VICE-REITORIA DE ENSINO DE GRADUAO E CORPO DISCENTE

COORDENAO DE EDUCAO A DISTNCIA

EVOLUO E BIOGEOGRAFIA

Conteudista Sonia Pantoja

Rio de Janeiro / 2008 TODOS

OS DIREITOS RESERVADOS

UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO

UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO Todos os direitos reservados Universidade Castelo Branco - UCB Nenhuma parte deste material poder ser reproduzida, armazenada ou transmitida de qualquer forma ou por quaisquer meios - eletrnico, mecnico, fotocpia ou gravao, sem autorizao da Universidade Castelo Branco - UCB.

Un3e Universidade Castelo Branco Evoluo e Biogeograa / Universidade Castelo Branco. Rio de Janeiro: UCB, 2008. - 28 p.: il. ISBN 978-85-7880-033-8 1. Ensino a Distncia. 2. Ttulo. CDD 371.39

Universidade Castelo Branco - UCB Avenida Santa Cruz, 1.631 Rio de Janeiro - RJ 21710-250 Tel. (21) 3216-7700 Fax (21) 2401-9696 www.castelobranco.br

Apresentao

Prezado(a) Aluno(a): com grande satisfao que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de graduao, na certeza de estarmos contribuindo para sua formao acadmica e, consequentemente, propiciando oportunidade para melhoria de seu desempenho prossional. Nossos funcionrios e nosso corpo docente esperam retribuir a sua escolha, rearmando o compromisso desta Instituio com a qualidade, por meio de uma estrutura aberta e criativa, centrada nos princpios de melhoria contnua. Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seu conhecimento terico e para o aperfeioamento da sua prtica pedaggica. Seja bem-vindo(a)! Paulo Alcantara Gomes Reitor

Orientaes para o Autoestudo

O presente instrucional est dividido em duas unidades programticas, cada uma com objetivos denidos e contedos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejam atingidos com xito. Os contedos programticos das unidades so apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividades complementares. A Unidade 1 corresponde aos contedos que sero avaliados em A1. Na A2 podero ser objeto de avaliao os contedos das duas unidades. Havendo a necessidade de uma avaliao extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente ser composta por todo o contedo de todas as Unidades Programticas. A carga horria do material instrucional para o autoestudo que voc est recebendo agora, juntamente com os horrios destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 60 horas-aula, que voc administrar de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontros presenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliaes do seu curso.

Bons Estudos!

Dicas para o Autoestudo

1 - Voc ter total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porm, seja disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horrios para o estudo. 2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessrio. Evite interrupes. 3 - No deixe para estudar na ltima hora. 4 - No acumule dvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor. 5 - No pule etapas. 6 - Faa todas as tarefas propostas. 7 - No falte aos encontros presenciais. Eles so importantes para o melhor aproveitamento da disciplina. 8 - No relegue a um segundo plano as atividades complementares e a autoavaliao. 9 - No hesite em comear de novo.

SUMRIO
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Quadro-sntese do contedo programtico ................................................................................................. Contextualizao da disciplina ...................................................................................................................

UNIDADE I EVOLUO 1.1 - Origem ................................................................................................................................................. 1.2 - Escolas de pensamento evolutivo ........................................................................................................ 1.3 - Conceitos de espcie e especiao....................................................................................................... 1.4 - Filogentica ......................................................................................................................................... UNIDADE II BIOGEOGRAFIA 2.1 - Introduo ............................................................................................................................................ 20 2.2 - Disperso ............................................................................................................................................. 20 2.3 - Teoria dos refgios ............................................................................................................................. 21 2.4 - Biogeograa de ilhas, panbiogeograa e vicarincia ......................................................................... 21

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Glossrio ..................................................................................................................................................... Gabarito ....................................................................................................................................................... Referncias bibliogrcas ...........................................................................................................................

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Quadro-sntese do contedo programtico

UNIDADES DO PROGRAMA

OBJETIVOS

I - EVOLUO 1.1 - Origem 1.2 - Escolas de pensamento evolutivo 1.3 - Conceitos de espcie e especiao 1.4 - Filogentica

Transmitir o conhecimento da teoria sobre a origem do planeta e seres vivos; Expor as principais idias e diferenas entre as teorias evolutivas; Denir espcie e transmitir o conhecimento da formao de novas espcies; Denir logentica e construir cladogramas. Demonstrar as linhas de pensamento apresentadas pelas diversas escolas de biogeograa, bem como ter uma idia das metodologias de estudo em Biogeograa; Conscientizar o aluno da existncia de um ponto de origem e fatores que levem disperso das espcies; Proporcionar o conhecimento da teoria de refgios, especialmente da Amaznia; Informar as diferenas entre as biotas, evidncias geolgicas ou paleoclimticas ruptura de uma populao.

