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Conceitos de espcie e suas implicaes para a conservao

ALEXANDRE ALEIXO
Coordenao de Zoologia, Museu Paraense Emlio Goeldi, Belm, Brasil. e-mail: aleixo@museu-goeldi.br

Resumo
Estimativas de diferentes parmetros da biodiversidade tm em comum a utilizao de espcies como as unidades mais fundamentais de anlise. Consequentemente, polticas de conservao em diferentes nveis geopolticos se utilizam de espcies como os principais indicadores de vulnerabilidade, desde o nvel populacional at a escala de biomas inteiros. Apesar deste papel central que espcies desempenham na biologia da conservao, somente agora os efeitos complicadores na disciplina do grau de incerteza inerente delimitao de limites inter-especficos comeam a ser discutidos mais amplamente. Dois destes principais fatores so: 1) a existncia de diferentes conceitos de espcie na biologia, o que resulta em diferentes estimativas de parmetros da biodiversidade, dependendo do critrio adotado; e 2) a grande discrepncia no nvel de conhecimento taxonmico de diferentes grupos biolgicos, fator que impede a aplicao de critrios de delimitao inter-especficos consistentes e unificadores, comprometendo clculos de parmetros gerais de biodiversidade no enviesados por grupos mais bem trabalhados taxonomicamente. Com relao ao primeiro fator, independentemente da discusso acadmica sobre o tema, uma definio ao mesmo tempo objetiva, pragmtica e cientificamente correta de Unidades Evolutivas Significativas (UES) a serem consideradas, tanto na biologia da conservao quanto por agncias governamentais de proteo ambiental, necessria e urgente. Essa definio deve ser amplamente discutida com as sociedades cientficas botnicas, microbiolgicas e zoolgicas, que devero ser estimuladas a publicar e atualizar periodicamente listas destas unidades evolutivas (no necessariamente coincidentes com listas de espcies) para os seus respectivos grupos biolgicos de interesse. Com relao ao segundo fator, h uma necessidade urgente da promoo de estudos taxonmicos como ferramentas fundamentais para a biologia da conservao, com a finalidade de aumentar o volume de recursos tanto de agncias governamentais quanto de organizaes no governamentais para um programa nacional de pesquisa em taxonomia e formao de recursos humanos especializados nesta rea.

abstract
Species consist the most fundamental unit in biodiversity analyzes. Therefore, conservation strategies spanning from the population level to the scale of entire biomes use species as indicators of vulnerability. Despite the paramount role played by species in conservation biology, the adverse
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effects associated with the uncertainty in assigning species limits have only recently been widely acknowledged and debated in the discipline. Among those effects, two can be singled out because of their major importance: 1) the existence of different species concepts, which results in different biodiversity estimates depending on the concept used; and 2) the striking discrepancy in the level of taxonomic knowledge available for different biological groups, which prevents the calculation of unbiased general biodiversity parameters across taxonomic boundaries. Regarding the first main effect, there is an urgent need for the definition of Evolutionary Significant Units (ESU) that are objective, operational, and scientifically correct at the same time, independently of the academic debate over species concepts; those ESU will be used in conservation biology and environmental law-enforcement, and should be agreed on by taxonomic committees put together by the different botanical, microbiological, and zoological professional societies, which should be stimulated to publish and continuously update check-lists of accepted ESU, not necessarily coincident with species limits. As for the second main effect, taxonomic research and training across different biological groups should be widely promoted through improved funding from non-governmental organizations (NGO's) as well as government agencies towards the goal of a comprehensive national research program in taxonomy.

