ATUALIZAO

ECOLOGIA, INFECO E DOENA

Fernando Dias de Avila Pires

As primeiras idias explcitas sobre re laes ecolgicas nos vm dos gregos e, no tratado de Hipcrates sobre Ares, guas e Lugares, encontram -se os fun damentos da Ecologia Mdica. Aps a Idade Mdia, no incio da Re nascena, as viagens de circumnavegao revelaram ao mundo culto europeu a exis tncia de animais, plantas e homens es tranhos, vivendo em habitats distintos daqueles conhecidos no Velho Mundo. Na turalistas viajantes acumularam descri es, informaes e dados novos que, libe rados das fantasias e triados convenien temente, passaram a exigir a reformulao dos conceitos ento vigentes sobre a orga nizao do mundo anim al e vegetal e suas relaes com o ambiente. O Renascimento introduziu profundas reformas no pensamento e na metodolo gia de trabalho cientfico. A inveno do microscpio, no sculo XVII, permitiu des cobrir e explorar o mundo microbiano. A teoria eelular, a sntese da m atria org nica e a demonstrao, por Liebig e Whler, do papel da heterotrofia na fisiologia das plantas, e, em conseqncia, da adubao mineral para a agricultura, pre pararam o caminho para a revoluo con ceituai que se processou no sculo XIX. Na segunda m etade do sculo passado, Charles Darwin e Alfred Russel Wallace (15) anunciaram os princpios fundam en tais que regem as relaes recprocas en

tre os organismos e o ambiente e identi ficaram os fatores responsveis pelo equi lbrio natural e pela evoluo orgnica. Ambos tiveram a ateno despertada para o problema pela leitura de um ensaio es crito por Malthus em 1789 (39,40). Thomas R. Malthus foi um dos pioneiros no cam po da Demografia e da Biometria que, juntam ente com a Estatstica, servem de base ao estudo da Dinmica de Popula es ou Autoecologia Numrica. Competio, adaptao e seleo natu ral emergiram como conceitos bsicos de um sistema natural e filosfico, cujas im plicaes foram exploradas e desenvolvidas e m uitas vezes destorcidas por bilo gos, socilogos, filsofos, telogos, eco nomistas e polticos. Divulgador das idias de Darwin e Wal lace, Ernest Haeckel considerava a adap tao e a hereditariedade como as duas grandes leis governantes da organizao vital. E, em 1866, props o termo Ecologia para designar o estudo das relaes dos organismos com o ambiente (32). Em sua Histria da Criao (33), entre as provas da validade da teoria de Darwin, cita: Uazcologie ou distribution gographique des organismes, la Science de Pensemble des rapports des organismes avec le monde extrieur ambiant, avec les condition ; organiques et anorganiques de 1xistence; ce quon apelle Vconomie de la

* Professor Adjunto, Departam ento de Vertebrados, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de J a neiro; Professor de Ecologia do Curso de Ps Graduao em Doenas Infectuosas e Parasitrias da Faculdade de M edicina da mesma Universidade; Diretor Executivo da Fundao Brasileira para a Con servao da natureza. Recebido para publicao em 15.3.1974.

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nature, les mutuelles relations de tous les organismes, vivant en un seul e t mme lieu, leur adaptation au milieu qui les environne, leur transform ation par la lutte pour vivre, sourtout, les phnomnes du parasitisme, etc. Prcisment ces faits dconomie de la n ature... rsultent ncessairement des causes mcaniques. Ce sont des faits dadaptation. Os dois tipos fundam entais de intera es ecolgicas: de organismos com o am biente fsico (ecotpicas) e de organis mos entre si (alelobiticas) serviram de base s duas grandes teorias evolucionistas do sculo passado (4). Lamarck (37, 38) foi autor da primei ra teoria, pioneiro em sugerir um meca nismo natural para explicar o fenmeno da evoluo ou transformismo como se preferia dizer, na poca e que adm i tia a herana das alteraes orgnicas so mticas ou fenotpicas sofridas por influ ncia direta do ambiente e em decorrncia do uso ou no uso dos rgos. Atribuia destacada importncia s influncias mesolgicas ecotpicas especialmente sobre as plantas e animais inferiores. Darwin (15) props um a teoria coeren te e muito bem documentada, que ressal tava, por outro lado, o papel das relaes alelobiticas reguladas pela ao da sele o natural, a qual seria o mecanismo fun dam ental e diretor da evoluo orgnica. Admitiu, tambm, em certa medida (mais enfaticamente nas primeiras edies da Origem das Espcies) a herana do tipo lamarckiano, influenciado que foi pela leitura da Filosofia Zoolgica de La marck, quando, a bordo do veleiro Beagle, reunia as primeiras notas e impresses para sua prpria obra (4). Darwin discutiu, em detalhe, o proble ma das adaptaes interespecficas e da competio intraespecfica, ao expandir sua teoria em obras posteriores. Caberia a Mendel (45), cujas idias s tiveram ampla divulgao aps a desco berta e traduo de seu trabalho, a partir de 1900, reunir os dados experimentais que permitiram refutar a hiptese da herana de modificaes somticas, adaptativas ou no, e resumir, em duas leis, os princpios da hereditariedade. Contudo, os estudos sobre as influn cias ambientais e as relaes entre orga