II - BIOGEOGRAFIA 2.1 - Introduo 2.2 - Disperso 2.3 - Teoria dos refgios 2.4 - Biogeografia de ilhas, panbiogeografia e vicarincia

Contextualizao da Disciplina
Quando falamos de evoluo nos lembramos de desenvolvimento, alteraes progressistas para melhorar, porm ela indica particularmente o desenvolvimento biolgico. A teoria da evoluo tem por princpio o desenvolvimento dos seres vivos; ao contrrio do que sugere a palavra progresso, o desenvolvimento das espcies vivas no envolve um progresso contnuo, do simples para o complexo, pois muitas vezes ocorre o inverso. Herbert Spencer usou o termo Evoluo pela primeira vez em 1857, em um ensaio denominado Progresso, mas sua utilizao mais corriqueira se deu aps as concluses de Darwin em 1859. As concluses de Darwin conitavam com a doutrina tradicional da imutabilidade (xidez, xismo), pois no tempo de Darwin a maioria das pessoas (cientistas ou no) acreditava na teoria da criao (organismos viventes criados na forma presente), apesar de alguns cientistas, como Lamarck (1744-1829), propor teorias evolutivas, sem esclarecer de forma convincente como esse processo ocorreu. O xismo estava apoiado na inuncia de Aristteles e reetia o princpio da substncia que arma que o objeto de pesquisa a substncia, ou seja, a forma das coisas (inclusive seres vivos) eterna e imutvel. Essa doutrina prevaleceu na losoa da cincia antiga e medieval onde foi introduzido apenas a criao por Deus. S a partir do incio do sculo XVIII comeou a ser considerada a possibilidade de Evoluo. Atualmente a evoluo biolgica um fato, uma realidade, comprovada por evidncias que vo dos fsseis biologia molecular. Certamente falta esclarecer numerosos detalhes, mas em linhas gerais da evoluo biolgica, como foram propostas em 1859 por Darwin e Wallace, est bem estabelecida. A teoria de Darwin foi uma revoluo intelectual porque seu mecanismo evolutivo era convincente sem margem para dvidas cientcas.

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UNIDADE I
EVOLUO 1 . 1 Origem
A Evoluo do Universo
A teoria mais aceita para origem do universo a do Big-bang, e diversos acontecimentos levaram ao homem a acreditar que esta teoria a mais plausvel, apesar de ter alguns aspectos ainda no bem explicados. A teoria diz que no passado os grupos de galxias estavam juntas, no momento 0 as galxias estavam todas localizadas no mesmo ponto do espao, com enorme densidade, e ocorreu uma exploso. Estima-se a idade do universo entre 10 e 20 mil milhes de anos (frequentemente adota-se a mdia de 15 mil milhes de anos). enxofre. Atmosfera: nitrognio, amnia, hidrognio, monxido de carbono, metano e vapor de gua expelidos pelos vulces, e nem sinal do oxignio. Arqueano Terra resfriada, uma grande quantidade de gua havia se condensado formando um oceano, as erupes vulcnicas, seres unicelulares (algas primitivas e bactrias), os fsseis mais antigos. Proterozico Dois bilhes de anos. J possvel identicar dois supercontinentes distintos. Os seres continuaram inalterados. Foram as primeiras criaturas multicelulares. Grande extino de seres anaerbios. Cenozica Tercirio Paleoceno
Regresso marinha.
Eoceno
Instabilidade Tectnica, avano do mar nos continentes.

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A Origem da Vida
Diversas teorias existem acerca da origem e evoluo dos seres vivos. Podemos observar os fatos pelos fsseis, que testemunham a origem da vida nos mares, encerrada em rochas. Os fsseis mais antigos so atribudos s bactrias e algas azuis e foram encontrados em rochas de diversas partes do mundo: Canad, frica do Sul e Austrlia. Os mais antigos fsseis atribudos as angiospermas se preservaram em rochas do Cretceo, h cerca de 140 milhes de anos. Foram encontrados na Inglaterra, Sucia, frica, Argentina e Amrica do Norte. A fotossntese realizada pelas algas azuis e as demais provocou, h 2,5 bilhes de anos, a liberao de oxignio na atmosfera, possibilitando a gradativa conquista das terras emersas. As algas tambm deram origem a um novo ramo evolutivo que rene as primeiras plantas realmente capazes de levar uma vida estvel fora da gua, chamadas de traquetas. Acredita-se que as primeiras a surgir seriam semelhantes s magnlias atuais. Veja a seguir, um pequeno resumo, que voc deve complementar com conhecimentos pr-adquiridos do ensino mdio e estudo de geologia e paleontologia. Pr-cambriano Hadeano Terra, massa incandescente com rios de rocha dissolvida, vulces em erupo e grande quantidade de

Oligoceno Resfriamento marinho, primeiros primatas. Mioceno

Expanso marinha; foca, baleia.