Incerteza na delimitao de espcies: efeitos

sobre a biologia da conservao

Apesar do papel central que espcies desempenham dentro de todas as disciplinas da biologia, incluindo a biologia da conservao, a definio tcnica em torno deste termo paradoxalmente ainda controversa entre os bilogos (Sites & Marshall, 2004; Hey et al., 2003). Contribui bastante para isto a natureza temporal contnua do processo de especiao, que em muitas circunstncias dificulta ou mesmo impede a delimitao de unidades totalmente discretas a serem rotuladas como espcies, independentemente do critrio adotado (Queiroz, 2005). Atualmente, o debate em torno de conceitos alternativos de espcie coloca em lados opostos o Conceito Biolgico de Espcie (daqui em diante abreviado CBE) e o Conceito Filogentico de Espcie (CFE), ainda que uma alternativa de unific-los num nico conceito o Conceito Filtico Geral de Espcie tenha sido proposta mais recentemente (Queiroz, 1998, 2005; Sites & Marshall, 2004 para uma reviso sobre o assunto em Portugus veja Aleixo, 2007). A diferena principal entre o CBE e o CFE diz respeito ao tratamento de populaes diferenciadas e evolutivamente independentes, mas proximamente relacionadas, que no CFE so sempre consideradas espcies, ao passo que no CBE isso vai depender do grau de isolamento reprodutivo entre elas (Aleixo, 2007). Tipicamente, populaes diferenciadas e com um histrico de evoluo independente (ainda que recente) de outras populaes proximamente
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relacionadas filogeneticamente so automaticamente consideradas espcies distintas pelo CFE, enquanto o CBE as trata apenas como subespcies integrantes de uma nica espcie politpica que congrega vrias populaes diferenciadas uma das outras em maior ou menor grau, mas entre as quais existe fluxo gnico efetivo ou potencial (Aleixo, 2007). Tanto o CBE quanto o CFE j foram defendidos como representando as melhores alternativas de conceito de espcie no contexto da biologia da conservao (Collar, 1997; Peterson & Navarro-Singenza, 1999; Meijaard & Nijman, 2003; Zink, 1997, 2004; Mace, 2004). Paralelamente a esse debate, foi desenvolvido o conceito de Unidades Evolutivas Significativas (abreviado UES), que representam espcies ou segmentos populacionais de espcies cuja preservao maximiza o potencial de sucesso evolutivo futuro destas unidades taxonmicas (Hey et al., 2003). Ao contrrio da discusso acadmica em torno de conceitos alternativos de espcie, que ainda hoje se encontra bastante polarizada (Aleixo, 2007), um consenso em torno da utilidade das UES em biologia da conservao parece estar emergindo, onde elas so interpretadas como os verdadeiros alvos de aes conservacionistas que coincidem ou no com limites inter-especficos reconhecidos (Crandall et al., 2000; Hey et al., 2003; Mace, 2004). Ainda assim, o debate acadmico em torno de conceitos alternativos de espcie continua a ter uma grande importncia na biologia da conservao, particularmente na fase de diagnose de espcies vulnerveis, que sempre feita de modo comparativo dentro de um mesmo

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grupo de organismos necessitando, portanto, de listas de espcies para contextos geogrficos diversos, desde o nvel local at o planetrio (Mace, 2004). Essa etapa do ciclo de atividades da biologia da conservao, que precede quela das aes propriamente ditas, depende completamente do trabalho de taxonomistas que so os responsveis por definirem limites inter-especficos e produzirem listas de espcies e, em ltima anlise, utilizarem conceitos alternativos de espcie com o CBE e o CFE (Hey et al., 2003; Mace, 2004). Uma reviso com base em 89 estudos taxonmicos e evolutivos relativamente recentes (1990 - 2002) indicou que quando um mesmo conjunto de organismos delimitado a nvel especfico alternativamente pelo CBE ou CFE, este ltimo conceito reconhece em mdia 48,7% mais espcies que o primeiro, consequentemente, ocasionando um aumento tambm do nmero de espcies consideradas vulnerveis em funo de distribuies geogrficas e tamanhos populacionais mais reduzidos (Agapow et al., 2004). Outros estudos mostraram que a alocao de reas prioritrias para a preservao de espcies de especial interesse para a conservao tambm pode sofrer alteraes bastante significativas em funo do conceito de espcie adotado (Peterson & Navarro-Singenza, 1999; Bates & Demos, 2001; Meijaard & Nijman, 2003). No Mxico, o CBE reconhece 101 espcies de aves endmicas, concentradas nas regies montanhosas do sul e oeste do pas, enquanto o CFE reconhece mais que o dobro de espcies nesta mesma categoria (249), por sua vez distribudas principalmente nas pores oeste; essa discrepncia leva solues em grande parte conflitantes para a maximizao da conservao de espcies de aves endmicas mexicanas, dependendo do conceito de espcie adotado (Peterson & Navarro-Singenza, 1999; Navarro-Singenza & Peterson, 2004). A marcada tendncia ao reconhecimento de um nmero maior de espcies pelo CFE em relao ao CBE foi batizada com o termo inflao taxonmica (Alroy, 2003; Isaac et al., 2004), tendo como seus supostos efeitos deletrios, alm do aumento do nmero de espcies consideradas vulnerveis e ameaadas, j discutido anteriormente, as seguintes consequncias (Agapow et al., 2004): 1) Necessidade de aumento significativo do montante dos recursos necessrios para a preservao do nmero adicional de espcies vulnerveis reconhecido pelo CFE, com um consequente nus poltico associado; 2) A inviabilidade de se comparar listas de espcies ameaadas entre perodos distintos, pois ao invs de refletirem tendncias de aumento ou diminuio de vulnerabilidade, as mesmas refletiro apenas um

