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BIOELECTROMAGNETISMO

Nervio y clulas musculares

2.1 INTRODUCCIN
En este captulo consideramos la estructura del tejido del nervio y del msculo y particularmente de sus membranas, que son excitables. Una descripcin cualitativa del proceso de la activacin sigue. Muchos nuevos trminos y conceptos se mencionan solamente brevemente en este captulo pero ms detalladamente en los dos captulos siguientes, donde el mismo material se trata de un cuantitativo algo que un punto de vista cualitativo. La primera referencia documentada al sistema nervioso se encuentra en expedientes egipcios antiguos. El papiro quirrgico de Edwin Smith, una copia (anticuada 1700 A.C.) de un manuscrito compuesto cerca de 3500 A.C., contiene el primer uso de la palabra cerebro, junto con una descripcin de las cubiertas del cerebro que fue comparado a la pelcula y a los corrugaciones que se ve en la superficie del cobre fundido como se refresc (Elsberg, 1931; Kandel y Schwartz, 1985). La unidad bsica de tejido vivo es la clula. Las clulas se especializan en su anatoma y fisiologa para realizar diversas tareas. Todas las clulas exhiben una diferencia del voltaje a travs de la membrana celular. Las clulas nerviosas y las clulas musculares son excitables. Su membrana celular puede producir impulsos electroqumicos y conducirlos a lo largo de la membrana. En clulas musculares, este fenmeno elctrico tambin se asocia a la contraccin de la clula. En otras clulas, tales como clulas de la glndula y clulas ciliated, se cree que el voltaje de la membrana es importante para la ejecucin de la funcin de la clula. El origen del voltaje de la membrana est igual en clulas nerviosas que en clulas musculares. En ambos tipos de la clula, la membrana genera un impulso como consecuencia de la excitacin. Este impulso propaga en ambos tipos de la clula de manera semejante. Qu sigue es una introduccin corta a la anatoma y
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a la fisiologa de las clulas nerviosas. El lector puede encontrar una informacin ms detallada sobre estas preguntas en otras fuentes tales como Berna y Levy (1988), Ganong (1991), Guyton (1992), Patton y otros (1989) y Ruch y Patton (1982).

2.2 CLULA NERVIOSA


2.2.1 Las partes principales de la clula nerviosa
La clula nerviosa se puede dividir en base de su estructura y funcin en tres porciones principales: (1) el cuerpo de clula, tambin llamado el soma; (2) procesos cortos numerosos del soma, llamados las dendritas; y, (3) la sola fibra de nervio larga, el axn. stos se describen en el cuadro 2.1. El cuerpo de una clula nerviosa (vase tambin (Schad y Ford, 1973)) es similar a el de el resto de las clulas. El cuerpo de clula incluye generalmente el ncleo, las mitocondrias, el retculo endoplsmico, los ribosomas, y otros organelos. Puesto que stos no son nicos a la clula nerviosa, no se discuten ms detalladamente aqu. Las clulas nerviosas son cerca de agua de 70 - del 80%; el material seco es protena del cerca de 80% y lpido del 20%. El volumen de la clula vara entre el de 600 y 70.000 m. (Schad y Ford, 1973) Los procesos cortos del cuerpo de clula, las dendritas, reciben impulsos de otras clulas y las transfieren al cuerpo de clula (seales aferentes). El efecto de estos impulsos puede ser excitador o inhibitorio. Una neurona cortical (demostrada en el cuadro 2.2) puede recibir impulsos de diez o an de centenares de millares de neuronas (Nez, 1981). La fibra de nervio larga, el axn, transferencias la seal del cuerpo de clula a otro nervio o a una clula muscular. Los axones mamferos son generalmente el cerca de m 1 - 20 en dimetro. Algunos axones en animales ms grandes pueden ser varios metros en longitud. El axn se puede cubrir con una capa de aislamiento llamada la envoltura de myelin, que es formada por las clulas de Schwann (nombradas para el fisilogo alemn Theodor Schwann, 1810-1882, que primero observ la envoltura de myelin en 1838). La envoltura de myelin es no continua sino dividida en las secciones, separadas en los intervalos regulares por los nodos de Ranvier (nombrado para el anatomista francs Louis Antonio Ranvier, 1834-1922, que los observ en 1878).

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Fig. 2.1. Los componentes principales de una neurona.

Fig. 2.2. Las terminaciones corticales del clula nervioso y nerviosas conectaron con ella.

2.2.2 La membrana celular


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La clula es incluida por una membrana celular cuyo grueso sea cerca de 7.5 10.0 nanmetro. Su estructura y composicin se asemejan a una pelcula de la jabn-burbuja (Thompson, 1985), desde uno de sus componentes importantes, los cidos grasos, tiene ese aspecto. Los cidos grasos que constituyen la mayor parte de la membrana celular se llaman los fosfoglicridos. Un fosfoglicrido consiste en el cido fosfrico y los cidos grasos llamados los glicridos (vase el cuadro 2.3). El jefe de esta molcula, el fosfoglicrido, es hidroflico (atrado al agua). Los cidos grasos tienen colas el consistir en de las cadenas del hidrocarburo que son hidrofbicas (rechazado por el agua). Si las molculas del cido graso se colocan en agua, forman los pequeos grupos, con las cabezas cidas que se atraen al agua en el exterior, y las colas del hidrocarburo que son rechazadas por el agua en el interior. Si estas molculas se colocan muy cuidadosamente en una superficie del agua, se orientan de modo que todas las cabezas cidas estn en el agua y todas las colas del hidrocarburo resalten de ella. Si otra capa de molculas fuera agregada y ms agua pusiera la tapa, las colas del hidrocarburo se alinearan con sas de la primera capa, formar (dos molculas densamente) una capa doble. Las cabezas cidas resaltaran en el agua en cada lado y los hidrocarburos llenaran el espacio en medio. Este bilayer es la estructura bsica de la membrana celular. Del punto de vista bioelectric, los canales inicos constituyen a partes importantes de la membrana celular. stos son los poros macromoleculares a travs de los cuales el sodio, el potasio, y los iones del cloruro atraviesan la membrana. El flujo de estos iones forma la base de fenmenos bioelectric. El cuadro 2.4 ilustra la construccin de una membrana celular.

Fig. 2.3. Un bosquejo que ilustra cmo las molculas del fosfoglicrido (o fosfolpido) se comportan en agua. Vea el texto para la discusin.

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Fig. 2.4. La construccin de una membrana celular. Los componentes principales son dos capas del lpido, con las colas hidrofbicas sealando dentro de la membrana (lejos de los medios intracelulares e intersticiales acuosos). Los poros macromoleculares en la membrana celular forman los canales inicos a travs de los cuales el sodio, el potasio, y las molculas del cloruro atraviesan la membrana y generan los fenmenos bioelectricos.

2.2.3 La sinapsis
La ensambladura entre un axn y la clula siguiente con los cuales comunique se llama la sinapsis. La informacin procede del cuerpo de clula unidirectionally sobre la sinapsis, primero a lo largo del axn y entonces a travs de la sinapsis al nervio o a la clula muscular siguiente. La parte de la sinapsis que est en el lado del axn se llama el terminal presinptico; esa parte en el lado de la clula adyacente se llama el terminal postsinptico. Entre estos terminales, existe un boquete, la hendidura sinptica, con un grueso de 10 - 50 nanmetro. El hecho que el impulso transfiere a travs de la sinapsis solamente en una direccin, del terminal presinptico al terminal postsinptico, es debido al lanzamiento de un transmisor qumico por la clula presinptica. Este transmisor, cuando est lanzado, activa el terminal postsinptico, segn las indicaciones del cuadro 2.5. La sinapsis entre un nervio de motor y el msculo que inerva se llama la ensambladura neuromuscular. La transmisin informativa en la sinapsis se discute ms detalladamente en el captulo 5.

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Fig. 2.5. Ilustracin simplificada de la anatoma de la sinapsis. A) Las vesculas sinpticas contienen un transmisor qumico. B) Cuando la activacin alcanza el terminal presinptico que se lanza el transmisor y difunde a travs de la hendidura sinptica para activar la membrana postsinptica.

2.3 CLULA MUSCULAR


Hay tres tipos de msculos en el cuerpo: - msculo liso, - msculo estriado (msculo esqueltico), y - msculo cardiaco. Los msculos lisos son involuntarios (es decir, no pueden ser controlados voluntariamente). Sus clulas tienen una longitud variable pero estn en la orden de 0.1 milmetros. Los msculos lisos existen, por ejemplo, en la zona digestiva, en la pared de la trquea, del tero, y de la vejiga. La contraccin del msculo liso es controlada del cerebro a travs del sistema nervioso autonmico. Los msculos estriados, tambin se llaman los msculos esquelticos debido a su localizacin anatmica, se forman de una gran cantidad de fibras de msculo, que se extienden en longitud a partir de la 1 a 40 milmetros y en dimetro a partir de la 0.01 a 0.1 milmetros. Cada fibra forma la clula de a (msculo) y es distinguida por la presencia de vendas de oscuras y ligeras de alternancia. ste es el origen de la descripcin estriada, como terminologa alterna del msculo esqueltico (vase el cuadro 2.6). La fibra de msculo estriado corresponde a una fibra de nervio (unmyelinated) pero es distinguida electrophysiologically del nervio por la presencia de un sistema tubular transversal peridico (TTS), una estructura compleja que, en efecto, contine la membrana superficial en el interior del msculo. La propagacin del impulso sobre la membrana superficial contina radialmente en la fibra va el TTS, y forma el disparador de la contraccin miofibrilar. La
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presencia del TTS afecta a la conduccin de la fibra de msculo de modo que diferencie (aunque solamente levemente) de la propagacin en una fibra de nervio (unmyelinated). Los msculos estriados estn conectados con los huesos va los tendones. Tales msculos son voluntarios y crean a partes esenciales del rgano de la ayuda e indican. El msculo cardiaco tambin se estra, pero diferencia de otras maneras del msculo esqueltico: No slo es involuntario, pero tambin cuando est excitado, genera un impulso elctrico mucho ms largo que el msculo esqueltico, durando al ms cerca de 300 correspondientemente, la contraccin mecnica tambin dura ms de largo. Adems, el msculo cardiaco tiene una caracterstica especial: La actividad elctrica de una clula muscular se separa a el resto de las clulas musculares circundantes, debido a un sistema elaborado de ensambladuras intercelulares.

Fig. 2.6. Anatoma del msculo estriado. La unidad fisiolgica fundamental es la fibra.

2.4 FUNCIN DE BIOELECTRIC DE LA CLULA NERVIOSA


El voltaje de la membrana (voltaje) de la transmembrana (VM) de una clula excitable se define como el potencial en la superficie interna (i) concerniente a se en la superficie externa (de o) de la membrana, es decir VM = (i) - (o). Esta definicin es independiente de la causa del potencial, y si el voltaje de la membrana es constante, peridico, o aperidico en comportamiento. Las fluctuaciones en el potencial de la membrana se pueden clasificar segn su
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carcter en muchas maneras diferentes. El cuadro 2.7 demuestra la clasificacin para las clulas nerviosas desarrolladas por Theodore Holmes Bullock (1959). Segn Bullock, estos potenciales de la transmembrana pueden ser resolved en un potencial de reclinacin y el potencial cambia debido a la actividad. Estes ltimo se pueden clasificar en tres diversos tipos: 1. Potenciales de marcapasos: la actividad intrnseca de la clula que ocurre sin la excitacin externa. 2. Potenciales del transductor a travs de la membrana, debido a los acontecimientos externos. stos incluyen los potenciales del generador causados por los receptores o los cambios sinpticos del potencial que se presentan en las sinapsis. Ambos subtipos pueden ser inhibitorios o excitadores. 3. Como consecuencia de potenciales del transductor, la respuesta adicional se presentar. Si la magnitud no excede el umbral, la respuesta nonpropagating (electrotnico). Si la respuesta es bastante grande, un impulso de nervio (impulso del potencial de accin) ser producido que obedece la ley todo o nada (vase abajo) y procede unattenuated a lo largo del axn o de la fibra.

Fig. 2.7. Potenciales de la transmembrana segn Theodore H. Bullock.

2.5 EXCITABILIDAD DE LA CLULA NERVIOSA


Si se estimula una clula nerviosa, el voltaje de la transmembrana cambia necesariamente. El estmulo puede ser
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excitador (es decir, despolarizando; caracterizado por un cambio del potencial dentro de la clula concerniente al exterior en la direccin positiva, y por lo tanto por una disminucin del voltaje de reclinacin normalmente negativo) o inhibitorio (es decir, el hyperpolarizing, caracterizado por un cambio en el potencial dentro de la clula concerniente al exterior en la direccin negativa, y por lo tanto por un aumento en la magnitud del voltaje de la membrana). Despus del estmulo el voltaje de la membrana vuelve a su valor de reclinacin original. Si el estmulo de la membrana es escaso para causar el potencial de la transmembrana para alcanzar el umbral, despus la membrana no activar. La respuesta de la membrana a esta clase de estmulo es esencialmente voz pasiva. La investigacin notable sobre comportamiento de la membrana bajo condiciones subliminales ha sido realizada por Lorente de N (1947) y Davis y Lorente de N (1947). Si el estmulo excitador es bastante fuerte, el potencial de la transmembrana alcanza el umbral, y la membrana produce un impulso elctrico caracterstico, el impulso de nervio. Esta respuesta potencial sigue una forma caracterstica sin importar la fuerza del estmulo del transthreshold. Se dice que el impulso de la accin de una membrana activada sigue una ley todo o nada. Un estmulo inhibitorio aumenta la cantidad de estmulo excitador concurrente necesario para alcanzar el umbral (vase el cuadro 2.8). (La grabacin elctrica del impulso de nervio se llama el potencial de accin. Si el impulso de nervio se registra magntico, puede ser llamado una corriente de accin. La terminologa se expone ms a fondo en la seccin 2.8 y en el cuadro 2.11, abajo.)

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Fig. 2.8. (a) Arreglo experimental para medir la respuesta del potencial de la membrana (b) a (1) inhibitorio y excitador (2, 3, 4) estmulos (c). El estmulo actual (2), mientras que es excitador es, sin embargo, subliminal, y solamente una respuesta pasiva se ve. Para el nivel excitador (3), el umbral marginal se alcanza; la membrana se activa a veces (3b), mientras que en otras veces solamente se considera una respuesta local (3a). Para un estmulo (4), que es claramente transthreshold, un impulso de nervio se inicia invariable.

2.6 LA GENERACIN DE LA ACTIVACIN


El mecanismo de la activacin se discute detalladamente en el captulo 4 con respecto al modelo de la membrana de Hodgkin-Huxley. Aqu la generacin de la activacin se discute solamente de modo general. La concentracin de los iones del sodio (Na+) es cerca de 10 veces ms alta fuera de la membrana que adentro, mientras que la concentracin de los iones del potasio (K+) es cerca de 30 veces ms arriba adentro con respecto a exterior. Cuando se estimula la membrana de modo que el potencial de la transmembrana se levante cerca de 20 milivoltio y alcance el umbral - es decir, cuando el voltaje de la membrana cambia a partir de la -70 milivoltio a cerca de -50 milivoltio (stos sean valores numricos ilustrativos y comunes) - el sodio y las permeabilidades inicas del potasio de la membrana cambian. La permeabilidad del ion del sodio aumenta muy rpidamente al principio, permitiendo que los iones del sodio fluyan de exterior a adentro, haciendo el interior ms positivo. El
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interior alcanza un potencial de cerca de +20 milivoltio. Despus de eso, la permeabilidad cada vez mayor del ion del potasio permite cuanto ms lentamente que los iones del potasio fluyan desde adentro a afuera, as volviendo el potencial intracelular a su valor de reclinacin. La excursin mxima del voltaje de la membrana durante la activacin es cerca de 100 milivoltio; la duracin del impulso de nervio es alrededor 1 ms, segn lo ilustrado en el cuadro 2.9. Mientras que en descanso, despus de la activacin, la bomba del NAK restaura las concentraciones del ion dentro y fuera de la membrana a sus valores originales.