nismos prosseguiram com xito e deram origem Ecologia moderna. Na dcada de 1920, paleontlogos, taxcnomistas e geneticistas reuniram para estabelecer as bases de uma nova teoria nodarwinista da evoluo, plasmada nos mecanismos da he rana mendeliana e fundam entada na moderna gentica, na bioqumica e na biologia celular, que revelaram a origem das variaes. Admite a teoria sinttica, a seleo natural como mecanismo criador, que age atravs da seleo de fentipos (e gentipos) mais viveis, levada a efeito pe los fatores do ambiente fsico e do meio bitico (16, 31, 35, 36, 42, 54, 56, 60, 63). Em sua essncia, tanto a hiptese lam arckista quanto a de Darwin baseavam-se na ao decisiva do ambiente: La marck, advogando a idia da influncia direta do meio fsico como causa da va riao individual e especfica e, portanto, da evoluo dos organismos; Darwin e Wallace defendendo a prioridade da com petio e da seleo natural, sobre varia es individuais e especficas, cuja ocor rncia admitiam como postulado e sobre cuja origem no possuam idia perfeita mente definida. Sucederam-se, em conseqncia, traba lhos sobre etologia e ecologia, a princpio com abordagem informal, pouco metdica e muito desordenada, descrevendo o con junto de fenmenos que foram, finalmen te, integrados em um campo cientfico au tnomo. Mimetismo, parasitismo, sinsias, polinizao cruzada e outros tipos de rela es biticas, que incluem a antibiose e o amensalismo possuem um denominador comum quando analisados do ponto de vista ecolgico. Darwin, Wallace, Bates, Pasteur e ou tros abriram caminho a novas pesquisas e estabeleceram a metodologia apropriada ordenao das idias num a nova linha de investigaes. O papel e a importncia das relaes de competio e de cooperao na Bios fera foram logo reconhecidas, mas devido ao impacto social das obras de Malthus, Darwin, Spencer e Wallace, a luta pela vida e a competio seletiva receberam mais ateno que as relaes de coopera o entre organismos (3, 22). Com o incio das investigaes sobre dinmica e equilbrio de populaes sil vestres voltou-se a discutir a prioridade

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dos fatores biticos (competio, predao, parasitismo, amensalismo) e abiticos (cli ma) na estabilidade das comunidades. Na verdade, esto eles de tal forma correla cionados que difcil considerar isolada mente a ao de cada um. Como se acon tecer, a razo encontra-se dividida entre os argumentos tc3 defensores de ambas as hipteses. A idia de associao bitica data dos gregos, mas existiu, inform al e emprica, desde a mais remota antiguidade, como existe entre ndios e caadores. Em sua concepo moderna, foi formulada na d cada de 1830. Forbes (24, 25) foi o autor da primeira conceituao precisa de biocenose e, em 1877, Mbius (46) lanou os fundamentos da Ecologia contempornea, ao descrever a estrutura e a dinmica de uma comunidade de ostras. Em 1939, Clemens e Shelford (10) estabeleceram o con ceito de bioma como um organismo so cial. Schroter (56) props os termos autoecologia, em 1896 e sinecologia, em 1902, para designar os dois nveis de complexi dade em que se desenvolvem os fenmenos ecolgicos: enquanto que o primeiro trata de populaes de uma nica espcie, o se gundo refere-se ecologia de comunidades e ao equilbrio biolgico dos ecosistemas. No nvel individual, ecologia confunde-se com fisiologia, etologia, e psicologia. Se gundo Chapman (11) In the study of autoecology it is quite evident th a t the work is bordering very closely on the field of physiology . Esse autor, alis, s re conhece o estudo das comunidades como sendo verdadeiramente ecolgico. Shelford (56) tinha opinio semelhan te, porquanto definiu: Ecology is th at branch of general physiology which deals with the organism as a whole, with its general life processes as distingu^hed from the more special physiology of the organs, and which also considers the organism with particular reference to its usual environm ent. Na verdade, exprimiram ambos os au tores citados a idia de que o funciona mento ou fisiologia de rgos, organismos ou populaes merecem um lugar de des

taque e tm muito em comum como fen menos biolgicos. Entretanto, na escala de complexidade dos nveis de integrao, os rgos so um degrau intermedirio e as populaos, sub diviso das comunidades e no tm exis tncia independente, de vez que nenhum, organismo vive isolado. A comunidade bitica ou biota a uni dade funcional no nvel do ecosistema, isto , da Sinecologia (*). Toda comunidade estrutura-se em n veis trficos, cujo nmero limitado pela perda de energia considervel que se veri fica na passagem de um nvel a outro. Na base do sistema esto os organismos clorofilados, que fixam energia solar e sin tetizam compostos orgnicos a partir de elementos minerais do substrato, por fotossntese; em sucesso vertical estratificam -se os organismos fitfagos (microorganis mos, vertebrados e invertebrados erbvoros e plantas parasitas aclorofiladas), os pequenos carnvoros (incluindo os inset voros, vertebrados e invertebrados que se alimentam de protena animal, caando a presa), os grandes predadores e os parasitos; ao lado, os saprfitos ou decompositores, que fazem retornar ao substrato, desagregada em seus radicais inorgnicos, a m atria orgnica morta, para reiniciar-se o riclo que constitui a teia da vida. Produtores e consumidores, animais e plantas, macro e microrganismos, compstem e cooperam direta ou indiretamente no processo de explorao dos distintos nichos ecolgicos que so as oportuni dades abertas sua existncia, dentro da estrutura trfica (* *). Numa comunidade, para que o sistema de transferncia de nutrientes e transfor mao de energia se m antenha, devem-se preservar os nichos, no importa que es pcie (ou taxa ) os ocupem. Dessa forma, se queremos eliminar uma espcie que nos causa problemas sanitrios ou econmicos, devemos procurar alterar o ecossistema, a fim de fazer desaparecer o nicho que ex plora ou ento, tentar substitu-lo por outra, incua, aps reduzir seu nmero. O fenmeno do vicarismo fundam enta-se nesse fato, isto , na 'equivalncia eco lgica, que permite a espcies muito dis-

* O deme constitui a unidade no nvel social, populacional ou da Autoecologia (9, 29, 35). ** M uitos autores confundem nicho com microhabitat. Nicho funcional, enquanto m icrohabitat espacial ou estrutural (21). . , .