acmulo progressivo de espcies em funo de revises taxonmicas recentes; 3) Um aumento exacerbado do nmero de espcies (inclusive as ameaadas) pode ocasionar uma banalizao do termo espcie ameaada e uma consequente apatia por parte da opinio pblica diante deste importante conceito; 4) Uma perda geral da credibilidade na metodologia e estratgias utilizadas na biologia conservao, com um consequente aprofundamento do questionamento sobre a eficincia da disciplina em atingir os objetivos a que se prope. Por outro lado, o uso prolongado do CBE na biologia, que somente agora comea a ser desafiado de modo mais intenso, tambm pode levar a concluses equivocadas e com graves consequncias do ponto de vista da conservao. Talvez o principal problema do CBE neste aspecto que ele admite a existncia de espcies bastante inclusivas em termos evolutivos, cujas populaes podem ser to distintas em relao a caracteres comportamentais, ecolgicos, morfolgicos e genticos que as mesmas podem apresentar nveis bastante distintos de vulnerabilidade, causados por fatores igualmente distintos, que podem no ser diagnosticados quando elas so tratadas como componentes de uma nica espcie (Zink, 1997, 2004; Zink et al., 2000). Posto de uma outra maneira: uma mesma espcie biolgica pode ter uma ou mais UES que no so diagnosticadas quando a unidade de anlise a espcie politpica ou, ainda, todas so consideradas uma entidade uniforme em bancos de dados com informaes biolgicas utilizados amplamente na definio de polticas de conservao em vrios nveis geopolticos (e.g., Oren, 2001). Um contraponto frequentemente levantado em relao aos problemas do CBE mencionados acima que o uso da categoria subespcie por este conceito corrige em grande parte essas deficincias, pois subespcies automaticamente chamam a ateno para solues de conservao especficas para populaes diferenciadas (e reconhecida como subespcie) de uma determinada espcie politpica (Mace, 2004; Haig et al., 2006). Mace (2004) foi ainda mais longe ao argumentar que no momento da diagnose comparativa de espcies vulnerveis, indiferente para uma populao diferenciada de gorila, por exemplo, aparecer numa lista de txons ameaados como espcie filogentica ou subespcie biolgica; segundo Mace (2004), a alternativa de listla como espcie parte (neste caso seguindo o CFE) redundante em relao a listar toda a espcie biolgica gorila, a incluindo automaticamente todas as suas subespcies. Segundo ela e, como argumentado acima,

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existem vrios inconvenientes em se inflacionar listas de espcies ameaadas simplesmente elevando-se ao nvel de espcie txons de animais carismticos antes considerados subespcies sob a argumentao que isso ser benfico para sua conservao (Mace, 2004). Independentemente de entrar no mrito dos supostos inconvenientes levantados por ela e Agapow et al. (2004) com relao inflao taxonmica de listas de espcies ameaadas, indiscutvel que o problema da conservao de populaes diferenciadas (ou UES) depende em ltima anlise do reconhecimento destas como entidades taxonmicas discretas, sejam elas denominadas de espcies ou subespcies. No entanto, se j existe considervel controvrsia em relao ao uso do termo espcie, e listagens que apenas incluem essa categoria j so de compilao dispendiosa em vrios aspectos e circunstncias, o problema muito maior quando a categoria subespcie considerada, especialmente naqueles grupos onde o CBE teve historicamente uma maior influncia como a ornitologia e mastozoologia (Barrowclough & Flesness, 1996; Groves, 2001; Zink, 2004; Aleixo 2007). Neste sentido, j existe uma proposta para a compilao de listas de subespcies vlidas nos diversos grupos biolgicos para que a diagnose de UES vulnerveis se torne um processo mais direto e menos dependente do debate em torno de conceitos de espcie (Haig et al., 2006). No entanto, possvel prever que esta proposta certamente encontrar os mais diversos entraves para sua implantao por um motivo principal bastante simples: ela simplesmente transfere para uma categoria taxonmica imediatamente inferior de espcie a necessidade de reviso ampla da validade dos txons descritos at hoje, o que constitui de todo modo um processo bastante lento em razo principalmente da carncia de pessoal qualificado e recursos financeiros (Mace, 2004; Remsen, 2005). Desse modo, se as unidades de trabalho da biologia da conservao so as UES, ento, tanto espcies filogenticas quanto subespcies vlidas servem como entidades taxonmicas teis nos contextos de diagnose de espcies vulnerveis e planejamento quanto de ao na biologia da conservao. Os argumentos levantados por Mace (2004) e Isaac et al. (2004) sobre a maior adequao do CBE com relao s atividades de planejamento na biologia da conservao (devido a sua suposta maior estabilidade) e de subespcies ou do CFE nas atividades de ao / planos de manejo esto em forte contradio com o consenso emergente na disciplina sobre a utilizao das UES como unidades de anlise (Crandall et al., 2000; Hey et al., 2003). O maior problema com o raciocnio destes autores fazer o elo entre as UES e taxonomia apenas durante as aes