Fig. 2.9. Impulso de nervio registrado de un motoneuron del gato que sigue un estmulo del transthreshold. El artefacto del estmulo se puede considerar en t = 0.

2.7 CONCEPTOS ASOCIADOS AL PROCESO DE LA ACTIVACIN


Algunos conceptos bsicos asociados al proceso de la activacin se definen brevemente en esta seccin. Si una clula excitadora est activada depende en gran parte de la fuerza y de la duracin del estmulo. El potencial de la membrana puede alcanzar el umbral por un estmulo corto, fuerte o un estmulo ms largo, ms dbil. La curva que ilustra esta dependencia se llama la curva strength-duration; una relacin tpica entre estas variables se ilustra en el cuadro 2.10. El adecuado actual ms pequeo para iniciar la activacin se llama la corriente o el rheobase reobsica. Tericamente, la corriente reobsica necesita una duracin infinita accionar la activacin. El tiempo necesario excitar la clula con dos veces la corriente del rheobase se llama chronaxy.
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La comodidad y la habituacin denotan la adaptacin de la clula a una continuacin o a un estmulo repetidor. Esto es caracterizada por una subida del umbral de la excitacin. La facilitacin denota un aumento en la excitabilidad de la clula; correspondientemente, hay una disminucin del umbral. El estado latente denota el retardo entre dos acontecimientos. En el actual contexto, refiere al tiempo entre el uso de un pulso del estmulo y el principio de la activacin. Una vez que se ha iniciado la activacin, la membrana es insensible a los nuevos estmulos, no importa cmo es grande la magnitud. Esta fase se llama el perodo refractario absoluto. Cerca del final del impulso de la activacin, la clula se puede activar, pero solamente con un estmulo ms fuerte que normal. Esta fase se llama el perodo refractario relativo. El proceso de la activacin abarca ciertos especficos tales como corrientes, potenciales, conductividades, concentraciones, flujos del ion, y as sucesivamente. El impulso de la accin del trmino describe el proceso entero. Cuando la activacin ocurre en una clula nerviosa, se llama un impulso de nervio; correspondientemente, en una clula muscular, se llama un impulso del msculo. Las medidas bioelectric se centran en la diferencia potencial elctrica a travs de la membrana; as la medida elctrica del impulso de la accin se llama el potencial de accin que describe el comportamiento del potencial de la membrana durante la activacin. Por lo tanto, hablamos, por ejemplo, de los potenciales postsinpticos excitadores (EPSP) y de los potenciales postsinpticos inhibitorios (IPSP). En medidas biomagnetic, es la corriente elctrica que es la fuente del campo magntico. Por lo tanto, es lgico utilizar la corriente de accin del trmino para referir a la fuente de la seal biomagnetic durante el impulso de la accin. Estos trminos se ilustran ms a fondo en el cuadro 2.11.

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Fig. 2.10. (a) La respuesta de la membrana a los varios estmulos de la fuerza cambiante (b), la curva strength-duration. El nivel de fuerza actual que apenas sacar la activacin despus de que un estmulo muy largo se llame rheobase. El tiempo mnimo requerido para un pulso del estmulo dos veces el rheobase en la fuerza para accionar la activacin se llama chronaxy. (Para la simplicidad, aqu, el umbral se demuestra para ser independiente en la duracin del estmulo.)

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Fig. 2.11. Clarificacin de la terminologa usada con respecto al impulso de la accin: A) La fuente del impulso de la accin puede ser nervio o clula muscular. Correspondientemente se llama un impulso de nervio o un impulso del msculo. B) La cantidad elctrica medida del impulso de la accin puede ser potencial o actual. Correspondientemente la grabacin se llama un potencial de accin o una corriente de accin.

2.8 CONDUCCIN DEL IMPULSO DE NERVIO EN UN AXN


Ludvig Hermann (1872, 1905) propuso correctamente que la activacin propague en un axn como impulso de nervio unattenuated. l sugiri que la diferencia potencial entre las regiones emocionadas e inexcitadas de un axn causara las pequeas corrientes, ahora llamadas las corrientes de circuito locales, para fluir entre ellas en tal direccin que estimulan la regin inexcitada. Aunque las entradas excitadoras se puedan considerar en las dendritas y/o el soma, la activacin origina normalmente solamente en el soma. La activacin bajo la forma de impulso de nervio (potencial de accin) es primera considerada en la raz del axn - el segmento inicial del axn, a menudo llamado el hillock del axn. All de ella propaga a lo largo del axn. Si la excitacin se inicia artificial en alguna parte a lo largo del axn, la propagacin despus ocurre en ambas direcciones del sitio del estmulo. La velocidad de la conduccin depende de las caractersticas elctricas y de la geometra del axn. Una caracterstica fsica importante de la membrana es el cambio en la conductancia del sodio debido a la activacin. Cuanto ms alto es el valor mximo alcanzado por la conductancia del sodio, ms alto es el valor mximo del ion del sodio actual y ms alto es el ndice de cambio en el voltaje de la
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membrana. El resultado es un gradiente ms alto del voltaje, de corrientes locales crecientes, de una excitacin ms rpida, y de la velocidad creciente de la conduccin. La disminucin del potencial del umbral facilita accionar del proceso de la activacin. La capacitancia de la membrana por longitud de unidad determina la cantidad de carga requerida para alcanzar cierto potencial y por lo tanto afecta al tiempo necesario para alcanzar el umbral. Los valores grandes de la capacitancia, con otros parmetros siguiendo siendo iguales, significan una velocidad ms lenta de la conduccin. La velocidad tambin depende de la resistencia del medio dentro y fuera de la membrana puesto que stas tambin afectan al constante de tiempo de la despolarizacin. Cuanto ms pequea es la resistencia, ms pequea es el constante de tiempo y ms rpida es la velocidad de la conduccin. La temperatura afecta grandemente al constante de tiempo de la conductancia del sodio; una disminucin de la temperatura disminuye la velocidad de la conduccin. Los efectos antedichos se reflejan en una expresin derivada por Muler y Markin (1978) usando una funcin actual inica no linear idealizada. Para la velocidad del impulso de nervio de la propagacin en axn unmyelinated, obtuvieron (2.1) donde v iNa mximo Vth ri cm = velocidad del impulso de nervio [m/s] = corriente mxima del sodio por la longitud de unidad [A/m] = voltaje del umbral [V] = resistencia axial por la longitud de unidad [/m] = capacitancia de la membrana por la longitud de unidad [F/m]

Un axn myelinated (rodeado por la envoltura de myelin) puede producir un impulso de nervio solamente en los nodos de Ranvier. En estos axones el impulso de nervio propaga a partir de un nodo a otro, segn lo ilustrado en el cuadro 2.12. Tal propagacin se llama conduccin relativa a la danza (saltare, bailar en latn). La capacitancia de la membrana por longitud de unidad de un axn myelinated es mucho ms pequea que en un axn unmyelinated. Por lo tanto, la envoltura de myelin aumenta la velocidad de la conduccin. La resistencia del axoplasm por longitud de unidad es inverso proporcional a la superficie transversal del axn y as al cuadrado del dimetro. La capacitancia de la membrana por longitud de unidad es directamente proporcional al dimetro. Porque el constante de tiempo form de los controles de producto el potencial nodal de la transmembrana, es razonable suponer que la velocidad sera inverso proporcional al constante de tiempo. Sobre esta base la velocidad de la conduccin del axn myelinated debe ser directamente proporcional al dimetro del axn. Esto se confirma en el cuadro 2.13, que demuestra la velocidad de la conduccin en axones myelinated mamferos como linear dependiente en el dimetro. La velocidad de la conduccin en axn myelinated tiene el valor de aproximacin demostrado: v = 6d
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(2.2)

donde

v = velocidad [m/s] d = dimetro del axn [m]

Fig. 2.12. Conduccin de un impulso de nervio en un axn del nervio. (a) conduccin continua en un axn unmyelinated; (b) conduccin relativa a la danza en un axn myelinated.

Fig. 2.13. Velocidad experimental resuelta de la conduccin de un impulso de nervio en un axn myelinated mamfero en funcin del dimetro. (Adaptado de Ruch y de Patton, 1982.)

Fenmenos subliminales de la membrana

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3.1 INTRODUCCIN
En el captulo anterior el comportamiento subliminal de la clula nerviosa fue discutido cualitativo. Este captulo describe la base fisiolgica del voltaje de reclinacin y de la respuesta subliminal de un axn a los estmulos elctricos de una perspectiva cuantitativa.
La membrana desempea un papel importante en el establecimiento de la reclinacin y de las caractersticas elctricas activas de una clula excitable, con su regulacin del movimiento de iones entre los espacios extracelulares e intracelulares. El ion de la palabra (griego para el que va) fue introducido por Faraday (1834). La facilidad con la cual un ion cruza la membrana, a saber la permeabilidad de membrana, diferencia entre especie del ion; esta permeabilidad selectiva ser considerada para tener consecuencias fisiolgicas importantes. La activacin de una clula afecta a su comportamiento alterando estas permeabilidades. Otra consideracin importante para el movimiento del ion de la transmembrana es el hecho de que la composicin inica dentro de la clula diferencia grandemente de ese exterior la clula. Por lo tanto, los gradientes de concentracin existen para todos los iones permeables que contribuyan al movimiento o al flujo neto del ion. El principio por el que los iones fluyan de regiones de colmo a la concentracin baja se llama difusin. Una consecuencia de este flujo del ion es la tendencia para que los iones acumulen en las superficies internas y externas de la membrana, un proceso por el cual un campo elctrico sea establecido dentro de la membrana. Este campo ejerce fuerzas en los iones que cruzan la membrana puesto que estes ltimo llevan una carga elctrica. As para describir los movimientos del ion de la membrana, las fuerzas del elctrico-campo as como fuerzas difusionales deben ser consideradas. Se logra el equilibrio cuando la fuerza difusional balancea la fuerza del campo elctrico para todos los iones permeables. Para una membrana que sea permeable a solamente un tipo de ion, el equilibrio requiere que la fuerza debido al campo elctrico sea igual y frente a la fuerza debido a la difusin. En la seccin siguiente exploraremos la ecuacin de Nernst, que expresa el voltaje del equilibrio asociado a un cociente de concentracin dado. El equilibrio puede tambin ser definido comparando el potencial electroqumico en ambos lados de la membrana. La ecuacin de Nernst se deriva a partir de dos conceptos bsicos que implican el flujo inico - sos que resultan de una fuerza del campo elctrico y sos que resultan de una fuerza difusional. Un tratamiento termodinmico ms riguroso est disponible, y el lector 17 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

interesado debe consultar referencias tales como van Rysselberghe (1963) y Katchalsky y Curran (1965). Tambin derivaremos la ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz, que da el valor de estado estacionario del voltaje de la membrana cuando hay varios tipos de iones en los medios intracelulares y extracelulares, y cuando la membrana es permeable a todos. Como ser visto, la ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz es una extensin directa de la ecuacin de Nernst. Una discusin ms detallada de la qumica fsica, que contribuye a muchos asuntos en este captulo, se puede encontrar en libros de textos estndar tales como Edsall y Wyman (1958) y Moore (1972).

3.2 ECUACIN DE NERNST


3.2.1 Potencial elctrico y campo elctrico
En electrosttica el potencial elctrico en el punto P se define como el trabajo requerido para mover una carga positiva de la unidad desde una posicin O de la referencia para colocar el P. Si el potencial de la referencia es O y el potencial en el punto P sealado P, despus el trabajo, requerido para mover una cantidad de la carga Q desde el punto O para sealar P estamos simplemente Nosotros = Q (P donde Nosotr = trabajo [J/mol] os Q = carga [C] (culombios) = potencial [V]
O

(3.1)

En problemas electrofisiolgicos la cantidad de iones se expresa generalmente en topos. (Un topo iguala el peso molecular en gramo-por lo tanto 6.0225 del del 10, el nmero de Avogadro de molculas.) Si un topo de un ion se transfiere de un punto de referencia O en el potencial O a un punto arbitrario P en el potencial P, despus de la ecuacin 3.1 el trabajo requerido es
Nosotros = zF (P donde Nosotr = trabajo [J/mol] os z F = valencia de los iones = constante de Faraday [9.649
O

(3.2)

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C/mol]

= potencial [V]

El constante de Faraday convierte la cantidad de topos a la cantidad de carga para un ion univalente. El factor z, llamado valencia, considera los iones polivalentes y tambin introduce la muestra. Observe que si P - O y z son el positivo (es decir, el caso donde una carga positiva se mueve desde un ms bajo a un potencial ms alto), despus el trabajo debe ser hecho, y somos positivos segn lo esperado.
El campo elctrico es definido por la fuerza que ejerce en una carga de unidad. Si una carga positiva de la unidad se mueve desde el punto de referencia O a un punto prximo P, donde est d la dislocacin correspondiente del vector , despus el trabajo hecho contra la fuerza del campo elctrico , segn las leyes orgnicas de mecnicos, es el dW del trabajo dado cerca (3.3)

La aplicacin de la ecuacin 3.1 a la ecuacin 3.3 (que substituye Q por la unidad) da:
(3.4)

La extensin de serie de Taylor del campo escalar sobre el punto O y a lo largo de la trayectoria s es:
P

d/ds +

(3.5)

Puesto que P est muy cercano a O, los trminos ms altos restantes se pueden descuidar en la ecuacin 3.5. El segundo trmino en el lado derecho de la ecuacin 3.5 se conoce como el derivado direccional de en la direccin S. Este ltimo, por las caractersticas vector-analticas del gradiente, se da cerca . Por lo tanto, la ecuacin 3.5 se puede escribir como
(3.6)

De las ecuaciones 3.4 y 3.6 deducimos eso


(3.7)

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Esta relacin es vlida no slo para la electrosttica pero tambin para los problemas electrofisiolgicos puesto que las condiciones quasiestticas se saben para aplicarse a estes ltimo (vase la seccin 8.2.2).
Segn la ley de ohmio, la densidad corriente se relacionan cerca y el campo elctrico

(3.8)

donde est la conductividad el del medio. Esta corriente, por razones obvias, se llama una corriente de la conduccin.
Estamos interesados principalmente en esas partculas cargadas que se presenten de la ionizacin en un electrlito y, particularmente, en esos iones presentes en los espacios intracelulares y extracelulares en tejidos elctricamente excitables. Debido a sus cargas, estos iones estn conforme a las fuerzas del campo elctrico resumidas arriba. El flujo (es decir, flujo por rea de unidad por tiempo de unidad) ese los resultados de la presencia de un campo elctrico depende de la resistencia elctrica, que, alternadamente, es una funcin de la movilidad inica de la especie inica. Este ltimo es definido por Reino Unido, la velocidad que sera alcanzada por el ion del kth en un campo elctrico de la unidad. Entonces el flujo inico se da cerca (3.9) donde
KE

= flujo inico (debido al campo elctrico) [mol/ ( del cms)] = movilidad inica [ del cm/(Vs)] = valencia del ion = concentracin inica [ de mol/cm]

Reino Unido zk CK

y fomente:
=la muestra de la fuerza (positiva para los cationes y la negativa para los aniones) =la velocidad mala alcanzada por estos iones en un campo elctrico de la unidad (segn la definicin de Reino Unido) el subndice k denota el ion del
th de

k.

20 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

Multiplicar la concentracin inica CK por velocidad da el flujo inico. Una comparacin de la ecuacin 3.8 con la ecuacin 3.9 demuestra que la movilidad es proporcional a la conductividad del ion del th de k en el electrlito. La movilidad inica depende de la viscosidad del solvente y del tamao y de la carga del ion.