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tintas ocuparem um mesmo nicho, em re gies diferentes (20, 43). A competio, que pode ser interespecfica ou Intraespecfica, reveste-se de for mas vrias, nem sempre ativas e de ime diato apercebidas por ns, nem dram ti cas como o termo sugere. Pode traduzir-se na taxa de reproduo diferencial, na taxa de reposio, no amensalismo e antibiose, na preferncia alimentar, na taxa de metabolizao diferencial, na valncia ecolgica, na disputa de locais para abrigo e no comportamento territorial. Fischer (23), Wright (68), DAncona (13) e outros dedicaram-se a investigar os aspectos matemticos da seleo natural, demonstrando que pequenas vantagens seietivas podem resultar na sobrevivncia de uma populao e no desaparecimento de outra. A cooperao resulta em que podem advir de associaes de tipos vrios, que vo desde o frouxo grupamento acidental ou agregado ocasional ou temporrio de indivduos independentes ou pertencentes a espcies distintas, organizao fami liar, com a transmisso de 'elementos cul turais adquiridos, e coexistncia neces sria e indispensvel dos simbiontes es tritos (3, 22, 53). Ao sistema de transferncia e circula o de nutrientes e de transformao de energia, aberto do ponto de vista termo dinmico, autorregulvel ou homeosttico, e relativamente estvel no tempo, fruto da evoluo biogeodinmica do Terra, d-se o nome de ecossistema ou biogeocenose (65). O funcionamento de um ecossistema pode ser estudado em uma floresta, em um tronco apodrecido, em um cupinzeiro, em um lago ou 'em um aqurio (26). Do mesmo modo, o corpo de cada anim al abri ga uma microbiota comensal, simbionte e parasita e constitui um ecossistema (12, 17, 18, 19, 41, 54). A idia da dualidade microcosmo/macrocosmo foi introduzida na filosofia oci dental por Alcmeon de Crota (500 A.C.) e incorporada aos sistemas das Escolas Pitagrica, Atomstica e Epicurista. Singer (59), discutindo as influncias orientais no pensamento ocidental, registra que o judeu Donolo dedicou-se ao estudo

dos conhecimentos rabes, quando prisio neiro dos sarracenos e, em seu Livro da Criao, publicado em 946, desenvolveu a antiga doutrina encontrada no Timaeus, (de Plato), de macrocosmo e microcosmo ou paralelismo entre o meio exterior da natureza e o meio interior do corpo hum a no, idia muito popular entre os autores rabes. Seneca, Alberto Magno, Paracelso, Ro berto Boyle, Leibnitz, Harvey Oken, Goethe e muitos outros foram seus adeptos. Nos ecossistemas, essa concepo dualista real. Em um bioma como a savana, o macroclima condiciona a existncia de comunidades prprias ou caractersticas; em cada bitopo, o mesoclima cria condi es particulares e nos microhabitates, o microclima faz o mesmo. Um cupinzeiro constitui um pequeno mundo parte, on de cupins e seus comensais exgenos com partilham das condies especficas de tem peratura, umidade, iluminao preva lentes, e al cooperam e competem em um microecossistema independente, em boa medida, daquele do bitopo em que se si tua, no meio da savana. Dessa m aneira formam-se ecossistemas dentro de ecossistemas, como crculos den tro de crculos (28, 51, 64). Do mesmo modo, o corpo de um ani m al oferece m icrohabitates especiais, com microclismas prprios, onde vivem micro organismos saprfitos, simbiontes, comen sais, parasitos, os quais constituem a mi crobiota individual. O estudo da distribuio geogrfica e ecolgica dessas comunidades complica do pelo fato de termos que levar em conta os padres biogeogrficos da Biosfera e padres microgeogrficos dentro do habi tat, isto , do corpo do hospedeiro que as abriga. Sua distribuio geogrfica in fluenciada pela dos hospedeiros e a his tria paleogeogrfica de ambos est inti m amente relacionada (46). essa hist ria que determ ina o grau de endemismo ou cosmopolitismo da espcie (***). Dubos (17, 19) considera como parte da microbiota indgena:

a) microorganismos simbiontes, que evo luram no hospedeiro e que recebem a designicao de autctones por essa razo.

Hershkovitz (34) assinala que endmico no deve ser empregado para taxa de categoria inferior a es pcie, como seja a um deme ou populao local. Assim vedado seu uso em term os de m icrohabitates.

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b) microorganismos que podem estabe lecer-se em diferentes tecidos e viver em saprofitismo ou comensalismo e que podem, sob certas circunstncias, m ostrar-se pa tognicos. c) microorganismos presentes na maio ria dos indivduos que habitam uma regio ou localidade e que constituem a microbiota normal. Entre estes, pode haver patgenos corrio acontece com o Plasmodium em certas partes da frica e Nova Guin, e com vrus respiratrios, nas grandes ci dades. A diarria dos viajantes provo cada pela modificao da microbiota nor mal. A distino entre os componentes dos grupos a e b no fcil de se fazer e mes mo os simbiontes podem m ostrar-se pato gnicos, em certas situaes. O local ou regio em que se originou e evoluiu um taxon (centro de origem) con tribui para determ inar a regio ou local que habita. Mas suas exigncias ecolgicas fazem o mesmo. Assim, um paleontlogo e um eclogo podem utilizar a mesma term i nologia mas com sentidos distintos. Simpson (61) define nativo como sen do o grupo ou taxon que vive naturalm en te em um a regio, e no por introduo proposital ou acidental; e autctone como aquele que se originou, por evoluo, na regio em que vive conceitos esses ado tados por Dubos. Mas Hershkovitz (34) sinonimiza na tivo, autctone e indgena com o sentido de autctone de Simpson. Dada a dificuldade de se determ inar tanto o hospedeiro como o m icrohabitat em que se originaram comensais, parasitos e simbiontes que nos interessam, deve-se restringir o uso de autctone aos casos evi dentes em que a especificidade e o grau de adaptao ao hospedeiro indiquem a origem evolutiva de um taxon de microor ganismos. Pode-se adm itir que simbiontes estritos e parasitos profundam ente modi ficados tenham sofrido longo processo de adaptao ao hospedeiro, mas nem sempre fcil reconhecer o grau de evoluo da associao. No se pode ignorar a possibili dade de substituio de um simbionte por um vicariante, que se aproveita de um ni cho ecolgico ocasionalmente vazio. Indgena e nativo devem ser considera dos sinnimos: traduzem o grau de inti