diretas da conservao, mas no durante a fase de planejamento e diagnose de vulnerabilidade. Ainda que estes sejam momentos bastante distintos no ciclo de atividades da biologia da conservao, a separao entre eles pode levar, por exemplo, no diagnose de UES ameaadas dentro de espcies politpicas de ampla distribuio, que no momento do planejamento necessariamente so tratadas como uma nica entidade e tm seus efetivos populacionais e reas de distribuio calculados em conjunto. Seguindo a lgica defendida por estes autores, essas UES apenas seriam consideradas na etapa de planejamento e diagnose de vulnerabilidade se os seus parmetros populacionais e reas de distribuio somados (correspondentes ao de toda a espcie biolgica) fossem reduzidos o suficiente para se encaixarem nos critrios de ameaa rotineiramente utilizados em compilaes de listas de espcies ameaadas (e.g., IUCN 2007). Portanto, se o grau de vulnerabilidade de UES no avaliado logo na etapa de planejamento da conservao, possvel que quando uma determinada espcie biolgica venha a ser listada como ameaada, o estado de conservao de pelo menos algumas de suas UES j esteja irreversivelmente comprometido, o que no aconteceria caso as mesmas fossem monitoradas separadamente antes de qualquer ao conservacionista. Consequentemente, o poder de deteco de UES vulnerveis por parte do CBE bem inferior quele do CFE, ou, para dissociar esta concluso do debate em torno de conceitos de espcie, daquele onde subespcies funcionais (equivalente a espcies filogenticas) so consideradas desde o incio na etapa de planejamento em biologia da conservao. Um exemplo prtico pode ser dado com relao lista mais recente de espcies ameaadas do Brasil; nela, ainda no momento do planejamento e diagnose de txons ameaados foram avaliadas subespcies consideradas significativamente diferenciadas, particularmente naqueles grupos onde elas so mais numerosas como em lepidpteros, aves e mamferos (IBAMA, 2003). Um dos resultados mais importantes foi a constatao de que no setor mais devastado da Amaznia brasileira (o denominado Centro de Endemismo Belm, ver Silva et al., 2005), 9 subespcies de aves correspondem a UES correndo um srio risco de extino (IBAMA, 2003), o que no teria sido revelado caso a unidade de anlise tivesse sido a espcie biolgica como um todo incluindo estes txons, uma vez que em todos os casos, elas so amplamente distribudas e com grandes efetivos populacionais em toda a Amaznia. A concentrao de tantos txons (correspondentes a UES) endmicos nesta regio da Amaznia chamou a ateno para o fato de que ela uma das menos protegidas por unidades de

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conservao em todo o bioma, tornando-a automaticamente um alvo prioritrio para a implantao de novas unidades (Silva et al., 2005). Conceitualmente, ao se focar em UES em biologia da conservao, inevitvel a necessidade de se lidar com inflao taxonmica, seja na roupagem de espcies ou subespcies. Consequentemente, a maior inconsistncia no raciocnio de Isaac et al., (2004) e Mace (2004) , ao mesmo tempo, combater a inflao taxonmica, mas defender o uso de populaes / subespcies / espcies filogenticas como norteadores de aes e manejo em biologia da conservao, justamente na etapa onde mais enfaticamente a maior parte dos supostos inconvenientes do termo listados por estes mesmos autores se aplicam (ver acima), haja vista o fato que as atividades de planejamento tendem a ocorrer bem mais longe do grande pblico do que etapa de implantao das aes. Portanto, a base do problema da incerteza taxonmica em biologia da conservao reside na demanda urgente da disciplina por UES definidas consistentemente por uma taxonomia que reflita a histria evolutiva dos diferentes grupos biolgicos, independentemente da hierarquia. No entanto, conceitos de espcie que mais se aproximam da definio de UES claramente so mais teis no contexto da biologia da conservao do que outros, conforme discutido abaixo.