3.2.2 Difusin
Si una concentracin inica particular no es uniforme en un compartimiento, la redistribucin ocurre que da lugar en ltima instancia a una concentracin uniforme. Para lograr esto, el flujo debe ocurrir necesariamente de high- a las regiones de baja densidad. Este proceso se llama difusin, y su descripcin cuantitativa es expresada por la ley de Fick (Fick, 1855). Para la especie del ion del th de k, se expresa esto como (3.10) donde
kD

= flujo inico (debido a la difusin) [mol/( del cms)]

D = constante de Fick (constante de difusin) K [ /s del cm] CK = concentracin del ion [ de mol/cm]

Esta ecuacin describe flujo en la direccin de la concentracin de disminucin (que explica el signo de menos), segn lo esperado.
El constante de Fick se relaciona la fuerza debido a la difusin (es decir, - las CK) con el flujo consiguiente de la sustancia del kth. De una manera similar la movilidad junta la fuerza del campo elctrico () al flujo inico resultante. Puesto que en cada caso el flujo es limitado por los mismos factores (colisin con las molculas solventes), una conexin entre Reino Unido y DK debe existir. Esta relacin fue resuelta por Nernst (1889) y Einstein (1905) y es (3.11) donde

T = temperatura absoluta [K] R = constante de gas [8.314 j (molK)]

3.2.3 Ecuacin de Nernst-Planck


21 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

El flujo inico total para el ion del th de k, k, es dado por la suma de flujos inicos debido a la difusin y al campo elctrico de las ecuaciones 3.10 y 3.9. Usando la relacin de Einstein de la ecuacin 3.11, puede ser expresado como (3.12)

La ecuacin 3.12 se conoce como la ecuacin de Nernst-Planck (despus de Nernst, 1888, 1889; Planck, 1890ab). Describe el flujo del ion del th de k bajo influencia de un gradiente de concentracin y de un campo elctrico. Su dimensin depende de sas usadas para expresar la concentracin inica y la velocidad. Las unidades se expresan normalmente como [mol/( del cms)].
El flujo inico se puede convertir en una densidad corriente elctrica multiplicando el anterior por el zF, el nmero de cargas llevadas por cada topo (expresado en culombios, [C]). El resultado est, para el ion del th de k, (3.13) donde
k

= densidad corriente elctrica debido al ion del del cm)] = [ de A/cm]

th de

k [c (s

Usando la ecuacin 3.11, la ecuacin 3.13 se puede reescribir como


(3.14)

3.2.4 Potencial de Nernst


El cuadro 3.1 representa una pequea porcin de una membrana celular de una clula excitable (es decir, un nervio o una clula muscular). El elemento de la membrana demostrado se describe como remiendo. Los iones significativos son el potasio (K+), el sodio (Na+), y cloruro (Cl-), pero asumiremos que la membrana es permeable solamente a uno de ellos (potasio) cules denotamos como el ion del th de k, permitir la generalizacin posterior. Las concentraciones del ion en cada lado de la membrana tambin se ilustran esquemticamente en el cuadro 3.1. En los lados de la figura, los tamaos de los smbolos se dan en proporcin con las concentraciones correspondientes del ion. Los iones se demuestran para cruzar la membrana a travs de los canales, segn lo observado arriba. El 22 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

nmero de iones que atraviesan un canal abierto puede ser ms de 106 por segundo.

Fig. 3.1. Un remiendo de la membrana de una clula excitable en descanso con la parte de los medios intracelulares y extracelulares circundantes. Los iones principales capaces de flujo de la transmembrana son el potasio (K+), el sodio (Na+), y cloruro (Cl-). La composicin inica intracelular y la composicin inica extracelular son desiguales. En los lados de la figura, los tamaos de los smbolos reflejan las proporciones de la concentracin correspondiente del ion. El anin intracelular (a) es importante para el logro del electroneutrality; sin embargo, la a se deriva de las molculas inmviles e impermeables grandes (KA), y la a no contribuye as al flujo inico. En descanso, la membrana se comporta como si fuera permeable solamente al potasio. El cociente de intracelular a la concentracin extracelular del potasio est en la gama 30-50: 1. (los iones y la membrana no demostrados en escala.)
Resulta que esto es una aproximacin razonable a las condiciones reales en descanso. La concentracin de potasio es normalmente alrededor 30 - 50 veces mayor en el espacio intracelular comparado 23 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

al extracelular. Por consiguiente, los iones del potasio difunden hacia fuera a travs de la membrana celular, yndose detrs de un nmero igual de iones negativos (principalmente cloruro). Debido a la atraccin electrosttica fuerte, como la emanacin del potasio ocurren, los iones del potasio acumulan en el exterior de la membrana. Simultneamente, (un nmero igual de) los iones del cloruro (dejados detrs del KCl) acumulan en el interior de la membrana. En efecto, la capacitancia de la membrana est en curso de carga, y un interior dirigido del campo elctrico se convierte cada vez ms en proporcin con la emanacin neta del potasio. El proceso descrito arriba no contina indefinidamente porque el campo elctrico cada vez mayor forma una fuerza en el ion permeable del potasio que se dirige hacia adentro y, por lo tanto, frente a la fuerza difusional. Se alcanza un equilibrio cuando las dos fuerzas son iguales en magnitud. El nmero de los iones del potasio requeridos para cruzar la membrana para traer esto ordinariamente extremadamente pequeo se compara alrededor al nmero disponible. Por lo tanto, en el proceso antedicho para todos los propsitos prcticos podemos considerar las concentraciones intracelulares y extracelulares del ion del potasio como constantes a travs del transente. El potencial de la transmembrana alcanzado en el equilibrio es simplemente el potencial del equilibrio. Una relacin cuantitativa entre las concentraciones del ion del potasio y el potencial ya mencionado del equilibrio se puede derivar de la ecuacin de Nernst-Planck. Para generalizar el resultado, denotamos el ion del potasio como el ion del th de k. Aplicando la ecuacin 3.13 a la membrana en el equilibrio debemos satisfacer una condicin de la corriente cero de modo que (3.15)

donde el subndice k refiere a un ion arbitrario del th de k. La transposicin de trminos en la ecuacin 3.15 da
(3.16)

Puesto que la membrana es extremadamente fina, podemos considerar cualquier pequeo remiendo como planar y describir variaciones a travs de l como unidimensional (a lo largo de un normal a la membrana). Si llamamos esta direccin x, podemos poner la ecuacin en escrito 3.16 como

24 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

(3.17)

La ecuacin 3.17 se puede cambiar para dar


(3.18)

La ecuacin 3.18 puede ahora ser integrada del espacio intracelular (i) al espacio extracelular (o); eso es:
(3.19)

La realizacin de las integraciones en la ecuacin 3.19 da


(3.20)

donde los ci, k y los co, k denotan las concentraciones intracelulares y extracelulares del ion del th de k, respectivamente. El voltaje del equilibrio a travs de la membrana para el ion del th de k es, por la convencin, el intracelular menos el potencial extracelular (Vk = i - o), por lo tanto:
(3.21) donde = voltaje del equilibrio para el ion del th de k a travs de la membrana i - o es decir, el voltaje de Nernst [V]

Vk

R = constante de gas [8.314 j (molK)] T = temperatura absoluta [K]


th de

zk = valencia del ion del F ci,


k

= constante de Faraday [9.649 104 C/mol] = concentracin intracelular del ion del kth = concentracin extracelular del ion del kth

co,
k

25 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

La ecuacin 3.21 es la ecuacin famosa de Nernst derivada por Walther Hermann Nernst en 1888 (Nernst, 1888). Substituyendo el C 37 que da T = 273 + 37 y +1 para la valencia, y substituyendo el logaritmo natural (el logaritmo de Napier) por el logaritmo decadic (el logaritmo de Briggs), uno puede escribir la ecuacin de Nernst para un catin monovalente como:
(3.22)

En la temperatura ambiente (el C) 20, el coeficiente en la ecuacin 3.22 tiene el valor de 58; en la temperatura del agua de mar (6 C), es 55. Este ltimo es importante al considerar el axn del calamar.
Ejemplo Discutimos el tema del equilibrio ms detalladamente por medio del ejemplo descrito en el cuadro 3.2, representando un axn que miente en un compartimiento experimental cilndrico. El potencial dentro del axn se puede cambiar con tres bateras permutables (A, B, y C) que se pueden colocar entre los espacios intracelulares y extracelulares. Asumimos que los espacios intracelulares y extracelulares pueden ser considerados isopotential de modo que el voltaje VM (diferencia de la transmembrana del potencial a travs de la membrana) sea igual por todas partes. (Esta tcnica se llama abrazadera de voltaje, y se explica ms detalladamente en la seccin 4.2.) Adems, la membrana se asume para ser permeable solamente a los iones del potasio. Las concentraciones intracelulares y extracelulares de potasio son ci, K y co, K, respectivamente. En el estado de reclinacin, el voltaje VM de la membrana (= i - o) iguala VK, el voltaje de Nernst para los iones de K+ segn la ecuacin 3.21. En el cuadro 3.2 el eje vertical indica el potencial , y el eje horizontal que la distancia radial r midi del centro del axn. La membrana est situada entre el ri de los valores de la distancia radial y el ro. La longitud de las flechas indica la magnitud del voltaje (potencial del interior menos potencial exterior). Su direccin indica la polaridad de modo que las flechas ascendentes representen la negativa, y voltajes positivos de las flechas hacia abajo (porque todas las diferencias potenciales en este ejemplo se miden de potenciales negativos). Por lo tanto, cuando V es positivo (hacia abajo), la corriente de la transmembrana (para un ion positivo) es tambin positivo (es decir, exterior). A. Suponga que el emf de la fuerza electromotriz de la batera A iguala VK. En este caso la VM = VK y la condicin corresponde exacto a la donde el equilibrio entre la difusin y las fuerzas del campo elctrico se alcanza. Bajo esta condicin ningun flujo neto de iones del potasio existe a travs de la membrana (vase la figura 3.2A). (El 26 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

atravesar la membrana consiste solamente en flujo difusional en ambas direcciones.) B. Suponga, ahora, que el voltaje de la batera B es ms pequeo que VK (|VM < VK|). Entonces el potencial dentro de la membrana llega a ser menos negativo, una condicin conocida como despolarizacin de la membrana. El campo elctrico es no ms adecuado ahora equilibrear las fuerzas difusionales. Este desequilibrio es V = VM VK y una salida de resultados del potasio (de un potencial electroqumico ms alto ms bajo). Esta condicin se ilustra en la figura 3.2B. C. Si, por una parte, se selecciona la batera C de modo que el potencial dentro de la membrana llegue a ser ms negativo que en el estado de reclinacin (|VM| > |VK|), entonces la membrana reputa hyperpolarized. En este caso los iones fluirn hacia adentro (otra vez del potencial electroqumico ms alto el ms bajo). Esta condicin se describe en la figura 3.2C.

Fig. 3.2. Un ejemplo que ilustra la ecuacin de Nernst y el ion atraviesan la membrana adentro
(a) equilibrio en descanso, (b) membrana despolarizada, y 27 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

(c) membrana hyperpolarized. La fuerza difusional que se presenta del gradiente de concentracin es igual y frente al campo elctrico VK del equilibrio que, alternadamente, se calcula del potencial de Nernst (vase la ecuacin 3.21). La fuerza VK del campo elctrico de Nernst es descrita por la flecha abierta. La flecha fina describe el campo elctrico real VM a travs de la membrana se impone que cuando la batera realiza una abrazadera de voltaje (vase la seccin 4.2 para la descripcin de la abrazadera de voltaje). La flecha en negrilla es la fuerza impulsora neta V del campo elctrico en la membrana resultando de la diferencia entre el campo elctrico real (flecha fina) y el campo elctrico del equilibrio (flecha abierta).

3.3 ORIGEN DEL VOLTAJE DE RECLINACIN


El voltaje de reclinacin de una clula nerviosa denota el valor del voltaje de la membrana (diferencia entre el potencial dentro y fuera de la membrana) cuando la neurona est en el estado de reclinacin en su ambiente natural, fisiolgico. Debe ser acentuado que el estado de reclinacin es un no estado pasivo sino un estado activo estable que necesita energa metablica ser mantenido. Julio Bernstein, el fundador de la teora de la membrana, propuso una hiptesis muy simple en el origen del voltaje de reclinacin, representado en el cuadro 3.3 (Bernstein, 1902; 1912). Su hiptesis se basa en los experimentos realizados en el axn de un calamar, en el cual las concentraciones intracelulares del ion son, para el potasio, ci, K de = 400 mol/m; y, para el sodio, ci, Na de = 50 mol/m. Se presume que la membrana es permeable a los iones del potasio pero completamente impermeable a los iones del sodio. El axn primero se pone en una solucin cuyas concentraciones del ion sean iguales que dentro del axn. En tal caso la presencia de la membrana no lleva al desarrollo de una diferencia del potencial entre el interior y el exterior de la clula, y el voltaje de la membrana es as cero. El axn entonces se mueve al agua de mar, donde est co la concentracin del ion del potasio, K de = 20 mol/m y la concentracin del ion del sodio es co, Na de = 440 mol/m. Ahora un gradiente de concentracin existe para ambos tipos de iones, hacindolos moverse desde la regin de una concentracin ms alta a la regin de una concentracin ms baja. Sin embargo, porque la membrana se asume para ser impermeable a los iones del sodio, a pesar de el gradiente de concentracin, no pueden moverse a travs de la membrana. Los iones del potasio, por una parte, fluyen desde adentro al exterior. Puesto que llevan una carga positiva, el interior llega a ser ms 28 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

negativo concerniente al exterior. El flujo contina hasta que el voltaje de la membrana alcance el voltaje correspondiente de Nernst del potasio - es decir, cuando los gradientes elctricos y de la difusin son iguales (y contrario) y se alcanza el equilibrio. En el equilibrio el voltaje de la membrana se calcula de la ecuacin de Nernst (ecuacin 3.21). La hiptesis de Bernstein es, sin embargo, incompleta, porque la membrana no es completamente impermeable a los iones del sodio. En lugar, particularmente como resultado del alto gradiente electroqumico, algunos iones del sodio fluyen al interior de la membrana. Correspondientemente, los iones del potasio fluyen, segn lo descrito previamente, al exterior de la membrana. Porque los voltajes de Nernst del potasio y del sodio son desiguales, no hay voltaje de la membrana que equilibrear ambos flujos del ion. Por lo tanto, el voltaje de la membrana en descanso es simplemente el valor para el cual se alcanza un de estado estacionario (es decir, donde estn iguales la afluencia del sodio y la emanacin del potasio). La emanacin de reclinacin constante de la afluencia y del potasio del sodio modificara las concentraciones intracelulares de reclinacin y afectara eventual a las condiciones homeostticas; sin embargo, la bomba del NAK, mencionada antes, transfiere los iones del sodio traseros fuera de los iones de la membrana y del potasio detrs dentro de la membrana, as manteniendo las concentraciones inicas estables. La bomba obtiene su energa del metabolismo de la clula.

Fig. 3.3. El origen del voltaje de reclinacin segn Julio Bernstein.