midade da adaptao da microbiota ao hospedeiro. Em termos de microgeografia, Hershko vitz (34) chama de regionalista um taxon nativo em uma regio, qual pode estar confinado (endmico) ou de onde partiu para invadir e colonizar outra rea, geral mente contigua (excurrente). Em termos de microgeografia, vedado o uso de end mico para unidades taxonmicas infraespecficas, e levando em considerao que a localizao ou ubiquidade de um microor ganismo no hospedeiro depende da espcie deste, podemos utilizar os termos euritico para os microbiontes ubquos ou no em termos de microclima e estenoecio para os lim ites. Aparelho digestrio, aparelho circulat rio, trato respiratrio, dobras da epiderme constituem alguns dos microhabitates prin cipais, nos vertebrados, e abrigam comuni dades caractersticas, cujas estruturas re petem as dos ecossistemas externos e cuja dinmica depende de fatortes ecolgicos semelhantes aos que condicionam os gran des biomas: tem peratura, luz, umidade, pH, velocidade de fluxo, tenso osmtica, gravidade, que variam em escala milim trica ou micromtrica no corpo do hospe deiro. Essas microbiotas ou microcomunidades podem sofrer desequilbrios em virtude de alteraes que se verificam nas condies am bientais, isto , do corpo que as abri ga; podem sofrer a competio de esp cies imigrantes ou excurrentes ( exgenas) ou terem seu equilbrio comprometido pela extino ou reduo das populaes de cer tos componentes da microbiota individual, com reflexos no equilbrio ecotpico, que desencadeia efeitos fisiolgicos recprocos. O uso de antibiticos, raios X e corticosteroides provoca tais resultados. Segundo Alexander There is little doubt th at numerous pathogen flare-ups occur in direct response to a lowering of the bodys defense mechanisms, but it is likey, too, th at the cause is frequently a disturbance in the balance among the indigenous microbial populations. Bactrias como Escherichia, Alcaligenes, Proteus, Pseudomonas, Staphylococus e as do grupo Klebsiella-Aerobacter no eram consideradas particularm ente patognicas antes da era dos antibiticos e hoje pro vocam bacteremias e infeces clnicas em

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pacientes submetidos a tratam entos com antibiticos. A patognese no constitui um atributo, mas uma circunstncia. Depende da es pcie do hospedeiro, isto , de respostas especficas dos diferentes hospedeiros a um mesmo parasito, de fatores m om ent neos como o stress, de condies do microbitopo que o microorganismo invade ou ocupa, como no caso da febre reumtica, de meningoencefalites, de tuberculoses, ou de certos tecidos onde o invasor se m ulti plica ou enquista, e, ainda, da ao inibldora ou modificadora (fagos, p.ex.) de outros microorganismos. Deve-se notar que as definies de parasitismo e de associaes mutualsticas que levam em conta possveis benefcios ou prejuzos causados aos hospedeiros ou parceiros, pecam pela base. Os conceitos de bom e mau so humanos e morais e variam com o lugar, a poca e a ocasio. Alm disso, na natureza no existe bem ou mal intrnsecos. O parasito ou preda dor que funciona como agente de controle demogrfico de uma populao de hospe deiros ou presas sacrifica certos indivduos, mas contribui para assegurar a sobrevi vncia da populao em boas condies sanitrias e em equilbrio com os recursos trficos e espaciais da rea. Como res salta Stallones (62), a assistncia mdica individual tem, na maioria dos casos, pou ca relao com a melhoria das condies de sade pblica. Alm disso, cria certos problemas sociais como a preservao de gens deletrios, aumento da incidncia de certas enfermidades da velhice, e proble mas relativos superpopulao. O estudo das microcomunidades indivi duais obedece aos mesmos princpios que regem o das comunidades exgenas. Os desequilbrios que afetam as condies sa nitrias desses microorganismos so objeto de investigao de uma microepizootiologia. Como acarretam alteraes no am biente ou hospedeiro, podemos usar o ter mo jnicroepidemiologia ou autoepidemiologia, quando a preocupao fundam ental focalizada em sua ecologia. A Patologia pode ser estudada em todos os nveis de complexidade biolgica: o histopatologista preocupa-se com as altera

es que se verificam nos nveis celular e orgnico; o clnico no nvel organismal ou individual; o mdico previdencirio faz medicina social e ocupacional, 'e o epidemilogo cuida dos problemas mdico-sanitrios ao nvel do ecossistema, isto , da ecologia mdico-sanitria (****). Sob o ttulo de Ecologia das doenas dois aspectos distintos devem ser conside rados separadamente, mas so, em geral, confundidos. Em primeiro lugar, pode-se estudar a autoecolcgia dos agentes: seu ciclo biolgico, suas exigncias em termos de condies ambiente, seus ritmos, seu comportamento. Em segundo lugar, pode mos pesquisar a ecologia da transmisso, o que envolve a investigao das relaes parasito/hospedeiro e dos fatores que con tribuem para a infeco daquele, incluin do contingncias scio-econmicas e outras. Exemplificando, podemos estudar o com portamento ecolgico das filrias, seu ciclo cincadiano e os fatores que o con dicionam. Por outro lado, em termos de sinecologia, investigamos o complexo de relaes dos hospedeiros com os mosquitos transm issores. O estudo da ecologia da peste envolve, por um lado, a investigao da autoecologia de pulgas, de roedores e de bactrias, por outro, das condies re sultantes da associao dos trs, nos dis tintos bitopos onde se encontram juntos, dentro das respectivas reas de distri buio geogrfica. Assim, em alguns lu gares a peste se m anifesta como um pro blema urbano, em outros ruderal e pode ser, em certas reas, um problema ocupa cional . Elton foi um dos pioneiros na pesquisa dos aspectos ecolgicos das epizootias e epidemias e, em Golvan e Roux (30), en contramos exemplo recente de trabalho meticuloso e detalhado nesse campo espe cializado da Ecologia. A Ecologia Mdica uma disciplina jo vem, apesar de ter suas razes m ergulha das na escola de Cs. Sua premissa bsica a homeostase ambiente, onde o equilbrio natural depen de de um sincretismo ecolgico e a sade traduz o ponto de equilbrio: esta resulta, portanto, de um ajuste homeosttico do organismo com o meio em que vive.

****' N caso de parasitoses e infeces, pode-se falar em sinecologia m dico-sanitria. No caso de doen as no infecciosas, em autoecologia m dico-sanitria. * .