Uma proposta de unificao entre conceitos de

espcie e sua relao com unidades evolutivas significativas (UES)

Uma proposta recente de integrao entre o CBE, CFE e outros conceitos de espcie propostos na biologia (de Queiroz, 1998, 2005) incorpora de modo bastante consistente o espetro de definies j propostas para UES, consideradas to importantes em biologia da conservao (Crandall et al., 2000; Pearman, 2001; Hey et al., 2003). Uma distino terminolgica importante introduzida por de Queiroz (1998) aquela entre conceito e critrio de espcie. Segundo Queiroz (1998), todos os conceitos de espcie propostos at ento so variaes de um nico conceito de espcie, uma vez que todos eles explcita ou implicitamente consideram espcies segmentos de linhagens evolutivas de nvel populacional (no no sentido de uma comunidade reprodutiva como entende o CBE, mas apenas no sentido de um nvel de organizao evolutiva imediatamente acima do indivduo). As diferenas conceituais que marcaram as distines entre conceitos de espcie, como o CBE e CFE, dizem respeito apenas nfase que cada um

deles coloca em diferentes fenmenos que acompanham o processo de cladognese, no consistindo, contudo, num conflito com relao ao tipo de entidade ao qual eles se referem como espcie. Portanto, ao invs de conceitos de espcie, Queiroz (1998) advoga que o CBE e CFE, por exemplo, constituem unicamente critrios distintos e alternativos para a definio de espcie dentro de um mesmo conceito unificado de espcie, batizado por ele de Conceito Filtico Geral de Espcie (traduo livre de General Lineage Species Concept), abreviado daqui em diante CFGE. A chave para entender a nova terminologia proposta por Queiroz (1998) considerar o extenso componente temporal do processo de cladognese, que no nvel micro-evolutivo se inicia com a diferenciao (num primeiro momento ainda incipiente) entre duas populaes irms, culminando com a produo de espcies cujos genomas no mais possuem a capacidade de se misturar, passando por pelo menos quatro estgios principais (Aleixo, 2007). Portanto, critrios de espcies como o CBE e CFE simplesmente procuram domesticar o processo de cladognese, compartimentalizando-o com a finalidade operacional de definir limites entre linhagens de acordo com uma determinada interpretao de limites inter-especficos. Assim, em funo da natureza temporal contnua do processo de cladognese, a definio de limites interespecficos ser sempre arbitrria, independentemente do critrio adotado. Ao admitir explicitamente a arbitrariedade no processo de delimitao de espcies, o CFGE as compartimentaliza dentro do processo maior de cladognese como metapopulaes (populaes diferenciadas) de organismos com uma trajetria evolutiva independente de outras metapopulaes (Queiroz 1998, 2005), em clara concordncia com o cerne do conceito de UES (Moritz, 1994; Crandall et al., 2000; Pearman, 2001; Hey et al., 2003). Assim, o CFGE tem essencialmente dois critrios claros e objetivos para considerar uma determinada populao como espcie independente (Queiroz, 1998): diagnose em relao a outras populaes (preenchendo a condio de metapopulao) e monofilia em relao a outras populaes (preenchendo o critrio de evoluo independente). Indiscutivelmente, o CFGE pode ser considerado uma viso filogentica de espcie (ver Isaac et al., 2004), se diferindo, no entanto, das definies mais utilizadas do CFE pelo fato de empregar na sua delimitao de espcie apenas aqueles caracteres que fazem a diagnose ao nvel metapopulacional, ou seja, num nvel logo acima do indivduo, conferindo um rigor conceitual ao CFGE num ponto onde existe grande ambiguidade no CFE (Johnson et al., 1999; Aleixo, 2007).

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O entendimento por parte de bilogos evolucionistas e conservacionistas que a diversidade filtica (metapopulacional) a clula de preservao mais bsica em biologia da conservao, implica que os conceitos de espcie mais teis nesta disciplina sero justamente aqueles que resgatam mais prontamente a equivalncia entre UES e espcies, como o CFE ou a segunda gerao de conceitos filogenticos como o CFGE. verdade que o CBE tambm pode acomodar a perspectiva metapopulacional de conservao atravs da categoria taxonmica subespcie, mas preciso destacar trs motivos principais pelos quais a adoo do CBE e suas subespcies no convm no contexto da biologia da conservao: 1) O tratamento de metapopulaes em trajetrias evolutivas independentes (que constituem automaticamente UES) como subespcies, confunde ou mesmo minimiza perante a opinio pblica sua importncia como alvos para a conservao, o que no aconteceria caso as mesmas fossem tratadas explicitamente como espcies distintas (Zink, 2004). Indiscutivelmente, o apelo heurstico da palavra espcie bem maior para a esmagadora maioria da populao humana (e em especial os tomadores de deciso) do que subespcie, uma unidade taxonmica at agora considerada de baixa prioridade para a incluso em bancos de dados utilizados no planejamento da conservao (Haiget al., 2006), em grande parte tambm devido impreciso quanto sua definio (Aleixo, 2007). 2) Como j demonstrado acima e ao contrrio do que j foi proposto explicitamente (Isaac et al., 2004; Mace, 2004), espcies biolgicas politpicas (geralmente bastante inclusivas evolutivamente) no constituem a melhor unidade de anlise na etapa do planejamento da conservao se, na fase imediatamente seguinte, se pretende focar as aes no nvel metapopulacional (em UES). O grande risco neste caso no detectar metapopulaes ameaadas de espcies politpicas de ampla distribuio e grandes efetivos populacionais, que tm seu estado de ameaa mascarado pelo conjunto de metapopulaes (ou subespcies) que integram a espcie biolgica como um todo. Uma vez no identificadas na etapa de planejamento, estas metapopulaes (ou UES) no sero obviamente alvos de aes conservacionistas em tempo hbil, num claro prejuzo para a reverso do seu estado de ameaa. Uma alternativa seria considerar subespcies separadas ao invs de espcies politpicas como as unidades de anlise (ver Haig et al., 2006), mas como j mencionado acima, essa proposta de difcil implantao e depende de amplas revises taxonmicas