3.4 MEMBRANA CON PERMEABILIDAD DE MULTI-ION


29 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

3.4.1 Equilibrio de Donnan


La asuncin que las membranas biolgicas son permeables a un solo ion solamente es invlida, e incluso las permeabilidades bajas pueden tener un efecto importante. Asumiremos que cuando varios iones permeables estn presentes, el flujo de cada uno es independiente de las otras (una asuncin conocida como el principio de la independencia y formulada por Hodgkin y Huxley (1952a)). Esta asuncin es apoyada por muchos experimentos. El remiendo biolgico de la membrana se puede representar por el modelo dibujado en el cuadro 3.4, que considera los iones primarios potasio, sodio, y cloruro. Si el potencial de la membrana es VM, y puesto que Vk es el potencial del equilibrio para el ion del th de k, despus (VM - Vk) evala la fuerza impulsora neta en el ion del th de k. Considerando el potasio (k), por ejemplo, la fuerza impulsora neta se da cerca (VM - VK); aqu podemos reconocer que la VM representa la fuerza elctrica y el VK la fuerza difusional (en trminos elctricos) en el potasio. Cuando la VM = VK, la fuerza neta es cero y no hay flujo puesto que el potencial es igual que el potencial del equilibrio del potasio. El lector debe recordar, ese VK es negativo; as si VM - VK es positivo, la fuerza del campo elctrico es menos que la fuerza difusional, y resultados de una emanacin del potasio (una corriente positiva de la transmembrana), segn lo explicado en el ejemplo dado en la seccin 3.2.4. La composicin intracelular y extracelular desigual se presenta del transporte activo (bomba del NAK) que mantiene este desequilibrio (y sobre cul sern dichas ms ms adelante). Veremos que a pesar de el flujo del ion de la membrana, la bomba actuar siempre para restaurar la composicin inica normal. Sin embargo, est de un cierto inters de considerar el resultado final si la bomba es lisiada (una consecuencia de la isquemia, quizs). En este caso, los movimientos muy grandes del ion ocurrirn en ltima instancia, dando por resultado concentraciones inicas cambiadas. Cuando se alcanza el equilibrio, cada ion est en su potencial de Nernst que, por supuesto, sea tambin el potencial comn de la transmembrana. De hecho, debido a este potencial comn, los cocientes de concentracin requeridos del equilibrio deben satisfacer la ecuacin 3.23 (derivada de la ecuacin 3.21) (3.23)

Observe que la ecuacin 3.23 refleja el hecho de que todos los iones son univalentes y que el cloruro es negativo. La condicin representada por Equation
30 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

3.23 es que todos los iones estn en equilibrio; se refiere como el equilibrio de Donnan.

Fig. 3.4. Una representacin del circuito elctrico de un remiendo de la membrana. En este diagrama, VNa, VK, y VL representan los valores absolutos de los emf respectivos y las muestras indican sus direcciones cuando el medio extracelular tiene una composicin normal (alto Na y Cl, y K baja, concentraciones).

3.4.2 El valor del voltaje de reclinacin, ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz


La relacin entre el voltaje de la membrana y el flujo inico es de gran importancia. La investigacin sobre esta relacin hace varias asunciones: primero, eso la membrana biolgica es homogneo y neutral (como el vidrio muy fino); y en segundo lugar, eso las regiones intracelulares y extracelulares es totalmente uniforme y constante. Tal modelo se describe como modelo del electrodiffusion. Entre estos modelos est eso de Goldman-Hodgkin-Katz que se describa en esta seccin. Debido al grueso muy pequeo de una membrana biolgica con respecto a su grado lateral, podemos tratar cualquier elemento de la membrana considerado como planar. El modelo de Goldman-HodgkinKatz asume, de hecho, que la membrana es uniforme, planar, e 31 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

infinita en su grado lateral. Si el x-axis es normal elegido a la membrana con su origen en el interfaz de la membrana con la regin extracelular, y si el grueso de la membrana es h, despus x = h define el interfaz de la membrana con el espacio intracelular. Debido a la uniformidad lateral presunta, las variaciones del campo potencial y la concentracin inica c dentro de la membrana son funciones de x solamente. La asuncin bsica que es la base del modelo de Goldman-Hodgkin-Katz es que el campo dentro de la membrana es constante; por lo tanto (3.24) donde = potencial en la superficie externa de la membrana = potencial en la superficie interna de la membrana

V = voltaje de la transmembrana M h = grueso de la membrana

Esta aproximacin fue introducida originalmente por David Goldman (1943).


La ecuacin de Nernst evala el valor del equilibrio del voltaje de la membrana cuando la membrana es permeable a solamente una clase de ion o cuando todos los iones permeables han alcanzado un equilibrio de Donnan. Bajo condiciones fisiolgicas, tal equilibrio no se alcanza como puede ser verificado con ejemplos tales como cuadro 3.1. Para determinar el voltaje de la membrana cuando hay varios tipos de iones en los medios intra y extracelulares, a los cuales la membrana puede ser permeable, una versin extendida de la ecuacin de Nernst debe ser utilizada. ste es el uso particular de la ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz cuya derivacin ahora describiremos. Para la membrana introducida arriba, debido a su una dimensionalidad, tenemos ecuacin 3.12, conseguimos , y, usando la

(3.25)

para el flujo del ion del th de k. Si ahora insertamos la aproximacin constante del campo de la ecuacin 3.24 (d/dx = Vm/h) el resultado es
32 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

(3.26)

(Para distinguir la concentracin inica dentro de la membrana de ese exterior la membrana (es decir, interior contra fuera de la membrana), utilizamos el smbolo c m en el siguiente donde se indican las concentraciones del intramembrane.) El cambio de la ecuacin 3.26 da la ecuacin diferencial siguiente:

(3.27)

Ahora integramos la ecuacin 3.27 dentro de la membrana del borde izquierdo (x = 0) al borde derecho (x = h). Asumimos la existencia de condiciones de reclinacin; por lo tanto cada flujo del ion debe estar en de estado estacionario y por lo tanto uniformar con respecto al X. Adems, para que la VM siga siendo constante, la corriente elctrica de la transmembrana total debe ser cero. De la primera condicin requerimos ese jk (x) sea un constante; por lo tanto en el lado izquierdo de la ecuacin 3.27, solamente CK m (x) es una funcin del X. El resultado de la integracin entonces est

(3.28)

donde CK = concentracin del ion del h en x = h


ck0

th de

k k

= concentracin del ion del en x = 0

th de

Ambas variables se definen dentro de la membrana.

La ecuacin 3.28 se puede solucionar para el jk, dando


(3.29)

Las concentraciones del ion del th de k en la ecuacin 3.29 estn sas dentro de la membrana. Sin embargo, las concentraciones sabidas estn sas en los espacios (a granel) intracelulares y extracelulares. Ahora el cociente de concentracin de apenas afuera a apenas dentro de la membrana es descrito por un coeficiente de la particin, . stos se asumen para ser iguales en el interfaz intracelular y
33 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

extracelular. Por lo tanto, puesto que x = 0 est en la superficie y el x = el h extracelulares el interfaz intracelular, tenemos

(3.30) donde

= coeficiente de la particin ci = concentracin inica intracelular mensurable

c = concentracin inica extracelular o mensurable La densidad corriente elctrica Jk puede ser obtenida multiplicando el jk inico del flujo de la ecuacin 3.29 por el constante y la valencia de Faraday. Si, adems, se define la permeabilidad PK como (3.31)

entonces
(3.32) Cuando en vista del flujo del ion a travs de la membrana en el estado de reclinacin, la suma de todas las corrientes a travs de la membrana es necesariamente cero, segn lo observado arriba. Los contribuidores principales a la corriente elctrica son potasio, sodio, e iones del cloruro. Podemos escribir tan (3.33) Por la ecuacin que substituye 3.32 en la ecuacin 3.33, aadiendo los ndices apropiados, y observando eso para el potasio y el sodio la valencia z = +1 mientras que para el cloruro z = -1, y cancelacin del constante /RT del F del zk, nosotros obtiene:

En la ecuacin 3.34 la expresin para la corriente del ion del sodio se considera para ser similar a sa para el potasio (a excepcin de intercambiar el Na para K);

34 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

sin embargo, la expresin para el cloruro requiere, adems, un cambio adentro firma adentro el trmino exponencial, una reflexin de la valencia negativa.
El denominador se puede eliminar de la ecuacin 3.34 primero multiplicando el numerador y el denominador del ltimo perodo por factor - trmino de e-FVm/RT y despus el multiplicarse por trmino por 1 - e-FVm/RT. As obtenemos

El multiplicarse a travs por las permeabilidades y la recogida de trminos da:


(3.3 6)

De esta ecuacin, es posible solucionar para la diferencia potencial VM a travs de la membrana, como sigue:
(3.37)

donde la VM evala el intracelular menos el potencial extracelular (es decir, voltaje de la transmembrana). Esta ecuacin se llama la ecuacin de GoldmanHodgkin-Katz. Su derivacin se basa en los trabajos de David Goldman (1943) y Hodgkin y Katz (1949). Uno observa en la ecuacin 3.37 que la contribucin relativa de cada especie del ion al voltaje de reclinacin es cargada por la permeabilidad de ese ion. Para el axn del calamar, observamos (seccin 3.5.2) ese PNa/PK = 0.04, que explica porqu su voltaje de reclinacin est relativamente cerca de VK y absolutamente diferente de VNa.
Substituyendo el C 37 para la temperatura y el logaritmo de Briggs (con la base 10) para el logaritmo de Napier (a la e) baja, la ecuacin 3.37 se puede escribir como: (3.38 )

Ejemplo Es fcil demostrar que la ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz (ecuacin 3.37) reduce a la ecuacin de Nernst (ecuacin 3.21). Suponga que la concentracin del cloruro tanto en el interior como en el exterior la membrana era cero (es decir, co, Cl = ci, Cl = 0). Entonces los terceros trminos en el numerador y el denominador de la ecuacin 3.37 seran ausentes. Suponga ms lejos que la
35 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

permeabilidad al sodio (normalmente muy pequeo) se podra tomar para ser exactamente cero (es decir, PNa = 0). Bajo estas condiciones la ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz reduce a la forma de la ecuacin de Nernst (nota esa el valor absoluto de la valencia de los iones en la pregunta |z| = 1). Esto demuestra otra vez que la ecuacin de Nernst expresa la diferencia potencial del equilibrio a travs de una membrana permeable del ion para los sistemas que contienen solamente un solo ion permeable.

3.4.3 El voltaje de la revocacin


El potencial de la membrana en el cual la corriente (neta) de la membrana es cero se llama el voltaje de la revocacin (VR). Esta designacin deriva del hecho de que cuando se aumenta o se disminuye el voltaje de la membrana, es en este potencial ese los reveses de la corriente de la membrana su muestra. Cuando la membrana es permeable para dos tipos de los iones, A+ y B+, y el cociente de la permeabilidad para estos iones es PA/PB, el voltaje de la revocacin es definido por la ecuacin: (3.39)

Esta ecuacin se asemeja a la ecuacin de Nernst (ecuacin 3.21), pero incluye dos tipos de iones. Es la forma ms simple de la ecuacin de Goldman-HodgkinKatz (ecuacin 3.37).

3.5 EL ION ATRAVIESA LA MEMBRANA


3.5.1 Factores que afectan a transporte de ion a travs de la membrana
Esta seccin explora el flujo de varios iones a travs de la membrana bajo condiciones de reclinacin del normal. El flujo de iones a travs de la membrana celular depende principalmente de tres factores: 1. el cociente de las concentraciones del ion en ambos lados de la membrana 2. el voltaje a travs de la membrana, y 3. la permeabilidad de membrana. Los efectos de las diferencias de la concentracin y los voltajes de la membrana en el flujo de iones pueden ser hechos proporcionales si, 36 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

en vez del cociente de concentracin, se considera el voltaje correspondiente de Nernst. La fuerza que afecta a los iones es entonces proporcional a la diferencia entre el voltaje de la membrana y el voltaje de Nernst. En relacin con permeabilidad de membrana, observamos que si la membrana biolgica consistiera solamente en un bilayer del lpido, segn lo descrito anterior, todo el flujo inico sera impedido grandemente. Sin embargo, las protenas especializadas estn tambin presentes que cruzan la membrana y contienen los canales acuosos. Tales canales son especficos para ciertos iones; tambin incluyen las puertas que son sensibles al voltaje de la membrana. El beneficio neto es que la permeabilidad de membrana es diferente para diversos iones, y puede ser afectada por los cambios en el voltaje de la transmembrana, y/o por ciertos ligands. Segn lo mencionado en la seccin 3.4.1, Hodgkin y Huxley (1952a) formularon una relacin cuantitativa llamada el principio de la independencia. Segn este principio el flujo de iones a travs de la membrana no depende de la presencia de otros iones. As, el flujo de cada tipo de ion a travs de la membrana se puede considerar independiente de otros tipos de iones. La corriente total de la membrana entonces es, por la superposicin, la suma de las corrientes debido a cada tipo de iones.

3.5.2 Flujo del ion de la membrana en un gato Motoneuron


Discutimos el comportamiento del flujo del ion de la membrana con un ejemplo. Para el motoneuron del gato se han medido las concentraciones siguientes del ion (vase el cuadro 3.1). Cuadro 3.1. Concentraciones del ion medidas de motoneuron del gato Afuera la membrana [mol/m3] Na+ K+ Cl150 5.5 125 Adentro la membrana [mol/m3] 15 150 9

37 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

Para cada ion, los voltajes siguientes del equilibrio se pueden calcular de la ecuacin de Nernst:
VNa = -61 log10 (15/150) = +61 milivoltio VK = -61 log10 (150/5.5) = -88 milivoltio VCl = +61 log10 (9/125) = -70 milivoltio

El voltaje de reclinacin de la clula fue medido para ser -70 milivoltio.


Cuando Hodgkin y Huxley describieron las caractersticas elctricas de un axn en el principio de los aos 50 (vase el captulo 4), creyeron que dos a tres diversos tipos de canales inicos (Na+, K+, y Cl-) eran adecuados para caracterizar el comportamiento excitable de la membrana. El nmero de diversos tipos de canal es, sin embargo, mucho ms grande. En 1984, Bertil Hille (Hille, 1984/1992) resumi qu era sabida en aquel momento sobre los canales del ion. l consideraba eso cerca de cuatro a cinco diversos tipos de canal estaba presente en una clula y que el genoma puede cifrar para un nmero total de 50 diversos tipos de canal. Ahora se cree que cada clula tiene por lo menos 50 diversos tipos de canal y que el nmero de diversas protenas del canal alcanza mil. Ahora examinamos el comportamiento de los diversos iones constitutivos ms detalladamente. Iones del cloruro En este ejemplo el potencial del equilibrio del ion del cloruro es igual que el potencial de reclinacin de la clula. Mientras que ste no es generalmente el caso, es verdad que el potencial de Nernst del cloruro se acerca al potencial de reclinacin. Esta condicin se presenta porque la permeabilidad del ion del cloruro es relativamente alta, e incluso un pequeo movimiento en o fuera de la clula realizar cambios grandes en los cocientes de concentracin como resultado de la concentracin intracelular muy baja. Por lo tanto el cociente de concentracin, por lo tanto el potencial de Nernst, tiende a moverse hacia equilibrio con el potencial de reclinacin. Iones del potasio En el ejemplo descrito por Table 3.1, el voltaje del equilibrio del potasio es 19 milivoltio ms negativos que el voltaje de reclinacin de la clula. En una seccin subsecuente explicaremos que esto es un resultado tpico y que el potencial de reclinacin excede siempre (algebraico) el potencial de Nernst del potasio. Por lo tanto, debemos contar con siempre un flujo neto de iones del potasio del interior al exterior de una clula bajo condiciones de reclinacin. Para compensar este flujo, y de tal modo mantener la composicin inica normal, el ion del potasio se debe tambin transportar en la clula. 38 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

Tal movimiento, sin embargo, est en la direccin del potencial cada vez mayor y por lo tanto requiere el gasto de la energa. Esto es proporcionada por la bomba del NAK, de que funciona para transportar el potasio a expensas de energa. Iones del sodio El potencial del equilibrio del sodio es +61 milivoltio, que es dado por el cociente de concentracin (vase el cuadro 3.1). Por lo tanto, el ion del sodio es 131 milivoltio de equilibrio, y una afluencia del sodio (debido a las fuerzas de la difusin y del campo elctrico) ocurrir en descanso. Claramente ni el sodio ni el potasio est en equilibrio, pero la condicin de reclinacin requiere solamente un de estado estacionario. Particularmente, la corriente total de la membrana tiene que ser cero. Para el sodio y el potasio, esto tambin significa que la emanacin total y la afluencia total deben ser iguales en magnitud. Puesto que la fuerza impulsora para el sodio es 6.5 veces mayor que para el potasio, la permeabilidad del potasio debe ser 6.5 veces mayor que para el sodio. Debido a su permeabilidad de reclinacin baja, la contribucin del ion del sodio al potencial de reclinacin de la transmembrana se no hace caso a veces, como aproximacin. En el ejemplo antedicho, las concentraciones y las permeabilidades inicas fueron seleccionadas para un motoneuron del gato. En el axn del calamar, el cociente de las permeabilidades de reclinacin de los iones del potasio, del sodio y del cloruro se ha encontrado para ser PK: PNa: PCl = 1:0.04: 0.45.