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Para os eclogos, infeco um aspec to particular dos fenmenos da alelobiose e da ecobiose (****) quando envolvem m i croorganismos e macroorganismos. Resul ta da ocupao de um m icrohabitate em um organismo hospedeiro por um microorga nismo invasor ou colonizador, o que explica a presena ocasional de microorganismos de vida livre no corpo de hospedeiros for tuitos. As relaes entre eles podem ser hcrmnicas ou desarmnicas, conforme o local de entrada, o inculo, a virulncia do invasor, a resistncia orgnica e o estado de stress ou tenso do hospedeiro (que pode autoagredir-se), as reaes de outros elementos da microbiota j instalados, e de circunstncias diversas ou fatores que atuam no macroambiente e nos microhabitantes do organrm o. Dependendo do grau de especificidade parasitria (52) e das relaes entre hos pedeiro e parasito, o resultado pode ser varivel. A Geografia Mdica pode ser estudada, igualmente, na escala do macrocosmo e do microcosmo. A coincidncia de certos padres biogeogrficos com os de ocorrncia de algu mas zoonoses levou teoria da focalizao: esta nada mais que a traduo, em termos mdico-sanitrios ou epidemiolgicos dos conceitos de biogeografia eclgica desenvolvidos no ltimo sculo- Pavlovsky formulou, em 1939, a teoria da nidalidade natural das zoonoses, em termos de biocenoses (50). Segundo Galuzo (27) O nascimento da teoria da nidalidade na tural de doenas uma prova da fecundidade do terreno entre dois campos ou dis ciplinas cientficas uma rea onde, co mo sucede entre dois polos eltricos, uma fagulha ilumina um ncvo caminho. Ga luzo cita Pavlovsky, que afirm a que o pro blema das zoonoses deve ser investigado base de pesquisas zoolgicas, parasitolgicas, combinadas com projetos de nature za microbiolgica e com a participao de epidemilogos, o que a Organizao Mun dial de Sade recomendou, para os estu dos no campo da peste (49). Como sucedeu com a Biogeografia em seus primrdios, o estudo da microdis-

tribuio e da ecologia de parasitos, em relao aos hospedeiros dificultado pela falta de dados e observaes precisos (2). Antes do desenvolvimento da teoria mo derna da evoluo orgnica, que atribuiu importncia capital ao isolamento geo grfico como fator de especiao (42, 61), pouca ateno era dada procedncia exa ta de espcimes coletados para estudos sistemticos. Wallace e Agassiz inaugura ram uma nova era: Agassiz, fixista, para doxalmente contribuiu para o esclareci mento de muitos pontos obscuros da teo ria evolucionista (5). Em 1865, a bordo do navio que trouxe os membros de sua ex pedio ao Brasil (1), traou os rumos das pesquisas zoogeogrficas que deveriam ser desenvolvidas, ao ressaltar: Quando se co nheciam menos coisas sobre as plantas e os animais, a descoberta de uma nova es pcie era um objetivo im portante. Levou-se to longe essa investigao que, hoje, quase a menos til que se pode fazer... Devemos interessar-nos de preferncia pe las relaes fundam entais que existem en tre os seres; as espcies novas que encon trarm os s tero importncia com a con dio de lanar um pouco de luz sobre a distribuio e a limitao dos diferentes gneros e famlias, seus laos comuns e suas relaes com o ambiente fsico onde vi vem ... O nosso primeiro passo nessas questes deve ser determ inar exatamente a distribuio geogrfica das plantas e ani mais atuais... Cinqenta anos atrs, pre cisar exatam ente o local donde um dado animal provinha parecia um a coisa abso lutam ente sem im portncia para a histria natural desse animal, uma vez que ainda no se percebia a importncia disso para a descoberta de sua origem. Dizer que um peixe provinha da Amrica do Sul era en to tido como suficiente, e especificar se vinha do Brasil ou do Prata, de So Fran cisco ou do Amazonas, parecia um luxo para o observador... Tais indicaes so por demais vagas para o fim que temos em vista. Nosso trabalho exige muito mais preciso. Crompton (12), ao estudar a distribui o microgeogrfica de helmintos parasi-

***** Alelobiose o term o usado por Mello Leito (44) para designar as relaes entre espcies. Eco biose foi proposto por Huxley (35) para designar adaptao a um modo de vida particular ou nicho. Em grande extenso, am bos os term os so sinnim os porm, em certos casos, existe dife rena em especial rio que tcoa aos produtores prim rios oU vegetais clorofllads-

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tos do trato alim entar de vertebrados, transps para a escala microcsmica os problemas da biogeografia ecolgica. Re feriu-se a um estudo pioneiro de Neum ann (48) que reconhecia, em 1892., que: De ces divers groupes, il en est dont les rprsentants sont localiss presque absolutement da ns un compartiment dtermin de 1appareil digestif. E, 'em segui da, comenta que Desafortunadamente, muitos helmintologistas tm ignorado o significado dessa generalizao e a ecolo gia dos helmintos tem sido descurada. Alm disso, realizam-se estudos de helm in tos in vitro, sem o equivalente aos cuida dos adotados em observaes de campo, como base para a experimentao ___ O conhecimento exato da distribuio dos helmintos (no trato alim entar dos verte brados) dever proporcionar melhor com preenso dos fatores que afetam a densi dade populacional, nutrio, crescimento, reproduo e outros aspectos de sua biolo gia. ... Descrio exata dos stios ocupa dos por helmintos so fundam entais para a nossa compreenso de sua ecologia. No passado, muitos taxonomistas assinalavam a localizao de um helminto como in testino, a despeito das instrues de Barun e Lhe (8) que afirmavam que muitas espcies localizam-se em sees particulares do intestino delgado e que a distribuio indistinta da mesma espcie ao longo de toda a extenso do intestino delgado raram ente verificada em hospe deiros mortos recentem ente. Alguns au tores responsveis por descries inacuradas receberam m aterial j fixado, retirado do hospedeiro, porm investigadores futu ros que coletam espcimes pessoalmente, devem realizar descries cuidadosas. In formao sobre stios (microbitopos) nun ca ser conseguida se o intestino delgado expremido e esvasiado, e seu contedo la vado e recolhido em um recipiente, como apresentado em estudo muito recente, pu blicado sobre 154 hospedeiros. Ideal seria incluir as seguintes informaes, alm dos detalhes sobre idade e sexo do hospideiro: 1) distribuio linear do parasito; 2) dis tribuio radial do parasito; 3) tempo de corrido entre a morte do hospedeiro e a coleta do parasito; 4)) hora em que a co leta foi realizada; 5) o estdio da digesto em progresso no momento da morte do hospedeiro; 6) a estao do ano quando os