Plioceno Avano marinho, glaciaes, ancestral, homem. Cenozica

Quaternrio
1,8 milhes at hoje

Pleistoceno Glaciaes intensas, alterao da ora, predominncia de mamferos, surgimento do homem. Holoceno Incio na ltima glaciao h cerca de 10.000 anos.

Observe o perfeito encaixe geomtrico entre Brasil e frica. Fonte:ilhadeatlantida.vilabol.uol.com.br/mapas/gondwanapg

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1.2 - Escolas de Pensamento Evolutivo

Vrias teorias evolutivas surgiram, destacando-se, entre elas, as teorias de Lamarck e de Darwin. Mais recentemente foi formulada a Teoria Sinttica da Evoluo, tambm denominada Neodarwinismo, que incorpora os conceitos modernos da gentica s ideias essenciais de Darwin sobre seleo natural.

A Teoria de Darwin

A Teoria de Lamarck

Fonte: br.geocities.coml

Charles Darwin (1809-1882), naturalista ingls, desenvolveu uma teoria evolutiva que a base da moderna teoria sinttica: a seleo natural. Segundo Darwin, os organismos mais bem adaptados ao meio tm maiores chances de sobrevivncia do que os menos adaptados, deixando um nmero maior de descendentes. Os organismos mais bem adaptados so, portanto, selecionados para aquele ambiente. Os princpios bsicos das idias de Darwin podem ser resumidos no seguinte modo: Os indivduos da mesma espcie apresentam variaes em todos os caracteres, no sendo, portanto, idnticos entre si. Todo organismo tem grande capacidade de reproduo, produzindo muitos descendentes. Entretanto, apenas alguns dos descendentes chegam idade adulta. O nmero de indivduos de uma espcie mantido mais ou menos constante ao longo das geraes. H grande luta pela vida entre os descendentes, pois apesar de nascerem muitos indivduos, poucos atingem a maturidade, o que mantm constante o nmero de indivduos na espcie. Na luta pela vida, organismos com variaes favorveis s condies do ambiente onde vivem tm maiores chances de sobreviver, quando comparados aos organismos com variaes menos favorveis. Os organismos com essas variaes vantajosas tm maiores chances de deixar descendentes. Como h transmisso de caracteres de pais para lhos, estes apresentam as variaes vantajosas.

Fonte: www.biograasyvidas.com/biograa/l/lamarck.htm

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), naturalista francs, foi o primeiro cientista a propor uma teoria sistemtica da evoluo. Sua teoria foi publicada em 1809, em um livro denominado Filosoa Zoolgica. Segundo Lamarck, o princpio evolutivo estaria baseado em duas Leis fundamentais: Lei do uso ou desuso: o uso de determinadas partes do corpo do organismo faz com que estas se desenvolvam, e o desuso faz com que se atroem. Lei da transmisso dos caracteres adquiridos: alteraes provocadas em determinadas caractersticas so transmitidas aos seus descendentes. Lamarck utilizou vrios exemplos para explicar sua teoria. Segundo ele, as aves aquticas tornaram-se pernaltas devido ao esforo que faziam no sentido de esticar as pernas para evitarem molhar as penas durante a locomoo na gua. A cada gerao, esse esforo produzia aves com pernas mais altas, que transmitiam essa caracterstica gerao seguinte. Aps vrias geraes, teriam sido originadas as atuais aves pernaltas. A teoria de Lamarck no aceita atualmente, pois suas idias apresentam um erro bsico: as caractersticas adquiridas no so hereditrias. Vericou-se que as alteraes em clulas somticas dos indivduos no alteram as informaes genticas contidas nas clulas germinativas, no sendo, dessa forma, hereditrias.

 Assim, ao longo das geraes, a atuao da seleo natural sobre os indivduos mantm ou melhora o grau de adaptao destes ao meio.

A Teoria Sinttica da Evoluo

A Teoria Sinttica da Evoluo ou Neodarwinismo foi formulada por vrios pesquisadores durante anos de estudos, baseando-se na teoria de Darwin sobre a seleo natural, incorporando noes mais recentes de gentica. A Teoria Sinttica considera, conforme Darwin j havia feito, a populao como unidade evolutiva. A populao pode ser denida como grupamento de indivduos de uma mesma espcie que ocorrem em uma mesma rea geogrca, em um mesmo intervalo de tempo. Para os estudos da evoluo necessrio a compreenso de variabilidade gentica e fenotpica dos indi-

vduos de uma populao, uma vez que evoluo a transformao de uma populao ao longo do tempo, ou ainda, alteraes na frequncia dos genes dessa populao. Cada populao apresenta um conjunto gnico que pode ser modicado, de acordo com fatores evolutivos. Os fatores evolutivos que atuam sobre o conjunto gnico da populao podem ser reunidos em duas categorias: Fatores que tendem a aumentar a variabilidade gentica da populao: mutao gnica, mutao cromossmica e recombinao; Fatores que atuam sobre a variabilidade gentica j estabelecida: seleo natural, migrao e oscilao gentica. A integrao desses fatores associada ao isolamento geogrco pode levar, ao longo do tempo, ao desenvolvimento de mecanismos de isolamento reprodutivo, quando, ento, surgem novas espcies.