3.5.3 Bomba del NAK


La composicin inica de largo plazo del espacio intracelular y extracelular es mantenida por la bomba del NAK. Segn lo observado arriba, en el de estado estacionario, el flujo pasivo total de corriente elctrica es cero, y la afluencia de la emanacin y del sodio del potasio es igual y contrario (cuando stos son los nicos iones que contribuyen). Cuando la bomba del NAK fue creda para intercambiar 1 mol de potasio para 1 mol de sodio, no se esper ninguna corriente elctrica neta. No obstante la evidencia reciente es sa para 2 mol de potasio bombeado adentro, 3 mol de sodio se bombean hacia fuera. Tal bomba reputa electrognica y se debe considerar en cualquier modelo cuantitativo de las corrientes de la membrana (Junge, 1981).

3.5.4 Ilustracin grfica del flujo del ion de la membrana


El flujo de iones del potasio y del sodio a travs de la membrana celular (sombreada) y el gradiente electroqumico que causa este flujo se ilustran en el cuadro 3.5. Para cada ion la raya clara 39 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

representa el flujo del ion; la anchura de la raya, la cantidad del flujo; y la inclinacin (es decir, la cuesta), la fuerza del gradiente electroqumico. Como en el cuadro 3.2, el eje vertical indica el potencial, y el normal horizontal de la distancia del eje a la membrana. Una vez ms cuando V es positivo (hacia abajo), la corriente de la transmembrana (para un ion positivo) es tambin positivo (es decir, exterior). Para un ion negativo (Cl-), sera interna.

40 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

Fig. 3.5. Un modelo que ilustra el flujo del ion de la transmembrana. (Despus de Eccles, 1968.) (Nota que para el flujo pasivo de K+ y del Cl- debido a la difusin y al campo elctrico se demuestran por separado)

3.6 ECUACIN DEL CABLE DEL AXN


Ludvig Hermann (1905b) era el primer para sugerir que bajo condiciones subliminales la membrana celular se puede describir por una resistencia uniformemente distribuida de la salida y una capacitancia paralela. Por lo tanto, la respuesta a un estmulo actual arbitrario se puede evaluar de una elaboracin de la teora de circuito. En esta seccin, describimos este acercamiento en una clula que sea circular cilndrica en forma y en cul excede la longitud grandemente el radio. (Tal modelo se aplica a un axn unmyelinated del nervio.)

3.6.1 Modelo del cable del axn


Suponga que un axn est sumergido en un electrlito del grado finito (que representa su medio extracelular) y de un impulso elctrico excitador est introducido va dos electrodos - uno situado apenas fuera del axn en el medio extracelular y el otro dentro del axn, segn lo ilustrado en el cuadro 3.6. La corriente total del estmulo (ii), que fluye axialmente dentro del axn, disminuye con distancia puesto que la parte de ella cruza continuamente la membrana para volver como actual (Io) fuera del axn. Observe que la definicin de la direccin de la corriente positiva est a la derecha para ambo Ii e Io, en este caso la conservacin de la corriente requiere ese Io = - Ii. Suponga tambin que tanto en el interior como en el exterior del axn, el potencial es uniforme dentro de cualquier crossection (es decir, independiente de la direccin radial) y de la simetra axial de los objetos expuestos del sistema. Estas aproximaciones se basan en las dimensiones seccionadas transversalmente que son muy pequeas comparadas a la longitud de la regin activa del axn. Suponga tambin que la longitud del axn es tan grande que puede ser asumido para ser infinito. Bajo estas asunciones el circuito equivalente del cuadro 3.7 es una descripcin vlida para el axn. Uno debe observar particularmente que el espacio extracelular limitado en el cuadro 3.6 confina la corriente a la direccin axial y sirve as justificar el asignar de un Ro axial de la resistencia para representar el lquido intersticial. En el modelo, cada seccin, representando un elemento axial del axn junto con su lquido extracelular de limitacin, se elige para ser corta 41 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

en lo referente a la longitud total del axn. Nota, particularmente, que la membrana subliminal est modelada como una resistencia y capacitancia distribuidas paralelamente. El componente resistente considera la corriente inica imI de la membrana; la capacitancia refleja el hecho de que la membrana es un conductor pobre pero un buen dielctrico, y por lo tanto, una corriente capacitiva imC de la membrana se debe incluir como componente de la corriente total de la membrana. Las trayectorias intracelulares y extracelulares axiales son evidencia experimental enteramente resistente, reflectora con respecto a los axones del nervio.

Fig. 3.6. El arreglo experimental para derivar la ecuacin del cable del axn.

Fig. 3.7. El modelo del circuito equivalente de un axn. Una explicacin de los elementos componentes se da en el texto.

42 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

Los componentes del circuito equivalente descrito en el cuadro 3.7 incluyen el siguiente: Observe que en vez de las unidades de MKS, las dimensiones estn dadas en las unidades usadas tradicionalmente a este respecto. Observe tambin que las cantidades que denotan por longitud de unidad estn escritas con smbolos minsculos. ri =resistencia axial intracelular del axoplasm por la longitud de unidad del axn [longitud del axn de k/cm] resistencia axial extracelular del medio extracelular (de = limitacin) por la longitud de unidad del axn [longitud del axn de k/cm]

ro

longitud de unidad de tiempos de la resistencia de la r =membrana del axn [klongitud] del axn del cm (nota m que sta est en la direccin radial, que explica sus dimensiones) c =capacitancia de la membrana por la longitud de unidad del m axn [longitud del axn de F/cm]

Definimos ms lejos las corrientes y los voltajes del circuito como sigue (vase los cuadros 3.6 y 3.7):
Ii Io = corriente intracelular longitudinal total [A] = corriente extracelular longitudinal total [A]

corriente total de la transmembrana por la longitud de = im unidad del axn [longitud del axn de A/cm] (en la direccin radial) componente capacitivo de la corriente de la im = transmembrana por la longitud de unidad del axn C [longitud del axn de A/cm] componente inico de la corriente de la transmembrana = imI por la longitud de unidad del axn [longitud del axn de A/cm]
i

= potencial dentro de la membrana [milivoltio] = potencial fuera de la membrana [milivoltio] = Voltaje de la membrana de - de [milivoltio]

VM

43 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

Vr V

=voltaje de la membrana en el estado de reclinacin [milivoltio] =VM - Vr = desviacin del voltaje de la membrana del estado de reclinacin [milivoltio]

Una definicin grfica del bosquejo de varios potenciales y voltajes en el axn se da en el cuadro 3.8.
Observamos de nuevo que la direccin de la corriente positiva est definida como la direccin del x-axis positivo tanto en el interior como en el exterior el axn. Por lo tanto, para todos los valores de x, la conservacin de la corriente requiere ese Ii + Io = 0 a condicin de que x no miente entre los electrodos estimulantes. Para una regin que miente entre los electrodos estimulantes, Ii + Io debe igualar la corriente aplicada red.

Fig. 3.8. Un bosquejo grfico que representa varios potenciales y voltajes en el axn usado en este libro.

En el caso especial cuando no hay corrientes estimulantes (es decir, cuando Ii = Io = Im = 0), entonces VM = Vr y V = 0. Sin embargo, una vez que se ha iniciado la activacin veremos que es posible para Ii + Io = 0 por todas partes y V 0 en ciertas regiones.
Desde Vr, el voltaje de reclinacin de la membrana, es igual por todas partes, l est claro que (3.40)

de acuerdo con la definicin de V dada arriba.

3.6.2 La respuesta de estado estacionario


44 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

Primero consideramos el caso inmvil (es decir, /t = 0) que es la condicin de estado estacionario alcanzada despus del uso del paso actual. Esto corresponde al lmite T. La respuesta de estado estacionario se ilustra en el cuadro 3.9. Sigue de la ley de ohmio eso (3.41)

De las leyes de conservacin actuales, sigue tambin que la corriente de la transmembrana por la longitud de unidad, im, se debe relacionar con la prdida de Ii o con el aumento del Io como sigue:
(3.42)

Observe que esta expresin es constante con Ii + Io = 0. La seleccin de las muestras en la ecuacin 3.42 se basa en actual exterior-que fluye que son definidas como positivo. De estas definiciones y ecuaciones 3.40 y 3.41 (y recordacin de que V = i - o - Vr), sigue eso
(3.43)

Adems, distinguiendo con respecto a x, obtenemos:


(3.44)

45 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

Fig. 3.9. (a) Estmulo de un nervio con paso actual. (b) Variacin del voltaje de la membrana en funcin de la distancia.

Substituir la ecuacin 3.42 en la ecuacin 3.44 da:


(3.45)

cul se llama la ecuacin general del cable.


Bajo condiciones inmviles y subliminales la corriente capacitiva cmdV'/despegue = 0; de modo que la corriente de la membrana por longitud de unidad sea simplemente im = rm de V'/; segn la ley de ohmio. Por lo tanto, la ecuacin 3.45 se puede escribir en la forma (3.46)

46 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

es de quin solucin
(3.47)

El constante en la ecuacin 3.47 tiene la dimensin de la longitud y se llama la longitud caracterstica o el constante de la longitud del axn. Se llama tambin el constante del espacio. El de la longitud caracterstica es relacionado con los parmetros del axn por Equation 3.46, y dado cerca:
(3.48)

La ltima forma de la ecuacin 3.48 puede ser escrita porque el ro axial extracelular de la resistencia es con frecuencia insignificante cuando est comparado al ri axial intracelular de la resistencia.
Con las condiciones de lmite:

los constantes A y B adquieren los valores A = V'(0) y B = 0, y de la ecuacin 3.47 obtenemos la solucin:
(3.49)

Esta expresin indica que V disminuye exponencial a lo largo del principio del axn actualmente el estmulo (x = 0), segn las indicaciones de la figura 3.9B. En x = el la amplitud ha disminuido a 36.8% del valor en el origen. As el es una medida de la distancia del sitio del estmulo sobre el cual se obtiene una respuesta significativa. Por ejemplo en x = 2 la respuesta ha disminuido a 13.5%, mientras que en x = 5 l es solamente 0.7% del valor en el origen.

3.6.3 Estmulo con un impulso Paso-Actual


En esta seccin consideramos (algo que de estado estacionario) la respuesta transitoria del axn a una entrada subliminal del actualpaso. En este caso la corriente de la membrana se compone de los componentes resistentes y capacitivos que reflejan la naturaleza paralela de RC de la membrana: (3.50)

47 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

donde

im

= la corriente total de la membrana por la longitud de unidad [longitud del axn de A/cm]

= el componente resistente de la corriente de la IM membrana por la longitud de unidad [longitud del axn de R A/cm] = el componente capacitivo de la corriente de la im membrana por la longitud de unidad [longitud del axn de C A/cm] Bajo ecuacin 3.50 de las condiciones transitorias substituida en la ecuacin 3.45 puede ser escrito: (3.51)

El lado izquierdo de la ecuacin 3.51 evala la corriente total im de la membrana, mientras que en el derecho el primer trmino representa el componente resistente (formado por las corrientes inicas), y el segundo trmino la corriente capacitiva que debe ahora ser desde incluido / t 0. La ecuacin 3.51 se puede tambin escribir en la forma:
(3.52)

cul se puede expresar fcilmente como


(3.53)

donde est el = el rmcm el constante de tiempo de la membrana y del es el constante del espacio segn lo definido en la ecuacin 3.48.
Aqu el constante de tiempo fue derivado para un axn largo, fino que corresponda a un problema unidimensional. El constante de tiempo se puede derivar con un mtodo similar tambin para la superficie de una membrana como problema de dos dimensiones. En tal caso en vez de las variables definidas longitud de unidad de pocas y por longitud de unidad, se utiliza el rea de unidad definida las variables de pocas y por rea de unidad. Entonces obtenemos para el = el RmCm del constante de tiempo. Las respuestas temporales y espaciales del voltaje de la membrana para varios valores caractersticos de x y de t se ilustran en el cuadro 3.10. Uno debe observar que el comportamiento de V en funcin de x 48 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

es casi exponencial para todos los valores de t, pero la respuesta en funcin de t para los valores grandes de x diferencia grandemente de un comportamiento exponencial (que llega a ser S-shaped). Estas curvas ilustran la interpretacin del , el constante del espacio, como medida del grado espacial de la respuesta a la corriente estimulante. Para los valores de x/ menos que alrededor 2, es esencialmente una medida de la poca de alcanzar de estado estacionario. Sin embargo, porque grande esta interpretacin de x/ llega a ser pobre porque la curva temporal se desva grandemente de exponencial. En el cuadro 3.10, en donde est el = 2.5 milmetros, el electrodo x = 5 milmetros en 2, y la amplitud, despus de un del intervalo, ha alcanzado el solamente 37% de de estado estacionario. ramos a examinar x = 25 milmetros (que corresponden a 5), slo 0.8% de de estado estacionario seran alcanzados despus del del intervalo.

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Fig. 3.10. La respuesta del axn a un impulso paso-actual.


(a) La disposicin fsica, incluyendo la forma de onda del actual aplicado y la colocacin de electrodos estimulantes y de registraciones. (b) La respuesta espacial en el = 13, 35, ms 100; y t = . La ltima curva es la respuesta de estado estacionario y corresponde a la ecuacin 3.49. 50 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

(c) La respuesta temporal de tres sitios axiales en x = 0, 2.5, 5 milmetros. Mientras que una solucin de la forma cerrada a la ecuacin 3.53 puede ser descrita, hemos elegido omitirla de este texto debido a su complejidad. Uno puede encontrar una derivacin en Davis y Lorente de No (1947). Algo que este material analtico, nosotros han elegido en lugar de otro ilustrar la respuesta temporal y espacial del voltaje de la transmembrana a un paso actual para una gama de valores del y del . Esto se proporciona en el cuadro 3.11. Especficamente, el cuadro 3.11 describe la respuesta subliminal del voltaje de la transmembrana a un paso actual de la duracin muy larga introducida extracellularly en el centro de un cable de la longitud infinita. La respuesta, cuando se gira la corriente, se demuestra en el lado izquierdo de la figura, mientras que la respuesta, cuando se apaga la corriente posteriormente, est a la derecha. El voltaje de la transmembrana se describe en funcin de la hora para las posiciones dadas de la fibra. El voltaje de la transmembrana tambin se describe en funcin de la posicin en las horas dadas que siguen el uso de la corriente o de su terminacin. La figura se extrae de un reclculo de sus cantidades de la publicacin original de Hodgkin y de Rushton (1946). Observe que la distancia est demostrada normalizada al constante del espacio, mientras que el tiempo se normaliza al constante de tiempo. La normalizacin, tal como esto, da lugar a las curvas universales de las cuales puede ser adaptado a cualquier valor real y. Observe tambin que los puntos en un voltaje particular contra la curva de la distancia dibujada en algunos valores de t en el grfico superior se pueden tambin encontrar en los mismos valores de t en el grfico ms bajo para los valores particulares de la distancia, y viceversa. El hecho de que la demostracin superior y ms baja de las curvas el mismo fenmeno pero en diversas dimensiones sea acentuada por las lneas verticales punteadas que indican la localizacin correspondiente de puntos en los dos sistemas de curvas. El cuadro 3.2 enumera valores medidos de longitudes caractersticas y de constantes de tiempo para varios axones para varias diversas especies. Una variacin significativa de la especie a las especies se considera. Cuadro 3.2. Cablegrafe los constantes para los axones unmyelinated de diversas especies Especie Cantidad Dimensi Calam Langos Cangrej

51 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

ar

ta

os

dimetro de la longitud caracterstica del constante de tiempo resistencia especfica de la membrana *) capacitancia especfica de la membrana *)

[m] [cm] [ms] [kcm2s] [F/cm2]

500 0.5 0.5 0.7 1

75 0.25 0.25 2.0 1

30 0.25 0.25 5.0 1

*) La resistencia especfica y la capacitancia especfica de la membrana se pueden calcular de valores de resistencia y capacitancia por longitud de unidad por medio del siguiente: Rm = 2arm Cm =
cm

(2a)

donde R = resistencia especfica de la membrana (rea de unidad de m tiempos de la resistencia de la membrana) [kcm2s] rm = longitud de unidad de tiempos de la resistencia de la membrana [klongitud del axn del cm]

C = capacitancia especfica de la membrana (capacitancia de la m membrana por el rea de unidad) [ de F/cm] c = capacitancia de la membrana por la longitud de unidad m [longitud del axn de F/cm] a = radio de la fibra [cm].