parasitos foram colhidos; 7) o estdio re produtivo do parasito; 8) detalhes sobre a carga parasitria e outros parasitos pre sentes no trato alim entar do hospedeiro. No se devem fazer descries e generali zaes base de poucos parasitos e poucos hospedeiros. Existe, assim, um largo campo aberto investigao: a ecologia das biocenoses que os animais abrigam e as interrelaes des sas comunidades endgenas com o hospe deiro. Vimos, de passagem, que sob certas cir cunstncias verificam-se desequilbrios en tre parasitos ou agentes infectuosos, e o organismo hospedeiro. Esses desequilbrios produzem sintomas caractersticos, que so devidos ora ao de toxinas produzidas pelos microorganismos, ora prpria res posta do hospedeiro, em auto-agresso. Tais sintomas, quando clinicamente detectveis, caracterizam as doenas infectuosas e parasitrias. Entretanto, os limi tes entre o estado de infeco subclnica ou inaparente e o de enfermidade decla rada so convencionais e dependem das facilidades de diagnstico disposio. medida que o conhecimento do com portamento da infeco progride e o arse nal d'e instrum entos e drogas se aperfei oa, mais refinado, seguro e precoce torna-se o diagnstico e novos padres so es tabelecidos para tratam ento. Para o eclogo, a doena qualquer alterao morfolgica ou funcional que compromete a sobrevivncia de um indi vduo em seu ambiente natural. Para o clnico, a infeco s interessa quando pode ser detectada pelos mtodos diagnsticos correntes. Mas para o geneticista aplicado, o sanitarista e o epidemilogo, que laboram no nvel social ou no do ecossistema, o portador inaparente mais im portante e o paciente declarado est fora de sua jurisdio, a no ser co mo dado estatstico e indicador. Para o eclogo, o doente no importa, mas sim a doena como um sintoma de desequil brio no ecossistema. Do ponto de vista evolutivo, admite-se que a infeco parasitria origina-se da colonizao de um m icrohabitat, no corpo de um animal, por organismos de vida livre, que encontram al condies seme lhantes s de seu habitat norm al. As con

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dies finais so o comensalismo e a sim biose sensu strictu (******). Para Alexander (2), Infectious disease represents a category of population/environment interactions involving a host plus a microorganism with the potential for both colonization and pathogenesis. Do ponto de vista ecolgico, a condio de endemia indica um a faixa de equilbrio, enquanto que a epidemia (e epizootia) tra duz perturbaes na homeostase da biogeooenose. Um sculo aps o incio da era inaugu rada por Pasteur e Koch podemos avaliar, com mais segurana, o impacto causado pela comprovao da teoria da origem microbiana das infeces. Como conseqncia imediatamente po sitiva, contamos o nascimento >e evoluo vertiginosa das disciplinas microbiolgicas, as quais pouco teriam progredido se inte ressadas apenas no estudo acadmico ou fundam ental do mundo microbiano. Im pulsionadas pelo interesse imediato e pelas perspectivas de aplicao a problemas de suma importncia individual, social e eco nmica, as pesquisas na rea da microbiologia mdica, veterinria, agrcola e in dustrial avanaram de m aneira notvel, dominando o panoram a cientfico do final do sculo passado e do incio do sculo XX. A investigao dos agentes causais passou a ser considerada a m eta priori tria da medicina, em todos os seus n veis. O aprimoramento das tcnicas de la boratrio reverteu em proveito da pes quisa, que se ampliou em extenso e es copo. A medicina como arte passou a so frer competio por parte da cincia m dica: a arte de curar cedeu, pouco a pouco, lugar tcnica de diagnosticar e segu rana e preciso no prescrever, graas ao auxlio do laboratrio. Aps a Primeira Guerra Mundial, os problemas de epidemiologia propuseram novos desafios aos pesquisadores e admi nistradores. A Segunda Guerra Mundial tornou esses desafios em demandas urgen tes. As revolues sociais que se iniciaram traziam revelaes desconcertantes. As transformaes provocadas pela facilidade de comunicao e transporte, que culmi naria na panmixia potencial da aldeia

global exps novos problemas cruciais, que no podiam ser reduzidos simplicidade da proveta, da placa de petri e do microscpio. Entre a soluo ou informao terica e a aplicao prtica, em escala mundial ou, mesmo, continental ou nacional, vai grande distncia e a descoberta ou inven o de mtodos capazes de permitir-nos atuar na escala que possibilite prevenir ou controlar uma epizootia ou epidemia vale tanto (s vezes mais) que a descoberta de seu agente etiolgico. Os problemas de superpopulao, de aumento do contingente de enfermidades gerontolgicas e de preservao de gens deletrios exigem a tom ada de posies novas. Por outro lado, a assistncia indi vidual no garante a sade pblica (62) e acarreta maiores responsabilidades sociais. Pouco a pouco firma-se a idia de que a teoria da agncia causai, determinstica, simplista e reducionista. Durante a Segunda Guerra Mundial, as pesquisas sobre a 'epidemiologia do tifo, da tuberculose e da m alria vieram mostrar a importncia da investigao dos comple xos causais ou complexos e relaes eco lgicas como base dos programas de vigi lncia e controle de problemas mdico-sanitrios. As pesquisas sobre zoonoses deram maior nfase componente am biental. A evoluo da Ecologia trouxe novos elementos conceituais para esclare cer dvidas e colocar uma nova problem tica em foco. Em parte, foi a fragmentao das espe cialidades, compartimentando, por fora da necessidade de especializao profis sional, os cursos de formao, o respons vel pela evoluo divergente ou paralela das cincias biolgicas e biomdicas. A reintegrao de conceitos desenvolvi dos isoladamente e a aplicao recproca de metodologia e tcnica sempre foi fonte de progresso sbito. Mas Clemens e Shel ford (10) advertem que students of ecology will continue to be trained primarily as botanists, zoologists, sociologists, or economists for some time to come presumably indeed as long as University departm ents are organized on the present basis.