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1.3 - Conceitos de Espcie e Especiao

Conceitos de Espcie
O termo espcie tem dupla conotao nas cincias biolgicas: 1. um grupo natural de indivduos que compem uma unidade bsica de evoluo; 2. uma categoria dentro da hierarquia Linneana, governada por vrias normas de nomenclatura. Podemos considerar qualquer conceito de espcie e empregar adequadamente a sistemtica logentica, pois os princpios e mtodos da sistemtica logentica so independentes do conceito de espcie. estabelecido pela descoberta de que certas populaes ans, prximas e semelhantes, previamente consideradas como membros da mesma espcie, no se cruzam e no produzem descendentes frteis. As populaes em questo acham-se, desta maneira, privadas do intercmbio de genes, por pequenos e sutis empecilhos reproduo, sem reetir na forma dos indivduos (chamamos de populaes crpticas - do grego, kryptos, escondido). A especiao surge, em geral, com o desenvolvimento de barreiras que evitam a troca de genes entre duas subpopulaes recm-formadas. Chamamos estes mecanismos de Mecanismos de Isolamento.

Especiao
A maior parte dos indivduos vivos pode ser facilmente agrupados em unidades denominadas espcies, que exibem caractersticas similares entre si e que diferem de modo ora mais ora menos ntida de outros grupos. Preocupados com a denio de cada espcie e com as caractersticas que as separam, os cientistas vm se dedicando cada vez mais compreenso do processo que diz respeito origem dessas espcies, ou seja, especiao. A especiao se refere ao processo que leva a formao de novas espcies e assim a grande parte da biodiversidade. O interesse pela especiao foi particularmente

Mecanismos Isoladores
Quando falamos de mecanismos isoladores, falamos de barreiras reprodutivas que em geral surgem quando uma pequena populao torna-se isolada da original durante um longo intervalo de tempo. Teoricamente a seleo natural atua sobre a populao, isolada por milhares de geraes, conduzindo a diferenas que poderiam impedir o intercruzamento e consequente uxo de genes, na eventualidade de uma aproximao posterior entre as duas populaes consideradas. As barreiras que evitam o intercruzamento entre as espcies so denominadas de mecanismos isoladores.

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Podemos ter diversos tipos de especiao, os mais importantes so: Especiao Aloptrica (grego = allos outro e patra ptria) Mecanismo isolador mais simples, por separao geogrca.

4. Isolamento mecnico ou morfolgico - as genitlias no se correspondem e, por isso, no ocorre a cpula. Nas plantas h o impedimento da transferncia do plen. 5. Isolamento por diferentes polinizadores - plantas que atraem diferentes insetos encontram-se reprodutivamente isoladas.

Fonte: equipe4.8m.com/2bim/or_poliniza

6. Isolamento gamtico - os gametas masculinos e femininos no se atraem (casos de fecundao externa).

Fonte: curlygirl.naturlink.pt

Especiao Simptrica (gr. syn, junto) Espcies que vivem juntas. Muitas causas podem impedir o intercruzamento entre os indivduos que vivem em um mesmo local. Podemos dividir em dois tipos de mecanismos, os que impedem a formao de zigotos, chamados de przigticos ou de pr-fecundao e os ps-fecundao ou zigticos, que reduzem a viabilidade dos hbridos formados. Vamos observar cada um deles: Mecanismos que impedem a formao de zigotos hbridos 1. Isolamento ecolgico ou de habitat - as populaes ocorrem em diferentes habitats da mesma regio. 2. Isolamento sazonal ou temporal - as pocas de acasalamento ou de orescimento ocorrem em diferentes ocasies. 3. Isolamento etolgico ou sexual - a atrao entre os sexos fraca ou inexistente ou, mesmo com atrao inicial, o tipo de corte diferente e impede a cpula.

Mecanismos de isolamento que reduzem a viabilidade ou fertilidade dos hbridos 1 - Inviabilidade dos hbridos - os hbridos resultantes so inteira ou parcialmente inviveis. 2 - Esterilidade dos hbridos - so eles, em um sexo ou ambos, incapazes de formar gametas funcionais. 3 - Colapso dos hbridos - os descendentes dos hbridos possuem viabilidade ou fertilidade decrescida. Observao: o isolamento geogrco no conduz obrigatoriamente duas populaes criao de espcies diferentes.

