. O perfil de cidos graxos nestas leos fontes de so gordura ricos bastante cidos varivel. graxos
Geralmente,
vegetais
em
poliinsaturados, enquanto que a gordura animal rica em cidos graxos saturados.
Nas vacas leiteiras, a suplementao de raes com lipdios pode afetar positivamente o desenvolvimento folicular, a longevidade do corpo lteo e a durao do intervalo anovulatrio do ps-parto (Beam & Butler, 1997). Os mecanismos fisiolgicos destas melhoras no so bem conhecidos, o que se sabe que no se deve somente a uma melhora do balano energtico. Existem outras trs possibilidades por quais os lipdios podem melhorar a reproduo: 1) representam um substrato direto para a produo de colesterol - precursor da progesterona; 2) modulam o metabolismo do cido araquidnico - precursor das prostaglandinas; 3) a suplementao lipdica poupa a glicose, aumentando os nveis sangneos de IGF-I e consequentemente a liberao de LH. Williams et al. (1987) utilizando sementes inteiras de oleoginosas, obtiveram aumentos no nvel do colesterol, que se traduziram em incrementos no nvel de progesterona e maior tempo de vida do corpo lteo. Mais tarde, Rabiee et al. (1999) demonstraram que o colesterol no um fator limitante para a produo de progesterona, dessa forma a hiptese descrita por Williams et al. (1987) poderia ser descartada. A hiptese mais forte que se tem a que as gorduras podem modular a sntese de progesterona atravs de alteraes na sntese de prostaglantina. As prostaglandinas de ocorrncia natural so derivados de cidos graxos essenciais. Esses precursores so os cidos dihomo-linolnico, o cido araquidnico e o cido eicosapentaenico (EPA). Todavia, destes precursores o cido araquidnico o mais importante na rea da reproduo por originar a PGF2. O cido linoleico (C18:2 n-6) comumente encontrado no girassol, soja, algodo entre outros, pode ser dessaturado e elongado para formar o cido dihomo--
linolnico (C20:3) que o precursor imediato para a sntese de prostraglandina da srie 1 ou pode ainda ser mais dessaturado para formar o cido araquidnico (C20:4) que serve como precursor das prostraglandinas da srie 2. J o cido linolnico (C18:3 n-3) encontrado em grandes propores na linhaa e farinha de peixe, sofre dessaturao e elongao para formar o cido
eicosapentaenico (C20:5), que o precursor imediato para a sntese de prostaglandina da srie 3 (Figura 1). Dietas com altos teores de girassol, soja e demais fontes alimentares ricas em cido linoleico iro acarretar nas vacas, consequentemente um aumento nas concentraes sanguneas deste cido, fato este que pode estimular a sntese de prostraglandina da srie 1 e 2. Enquanto que dietas constitudas com alto teor de linhaa ou farinha de peixe (alimentos ricos em cido linolnico e cido eicosapentaenico) ocasionam um aumento sangneo destes cidos, que so os precursores da prostaglandina da srie 3. Alimentao rica em cido linolnico pode inibir a sntese de prostraglandina da srie 2, pois atuam como um inibidor competitivo do metabolismo do cido araquidnico pelas enzimas responsveis pela sntese de PGF2. Este mecanismo ocorre pelo fato de que as prostaglandinas da srie 3 so formadas partir da mesma seqncia de enzimas responsveis pela formao das protaglandinas da srie 2, assim acabam competindo com estas, de forma diminuir a liberao das prostaglandinas da srie 2. Esta situao desejada durante a gestao, devido a relao negativa existente entre a PGF2 e progesterona. Uma reduo da sntese de PGF2 pode melhorar os ndices de fertilidade, pois permite maior tempo de vida ao corpo lteo e com isso maior sntese de progesterona (hormnio de grande importncia durante a gestao). No entanto, durante o perodo que antecede o parto deve-
se favorecer a formao de prostaglandina da srie 2 (PGF2), atravs do fornecimento de uma dieta rica em cido linoleico, para que seja estimulado o processo de parto. Na transferncia de embries a taxa de prenhez inferior quando se utilizam embries congelados em comparao a utilizao de embries a fresco. Porm, muitas vezes o congelamento se faz necessrio. Os danos aos embries ocorrem devido incapacidade do crioprotetor penetrar pela membrana do mesmo e evitar a formao de cristais de gelo no seu interior, causando reduo na qualidade e na viabilidade do embrio. Dessa forma, pode-se concluir que a fluidez da membrana que ir determinar o nvel de leses ocorridas no interior do embrio. No entanto, estas alteraes podem ser minimizadas atravs do uso de cidos graxos poliinsaturados na alimentao das vacas doadoras. A dieta rica em cidos graxos poliinsaturados (AGPI) modifica o perfil dos cidos que constituem a membrana que envolve o embrio. O aumento dos AGPI na membrana embrionria ir aumentar a fluidez da mesma e assim, a entrada do crioprotetor no embrio se torna mais fcil, o que favorece a resistncia ao congelamento.
Concluses
A nutrio exerce um papel muito importante na modulao da reproduo de ruminantes, sendo talvez, um dos fatores mais limitantes da expresso do potencial gentico dos animais. Os animais em balano energtico negativo apresentam mudanas no perfil hormonal, que so as principais responsveis pela alterao reprodutiva. As deficincias nutricionais so mais evidentes nos animais de alta produo, pois uma reduzida proporo da escassa
energia disponvel poder ser usada para manter as funes reprodutivas.
cidos graxos mega-6
cidos graxos mega-3
cido linolico C18:2 n-6
cido alfa-linolnico C18:3 n-3
cido gamalinolnico C18:3 n-6
2
cido di-homo-gamalinolnico C20:3 n-6
2 PGE1 cido araquidnico C20:4 n-6 Tromboxano A1 PGE3 Tromboxano A2
cido eicosapentaenico
C20:5 n-3 3
Tromboxano
A3 cido docosaexanico C22:6 n-3
PGE2
Figura 1. Representao esquemtica do metabolismo dos cidos graxos essenciais nos animais domsticos. 1: enzima delta-6dessaturase; 2: enzima delta-5-dessaturase; 3: enzima delta-4dessaturase. (Adaptado de EWIN, 1997)
REFERNCIAS
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Efeito da nutrio sobre a reproduo de ruminantes: uma reviso

1. Metabolismo energtico x reproduo

aparecimento mais precoce da puberdade.

1.1. Balano energtico negativo

1.2. Efeitos da energia sobre a insulina

1.3. Elevado consumo de matria seca e de energia

1.4. Suplementao com gordura

poliinsaturados, enquanto que a gordura animal rica em cidos graxos saturados.

energia disponvel poder ser usada para manter as funes reprodutivas.

cidos graxos mega-6

cidos graxos mega-3

cido linolico C18:2 n-6

cido alfa-linolnico C18:3 n-3

cido gamalinolnico C18:3 n-6

2 PGE1 cido araquidnico C20:4 n-6 Tromboxano A1 PGE3 Tromboxano A2

A3 cido docosaexanico C22:6 n-3

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