52 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

Fig. 3.11. Respuesta subliminal del voltaje de la transmembrana a una corriente del paso de la duracin muy larga en diversos instantes del tiempo (grficos superiores) y en diversas distancias de los sitios del estmulo (grficos ms bajos). Las respuestas cuando la corriente se da vuelta por intervalos se demuestran en los lados izquierdos y derechos de la figura, respectivamente.

3.7 RELACIN STRENGTHDURATION


53 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

Cuando una membrana excitable es despolarizada por una corriente estimulante cuya magnitud se aumente gradualmente, un nivel actual ser alcanzado, llamado el umbral, cuando la membrana experimenta un impulso de la accin. Este ltimo es caracterizado por cambio rpido y fsico en permeabilidades de membrana, y un voltaje asociado de la transmembrana. Una ilustracin de este proceso fue dada en el cuadro 2.8, donde est subliminal la respuesta al nivel 2 del estmulo, mientras que el estmulo 3 aparece apenas en el umbral (desde a veces un potencial de accin (3B) resulta mientras que en otras veces se observa una respuesta pasiva (3A)). Un potencial de accin tambin se saca claramente para el estmulo del transthreshold de 4. Bajo condiciones del active la membrana se puede caracterizar no ms como linear, y los RC modelan descrito en la seccin anterior no son aplicables. En el captulo siguiente, presentamos un estudio detallado de la membrana activa. Un acoplamiento entre este captulo, que se limita a la membrana pasiva, y el siguiente, que incluye la membrana no linear, mentiras en el modelado de las condiciones que llevan a la excitacin. Aunque sea solamente una aproximacin, uno puede considerar la membrana apenas hasta el punto de la activacin como linear (es decir, pasivo). Por lo tanto, el comportamiento de la membrana dentro de este lmite se puede analizar usando los circuitos elctricos ordinarios. Particularmente, si se saben los valores de umbral, entonces llega a ser posible aclarar las condiciones bajo las cuales la activacin apenas ser alcanzada. Puesto que la activacin es afectada no slo por la fuerza de una corriente estimulante pero tambin de su duracin, el resultado es la evaluacin de las curvas strengthduration que describen las combinaciones mnimas de fuerza y de duracin apenas necesarias para producir la activacin (Arvanitaki, 1938), como fue ilustrado en el cuadro 2.10. Un ejemplo simple de estas ideas es suministrado por una clula que sea algo esfrica en forma y en cul el electrodo estimulante se coloca intracelular y la otra extracellularly. Uno puede demostrar que para las clulas de tal forma, el espacio intracelular y extracelular es isopotential siempre. As, si una corriente se pasa entre los electrodos, pasa uniformemente a travs de la membrana de modo que todos los elementos de la membrana se comporten semejantemente. Por consiguiente, el circuito elctrico correspondiente es un Rm y un cm amontonados paralelamente. El valor del Rm es el rea de unidad de tiempos de la resistencia de la membrana, mientras que el cm es la capacitancia de la membrana por rea de unidad.

54 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

Si el IS-IS la corriente del estmulo por rea de unidad, entonces de la teora de circuito elemental se aplic a este circuito paralelo de RC, tenemos (3.56) donde V = cambio en el voltaje de la membrana [milivoltio] Es = corriente del estmulo por el rea de unidad [ de A/cm] R = rea de unidad de tiempos de la resistencia de la m membrana [k del cm] t = tiempo del estmulo [ms] = constante de tiempo de la membrana = RmCm [ms]

C = capacitancia de la membrana por la superficie de la m unidad [ de F/cm] Desafortunadamente, este anlisis simple no se puede aplicar a las clulas con otras formas (e.g., la forma del fiberlike de clulas excitables), donde la respuesta a una corriente estimulante sigue eso gobernado por Equation 3.53 y descrita en el cuadro 3.11. Sin embargo, la ecuacin 3.56 se podra todava ver como aproximacin de primer orden basada en una representacin del amontonarparmetro de cul es realmente una estructura del distribuirparmetro. Despus de esta discusin, en el cuadro 3.12 hemos asumido que una fibra larga se puede aproximar por apenas una sola seccin (amontonada), por lo tanto llevar a una ecuacin del tipo descrito en la ecuacin 3.56. Una respuesta caracterstica basada en la ecuacin 3.56 tambin se demuestra en el cuadro 3.12.

Fig. 3.12. La derivacin de la curva strength-duration.


55 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

(a) Una RC-red aproximada del amontonar-parmetro que substituye la estructura distribuida real del parmetro. (b) La respuesta de la red a un pulso actual del IS-IS de la magnitud exponencial y se demuestra para un pulso de la duracin muy larga.

La membrana se asume para ser activada si su voltaje alcanza el valor de umbral. Consideramos esta condicin si substituimos V = el Vth en la ecuacin 3.56, donde est el cambio Vth en el voltaje de reclinacin necesario apenas para alcanzar el voltaje del umbral. La ecuacin 3.56 se puede ahora escribir en la forma:
(3.57) La corriente ms pequea que se requiere para que el voltaje de la transmembrana alcance el umbral se llama la corriente reobsica. Con esta corriente del estmulo, la duracin requerida del estmulo es infinita. Porque la corriente reobsica es dada por Irh = Vth/Rm, la curva strength-duration adquiere la forma: (3.58) La curva strength-duration se ilustra en el cuadro 3.13. Aqu la corriente del estmulo es normalizada de modo que la corriente reobsica tenga la fuerza de la unidad. (La nota otra vez, ese este resultado se deriva para una situacin de la espacio-abrazadera.) El tiempo necesario alcanzar el voltaje del umbral con dos veces la corriente reobsica del estmulo se llama chronaxy. Para la relacin entre chronaxy y el constante de tiempo de la membrana, la ecuacin 3.57 se puede escribir como: (3.59)

(3.60)

(3.61)

Si la corriente del estmulo es dos veces corriente reobsica, despus es = 2 (Vth/Rm), y obtenemos para chronaxy:

56 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

(3.62)

Fig. 3.13. (a) Curva Strength-duration. Las unidades son relativas.


(b) La respuesta transitoria subliminal antes de la excitacin.

Los resultados analticos antedichos son aproximados por varias razones. Primero, el tejido excitable no se puede aproximar normalmente bien por un R amontonado puesto que tales elementos se distribuyen realmente. (En un estmulo de la espacio-abrazadera la membrana se puede representar ms exactamente con un modelo amontonado.) Tambin el uso de un modelo linear es satisfactorio hasta quizs el 80% del umbral, pero ms all de esto la membrana se comporta nonlinearly. Otra aproximacin es la idea de un umbral fijo; en un captulo subsecuente, describimos la comodidad, que implica un umbral que se levanta con tiempo.
En una situacin particular, una curva strength-duration se puede encontrar experimental. En este caso, el rheobase y chronaxy son medidas ms realistas del comportamiento de la estmulo-respuesta. Este tipo de datos para chronaxy se da en el cuadro 3.3, que enumera los chronaxies medidos para los varios tejidos del nervio y 57 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

del msculo. Observe que, generalmente cuanto ms rpida es la respuesta prevista del sistema fisiolgico, ms corto es el valor chronaxy. Cuadro 3.3. Valores de Chronaxy para los tejidos excitables

Tejido

Tiempo [ms]

Msculo esqueltico Rana (gastrocnemius) Rana (sartorio Tortuga (flexores y extensores de la pierna) Hombre (flexores del brazo) Hombre (extensores del brazo) Hombre (msculos del muslo) Hombre (msculos faciales) Msculo cardiaco Rana (ventrculo) Tortuga (ventrculo) Perro (ventrculo) Hombre (ventrculo) Msculo liso Rana (estmago) Nervio Rana (citica) Hombre (fibras de A) Hombre (vestibular) Receptores Hombre (lengeta) Hombre (barras retinianas) Hombre (conos retinianos) 1.4-1.8 1.2-1.8 2.1-3.0 0.3 0.2 14-22 100 3 2 2 2 0.2-0.3 0.3 1-2 0.08-0.1 0.16-0.3 0.10-0.7 0.24-0.7

Arvanitaki A (1938): Les Variations Gradues De La Polarisation Des Systmes Excitables, Hermann, Pars.

58 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA

Sinapsis, clulas del receptor, y cerebro

5.1 INTRODUCCIN
El foco de este libro es sobre todo la actividad elctrica del nervio y msculo y el elctrico extracelular y los campos magnticos que generan. Es posible emprender tal estudio sin la consideracin del papel funcional del nervio y del msculo en fisiologa. Pero sin un cierto fondo de las ciencias de la vida, la evaluacin del lector de seales electrofisiolgicas sera perjudicada necesariamente. Por esa razn, hemos incluido una descripcin, con terminologa apropiada, de asuntos relevantes en fisiologa. Este captulo por lo tanto se dedica a un examen de la organizacin del sistema nervioso y de sus componentes principales. Se espera que el lector encontrar provechoso para la comprensin de la funcin fisiolgica de los tejidos excitables discutida en otros captulos, y saber qu buscar a otra parte. Para el estudio adicional, sugerimos los textos siguientes: Jewett y Rayner (1984); Kuffler, Nicholls, y Martin (1984); Nez (1981); Patton y otros (1989); Schmidt (1981); Shepherd (1988); cules aparecen en la lista de referencias. Una discusin del sistema nervioso pudo comenzar lgicamente con las clulas sensoriales situadas en la periferia del cuerpo. Estas clulas inician y conducen seales al cerebro y proporcionan varias entradas sensoriales tales como visin, audiencia, postura, y as sucesivamente. Proporcionando la informacin en el ambiente al cuerpo, estas clulas perifricas responden a los estmulos con los pulsos de la accin, que transportan su informacin a travs de seales codificadas. Estas seales se conducen axonally con caminos ascendentes, a travs de sinapsis, y finalmente a los sitios especficos en el cerebro. Otras clulas de los nervios en el cerebro procesan las seales cifradas, y dirigen las acciones de msculos y de otros rganos en respuesta a las varias entradas sensoriales. El circuito entero se reconoce como arco reflejo, una unidad bsica en el sistema nervioso. Es en algunos casos enteramente automtico, y en otros est bajo control voluntario. Ningunas neuronas funcionan directamente de la periferia al cerebro. La seal iniciada es retransmitida normalmente por varias clulas de los nervios intermedias. La interconexin entre las neuronas, llamadas la sinapsis, se comporta como interruptor simple pero tambin tiene un papel especial en la tratamiento de la informacin. La ensambladura (sinapsis) entre una clula de los nervios y el msculo que inerva, llamados la ensambladura neuromuscular, ha sido haber estudiado particularmente bien y proporciona mucha de nuestra comprensin cuantitativa sobre sinapsis. Puesto que es imposible discutir la estructura del sistema nervioso sin incluir sinapsis, comenzamos nuestra discusin con una examinacin de ese asunto.

5.2 SINAPSIS
5.2.1 Estructura y funcin de la sinapsis
La funcin de la sinapsis es transferir la actividad elctrica (informacin) a partir de una clula a otra. La transferencia puede ser de nervio al nervio (neuro-neuro), o del nervio a muscle (neuro-myo). La regin entre la membrana pre- y postsinptica es muy estrecha, solamente 30-50 nanmetro. Se llama la hendidura sinptica (o boquete sinptico). La comunicacin elctrica directa entre las clulas pre- y del postjunctional
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no ocurre; en lugar, utilizan a un mediador qumico. La secuencia de evento es como sigue: 1. Un pulso de la accin alcanza las conclusiones terminales de la clula presinptica. 2. Se lanza un neurotransmisor, que difunde a travs del boquete sinptico al lazo a los receptores en membranas especializadas de la clula postsinptica. 3. El transmisor acta para abrir los canales de una o varia especie del ion, dando por resultado un cambio en el potencial de la transmembrana. Si despolariza, es un potencial postsinptico excitador (EPSP); si hyperpolarizing, un potencial postsinptico inhibitorio (IPSP). El cuadro 5.1 demuestra la sinapsis entre un nervio y una clula muscular, una ensambladura neuromuscular. En msculo cardiaco el espacio intercelular entre las clulas que lindan es atravesado por las ensambladuras del boquete, que proporcionan una trayectoria de la bajo-resistencia para las corrientes de circuito locales y se pueden mirar como sinapsis elctrica (del myo-myo). (El boquete, sin embargo, no se llama una hendidura sinptica.) Este tipo de ensambladura se discute en un captulo posterior. Las conclusiones presinpticas de la fibra de nervio se agrandan generalmente para formar los botones terminales o las perillas sinpticas. Dentro de estas perillas son las vesculas que contienen los transmisores qumicos. La llegada del pulso de la accin abre los canales voltaje-bloqueados de Ca2+ que permiten una afluencia de los iones del calcio. stos alternadamente accionan el lanzamiento en el boquete sinptico, por exocitosis, de un nmero de las vesculas preembaladas que contienen el neurotransmisor. En promedio, cada neurona divide en quizs 1000 conclusiones sinpticas. Por una parte, una sola neurona de motor espinal puede tener un promedio de 10.000 entradas sinpticas. De acuerdo con estos datos, no es de extraar que el cociente de la sinapsis a las neuronas en el forebrain humano est estimado para estar alrededor de 4104 . En sinapsis neuro-neuras, el sitio del postjunctional puede ser un cuerpo de la dendrita o de clula, pero el anterior predomina.

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Fig. 5.1. La ensambladura (sinptica) neuromuscular. Muchas caractersticas de esta ensambladura tambin se consideran en la sinapsis del nervio-nervio. La conclusin terminal de la clula prejunctional contiene muchas vesculas, que son paquetes de la acetilcolina del neurotransmisor (ACh). El boquete entre la membrana pre- y del postjunctional est en la orden de 15-30 nanmetro. El transmisor es lanzado por la llegada de un impulso de la accin en el nervio; difunde y ata a los receptores en la membrana del msculo del postjunctional, causando un EPSP y la iniciacin de un potencial de accin del msculo.