1.4 - Filogentica
A capacidade de analisar evolutivamente o relacionamento entre o ambiente e o modo pelo qual os animais realizam suas funes vitais tornou-se possvel apenas recentemente, graas a avanos nos mtodos de reconstruir as relaes de parentesco entre as espcies. Essa metodologia e seu embasamento terico foram propostos por um pesquisador alemo, Willi Hennig, considerado fundador da escola de Sistemtica Filogentica, tambm denominada Cladismo por alguns pesquisadores. Essa escola evoluiu mais recentemente com contribuies de inmeros outros pesquisadores. Hoje, a enorme maioria das tentativas de compreender processos de coevoluo, biogeograa e a evoluo da siologia e do comportamento, sob um ponto de vista histrico, utiliza as ferramentas propostas por esta escola (Amorim, 1997). A Sistemtica Filogentica mostrou que os organismos so compostos por um mosaico de caractersticas, algumas mais antigas, outras mais recentes, que

so utilizadas na cladstica, porm Hennig discute que semelhanas, simplesmente, no devem ser utilizadas como evidncia de proximidade logentica de grupos de organismos, pois reconhece que essas semelhanas podem ser de diferentes tipos, no signicando ancestralidade comum. Entre eles, podemos citar convergncia evolutiva, reverso ou paralelismo, que so homoplasias (Homoplasia - casos de semelhana adquirida independentemente na evoluo de um grupo (AMORIM, 1997: 32). A Convergncia diz respeito ao desenvolvimento de caracteres semelhantes, porm de caracteres preexistentes diferentes. J o Paralelismo, o desenvolvimento independente de caracteres similares partindo de caractersticas ancestrais semelhantes, sem ancestral em comum, conforme abaixo:

4. As espcies descendentes novamente especiam e passam a sua sinapomora aos seus descendentes. Observe a aplicao desses termos:

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As letras A, B, C e D representam os txons, os nmeros 1 e 2 representam carter sinapomrco para B, C e D, que A no tem, o 3 representa um carter autapomrco para D, apenas ele apresenta essa caracterstica. Aprenda mais algumas denies importantes, pois existe uma nomenclatura especca tambm para descrever o relacionamento entre txons, conforme Amorim (1997): Um grupo natural ou monoltico aquele agrupamento para o qual um ancestral comum pode ser hipotetizado, com base em sinapomoras.

Txon A e B indicam Paralelismo Txon B e C indicam Convergncia A sistemtica logentica utiliza termos especcos, que facilitam a comunicao entre os estudiosos desta rea. Ento, para compreende-la necessrio conhecer a base dessa terminologia especca que ser resumidamente apresentada a seguir (baseado em Amorim, 1997): Caracteres derivados (mais recentes, novos) so denominados apomoras. Caracteres derivados compartilhados por vrios txons so denominados sinapomoras. Caracteres derivados encontrados em um nico txon so chamados de autapomoras. Um carter primitivo (antigo, ancestral) denominado plesiomrco; Simplesiomrco aquele carter primitivo compartilhado por vrios txons. Podemos observar quatro fases at a xao dos caracteres no txon: 1. O carter surge como novidade evolutiva, a partir de um carter preexistente. 2. Ele se xa como uma autapomorfa. 3. Esta espcie sofre especiao e passa sua autapomora para as espcies descendentes, como uma sinapomora. Grupo irmo - grupos que so logeneticamente prximos. Um agrupamento no-natural, ou articial, aquele no-monoltico, para o qual no existe evidncia (sinapomoras) de um ancestral em comum. Os termos paraltico e poliltico so utilizados para casos especiais de no-monolia. Obs.: Ao estudar os animais e as plantas, portanto, deve-se ter em mente uma srie de questionamentos relacionados com a origem e compartilhamento das caractersticas estudadas, bem como a relao entre estrutura e a funo que ela realiza, e o ambiente que o animal habita. Aps analisar o txon a ser estudado, devemos montar uma matriz de caracteres, para construirmos cladogramas indicando o nmero de passos, homoplasias, autapomoras e sinapomoras, bem como o ci (ndice de consistncia do seu cladograma). Obs.: Calcula-se o ci dividindo-se o nmero de passos mnimos pelo nmero de passos dados (ci=m/s). Para montar a matriz devemos saber que os nmeros da primeira linha (de 1 a 6, neste caso especco) representam as caractersticas dos txons; as letras da primeira coluna representam os txons. Analisando

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cada txon, podemos polarizar cada caracterstica com os nmeros 0 e 1, zero para os caracteres plesiomrcos e 1 para os apomrcos (pode-se usar tambm 2,3..., quando houver uma alterao neste carter). Com base na matriz, pode-se montar o cladograma e obteremos a relao entre os txons, respondendo s perguntas: qual o grupo irmo de cada txon? Que txon est mais prximo ou mais distante? Etc. Estabelecendo as relaes de parentesco. Para isso precisamos ter um levantamento prvio, de dados, bem feito para cada grupo estudado. Com base na matriz que se segue pode-se montar o cladograma:

Sntese
Esta unidade apresenta as principais teorias evolutivas, como Lamarquismo, que se baseia no uso e desuso e herana dos caracteres adquiridos, Darvinismo, que tem por base a seleo natural e a teoria sinttica, que usa parte do darvinismo com as noes de gentica atuais. Voc tambm aprendeu conceitos de espcie (um grupo natural de indivduos que compem uma unidade bsica de evoluo; uma categoria dentro da hierarquia Linneana, governada por vrias normas de nomenclatura) e especiao (que se refere ao processo que leva a formao de novas espcies e assim a grande parte da biodiversidade), podendo ser alopatrica e simptrica e seus mecanismos, como podemos observar: Mecanismos que impedem a formao de zigotos hbridos: isolamento ecolgico ou de habitat, isolamento sazonal ou temporal, isolamento etolgico ou sexual, isolamento mecnico ou morfolgico e isolamento por diferentes polinizadores. Mecanismos de isolamento que reduzem a viabilidade ou fertilidade dos hbridos: inviabilidade dos hbridos, esterilidade dos hbridos e colapso dos hbridos. Tambm nesta unidade voc aprendeu um pouco mais sobre logentica e sua importncia nos dias de hoje. A Sistemtica Filogentica mostrou que os organismos so compostos por um mosaico de caractersticas, algumas mais antigas, chamados de plesiomrcos, outras mais recentes conhecidos por apomrcos, que so chamados de sinapomrcos, quando so compartilhados, e autapomrcos, quando so especcos; que so utilizadas na cladstica, estabelecendo as relaes de parentesco entre os txons.

n de passos- 6 homoplasias- 0 autapomoras- 3 (4,5,6) sinapomoras- 3 (1,2,3) ci= 6/6 = 1

Exerccio de Fixao
1. Com base na Matriz de caracteres abaixo, construa um cladograma mais parcimonioso, informando: nmero de passos dados, homoplasias, autapomoras, sinapomoras, bem como ci.

Atividades Complementares
Leia textos sobre evoluo e tente discutir em grupos de estudo que caracteres seriam apomrficos ou plesiomrficos.

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UNIDADE II
BIOGEOGRAFIA 2.1 Introduo
Biogeograa uma cincia que se preocupa com a distribuio dos seres vivos, tanto atual quanto no passado. Portanto, Biogeograa preocupa-se com a histria evolutiva dos seres vivos, qual ou quais os fatores que determinaram a distribuio dos txons em uma ou mais regies. A Biogeograa o estudo da distribuio geogrca dos seres vivos e as trocas desta atravs do tempo. As histrias dos txons so semelhantes e seguem os seguintes passos: origem, expanso, reduo e extino. Para entendermos a distribuio de um txon, precisamos de dados importantes a respeito do txon, como: (Morrone, 1996) conhecer sua histria evolutiva; sua relao de parentesco; os fatores climticos que podem inuenciar no grupo; qumica do solo, bem como eventos geolgicos que determinaram a rea atual; registros fsseis (Paleontologia), entre muitos outros. Deste modo, importante conhecer geograa (continentes, montanhas, desertos, lagos, grandes ilhas e mares), do passado e do presente, como tambm climatologia, paleontologia etc. A Biogeograa tenta estabelecer padres e explicar os processos por que um determinado taxon est limitado a uma determinada rea geogrca e no a outra Fonte: ambientebrasil.com.br. Atualmente, existem cerca de 1,6 milhes de espcies conhecidas, mas se projetarmos este nmero com aquelas espcies no conhecidas, podemos dizer que a biodiversidade existente est muito alm deste nmero. Alguns autores estimam em 5 milhes de espcies, outros em 30, 50 e at 80 milhes. importante frisar que cada espcie ocupa uma regio geogrca determinada. Qual ou quais os fatores que determinaram essa distribuio? Quais so seus parentes? Quem so seus ancestrais? Obviamente existiram milhes de seres que viveram no passado e encontram-se agora extintos, conhecendo-se apenas fraes fsseis desses grupos. Estes registros nos fornecem dados sobre o meio ambiente do passado, como era o clima, tipo de vegetao predominante etc. A Biogeograa pode ser: Biogeograa fentica - rea de distribuio individual. Biogeograa de disperso - composio e anidades de regies e localidades. Centros de origens e histria da disperso de txons (Biogeograa Filogentica). Biogeograa Vicariante e Panbiogeograa - rea de distribuio congruente de txons de logenia distinta. Um problema interessante a disjuno de alguns animais e plantas. Existem grupos filogeneticamente prximos que habitam reas totalmente separadas atualmente. O estudo destas espcies, que so chamadas espcies vicariantes, bastante importante para o entendimento destas reas.