equivalentes em escopo quelas necessrias para se diagnosticar espcies filogenticas dentro de espcies politpicas. 3) O CBE (com suas espcies politpicas) na verdade um conceito utilizado sistematicamente apenas para uma minoria dos grupos taxonmicos, notadamente aves e mamferos (Hershkovitz, 1977; Watson, 2005; Aleixo, 2007). Em outros grupos de vertebrados como anfbios, peixes e rpteis, o conceito de subespcie utilizado de forma bastante espordica, o mesmo acontecendo com invertebrados (exceto borboletas) e plantas (Barrowclough & Flesness, 1996; Zink, 1997; Watson, 2005; Haig et al., 2006). Portanto, num contexto de reviso taxonmica ampla com vistas a diagnosticar espcies ou subespcies vlidas a serem consideradas como UES, muito mais lgico a no utilizao do CBE e de espcies politpicas, sendo mais justificvel a adoo dos conceitos filogenticos (sensu Isaac et al., 2004) que so, ao mesmo tempo, consistentes com a definio de espcies na maior parte dos grupos biolgicos e com o conceito de UES (Zink, 1997; Hey et al., 2003; Watson, 2005; Aleixo 2007). Sem dvida alguma, a aparente estabilidade de espcies biolgicas, aspecto este to propalado dentro da biologia da conservao por alguns autores (Isaac et al., 2004; Mace, 2004), na verdade apenas aparente e explicada pelo fato dos principais grupos nos quais o CBE foi aplicado (aves e mamferos) serem, ao mesmo tempo, os mais bem estudados taxonomicamente, os historicamente mais ligados ao estudo de processos evolutivos e os mais carismticos junto ao grande pblico, exercendo, portanto, uma influncia desproporcional na biologia como um todo. importante lembrar que mesmo nestes grupos, antes da sntese evolutiva (Mayr, 1942), boa parte dos txons hoje considerados subespcies eram tratados como espcies; posteriormente, estes mesmos txons foram agrupados dentro de espcies biolgicas criadas atravs de revises taxonmicas sumrias, na grande maioria das vezes sem qualquer tipo de anlise formal de caracteres, particularmente para grupos das regies tropicais (Aleixo, 2007). Atualmente, ornitlogos e mastozologos esto gastando um tempo considervel revisando limites inter-especficos de espcies biolgicas politpicas delimitadas de uma maneira to precria, na maior parte das vezes chegando concluso que novas espcies devem ser desmembradas daquelas espcies biolgicas politpicas estveis (delimitadas h mais de 30 ou 40 anos), mesmo quando o prprio CBE utilizado luz de uma anlise formal de caracteres (Groves, 2001; Aleixo, 2007). Ou seja, parte significativa da inflao

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taxonmica alardeada por vrios autores (Alroy, 2003; Isaac et al., 2004; Mace, 2004) independe da questo do conceito de espcie adotado, estando intimamente relacionada reviso de espcies politpicas atravs de tecnologias e um rigor cientfico no empregados quando elas foram delimitadas entre as dcadas de 1940 e 1980 (Aleixo, 2007). Um dos principais avanos do CFGE foi explicitamente admitir e propalar o carter subjetivo da atribuio de limites especficos inerente ao processo de reviso taxonmica. Neste sentido, espcies passaram a no ter uma definio absoluta, podendo ser delimitadas de modo alternativo ao longo do processo de cladognese, dependendo da pergunta ou enfoque cientfico de interesse (Queiroz, 2005). Assim, o foco da biologia da conservao em UES demanda uma definio prtica de espcies com o objetivo de maximizar o reconhecimento e legitimidade taxonmica destes alvos, o que plenamente consistente com a definio arbitrria de espcies fornecida pelo CFGE: metapopulaes diferenciadas em trajetrias evolutivas distintas (Queiroz, 2005; Aleixo, 2007). Neste sentido, levando em considerao os avanos conceituais introduzidos pelo CFGE, uma agenda de trabalho comum entre taxonomistas e conservacionistas proposta abaixo.