****** Neste trabalho no discutimos problemas de parasitism o em vegetais, m as os princpios bioecolgicos bsicos so sem elhantes.

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Ao mesmo tempo, a investigao da ecologia das doenas deve ser feita de m a neira a perm itir form ar um a imagem da complexidade dos processos envolvidos e das condies de sua ocorrncia; para isso necessrio conhecer o comportamento, a

dinmica e as relaes dos diversos com ponentes das biocenoses e patocenoses, quando m equilbrio, para podermos iso lar os fatores condicionantes dos desequi lbrios que traduzem a doena, a epidemia e a epizootia.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS 1. AGASSIZ, L. & AGASSIZ, E . C., 1869 Viagem, ao Brasil 1865-1866. Traduo e notas de E. Sussekind de Mendon a. Brasiliana, Cia. Edit. Nac., 1938, So Paulo. 2. ALEXANDER, M. Micrbial Ecology. John Wiley & Sons, N. York, 1971. 3. ALLEE, W.C., Cooperatlon Among Avimals. Henry Schumann, N. York, 1957. 4. VILA-PIRES, F.D . Seleo Na tural: Centenrio da Comunicao de Darwin e Wallace sobre a Seleo Natural. Publ. Avul. Mus. Nac., Rio de Janeiro, 46: 1963. 5. VILA-PIRES, F.D . A contribui o de Louis Agassiz Biologia. Atas Soc. Biol. Rio de Janeiro. 9: 17-21, 1965. 6. VILA-PIRES, F.D. The evolution of protective resemblances. An. Acad. Brasil. Cinc., 40: 101-103, 1968. 7. BATES, H.W . Contributions to an insect fauna of the Amazon Valley. Lepidoptera: Heliconidac. Trans. Linn. Soc., Zool., 23: 495-566, 1862. 8. BRAUN, M. & LOHE, M. A Handbook of Practical Parasitology, John Bale, Sons, and Danielson L tda., Lon dres, 1910. 9. CARTER, G .S. Animal Evolution: A Study of Recent Views of, Its Cau ses. Sidewick & Jackson L tda., Lon dres, 1951. 10. CHAPMAN, R.N. Animal Ecology, W ith Special Reference to Insects. McGraw-Hill, N. York e Londres, 1931. 11. CLEMENS, F. E. & SHELFORD, V. E. Bio-ecology John Wiley & Sons, N. Ycrk (1949), 1939. 12. CROMPTON, D .W .T. The sites occupied by some parasitic helm inths in the alimentary tract of vertebratesu. Biol. Rev-, 48: 27-83, Londres e N. York, 1973. 13. DANCONA, U. The Struggle for Existence. Biblioteca Biotheretica, D, 4, E .J. Brill, Leiden, 1954. 14. DARWIN, C. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life. Murray, Londres, 1859. 15. DARWIN, C. & WALLACE, A.R. Ev^lutifn by Natural Slection. Cambridge University Press, Londres, 1958. 16. DOBZHANSKY, T. Genetics an the Origin of Species. Columbia Univirsity Presss, N. York, 1937. 17. DUBOS, R. Man Aapting. Yale University Press. N. Haven e Lon dres, 1965. 18. DUBOS, R. & SCHAEDLER, R.W . The digestive tract as en ecosystem. Amer. J. Med. Sei., 248: 267-271, 1964. 19. DUBOS, R ., SCHAEDLER R ., COSTFLLO, R.L. & HOLT, D Tndigeneous, normal, and autochthonous flnra of th<? gastromt.pstfna1 tract. J. Exptl. Me., 122: 67-76, 1965. 20. DUBOST, G. Les niches pcologiques des forets tropicales Sud-Amricaines et Africaines, source de convegences remarquables entre rongeurs at artiodactyles. Tu Terre et la Vie, 22: 3-28, Paris, 1968. 21. ELTON, C. Animal Ecology. S;dgwick & Jackson, L tda., Londres, 1927. 22. ESPINAS, A. Des Socites Animales. G. E. Stechert & Co., N. York, 1878. 23. FISCHER, R. A. The Genetical Theory of Natural Selection. 2nd. ed., Dover, N. York, 1958. 24. FORBES, E. Report on the Molluscs and R adiata of the Aegean Sea, and on their distribution considered as bearing on Geology. Rept. Br. A. Av. Se., 13: 130-193, Lon dres, 1943, reimpresso em KORMONDY, E. J. Readings in Ecology. Prentice Hall Inc., N. Jersey, 1965.

Jul.-Agosto, 1974

Rev. Soc. Bras. Med. Trop.