2.2 Disperso
A disperso descreve o movimento dos indivduos para alm dos limites de sua rea de distribuio. A disperso e a biogeograa logentica coincidem no objetivo primordial de buscar os centros de origem a partir dos quais se dispersaram os txons para chegar distribuio atual. O enfoque dispersalista considera basicamente que as disperses, a partir de centros de origem, so a causa principal das disjunes (Darwin-1859, Wallace-1876, Matthew-1915, Mayr-1946, Simpson-1953, 1965, Raven e Axelrod-1974). Segundo Wiley (1981), podemos resumir em cinco princpios: 1 - Os txons aparecem em reas limitadas da Terra (centros de origem) de onde se produz especiao subsequente.

2 - O centro de origem de um txon pode ser estimado com critrios especcos. 3 - As espcies novas evoluem e se dispersam. 4 - Os seres vivos se dispersam tanto quanto sua capacidade permite. 5 - O registro fssil fundamental para o esclare-

cimento da histria biogeogrca, pois falam mais acerca do seu centro de origem. A biogeograa logentica emprega cladogramas com o objetivo de identicar os centros de origem dos txons analisados.

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2.3 Teoria dos Refgios

Existe um aumento de evidncias geolgicas ou paleoclimticas que suportam mudanas climticas drsticas durante o Quaternrio nas regies equatoriais. Estas mudanas resultaram em contries das orestas chuvosas e concomitantes expanses de habitats no-orestais durante os perodos ridos (glaciais) e expanso das orestas chuvosas e constrio das reas no-orestais durante os alternantes perodos midos (interglaciais). Os refgios correspondem a reas geogrficas com limites distintos e tendem a ser pequenas reas. Os refgios so reas de grande interesse, pois envolvem uma amostragem da biota regional. Explicam a sobrevivncia em larga escala. Algumas crticas existem a respeito desta teoria.

2.4 Biogeografia de Ilhas, Panbiogeografia e Vicarincia

Biogeografia de Ilhas
A diferena entre as biotas do continente e ilhas ocenicas se deve histria de separao e diculdade de disperso sobre a barreira de gua. Darwin (1859) e Wallace (1869,1880) esto entre os primeiros a escrever sobre as ilhas. O nmero de espcies existentes numa ilha depende de uma srie de fatores, no somente sua rea e topograa, mas a diversidade de seus habitats, acessibilidade para colonizao e a riqueza de seus mananciais, bem como o equilbrio entre a percentagem da colonizao por novas espcies e a percentagem de extino das espcies existentes. Um ponto bastante interessante o estudo de refgios orestais e se estes refgios podem ser considerados ilhas dentro de um contexto maior de reas degradadas.

Biogeografia de Vicarincia
A vicarincia diz respeito ruptura de uma populao em duas subpopulaes, pelo aparecimento posterior de uma barreira. Barreiras representam qualquer fator climtico ou topogrco ou uma combinao de fatores que impossibilitem a distribuio de um organismo. Essa barreira pode ter sido originada a partir da ruptura de continentes (deriva continental), ou a partir de outros eventos geolgicos, climticos ou ecolgicos, como o surgimento de desertos ou o soerguimento de cadeias de montanhas. A Biogeograa de Vicarincia pode ser dividida em Biogeograa Cladstica e Panbiogeograa, e que procura uma explicao geral tendo como idia que a evoluo das reas afeta a evoluo dos txons.

Panbiogeografia
O mtodo de Croizat basicamente comparar cuidadosamente reas de distribuio disjunta de txons (as localidades) e conect-las por linhas, chamadas tracks (traos ou trilhas). A unio de um par de reas de distribuio disjunta uma trilha individual. A reunio de diversas linhas individuais de txons, no relacionados logeneticamente entre si, mostrou que existe um grande nmero de trilhas que coincidem com sua trajetria. Esta congruncia foi chamada de trilhas generalizadas.

Sntese
BIOGEOGRAFIA Distribuio dos seres vivos no planeta. Tenta compreender os padres de distribuio. Biogeograa ecolgica - analisa padres individuais ou populao em escala local. Biogeograa histrica - analisa padres em escala global considerando processos tectnicos e macroevolutivos. DISPERSO Explicao dos padres de distribuio do endemismo.

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Descreve o movimento dos indivduos para alm dos limites de sua rea de distribuio Objetivo: Manuteno da coeso da espcie. A partir dos centros de origem dispersaram para a distribuio atual. considerada a principal causa das disjunes. REFGIOS Fatores que inuenciaram na distribuio atual. Correspondem a reas geogrcas com limites distintos e so pequenas reas. Contrao e expanso de orestas. Pleistoceno. Avano do Cerrado. BIOGEOGRAFIA DE ILHAS Isolamento.