Taxonomia e biologia da conservao: proposta

de uma agenda de trabalho

O entendimento que a biologia da conservao depende da taxonomia para uma definio ao mesmo tempo objetiva, pragmtica e cientificamente correta de UES abre um grande campo de interao entre estas disciplinas. A nova perspectiva de integrao de diferentes conceitos de espcie oferecida pelo CFGE abre uma possibilidade de soluo para o at ento intenso e controverso debate sobre conceitos de espcie (Sites & Marshall, 2004; Queiroz, 2005); ao mesmo tempo, bilogos conservacionistas chegam a um consenso sobre a utilidade de UES e como elas devem ser definidas em termos evolutivos (Hey et al., 2003). Uma grande oportunidade de integrao entre taxonomia e biologia da conservao surge da necessidade de reviso ampla da validade de uma grande quantidade de txons descritos at hoje, algo que deve ser alcanado para o reconhecimento efetivo de UES reais, evitando-se a possibilidade de que elas representem puros artefatos taxonmicos. Neste sentido, como j argumentado anteriormente, pouco importa se UES sejam equivalentes a subespcies vlidas ou espcies filogenticas; o fato que o foco

essencial deve ser na validade taxonmica de entidades correspondentes a UES. Bilogos conservacionistas e agncias governamentais de proteo ambiental necessitam de listas consensuais de txons vlidos compiladas por especialistas (seja na denominao de espcies ou subespcies, ambas equivalentes a UES) para o planejamento e execuo de polticas de conservao (Haig et al., 2006), o que valoriza sobremaneira o papel do taxonomista nestas atividades. Por outro lado, essa demanda exige dos taxonomistas uma profunda reflexo sobre a natureza inerentemente arbitrria do processo de delimitao de espcies e, portanto, tambm sobre a necessidade de se adotar critrios explcitos para este fim consistentes com o enfoque conservacionista de espcie. Neste sentido, a demanda conservacionista pode ser um estmulo sem precedentes para a concretizao da herclea tarefa de revisar amplamente a validade de diversos txons nos diferentes grupos biolgicos a partir de critrios explcitos e divulgao destes resultados num formato padronizado. Ao curto prazo, uma iniciativa extremamente importante a consolidao de listas taxonmicas consensuais para os diferentes grupos biolgicos ao nvel nacional. Estas listas, alm de consistirem num grande avano por sintetizarem a informao sobre a diversidade conhecida de um determinado grupo de organismos no pas, oferecem um ponto de partida para a diagnose de problemas taxonmicos ainda no abordados, permitindo inclusive traar uma estratgia e o desenvolvimento de metas para o preenchimento destas lacunas. As diversas sociedades cientficas nacionais especializadas em grupos zoolgicos, botnicos e microbiolgicos tm um papel fundamental nesta iniciativa, pois elas congregam profissionais com a especialidade necessria e uma massa crtica para a discusso destes consensos taxonmicos. Um exemplo j em avanado processo de consolidao a Lista de Aves do Brasil, publicada pelo Comit Brasileiro de Registros Ornitolgicos (CBRO) da Sociedade Brasileira de Ornitologia (SBO) desde 2005 (CBRO 2007). Mais recentemente, os critrios de delimitao inter-especfica adotados pelo comit na consolidao da lista foram apresentados por Aleixo (2007); nesta publicao tambm foram discutidos critrios operacionais para aplicao do conceito de espcie escolhido (neste caso o CFGE), com a consequente discusso de nveis mnimos de diagnose e modos de verificao da monofilia recproca entre populaes nos diferentes contextos geogrficos do processo de cladognese (Aleixo, 2007). Na sua presente verso, a Lista de Aves do Brasil est