245

25. FORBES, E. On the light thrown on geology by submarine researches. Edinb. New. Philos. J., 36: 318-317, 1844. 26. FORBES, S. A. The lake as microcosm. Buli. Soc. A. Peoria, reimpresso in KORMONDY, E. J. Readings in Ecology, Princeton Hall Inc., N. Jersey, 1965. 27. GALUZO, I.G . Twenty years of natural-nidal disease studies. In LEVINE, N .D ., ed., Natural Niality of Diseases an Questions of Parasitology: 9-15. Trad. Proc. IV Conference on the Natural Nidality of Di seases and Questions of Parasitology of Kazakhstan and the Republics of Middle Asia, 15-20 September, 1959, Alma-Ata, URSS, UUUniversity of Illi nois Press, Urbana, 1968. 28. GEIGER, R. The Climate Near the Ground. Harvard University Press, Cambridge, Mass, 1950. 29. GILMOUR, J. S. & GREGOR, J. W. Demes: a suggested new terminology. Nature, 144: 333, 1939. 30- GOLVAN, Y. J. & ROUX, J.A. cologie des Mrions du Kurdistan Iranien Relations avec 1pidmiologie de la peste rurale. Ann. Parasit. Hum. Ccmp. 36: 449-588, 1961. 31. GRANT, V. The Origin of Aaptations. Columbia University Press, N. York e Londres, 1963. 32. iHAECKEL, E. Generelle Morphologie der Organismen. 2 vols. G. Reimer, Berlim, 1866. 33. HAECKEL, E. Natrlische Schopfungsgeschichte. G Reimer. Berlim, 1868. 34. HERSHKOVITZ, P. A Geographic classification of Neotropical Mr-mmals. Fieliana, Zool. Nat. Hist. Mus., 36: 583-62.0, 1958. 35. HUXLEY, J. Evolution The Mo dem Synthesis. G. Allen & Unwin Ltd., Londres, 1942. 36. JEPSEN, G.L., SIMPSON, G. G. & MAYR, E. Genetics. Paleantology an Evolution. Princeton University Press, N. Jersey, 1949. 37. LAMARCK, J.B .M . Discours DOuverture, An VIII (1800), An X (1802), An X I (1803) e 1806. Buli. Sei. France et Belgique, 40: 1907. 38. LAMARCK, J.B .M . Philosophie Zoologique. C. Reiwald, Paris, 1809.

39. MALTHUS, T .R . Essay on the Principie of Population, or A View of Its Past an Present Effects on Human Happiness. Londres. Reimpr. in Kormondy. E. J ., Readings in Ecology, 1965. 40. MALTHUS, T .R . Ensayo sobre el Principio e la Poblacin. Trad. Teodoro Ortiz, 7.a ed., Fondo de Cultura Econmica, Mxico Buenos Aires, 1951. 41. MARPLES, M .J. The ecology of the human skin. Thomas Springfield, 1965. 42. MAYR, E. Systematic and the oribin of Species. Columbia Universityx, Pres, 1942. 43. MEGGERS, B.J., AYENSU, E. & DUCKWORTH W .D ., Tropical Ecosystems in frica an South Ameri ca: A Comparative Review. Smithsonian Press, Washington, D.C., 1972. 44. MELLO-LEITO, C., Zoogeografia do Brasil. Brasiliana, 2^ ed., Cia. Ed. Nac., So Paulo, 1947. 45. MENDEL, G. Versuche ber Pflanzen-Hybriden. Verh. Naturforsch. Verein Brn, 4: 3-47. Trad. e reimp. em SINNOTT, E.L.C. DUNN e T. DOBZHANSKY, 1950, Principies of Genetics, McGraw-Hill, N. York e Londres. 46. METCALF, M.M. Parasites and the aid they give in problems of taxonomy, gecgraphical d'stribution, and paleogeography. Sm ithson. Misc. Coll., 81: 1-36, Washington, D.C., 1929. 47. MOBIUS, K ., 1877 Die Anster un die Austernwirtschaft. Wiegundt, Hempel & Parey, Berlim. Traduzido e reimpresso em KORMONDY, E .J., 1965- Readings in Ecology. Prentice -Hall, Inc., N. Jersey. 48. NEUMAN, L. G. D. Trait des Malaies Parasitaires Non-microbiennes des Animaux Domestiques. 2^ ed., Asselin & Houzeau, Paris. 1892. 49. ORGANIZATION MONDIAL DE LA SANT Technical Guide for a system of plague surveillance. WHO W kly. Epidem. Rec., 14: 149-160, 1973. 50. PAVLOVSKY, E.N ., s/d. Natural Niality of Transmissible Diseases. Trad. Yuri Shirokov, Peace Pul., Moscou. 51 PLATT, R . B . & GRIFFTHS, J . Environmental Measurement an Interpretatim . Van Nostrand Reinhold Co., N. York, 1964.

246

Rev. Soc. Bras. Med. Trop.

Vai. VIII N? 4

52. PREMIER SYMPOSIUM SUR LA SPECIFICIT PARASITAIRE DAS PARA SITES DE VRTBRS. Instituto de Zoologie de Neuchtel, 1957. 53. RABAUD, F. Phnomne Social et Socits Animales. Flix Alcan, Paris, 1937. 54. RENSCH B. Evolution Above the Spedes Levei. Methuen & Co. Ltd., Londres, 1959. 55. SACK, R .B . The ecology of the gastrointestinal tract. In SLADEN, B.K . e F.B . BANG, esc. Biology of Populations. The Biological Basis of Public Health. Elsevier, N. York, 1969. 57. SCHROTER, C. & KIRCHNER, O. Die Vegetation des Bodensees. Schriften Ver. fesch. Bodensees Umgeb ., 25: 1-119, e 31: 1-80, 1895 e 1902. 58. SHELFORD, M. B. Animal Communities in Temperate America. Buli. Geogr. Soc. Chicago, 5. Reimpresso em 1937, pela University of Chicago Press, 1913. 59. SINGER, C. From Magic to Cience. Dover, N. York, 1958. 60. SIMPSON, G. G. Tempo and Mode in Evolution. Columbia Univer sity Press. N. York. Reeditado atua

61. 62.

63. 64. 65.

66. 67. 68.

lizado como The Major Features in Evolution, 1953, Columbia University Press. SIMPSON, G. G. Evolution and Geography. Eugene, Oregino, 1953. STALLONES, R. A. El Am biente, la Ecologia y la Epidemiologia. 4.a. Confer. OPS/OMS, Cincias Biomdicas, Publ. Ci. 231 OPS/OMS, Washington, D .C., 1971. STEBBINS, Jr., G. L. Variation an Evolution in Plants. Colum bia Biological Series, 16, Columbia University Press, N. York, 1950. SUTTON, O. G. Micrometeorology. McGraw-Hill, N. York, 1953. UNESCO Functioning of Terrestrial Ecosystems at the Primary Prouction Levei. Proc. Copenhagen Symposium, F. E. ECKARDT, ed., P aris. WALLACE, A. R. Natural Selection and Tropical Nature. Macmillan Co., Londres, 1891. WALLACE, A. A. The World of Life. G. Bell & Sons, Londres, 1911. WRIGHT, S. Evolution in Mendelian populations. Genetics. 15: 323-354, 1931.