Ponto de equilbrio entre a taxa de extino e imigrao. VICARINCIA Distribuio da espcie ancestral. fragmentada em duas ou mais reas. Disjuno no o movimento da espcie para outra rea mas o aparecimento de barreira que isola as populaes. A soma das reas atualmente disjuntas dever resultar na distribuio geogrca original. Padro de distribuio disjunta - quando espcies esto separadas alm da capacidade de disperso. PANBIOGEOGRAFIA Trao individual (track) Fragmentados por eventos fsicos

Exerccios de Fixao
1. Explique a teoria de refgio. 2. O que espcie transformadora? 3. Dena Biogeograa. 4. Dena disperso e informe seu objetivo.

Exerccios de Autoavaliao
1. Para responder questo, considere as informaes e o cladograma apresentados abaixo, que mostra as principais relaes evolutivas no lo Annelida. As apomoras utilizadas esto numeradas e seus signicados constam da lista que segue (Retirado de Provo do MEC).

(Modicado de BRUSCA, R.C., BRUSCA, G.J. Invertebrates. Sunderland, USA: Sinauer Associates, 1990. p. 432)

1. cerdas numerosas 2. parapdios 3. regio ceflica complexa 4. hermafroditismo simultneo 5. clitelo 6. perda do estgio larval de vida livre 7. reduo do nmero de cerdas 8. reduo de septos e fuso dos compartimentos celmicos 9. ventosas oral e posterior 10. perda das cerdas

Segundo o esquema: (A) a classe I ancestral de II e III. (B) a classe III ancestral de I e II. (C) as classes II e III formam um grupo monoltico. (D) as classes I e II formam um grupo monoltico. (E) as classes II e III formam um grupo paraltico. 2. Baseando-se no cladograma abaixo e sabendo que as letras representam os seguintes taxons: A- algas, B- musgo, C- Araucria, D- Magnlia, E- Orqudea, correto armar que Algas grupo irmo de D, E? Justique.

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Se voc: 1) 2) 3) 4) concluiu o estudo deste guia; participou dos encontros; fez contato com seu tutor; realizou as atividades previstas;

Ento, voc est preparado para as avaliaes. Parabns!

Glossrio
CI - ndice de consistncia. Convergncia - desenvolvimento de caracteres similares de diferentes caracteres preexistentes. Fluxo gnico - corresponde ao movimento dos genes dentro da populao e entre populaes vizinhas, podendo levar, em alguns casos, a mudanas na frequncia gnica da populao. Homoplasia Relao de semelhana entre estruturas em indivduos ou espcies distintos presentes em cada um deles devido a ocorrncia independente, em nveis de generalidade distintos, de modicaes que resultaram na forma nal semelhante (AMORIM, 1997: 268). Monoltico - Grupo taxonmico composto por uma espcie ancestral e todas as espcies descendentes (AMORIM, 1997: 267). Mutao - corresponde a uma mudana hereditria sbita no carter fenotpico causada por uma alterao abrupta no material gentico. Os efeitos da mutao no fentipo podem ser mnimos (micromutaes) ou com grande mudana (macromutaes). Paralelismo - desenvolvimento independente de caracteres similares de um mesmo carter plesiomrco. Paralia (no-natural) - um grupo paraltico aquele que inclui o ancestral comum e alguns, mas no todos, dos seus descendentes. Se voc no encontrou o que procurava aqui, consulte a bibliograa indicada.

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Gabarito Unidade I

Unidade II Exerccios de Fixao

1. Correspondem a reas geogrcas com limites distintos e so pequenas reas de Contrao e expanso de orestas. 2. Indivduo reprodutivo que pode ser distinto dos demais, tornando-se irrelevante o intercruzamento de indivduos, que seria plesiomrco (ancestral). 3. Distribuio dos seres vivos no planeta. 4. Descreve o movimento dos indivduos para alm dos limites de sua rea de distribuio. Objetivo: Manuteno da coeso da espcie.

Exerccios de Autoavaliao
1. C. 2. No, pois a mesma no apresenta ancestralidade comum aos outros dois grupos, que so considerados irmos.

Referncias Bibliogrficas
AMORIM, D. S. Elementos bsicos de sistemtica logentica. So Paulo: Sociedade Brasileira de Entomologia: 1997. 307 p. HENNIG, W. Elementos de uma sistemtica logentica. Buenos Aires: Eudeba - Editorial Universitria de Buenos Aires, 1968. 353 p. MORRONE, J. J., D. SPINOSA, J. HORENTE-BOUSQUETS. Manual de biogeograa histrica. Universidad Nacional Autnoma do Mxico, 1996. 155 p.

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