5.2.2 Sinapsis excitadoras e inhibitorias


En la ensambladura neuromuscular, sobre llegada de un pulso de la accin en la conclusin de la neurona de motor, la acetilcolina (ACh) se lanza en la hendidura. Difunde a travs del boquete a la membrana del msculo donde ata a los receptores especializados, dando por resultado un aumento simultneo en permeabilidad de membrana a los iones del sodio y del potasio. Porque el efecto relativo sobre el sodio excede el del potasio (descrito cuantitativo ms adelante en esta seccin), la membrana despolariza y los resultados potenciales postsinpticos de una accin. El proceso es siempre excitador. Adems, la llegada de un solo potencial de accin en el sitio prejunctional da lugar siempre al suficiente lanzamiento del transmisor para producir una despolarizacin del transthreshold y para iniciar un potencial de accin en el msculo.
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La inhibicin sinptica ocurre en las ensambladuras (neuro-neuras) del nervionervio cuando la actividad presinptica lanza un transmisor que hyperpolarizes la membrana postsinptica (es decir, hace su voltaje de la membrana ms negativo). En teora, la hiperpolarizacin podra resultar de la elevacin del potasio o de la permeabilidad del cloruro porque el potencial del equilibrio de cada uno es ms negativo que el potencial de reclinacin del normal (que es influenciado en la direccin positiva por la presencia de sodio). En actualidad, sin embargo, la inhibicin es debido a la permeabilidad elevada del cloruro. Al contrario de la ensambladura (neura-myo) neuromuscular, una sola entrada excitadora a una sinapsis neuro-neura es totalmente inadecuada despolarizar la membrana del postjunctional al umbral. De hecho, con quizs millares de entradas excitadoras e inhibitorias en la clula del postjunctional, una adicin espacial y temporal est ocurriendo continuamente, y el voltaje de la membrana fluctuar. Cuando, finalmente, un umbral de quizs 10-15 milivoltio se alcanza, los resultados potenciales de una accin. De esta manera, un proceso integrante importante ocurre en las entradas a cada clula nerviosa. El lector con experiencia de informtica puede apreciar las enormes posibilidades de la tratamiento de la informacin que puede (y haga!) ocurra, particularmente cuando uno considera que hay quizs 1012 neuronas y 1015 sinapsis en el cerebro humano. Esto es de hecho una red de los nervios. La inhibicin presinptica es otro mecanismo de la inhibicin. En este caso una terminacin nerviosa inhibitoria (de otro axn conocido como el inhibidor presinptico) synapsed a un terminal presinptico excitador. El nervio inhibitorio lanza un transmisor que despolarice parcialmente la clula presinptica. Por consiguiente, la activacin que se presenta en la fibra presinptica se disminuye, por lo tanto el lanzamiento del transmisor se reduce. Consecuentemente, el grado de excitacin producido en la clula postsinptica se reduce (por lo tanto un efecto inhibitorio). La fase descendente del EPSP es caracterizada por un solo constante de tiempo es decir, el tiempo requerido para la respuesta a un solo estmulo excitador para disminuir a 1/e de su mximo. Esto es un valor importante. Si una secuencia de estmulos aferentes ocurre en mismo un intervalo del breve periodo de tiempo, despus la adicin temporal del EPSPs ocurre, rindiendo un crecimiento potencial. Semejantemente, si la actividad ocurre en ms de una perilla sinptica simultneamente (o dentro de la longitud del constante de tiempo ya mencionado), entonces la adicin espacial resulta. El efecto aditivo sobre una sinapsis es no linear. Adems, las sinapsis individuales obran recprocamente de una manera extremadamente complicada (Stevens, 1968). A pesar de estas complejidades, se ha demostrado experimental que la adicin espacial y temporal se comporta generalmente de una manera linear simple (Granit, Haase, y Rutledge, 1960; Granit y Renkin, 1961). La transmisin sinptica se ha comparado a un circuito elctrico de la transmisin informativa as: En el axn del nervio la informacin se transfiere por medio de impulsos de nervio en forma digital o, ms exactamente, pulso-cdigo modulada. En la sinapsis, la informacin se conduce con la sustancia de transmisor en forma anloga, para ser convertida otra vez en la neurona siguiente en forma digital. Aunque esta analoga no est correcta en todos los aspectos, ilustra el carcter de la cadena de los nervios de la informacin.

5.2.3 Arco reflejo


El conductor de un coche recibe seales visuales va fotorreceptores que el iniciado cifr los impulsos aferentes que ascienden las fibras de nervio y terminan en la corteza
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visual. Una vez que el cerebro ha procesado la informacin, enva seales eferentes a los msculos en el pie y las manos. As el coche se retrasa y puede hacer un de giro a la derecha. Pero si nuestra mano se trae equivocadamente para basarse sobre una superficie caliente, un sistema de seales a los msculos de la mano y del brazo resulta que no se inician en los centros ms altos; la cognicin entra en el juego solamente despus del hecho. Decimos que una trayectoria refleja est implicada en ambos ejemplos. El primer es complejo e implica centros ms altos en el sistema nervioso central, mientras que el segundo describe un reflejo ms simple en un nivel inferior. De hecho, mucha de actividad refleja est ocurriendo siempre cuyo somos inconscientes. Por ejemplo, las seales de entrada se derivan de los sensores internos, tales como presin arterial, o de la saturacin del oxgeno en la sangre, y as sucesivamente, llevando a un ajuste del ritmo cardaco, del ritmo respiratorio, del etc. El arco reflejo, ilustrado arriba, se considera ser la unidad bsica de actividad de los nervios integrada. Consiste esencialmente en el receptor sensorial, la neurona aferente, las una o ms sinapsis, la neurona eferente, y el msculo o el otro determinante. La conexin entre los caminos aferentes y eferentes se encuentra, generalmente, en la mdula espinal o el cerebro. El reflejo ms simple implica solamente una sola sinapsis entre las neuronas aferentes y eferentes (un reflejo monosynaptic); un ejemplo es el reflejo familiar del tirn de rodilla. El Homeostasis refiere a los varios procesos reguladores en el cuerpo que mantienen un estado normal frente a disturbios. El sistema nervioso autonmico se organiza para lograr esto automticamente con respecto a muchos rganos del cuerpo; su actividad, como la del sistema nervioso somtico, se basa en el arco reflejo. En este caso las seales, que se presentan en los receptores viscerales, se transportan va las neuronas aferentes al sistema nervioso central, donde la integracin ocurre, dando por resultado seales eferentes a los determinantes viscerales (particularmente, msculo liso) de restaurar o de mantener condiciones normales. La integracin de las seales que afectan a la presin arterial y a la respiracin ocurre en el oblongata de la mdula; sos respuesta pupilar que controla a la luz se integran en el midbrain, mientras que sos que responden a la temperatura del cuerpo se integran en el hipotlamo - para dar solamente algunos ejemplos.

5.2.4 Modelo elctrico de la sinapsis


En la ensambladura neuromuscular, Fatt y Katz (1951) demostraron que la acetilcolina aumenta perceptiblemente la permeabilidad de la membrana celular a los pequeos iones, mientras que Takeuchi y Takeuchi (1960) demostraron que la conductancia del cloruro era inafectada (de hecho, gCl 0). Qu sucede si la membrana llega a ser igualmente permeable a los iones del sodio y del potasio? Tal condicin alterara el potencial de la membrana cerca del potencial de Nernst del potasio a un valor que aproxima el promedio de los potenciales del equilibrio del sodio y del potasio. (Este potencial, alternadamente, est cercano al voltaje cero de la transmembrana y es enteramente adecuado iniciar una activacin.) Si voltaje-se afianza con abrazadera la regin postsinptica, el valor que reduce la corriente de la membrana a cero durante lanzamiento del transmisor se llama el voltaje Vr de la revocacin. Uno puede demostrar que iguala el potencial medio de Nernst del sodio y del potasio, segn lo mencionado anteriormente. En la ensambladura neuromuscular en msculo esqueltico, este voltaje de la revocacin es cerca de -15 milivoltio. El comportamiento elctrico en una sinapsis puede ser estimado examinando un circuito equivalente de la membrana postsinptica, tal como eso demostrada en el
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cuadro 5.2. Se identifican dos regiones: Uno representa la membrana asociada a los receptores sensibles al transmisor, y la otra la membrana excitable normal de la clula. En el cuadro 5.2 estas dos regiones son representadas por los elementos discretos, pero en realidad stos se distribuyen a lo largo de la estructura que constituye la clula real. Esta figura representa una ensambladura neuromuscular, donde el lanzamiento de los resultados de la acetilcolina en la elevacin de la conductancia del sodio y del potasio en la regin de la blanco, que alternadamente es representada por el closing del interruptor de ACh. Sobre encierro de este interruptor, INa = GNa (VM - VNa) (5.1) IK = GK (VM - VK) (5.2) donde INa, IK = corrientes del ion del sodio y del potasio [ de A/cm] GNa, = conductances adicionales del sodio y del potasio despus de la GK activacin de ACh (es decir, conductances grandes casi iguales) [ de mS/cm] los voltajes de Nernst que corresponden a las concentraciones del VNa, VK = sodio y del potasio [milivoltio] VM = voltaje de la membrana [milivoltio]

Fig. 5.2. (a) Modelo elctrico de la clula postsinptica con sinapsis excitadora (una ensambladura neuromuscular se representa especficamente). La mayor parte de la clula es limitada por la membrana excitable normal, segn lo descrito a la izquierda. Adems, una regin postsinptica especializada (placa de extremo) existe que es sensible al transmisor qumico ACh. Cuando se lanza el ACh, difunde a los sitios del receptor en la membrana del postjunctional, dando por resultado la abertura de las puertas del potasio y del sodio. Este efecto mmico en el modelo con el closing del interruptor, por lo tanto introduciendo la alta conductancia del potasio y del sodio de la transmembrana (GNa y GK). (b) El modelo correspondiente con una sinapsis inhibitoria. Si ahora introducimos y mantenemos el voltaje de la revocacin a travs de la membrana postsinptica a travs de una abrazadera de voltaje, las ecuaciones 5.1 y 5.2 se substituyen cerca: INa = GNa (VR - VNa)
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(5.3)

IK = GK (VR - VK)

(5.4)

puesto que el voltaje VM de la transmembrana toma el valor VR, el voltaje de la revocacin. Para las condiciones descritas por Equations 5.3 y 5.4, puesto que la corriente total en el voltaje de la revocacin es cero, sigue que las corrientes del ion del sodio y del potasio son iguales y contrario en la muestra (es decir, INa = - IK). Por lo tanto, aplicando esta condicin a los resultados de las ecuaciones 5.3 y 5.4 en el siguiente: GNa (VR - VNa) = - GK (VR - VK) La recogida de trminos en la ecuacin 5.5 da (GNa + GK) VR = GNaVNa - GKVK y solucionando para los resultados del voltaje de la revocacin adentro (5.6) (5.5)

(5.7)

De la ecuacin 5.7 es fcil ver eso si la introduccin de ACh causa un aumento igual en los conductances del sodio y del potasio - es decir, si (5.8) entonces (5.9) segn lo observado previamente. Para la ensambladura neuromuscular de la rana el voltaje de la revocacin viene a alrededor -25 milivoltio. En la prctica, el voltaje de la revocacin es un pequeo ms cercano a cero, as que significa que ACh aumenta la conductancia del sodio un poco ms que l hace la conductancia del potasio. Est tambin claro que el aumento de estos los conductances del sodio y del potasio debe ocurrir simultneamente. Las diferencias en los mecanismos de la activacin de la membrana y los voltajes sinpticos se describen en el cuadro 5.1. Cuadro 5.1. Comparacin de los mecanismos de la activacin de la membrana con el cambio sinptico del voltaje para ensambladura neuromuscular postsinptica. Caracterstica Regin de la membrana Regin sinptica Efecto temprano despolarizacin llegada de la acetilcolina

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Cambios en membrana conductancia durante - fase de levantamiento - fase descendente aumento especfico en GNa aumento especfico en GK aumento simultneo en GNa y GK

decaimiento pasivo voltaje de la revocacin cerca de 0 milivoltios ninguna evidencia de la accin o de la obstinacia regenerador bloqueado por el curare, no influenciado por TTX

Voltaje del equilibrio VNa = +50 milivoltio de la membrana activa Otras caractersticas la subida regenerador sigui por perodo refractario bloqueado por TTX, no influenciado por el curare

Farmacologa

Fuente: Despus de Kuffler, de Nicholls y de Martin, 1984.

Volviendo para figura 5.2, y aplicando el teorema de Thevenin, podemos simplificar el circuito del receptor para consistir en una sola batera cuyo emf sea el promedio de VNa y de VK (por lo tanto VR), y con una conductividad GR = gNa + gK. Su efecto sobre la membrana normal de la clula postsinptica puede ser calculado puesto que la corriente total en cualquier nodo es necesariamente cero - es decir, no hay corrientes aplicadas. Por lo tanto, GR (VM - VR) + GK (VM - VK) + GNa (VM - VNa) = 0 (5.10)

La trayectoria del cloruro en el cuadro 5.2 no se incluye en la ecuacin 5.10, desde gCl 0, segn lo observado arriba. El solucionar para el potencial postsinptico VM resulta adentro (5.11) Esta expresin es solamente aproximada puesto que la membrana distribuida es representada por una membrana (amontonada) discreta. Adems, si la membrana se trae o ms all del umbral, despus la representacin linear del circuito del cuadro 5.2 llega a ser invlido. Sin embargo, la ecuacin 5.11 debe ser una medida til de si el potencial postsinptico es probable dar lugar a la excitacin de la clula postsinptica.

5.3 CLULAS DEL RECEPTOR


5.3.1 Introduccin
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Para comenzar la descripcin del sistema nervioso, consideramos las entradas sensoriales al cuerpo y cmo se inician. Hay muchas clulas especializadas del receptor, cada uno caracterizada por una modalidad a la cual sea particularmente sensible y a cul responde generando un tren de los pulsos de la accin. Estamos particularmente interesados en la estructura y la funcin de estas clulas del receptor y el foco en el corpsculo de Pacinian como ejemplo.