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ainda longe de ter todas suas espcies consistentes com os limites inter-especficos propostos pelo CFGE e com o conceito de UES (CBRO 2007), mas as fundaes para que isso acontea no futuro j existem. O processo necessariamente lento porque os critrios s so aplicados a casos j estudados e publicados em peridicos cientficos, ou seja, ele depende completamente do fluxo de revises taxonmicas publicadas, que podem demorar vrios anos para se concretizar. Alternativas mais expeditas como aquela adotada para aves do Mxico, por exemplo, fornecem resultados mais imediatos (Navarro-Singenza & Peterson, 2004), mas esbarram na questo do rigor metodolgico (Remsen, 2005). Ou seja, no existe uma soluo fcil e o processo de integrao entre taxonomia e conservao deve necessariamente ser encarado como um investimento de longo prazo, onde o processo de aprimoramento progressivo das listas s poder ocorrer se a agenda de trabalho conjunta tiver incio desde j. A idia que existem definies de espcie (como o CBE) que contm um menor nvel de incerteza taxonmica e que, portanto, so mais estveis e teis para a sua utilizao pela biologia da conservao no planejamento de longo prazo (ver Isaac et al., 2004; Mace, 2004) completamente ilusria, como j discutido anteriormente. Incerteza taxonmica s pode ser removida com revises taxonmicas, que por sua vez devem ser orientadas por critrios explcitos acordados por especialistas. Assim, uma agenda de trabalho poderia ser iniciada com a consolidao de listas de txons vlidos por sociedades zoolgicas, botnicas e microbiolgicas brasileiras para seus respectivos grupos biolgicos de interesse, nos moldes do que j foi feito para aves pelo CBRO/ SBO (Aleixo, 2007; CBRO, 2007). O conceito de espcie utilizado por cada uma destas sociedades pode variar, embora se sugira a utilizao do CFGE em razo das suas vrias vantagens j discutidas ao longo deste artigo. No entanto, o essencial que, caso se opte alternativamente pela adoo do CBE, tambm sejam compiladas listas consensuais de subespcies vlidas ou funcionais (sensu Barrowclough, 1982), ou seja, cuja validade taxonmica possa ser comprovada ou, no mnimo, razoavelmente assegurada pela comunidade de especialistas (Haig et al., 2006). O foco do trabalho ser listar entidades taxonmicas vlidas que possam ser imediatamente interpretadas como UES e, portanto, utilizadas prontamente nas etapas de planejamento e aes em prol da conservao da biodiversidade por parte da sociedade civil organizada e entidades governamentais (Hey et al., 2003). Num segundo momento, a agenda teria que ser ampliada para o refinamento contnuo das listas produzidas

atravs da incorporao peridica dos resultados de revises taxonmicas e tambm da gerao de demandas por estudos taxonmicos considerados prioritrios, ou seja, focados naqueles casos mais controversos ou mal resolvidos. Neste momento, a participao da comunidade de especialistas representada pelas sociedades cientficas tambm ser essencial. Para a concretizao destas metas bastante ambiciosas, necessrio antes de tudo que tanto organizaes no-governamentais (ONGs) conservacionistas quanto agncias governamentais de proteo ambiental e fomento cientfico efetivamente compreendam a importncia chave desempenhada pela taxonomia na biologia da conservao e estejam dispostas e investir recursos (cobrando resultados prticos) em revises taxonmicas e na formao e ampliao do quadro de taxonomistas atuando no pas. Vrias estratgias neste sentido, particularmente no que concerne esfera governamental ambiental e cientfica, j foram amplamente discutidas e propostas pelas sociedades cientficas zoolgicas brasileiras com o intuito de criar um forte programa nacional de pesquisa em taxonomia (Marinoni et al., 2006). ONGs conservacionistas poderiam contribuir atravs de fundos especficos que apoiassem financeiramente estudos taxonmicos e a formao de taxonomistas nos moldes do programa Beca, coordenado pelo Instituto Internacional de Educao do Brasil IEB (http://www. iieb.org.br) e apoiado por vrias fundaes. O produto desta parceria seria, ainda que ao longo prazo, a consolidao de listas de txons vlidos que podem ser interpretados alternativamente como espcies biolgicas, espcies filogenticas, subespcies ou UES, dependendo do contexto enfocado. Se isso estiver disponvel para os vrios grupos biolgicos finalmente ser possvel remover o efeito da incerteza taxonmica que tanto aflige no apenas a biologia da conservao, mas as cincias biolgicas como um todo (Hey et al., 2003; Agapow et al., 2004; Balakrishnan, 2005).

Agradecimentos
Sou especialmente grato a Jos Maria Cardoso da Silva e Jos Alexandre Diniz Filho pelos convites para participar do XXVII Congresso Brasileiro de Zoologia e escrever este artigo. As idias aqui contidas e discutidas resultaram de um longo perodo de interao e debate com vrios colegas no Brasil e EUA, durante o qual fui bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq auxlios n 200099/97-3 e 35.0415/2004-8).

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