5.3.2 Varios tipos de clulas del receptor


Una de las caractersticas ms importantes requeridas mantener la vida del organismo vivo es la capacidad de reaccionar a los estmulos externos. Los rganos de sentido se especializan para esta tarea. El elemento esencial de estos rganos es la clula del receptor, que responde a los estmulos fsicos y qumicos enviando la informacin al sistema nervioso central. Una clula del receptor puede responder generalmente a varias formas de energa, pero cada uno se especializa para responder sobre todo a un tipo particular. Por ejemplo, las barras y los conos en el ojo (fotorreceptores) pueden responder la presin, pero a ellas tienen un umbral particularmente bajo a la energa electromgnetica en la cierta banda de frecuencia de la radiacin electromgnetica, a saber luz visible. De hecho, son las nicas clulas del receptor con tales umbrales bajos para encender el estmulo. Hay por lo menos las modalidades de docena sentidos conscientes con las cuales somos familiares. Adems, hay otros receptores sensoriales cuya tratamiento de la informacin se enciende sin nuestro conocimiento. Juntos stos se pueden clasificar como (1) extroreceptors, que detectan external de surgimiento de los estmulos al cuerpo; (2) introreceptors, que responden a las calidades fsicas o qumicas dentro del cuerpo; y (3) proprioceptores, que proporcionan la informacin en la posicin de cuerpo. Los ejemplos en cada uno de estas categoras incluyen el siguiente: 1. Extroreceptors a. Fotorreceptores en la retina para, visin b. Quimioreceptores para detectar del olor y del gusto c. Mecanoreceptores para detectar el sonido, en la cclea, o en la piel, para la sensacin de tacto d. Termorreceptores (clulas es decir, de Krause y de Ruffini), para detectar fro y calor 2 Introreceptors a. Quimioreceptores en la arteria cartida y la aorta, respondiendo a la presin parcial del oxgeno, y en el centro de respiracin, respondiendo a la presin parcial del dixido de carbono b. Mecanoreceptores en el laberinto c. Osmoreceptors en el hipotlamo, colocando la presin osmtica de la sangre 2 Proprioceptores
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a. Huso de msculo, respondiendo a los cambios en longitud del msculo b. rgano del tendn de Golgi, tensin de medicin del msculo El receptor sensorial contiene las regiones de la membrana que responden a una de las varias formas de estmulos del incidente por una despolarizacin (o la hiperpolarizacin). El receptor es en algunos casos realmente pieza de la neurona aferente pero, en otras consiste en una clula especializada separada. Todas las clulas del receptor tienen una caracterstica comn: Son transductores - es decir, cambian energa a partir de una forma a otra. Por ejemplo, el sentido del tacto en la piel se presenta de la conversin de la energa mecnica y/o termal en la energa elctrica (corrientes inicas) del impulso de nervio. Las clulas no generan generalmente un impulso de la activacin ellos mismos del receptor. En lugar, generan un potencial gradualmente cada vez mayor, que acciona la activacin de la fibra de nervio aferente con la cual l est conectado. Los acontecimientos elctricos en receptores se pueden separar en dos componentes distintos: 1. Desarrollo de un voltaje del receptor, que es la respuesta calificada del receptor al estmulo. Es el acontecimiento elctrico inicial en el receptor. 2. Acumulacin subsecuente de un voltaje del generador, que es el fenmeno elctrico esa propagacin del impulso de disparadores en el axn. Es el acontecimiento elctrico final antes de la activacin, que, alternadamente, sigue la ley todo o nada. Estos cambios del voltaje estn, sin embargo, uno e igual en un receptor tal como el corpsculo de Pacinian, en el cual no hay clulas especializadas del receptor. Pero en casos tenga gusto de la retina donde existen las clulas especializadas del receptor (es decir, las barras y los conos), estos voltajes son separado. En el siguiente, consideramos el corpsculo de Pacinian ms detalladamente (Granit, 1955). Porque la salida de los nervios se lleva bajo la forma de pulsos todo o nada de la accin, debemos mirar a otra forma de seal que una que sea amplitud modulada. De hecho, el generador o los potenciales del receptor causa la lea repetidor de los pulsos de la accin en la neurona aferente, y la tarifa de lea (y el ndice de cambio) es reflexivos de la entrada sensorial. Esta seal cifrada puede ser caracterstica de la modalidad transduced. En un proceso de la adaptacin, la frecuencia de la lea del potencial de accin disminuye a tiempo con respecto a un estmulo constante. Uno puede separar las respuestas en ndices rpidos y lentos de adaptacin, dependiendo de cmo ocurre rpidamente la reduccin de la frecuencia (es decir, el huso de msculo es lento mientras que el tacto es rpido).

5.3.3 El corpsculo de Pacinian


El corpsculo de Pacinian es un receptor del tacto que, debajo del microscopio, se asemeja a una cebolla (vase el cuadro 5.3). Es 0.5-1 milmetros de largo y 0.3-0.7 milmetros de grueso y consiste en varias capas concntricas. El centro del corpsculo incluye la base, donde la pieza terminal unmyelinated de la neurona aferente se localiza.
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El primer nodo de Ranvier tambin est situado dentro de la base. Varias mitocondrias existen en el corpsculo, indicativo de la alta produccin energtica.

Fig. 5.3. El corpsculo de Pacinian consiste en una neurona sensorial myelinated cuya porcin terminal sea unmyelinated. La terminacin nerviosa unmyelinated y la primera mentira del nodo dentro de una cpsula del tejido conectivo, como se muestra. Werner R. Loewenstein (1959) estimul el corpsculo con un cristal piezoelctrico y midi el voltaje del generador (del axn terminal unmyelinated) y el potencial de accin (de los nodos de Ranvier) con un electrodo externo. l pel apagado las capas del corpsculo, e incluso despus la capa pasada fue quitado, las seales generadas corpsculo similares a sas observadas con la cpsula intacta (vase las grabaciones demostradas en el cuadro 5.4).

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Fig. 5.4. Experimentos de Loewenstein con el corpsculo de Pacinian. (a) La respuesta normal del voltaje del generador para la fuerza aplicada cada vez mayor (a) - (e). (b) Las capas del corpsculo se han quitado, saliendo del terminal del nervio intacto. La respuesta al uso de la fuerza mecnica es sin cambios del A. (c) La destruccin parcial de la envoltura de la base no cambia la respuesta de A o del B. (d) El bloqueo del primer nodo de Ranvier elimina la iniciacin del proceso de la activacin pero no interfiere con la formacin del voltaje del generador. (e) La degeneracin de la terminacin nerviosa previene la creacin del voltaje del generador. El voltaje del generador tiene caractersticas similares a stos del voltaje postsinptico excitador. (El voltaje del generador es una respuesta calificada por el que un estmulo dbil genere un voltaje bajo del generador mientras que un estmulo fuerte genera un voltaje grande del generador.) Incluso la destruccin parcial del corpsculo
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no evit que produjera un voltaje del generador. Pero cuando Loewenstein destruy la terminacin nerviosa s mismo, un voltaje del generador podra ser sacado no ms. Esta observacin form la base para suponiendo que el transductor s mismo fue situado en la terminacin nerviosa. El voltaje del generador no propaga en la fibra de nervio (de hecho, la terminacin nerviosa es elctricamente inexcitable) pero, algo, los disparadores el proceso de la activacin en el primer nodo de Ranvier por la conduccin (pasiva) electrotnica. Si se bloquea el primer nodo, no se inicia ninguna activacin en la fibra de nervio. El mecanismo inico del flujo que es la base del voltaje del generador (receptor) es igual que se para el voltaje postsinptico excitador. As la deformacin del corpsculo de Pacinian aumenta los conductances del sodio y del potasio tales que sus aumentos del cociente (PNa/PK) y despolarizacin de los resultados potenciales de la membrana. Consecuentemente, se observa el comportamiento siguiente: 1. Las pequeas corrientes (electrotnicas) fluyen de la regin unmyelinated despolarizada del axn a los nodos de Ranvier. 2. En la membrana unmyelinated, los voltajes calificados locales del generador se producen independientemente en los sitios separados. 3. Los voltajes separados ya mencionados del receptor se suman en el primer nodo de Ranvier. 4. Los voltajes sumados del receptor, que exceden el umbral en el primer nodo de Ranvier, generan un impulso de la accin. sta es evidencia de la adicin espacial, y es similar al mismo fenmeno observado en el potencial postsinptico excitador.

5.4 ANATOMA Y FISIOLOGA DEL CEREBRO


5.4.1 Introduccin
Los pulsos de la accin generados en el extremo distal de neuronas sensoriales propagan primero al cuerpo de clula y entonces hacia adelante, transportado por caminos axonal largos. stos ascienden la mdula espinal (raz dorsal) hasta que alcancen la parte ms inferior del sistema nervioso central. Aqu las seales se retransmiten a otras neuronas, que alternadamente las retransmiten hacia adelante. Tres o cuatro tales relais ocurren antes de que las seales alcancen lugares geomtricos particulares en la corteza cerebral. El tratamiento de seales ocurre en todos los niveles, dando por resultado el estado del conocimiento y el reconocimiento consciente de las varias seales que caracterizan la fisiologa humana. La actividad integrante importante del cerebro ha sido el tema del estudio intenso, pero su complejidad ha retardado el ndice de progreso. En esta seccin una breve descripcin se da de la anatoma y de la fisiologa del cerebro.

5.4.2 Anatoma del cerebro


El cerebro consiste en 1010-1011 neuronas que se interconecten muy de cerca va los axones y las dendritas. Las neuronas ellos mismos son excedidas en nmero sumamente por las
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clulas glial. Una neurona puede recibir estmulos con sinapsis de tanto como 103 a 105 otras neuronas (Nez, 1981). Se forma Embryologically el cerebro cuando las partes frontales del sistema de los nervios central han doblado. El cerebro consiste en cinco porciones principales, segn lo descrito en el cuadro 5.5: 1. El cerebro, incluyendo los dos hemisferios cerebrales 2. El intercerebral (diencephalon) 3. El midbrain 4. El puente de Varolio Varolii y cerebelo 5. El oblongata de la mdula

Fig. 5.5. La anatoma del cerebro. El cerebro humano entero pesa g cerca de 1500 (Williams y Warwick, 1989). En el cerebro el cerebro es la particin ms grande. La superficie del cerebro se dobla fuertemente. Estos dobleces se dividen en dos hemisferios que sean separados por una grieta profunda y conectados por el callosum de la recopilacin. La existencia dentro del cerebro es tres ventrculos que contienen el lquido cerebroespinal. Los hemisferios se dividen en los lbulos siguientes: frontalis del lobus, parietalis del lobus, occipitalis
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del lobus, y temporalis del lobus. La superficie del cerebro es de cerca de 1600 cm, y su grueso es 3 milmetros. Seis capas, o las lminas, cada los diversos tipos y poblaciones neuronales que consisten en, se pueden observar en esta capa superficial. Las funciones cerebrales ms altas, las sensaciones exactas, y el control de motor voluntario de msculos se establecen en esta regin. El intercerebral o el diencephalon es rodeado por el cerebro y situado alrededor del tercer ventrculo. Incluye el tlamo, que es un puente que conecta las trayectorias sensoriales. El hipotlamo, que est situado en la parte ms inferior del intercerebral, es importante para la regulacin de funciones (involuntarias) autonmicas. Junto con la hipfisis, regula secreciones hormonales. El midbrain es una pequea parte del cerebro. El puente de Varolio Varolii es una interconexin de zonas de los nervios; el cerebelo controla el movimiento fino. El oblongata de la mdula se asemeja a la mdula espinal con la cual est conectado inmediatamente. Muchos centros del reflejo, tales como el centro vasomotor y el centro de respiracin, estn situados en el oblongata de la mdula. En la corteza cerebral una puede localizar muchas diversas reas de la funcin especializada del cerebro (Penfield y Rasmussen, 1950; Kiloh, McComas, y Osselton, 1981). Las funciones ms altas del cerebro ocurren en el lbulo frontal, el centro visual est situado en el lbulo occipital, y el rea sensorial y el rea de motor se establecen en ambos lados de la grieta central. Hay reas especficas en la corteza sensorial y de motor cuyos elementos corresponden a ciertas partes del cuerpo. El tamao de cada tal rea es proporcional a la exactitud requerida del control sensorial o de motor. Estas regiones se describen en el cuadro 5.6. Tpicamente, las reas sensoriales representadas por los labios y las manos son grandes, y las reas representadas por el midbody y los ojos son pequeas. El centro visual est situado en una diversa parte del cerebro. El rea de motor, el rea representada por las manos y los rganos de discurso, es grandes.

Fig. 5.6. La divisin de sensorial (dejado) y de motor (derecho) funciona en la corteza cerebral. (De Penfield y de Rasmussen, 1950.)

5.4.3 Funcin del cerebro


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La mayor parte de la informacin de los rganos sensoriales se comunica a travs de la mdula espinal al cerebro. Hay zonas especiales en mdula espinal y el cerebro para las varias modalidades. Por ejemplo, receptores del tacto en la sinapsis del tronco con los interneurons en el cuerno dorsal de la mdula espinal. Estos interneurons (designados a veces las neuronas en segundo lugar sensoriales) entonces cruzan al otro lado de la mdula espinal y ascienden generalmente la materia blanca de la cuerda al cerebro en la zona spinothalamic lateral. En el cerebro ellos sinapsis otra vez con un segundo grupo de interneurons (o de tercera neurona sensorial) en el tlamo. Las terceras neuronas sensoriales conectan con centros ms altos en la corteza cerebral. En el rea de la visin, las fibras aferentes de los fotorreceptores llevan seales al vstago de cerebro a travs del nervio ptico y de la zona ptica a la sinapsis en el cuerpo articulado lateral (una pieza del tlamo). Aqu de los axones pase al lbulo occipital de la corteza cerebral. Adems, ramas de los axones de la sinapsis de la zona ptica con las neuronas en la zona entre el tlamo y el midbrain que es el ncleo pretectal y el colliculus superior. stos, alternadamente, sinapsis con las neuronas parasimpticas preganglionares cuyos axones siguen el nervio oculomotor al ganglio ciliar (situado apenas detrs del globo del ojo). El lazo reflejo es cerrado por las fibras postganglionares que pasan a lo largo de los nervios ciliares a los msculos del diafragma (abertura de la pupila que controla) y a los msculos que controlan la curvatura de la lente (que ajusta sus calidades refractivas o de concentraciones). Otros reflejos referidos a los movimientos de la cabeza y/o de ojo pueden tambin ser iniciados. Viaje en automvili las seales a los msculos del tronco y la periferia de centros ms altos del motor de la corteza cerebral primero viaja a lo largo de las neuronas de motor superiores al oblongata de la mdula. Aqu la mayor parte de de los axones de las neuronas de motor superiores cruce al otro lado del sistema nervioso central y descienda la mdula espinal en la zona corticospital lateral; el recorrido del resto abajo de la cuerda en la zona corticospital anterior. De motor de las neuronas la sinapsis superior eventual con neuronas de motor ms bajas en el cuerno ventral de la mdula espinal; las neuronas de motor ms bajas terminan la trayectoria a los msculos de la blanco. La mayora de los movimientos de motor reflejos implican la integracin de los nervios compleja y seales coordinadas a los msculos implicados para alcanzar un funcionamiento liso. La integracin eficaz de la informacin sensorial requiere que esta informacin est recogida en un solo centro. En la corteza cerebral, una puede localizar de hecho las reas especficas identificadas con las entradas sensoriales especficas (Penfield y Rasmussen, 1950; Kiloh, McComas, y Osselton, 1981). Mientras que las seales aferentes transportan la informacin con respecto a fuerza del estmulo, el reconocimiento de la modalidad depende de establecer claramente la clasificacin anatmica de los caminos aferentes. (Esto se puede demostrar intercambiando las fibras aferentes de los receptores, por ejemplo, auditivos y tctiles, en este caso las entradas de los sonidos se percibe en fecha origen tctil y viceversa.) Las funciones ms altas del cerebro ocurren en el lbulo frontal, el centro visual est en el lbulo occipital, el rea sensorial y el rea de motor se establece en ambos lados de la grieta central. Como se describe anteriormente, hay un rea en la corteza sensorial cuyos elementos corresponden a cada parte del cuerpo. De una manera similar, una parte del cerebro contiene los centros para generar las seales (eferentes) del comando para el control de la musculatura del cuerpo. Aqu, tambin, uno encuentra proyecciones de reas corticales especficas a las partes especficas del cuerpo.

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5.5 NERVIOS CRANEALES


En el sistema nervioso central hay 12 nervios craneales. Se van directamente del crneo algo que la mdula espinal. Se enumeran en el cuadro 5.2 junto con sus funciones. Los nervios craneales siguientes tienen importancia especial: el (i) olfativo y (ii) los nervios pticos, que llevan la informacin sensorial de la nariz y del ojo; y (viii) el nervio auditivo-vestibular, que lleva la informacin del odo y del rgano del balance. La informacin sensorial de la piel de la cara y de la cabeza es llevada por el nervio del trigeminal (v). Los movimientos de ojo son controlados por tres nervios craneales (III, IV, y VI). El nervio de nervio vago (x) controla la funcin del corazn y rganos internos as como los vasos sanguneos. Cuadro 5.2. Los nervios craneales Nmero Nombre Sensorial Funciones Origen o trmino Motor en el cerebro I II III IV V olfativo ptico oculomotor trochlear trigeminal s s m m m s VI VII VIII IX X XI XII abducens facial auditivo vestibular glosofarngeo nervio vago m m s s s, m s, m olor hemisferios cerebrales (parte ventral) visin tlamo movimiento de ojo midbrain movimiento de ojo midbrain movimientos del midbrain y puente de masticatorio Varolio sensibilidad de la cara y de mdula la lengeta movimientos de ojo mdula movimiento facial mdula audiencia mdula balance lengeta y faringe mdula corazn, vasos sanguneos, mdula visceras msculos y visceras del mdula cuello mdula

accesorio espinal m hipogloso m

REFERENCIAS
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